La hipoxia se refiere a condiciones de bajo oxígeno . Normalmente, el 20,9% del gas en la atmósfera es oxígeno. La presión parcial de oxígeno en la atmósfera es el 20,9% de la presión barométrica total. [3] En agua, los niveles de oxígeno son mucho más bajos, aproximadamente 7 ppm 0,0007% en agua de buena calidad, y fluctúan localmente según la presencia de organismos fotosintéticos y la distancia relativa a la superficie (si hay más oxígeno en el aire, difunden a través del gradiente de presión parcial ). [4]
Hipoxia atmosférica
La hipoxia atmosférica ocurre naturalmente a grandes altitudes . La presión atmosférica total disminuye a medida que aumenta la altitud, lo que provoca una presión parcial de oxígeno más baja que se define como hipoxia hipobárica . El oxígeno permanece en el 20,9% de la mezcla total de gases, a diferencia de la hipoxia hipóxica , donde el porcentaje de oxígeno en el aire (o sangre) disminuye. Esto es común en las madrigueras selladas de algunos animales subterráneos, como los blesmols . [5] La hipoxia atmosférica también es la base del entrenamiento en altitud, que es una parte estándar del entrenamiento de los atletas de élite. Varias empresas imitan la hipoxia utilizando una atmósfera artificial normobárica .
Hipoxia acuática
El agotamiento de oxígeno es un fenómeno que ocurre en ambientes acuáticos cuando el oxígeno disuelto ( OD ; oxígeno molecular disuelto en el agua) se reduce en concentración hasta un punto en el que se vuelve perjudicial para los organismos acuáticos que viven en el sistema. El oxígeno disuelto se expresa típicamente como un porcentaje del oxígeno que se disolvería en el agua a la temperatura y salinidad predominantes (las cuales afectan la solubilidad del oxígeno en el agua; ver saturación de oxígeno y bajo el agua ). Un sistema acuático que carece de oxígeno disuelto (0% de saturación) se denomina anaeróbico, reductor o anóxico ; un sistema con baja concentración, en el rango entre 1 y 30% de saturación, se llama hipóxico o disóxico . La mayoría de los peces no pueden vivir por debajo del 30% de saturación. La hipoxia conduce a una reproducción deteriorada de los peces restantes a través de la alteración endocrina . [6] Un medio acuático "saludable" rara vez debería experimentar menos del 80%. La zona exaeróbica se encuentra en el límite de las zonas anóxica e hipóxica.
La hipoxia puede ocurrir en toda la columna de agua y también en altitudes elevadas, así como cerca de sedimentos en el fondo. Por lo general, se extiende a lo largo del 20-50% de la columna de agua, pero dependiendo de la profundidad del agua y la ubicación de las picnoclinas (cambios rápidos en la densidad del agua con la profundidad). Puede ocurrir en el 10-80% de la columna de agua. Por ejemplo, en una columna de agua de 10 metros, puede llegar hasta 2 metros por debajo de la superficie. En una columna de agua de 20 metros, puede extenderse hasta 8 metros por debajo de la superficie. [7]
Muerte estacional
El agotamiento del oxígeno hipolimnético puede provocar "muertes" tanto en verano como en invierno. Durante la estratificación de verano , los insumos de materia orgánica y la sedimentación de los productores primarios pueden aumentar las tasas de respiración en el hipolimnion . Si el agotamiento de oxígeno se vuelve tan extremo, los organismos aeróbicos, como los peces, pueden morir, lo que se conoce como una "muerte de verano". [8] Los mismos fenómenos pueden ocurrir en el invierno, pero por diferentes razones. Durante el invierno, el hielo y la capa de nieve pueden atenuar la luz y, por lo tanto, reducir las tasas de fotosíntesis. La congelación del lago también evita las interacciones aire-agua que permiten el intercambio de oxígeno. Esto crea una falta de oxígeno mientras continúa la respiración. Cuando el oxígeno se agota mucho, los organismos anaeróbicos pueden morir, lo que resulta en una "muerte invernal". [8]
Causas de la hipoxia
El agotamiento de oxígeno puede resultar de una serie de factores naturales, pero con mayor frecuencia es una preocupación como consecuencia de la contaminación y la eutrofización en las que los nutrientes de las plantas ingresan a un río, lago u océano, y se fomenta la floración de fitoplancton . Mientras que el fitoplancton, a través de la fotosíntesis , aumenta la saturación de OD durante las horas del día, la densa población de una floración reduce la saturación de OD durante la noche mediante la respiración . Cuando las células de fitoplancton mueren, se hunden hacia el fondo y son descompuestas por bacterias , un proceso que reduce aún más el OD en la columna de agua. Si el agotamiento de oxígeno progresa a hipoxia, pueden ocurrir muertes de peces y también pueden morir invertebrados como gusanos y almejas en el fondo.
La hipoxia también puede ocurrir en ausencia de contaminantes. En los estuarios, por ejemplo, debido a que el agua dulce que fluye de un río al mar es menos densa que el agua salada, puede producirse una estratificación en la columna de agua. Por lo tanto, se reduce la mezcla vertical entre los cuerpos de agua, lo que restringe el suministro de oxígeno de las aguas superficiales a las aguas del fondo más salinas. Entonces, la concentración de oxígeno en la capa inferior puede volverse lo suficientemente baja como para que se produzca hipoxia. Las áreas particularmente propensas a esto incluyen aguas poco profundas de cuerpos de agua semicerrados como el Waddenzee o el Golfo de México , donde la escorrentía terrestre es sustancial. En estas áreas se puede crear una denominada " zona muerta ". Las condiciones de bajo nivel de oxígeno disuelto suelen ser estacionales, como es el caso en Hood Canal y áreas de Puget Sound , en el estado de Washington. [9] El Instituto de Recursos Mundiales ha identificado 375 zonas costeras hipóxicas en todo el mundo, concentradas en áreas costeras de Europa occidental, las costas oriental y meridional de los EE. UU. Y Asia oriental, particularmente en Japón. [10]
La hipoxia también puede ser la explicación de fenómenos periódicos como el jubileo de Mobile Bay , donde la vida acuática se precipita repentinamente hacia las aguas poco profundas, quizás tratando de escapar del agua sin oxígeno. Las recientes muertes generalizadas de mariscos cerca de las costas de Oregón y Washington también se atribuyen a la ecología cíclica de la zona muerta . [11]
Desglose del fitoplancton
Los científicos han determinado que las altas concentraciones de minerales vertidos en cuerpos de agua provocan un crecimiento significativo de las floraciones de fitoplancton. A medida que estas floraciones son degradadas por bacterias y otros taxones, como Phanerochaete chrysosporium , las enzimas de estos organismos reducen el oxígeno. [12]
Desglose de la lignina
El fitoplancton se compone principalmente de lignina y celulosa, que se descomponen por enzimas presentes en organismos como P. chrysosporium , conocido como podredumbre blanca . La descomposición de la celulosa no agota la concentración de oxígeno en el agua, pero la descomposición de la lignina sí. Esta descomposición de la lignina incluye un mecanismo oxidativo y requiere la presencia de oxígeno disuelto para que tenga lugar mediante enzimas como la ligninaperoxidasa. Otros hongos, como la pudrición parda, la pudrición blanda y los hongos de tinción azul, también son necesarios en la transformación de la lignina. A medida que tiene lugar esta oxidación, se forma CO 2 en su lugar [12]
La ligninaperoxidasa (LiP) actúa como la enzima más importante porque es la mejor para descomponer la lignina en estos organismos. LiP interrumpe los enlaces CC y CO dentro de la estructura tridimensional de Lignin, provocando su degradación. LiP consta de diez hélices alfa, dos iones estructurales Ca 2+ , así como un grupo hemo llamado anillo tetrapirrol. El oxígeno desempeña un papel importante en el ciclo catalítico de LiP para formar un doble enlace en el ion Fe 2+ en el anillo de tetrapirrol. Sin la presencia de oxígeno diatómico en el agua, esta descomposición no puede tener lugar porque Ferrin-LiP no se reducirá a Oxyferroheme. Se utiliza oxígeno gaseoso para reducir Ferrin-LiP en Oxyferroheme-LiP. Oxyferroheme y alcohol veratric se combinan para crear radicales de oxígeno y Ferri-LiP, que ahora se puede utilizar para degradar la lignina. [12] Los radicales de oxígeno no se pueden utilizar en el medio ambiente y son dañinos en alta presencia en el medio ambiente. [13]
Una vez que Ferri-LiP está presente en la ligninaperoxidasa, se puede usar para descomponer las moléculas de lignina eliminando un grupo fenilpropano a la vez mediante el mecanismo LRET o el mecanismo mediador. El mecanismo LRET (mecanismo de transferencia de electrones de largo alcance) transfiere un electrón del anillo de tetrapirrol a una molécula de fenilpropano en una lignina. Este electrón se mueve hacia un enlace CC o CO para romper una molécula de fenilpropano de la lignina, descomponiéndola al eliminar un fenilpropano a la vez. [12]
En el mecanismo mediador, la enzima LiP se activa mediante la adición de peróxido de hidrógeno para producir un radical LiP, y un mediador como el alcohol verátrico se agrega y se activa creando un radical alcohol verátrico. El radical alcohol veratrico transfiere un electrón para activar el fenilpropano en la lignina, y el electrón desmantela un enlace CC o CO para liberar un fenilpropano de la lignina. A medida que aumenta el tamaño de una molécula de lignina, más difícil es romper estos enlaces CC o CO. Tres tipos de anillos de fenilpropano incluyen alcohol coniferílico, alcohol sinapílico y alcohol cumarílico. [12]
LiP tiene una puntuación MolDock muy baja, lo que significa que se requiere poca energía para formar esta enzima y estabilizarla para llevar a cabo reacciones. LiP tiene una puntuación MolDock de -156,03 kcal / mol. Esto es energéticamente favorable debido a sus requisitos negativos de energía libre y, por lo tanto, es probable que esta reacción catalizada por LiP tenga lugar espontáneamente. [14] La descomposición del propanol y los fenoles ocurre naturalmente en el medio ambiente porque ambos son solubles en agua.
Factores ambientales
La descomposición del fitoplancton en el medio ambiente depende de la presencia de oxígeno, y una vez que el oxígeno ya no está en los cuerpos de agua, las ligninperoxidasas no pueden continuar descomponiendo la lignina. Cuando no hay oxígeno en el agua, la degradación del fitoplancton cambia de 10,7 días a un total de 160 días para que esto suceda.
La tasa de degradación del fitoplancton se puede representar mediante esta ecuación:
En esta ecuación, G (t) es la cantidad total de carbono orgánico particulado (POC) en un momento dado, t. G (0) es la concentración de POC antes de que se produzca la descomposición. k es una tasa constante en el año 1 y t es el tiempo en años. Para la mayoría de los POC del fitoplancton, la k es de alrededor de 12,8 años-1, o alrededor de 28 días para que casi el 96% del carbono se descomponga en estos sistemas. Mientras que para los sistemas anóxicos, la descomposición del POC demora 125 días, cuatro veces más. [17] Se necesita aproximadamente 1 mg de oxígeno para descomponer 1 mg de POC en el medio ambiente y, por lo tanto, la hipoxia se produce rápidamente ya que el oxígeno se consume rápidamente para digerir el POC. Aproximadamente el 9% del POC en el fitoplancton se puede descomponer en un solo día a 18 ° C, por lo que se necesitan aproximadamente once días para descomponer completamente un fitoplancton completo. [18]
Una vez que se descompone el POC, esta materia particulada se puede convertir en otro carbono orgánico disuelto, como dióxido de carbono, iones de bicarbonato y carbonato. Hasta un 30% del fitoplancton se puede descomponer en carbono orgánico disuelto. Cuando este carbono orgánico particulado interactúa con la luz ultravioleta de 350 nm, se forma carbono orgánico disuelto, que elimina aún más oxígeno del medio ambiente en forma de dióxido de carbono, iones bicarbonato y carbonato. El carbono inorgánico disuelto se produce a una velocidad de 2,3 a 6,5 mg / (m ^ 3) día. [19]
A medida que se descompone el fitoplancton, el fósforo y el nitrógeno libres se vuelven disponibles en el medio ambiente, lo que también fomenta las condiciones hipóxicas. A medida que se produce la descomposición de este fitoplancton, más fósforo se convierte en fosfatos y los nitrógenos se convierten en nitratos. Esto agota el oxígeno aún más en el medio ambiente, creando aún más zonas hipóxicas en mayores cantidades. A medida que se desplazan más minerales como el fósforo y el nitrógeno a estos sistemas acuáticos, el crecimiento del fitoplancton aumenta enormemente y, después de su muerte, se forman zonas hipóxicas. [20]
Soluciones
Para combatir la hipoxia, es fundamental reducir la cantidad de nutrientes de origen terrestre que llegan a los ríos en la escorrentía. Esto se puede lograr mejorando el tratamiento de las aguas residuales y reduciendo la cantidad de fertilizantes que se filtran a los ríos. Alternativamente, esto se puede hacer restaurando los ambientes naturales a lo largo de un río; Las marismas son particularmente eficaces para reducir la cantidad de fósforo y nitrógeno (nutrientes) en el agua. Otras soluciones basadas en hábitats naturales incluyen la restauración de poblaciones de mariscos, como las ostras. Los arrecifes de ostras eliminan el nitrógeno de la columna de agua y filtran los sólidos en suspensión, reduciendo posteriormente la probabilidad o el alcance de las floraciones de algas nocivas o las condiciones anóxicas. [21] El trabajo fundamental hacia la idea de mejorar la calidad del agua marina a través del cultivo de mariscos fue realizado por Odd Lindahl et al., Utilizando mejillones en Suecia. [22] Más involucrada que el cultivo de mariscos de una sola especie, la acuicultura multitrófica integrada imita los ecosistemas marinos naturales, confiando en el policultivo para mejorar la calidad del agua marina.
Las soluciones tecnológicas también son posibles, como la utilizada en el área remodelada de Salford Docks del Canal de Navegación de Manchester en Inglaterra, donde años de escorrentía de alcantarillas y carreteras se habían acumulado en las lentas aguas. En 2001 se introdujo un sistema de inyección de aire comprimido, que elevó los niveles de oxígeno en el agua hasta en un 300%. La mejora resultante en la calidad del agua llevó a un aumento en el número de especies de invertebrados, como el camarón de agua dulce , a más de 30. Las tasas de desove y crecimiento de especies de peces como la cucaracha y la perca también aumentaron hasta tal punto que ahora se encuentran entre el más alto de Inglaterra. [23]
En muy poco tiempo, la saturación de oxígeno puede caer a cero cuando los vientos que soplan en alta mar expulsan el agua de la superficie y el agua de profundidad anóxica se eleva. Al mismo tiempo, se observa una disminución de la temperatura y un aumento de la salinidad (desde el observatorio ecológico a largo plazo en los mares en el fiordo de Kiel, Alemania). Nuevos enfoques de monitoreo a largo plazo del régimen de oxígeno en el océano observan en línea el comportamiento de los peces y el zooplancton , que cambia drásticamente bajo saturaciones de oxígeno reducidas ( ecoSCOPE ) y ya con niveles muy bajos de contaminación del agua .
Ver también
- Brote de algas
- Evento anóxico
- Zona muerta (ecología)
- Desnitrificación
- Eutrofización
- Hipoxia en peces
- Desoxigenación del océano
- Zona mínima de oxígeno
Referencias
- ^ Breitburg, D., Levin, LA, Oschlies, A., Gregoire, M., Chavez, FP y Conley, DJ (2018) "Disminución del oxígeno en el océano global y las aguas costeras". Science , 359 : eaam7240. doi : 10.1126 / science.aam7240 .
- ^ Benway, HM, Lorenzoni, L., White, AE, Fiedler, B., Levine, NM, Nicholson, DP, DeGrandpre, MD, Sosik, HM, Church, MJ, O'Brien, TD y Leinen, M. ( 2019) "Observaciones de series cronológicas oceánicas de ecosistemas marinos cambiantes: una era de integración, síntesis y aplicaciones sociales", Frontiers in Marine Science , 6 (393). doi : 10.3389 / fmars.2019.00393 .
- ^ Brandon, John. "La atmósfera, la presión y las fuerzas" . Meteorología . Amigo piloto . Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
- ^ "Oxígeno disuelto" . Calidad del agua . Agua en la Web. Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2012 . Consultado el 21 de diciembre de 2012 .
- ^ Roper, TJ; et al. (2001). "Condiciones ambientales en madrigueras de dos especies de rata topo africana, Georychus capensis y Cryptomys damarensis ". Revista de Zoología . 254 (1): 101–07. doi : 10.1017 / S0952836901000590 .
- ^ Wu, R. et al. 2003. La hipoxia acuática es un disruptor endocrino y perjudica la reproducción de los peces
- ^ Rabalais, Nancy; Turner, R. Eugene; Justic´, Dubravko; Dortch, Quay; Wiseman, William J. Jr. Caracterización de la hipoxia: Informe del Tema 1 para la Evaluación Integrada de la Hipoxia en el Golfo de México. Ch. 3. Programa Oceánico Costero de la NOAA, Serie de Análisis de Decisiones No. 15. Mayo de 1999. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf >. Consultado el 11 de febrero de 2009.
- ↑ a b Wetzel, RG (2001). Limnología: Ecosistemas lacustres y fluviales . San Diego: Prensa académica.
- ^ Enciclopedia de Puget Sound: hipoxia http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia
- ^ Selman, Mindy (2007) Eutrofización: una descripción general del estado, tendencias, políticas y estrategias. Instituto de Recursos Mundiales.
- ^ oregonstate.edu Archivado 2006-09-01 en Wayback Machine - Dead Zone Causing a Wave of Death Off Oregon Coast (8/9/2006)
- ^ a b c d e Gubernatorova, TN; Dolgonosov, BM (1 de mayo de 2010). "Modelización de la biodegradación de materia orgánica multicomponente en un medio acuático: 3. Análisis de los mecanismos de degradación de la lignina". Recursos hídricos . 37 (3): 332–346. doi : 10.1134 / S0097807810030085 . ISSN 0097-8078 . S2CID 98068128 .
- ^ Betteridge, D. John (2000). "¿Qué es el estrés oxidativo?". Metabolismo . 49 (2): 3–8. doi : 10.1016 / s0026-0495 (00) 80077-3 . PMID 10693912 .
- ^ Chen, Ming; Zeng, Guangming; Tan, Zhongyang; Jiang, Min; Li, Hui; Liu, Lifeng; Zhu, Yi; Yu, Zhen; Wei, Zhen (29 de septiembre de 2011). "Comprensión de las reacciones de degradación de la lignina de las enzimas ligninolíticas: afinidad de unión y perfil de interacción" . PLOS ONE . 6 (9): e25647. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 625647C . doi : 10.1371 / journal.pone.0025647 . ISSN 1932-6203 . PMC 3183068 . PMID 21980516 .
- ^ Chan, F., Barth, JA, Kroeker, KJ, Lubchenco, J. y Menge, BA (2019) "La dinámica y el impacto de la acidificación y la hipoxia del océano". Oceanografía , 32 (3): 62–71. doi : 10.5670 / oceanog.2019.312 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Gewin, V. (2010) "Oceanografía: Muerto en el agua". Nature , 466 (7308): 812. doi : 10.1038 / 466812a .
- ^ Harvey, H. Rodger (1995). "Cinética de la descomposición del fitoplancton durante la sedimentación simulada: cambios en la composición bioquímica y la actividad microbiana en condiciones óxicas y anóxicas". Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (16): 3367–77. Código bibliográfico : 1995GeCoA..59.3367H . doi : 10.1016 / 0016-7037 (95) 00217-n .
- ^ Jewell, William J. (1971). "Descomposición de malezas acuáticas: utilización de oxígeno disuelto y regeneración de nitrógeno y fósforo". Diario . Federación de Control de la Contaminación del Agua. 43 (7): 1457–67. PMID 5568364 .
- ^ Johannessen, Sophia C .; Peña, M. Angélica; Quenneville, Melanie L. (2007). "Producción fotoquímica de dióxido de carbono durante una floración de fitoplancton costera". Ciencia de los estuarios, las costas y las plataformas . 73 (1–2): 236–42. Código Bibliográfico : 2007ECSS ... 73..236J . doi : 10.1016 / j.ecss.2007.01.006 .
- ^ Conley, Daniel J .; Paerl, Hans W .; Howarth, Robert W .; Boesch, Donald F .; Seitzinger, Sybil P .; Havens, Karl E .; Lancelot, Christiane; Likens, Gene E. (20 de febrero de 2009). "Control de la eutrofización: nitrógeno y fósforo". Ciencia . 323 (5917): 1014-15. doi : 10.1126 / science.1167755 . ISSN 0036-8075 . PMID 19229022 . S2CID 28502866 .
- ^ Kroeger, Timm (2012) Dólares y sentido: beneficios económicos e impactos de dos proyectos de restauración de arrecifes de ostras en el norte del Golfo de México Archivado el 4 de marzo de 2016 en la Wayback Machine . Informe TNC.
- ^ Lindahl, O .; Hart, R .; Hernroth, B .; Kollberg, S .; Loo, LO; Olrog, L .; Rehnstam-Holm, AS; Svensson, J .; Svensson, S .; Syversen, U. (2005). "Mejora de la calidad del agua marina mediante el cultivo de mejillones: una solución rentable para la sociedad sueca" . Ambio . 34 (2): 131–38. CiteSeerX 10.1.1.589.3995 . doi : 10.1579 / 0044-7447-34.2.131 . PMID 15865310 . S2CID 25371433 .
- ^ Hindle, P. (21 de agosto de 2003). "Explorando el Gran Manchester - una guía de trabajo de campo: las crestas de grava fluvioglacial de Salford y las inundaciones en el río Irwell" (PDF) . Sociedad Geográfica de Manchester . Consultado el 11 de diciembre de 2007 .pag. 13
Fuentes
- Kils, U., U. Waller y P. Fischer (1989). "La matanza de peces del otoño de 1988 en la bahía de Kiel". Consejo Internacional para la Exploración del Mar . CM 1989 / L: 14.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- Fischer P .; U. Kils (1990). " Investigaciones in situ sobre la respiración y el comportamiento del espinoso Gasterosteus aculeatus y el Eelpout Zoaraes viviparus durante el estrés por bajo nivel de oxígeno". Consejo Internacional para la Exploración del Mar . CM 1990 / F: 23.
- Fischer P .; K. Rademacher; U. Kils (1992). " Investigaciones in situ sobre la respiración y el comportamiento del eelpout Zoarces viviparus bajo hipoxia a corto plazo" . Mar Ecol Prog Ser . 88 : 181–84. Código Bibliográfico : 1992MEPS ... 88..181F . doi : 10.3354 / meps088181 .
enlaces externos
- Hipoxia en el Golfo de México
- Evaluación científica de la hipoxia en las aguas costeras de EE. UU. Consejo de calidad ambiental
- Zona muerta frente a Atlantic City
- Hipoxia en aguas de Oregon