Insecto

Los insectos o Insecta (del latín insectum ) son invertebrados hexápodos pancrustáceos y el grupo más grande dentro del filo de los artrópodos . Las definiciones y circunscripciones varían; por lo general, los insectos comprenden una clase dentro de Arthropoda. Como se usa aquí, el término Insecta es sinónimo de Ectognatha . Los insectos tienen un exoesqueleto quitinoso , un cuerpo de tres partes ( cabeza , tórax y abdomen ), tres pares de patas articuladas , ojos compuestos y un par de antenas . Los insectos son el grupo de animales más diverso; incluyen más de un millón de especies descritas y representan más de la mitad de todos los organismos vivos conocidos . ^{[1] [2]} El número total de especies existentes se estima entre seis y diez millones; ^{[1] [3] [4]} potencialmente más del 90% de las formas de vida animal en la Tierra son insectos. ^{[4] [5]} Los insectos se pueden encontrar en casi todos los ambientes , aunque solo un pequeño número de especies residen en los océanos, que están dominados por otro grupo de artrópodos, los crustáceos , en los que investigaciones recientes han indicado que los insectos anidan.

Insecto Rango temporal: Carbonífero-Presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
En el sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: mosca danzante ( Empis livida ), gorgojo de nariz larga ( Rhinotia hemistictus ), grillo topo ( Gryllotalpa brachyptera ), avispa alemana ( Vespula germanica ), polilla de la goma emperador ( Opodiphthera eucalypti ), chinche asesina ( Harpactorinae )
Un coro de varias especies de Magicicada.
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clade :	Pancrustácea
Subfilo:	Hexápoda
Clase:	Insecta Linnaeus , 1758
Subgrupos
Ver texto .
Sinónimos
Ectognatha Entomida

Casi todos los insectos nacen de los huevos . El crecimiento de los insectos está limitado por el exoesqueleto inelástico y el desarrollo implica una serie de mudas . Las etapas inmaduras a menudo difieren de los adultos en estructura, hábito y hábitat, y pueden incluir una etapa de pupa pasiva en aquellos grupos que experimentan una metamorfosis en cuatro etapas . Los insectos que experimentan una metamorfosis en tres etapas carecen de una etapa de pupa y los adultos se desarrollan a través de una serie de etapas ninfales . ^[6] La relación de nivel superior de los insectos no está clara. Se han encontrado insectos fosilizados de enorme tamaño desde la Era Paleozoica , incluidas libélulas gigantes con envergaduras de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas). Los grupos de insectos más diversos parecen haber coevolucionado con las plantas con flores .

Los insectos adultos normalmente se mueven caminando, volando o, a veces, nadando. Dado que permite un movimiento rápido pero estable, muchos insectos adoptan un paso trípedo en el que caminan con las patas tocando el suelo en triángulos alternos, compuestos por la parte delantera y trasera de un lado y el medio del otro lado. Los insectos son los únicos invertebrados que han evolucionado el vuelo, y todos los insectos voladores derivan de un antepasado común. Muchos insectos pasan al menos parte de su vida bajo el agua, con adaptaciones larvarias que incluyen branquias , y algunos insectos adultos son acuáticos y tienen adaptaciones para nadar. Algunas especies, como los zancudos , son capaces de caminar sobre la superficie del agua. Los insectos son en su mayoría solitarios, pero algunos, como ciertas abejas , hormigas y termitas , son sociales y viven en colonias grandes y bien organizadas. Algunos insectos, como las tijeretas , muestran cuidados maternos, protegiendo sus huevos y crías. Los insectos pueden comunicarse entre sí de diversas formas. Las polillas machos pueden sentir las feromonas de las polillas hembras a grandes distancias. Otras especies se comunican con sonidos: los grillos hacen estridencias o frotan sus alas para atraer a una pareja y repeler a otros machos. Los escarabajos lampiridos se comunican con la luz.

Los seres humanos consideran ciertos insectos como plagas e intentan controlarlos utilizando insecticidas y una serie de otras técnicas. Algunos insectos dañan los cultivos al alimentarse de savia, hojas, frutos o madera. Algunas especies son parásitos , y pueden vector enfermedades. Algunos insectos desempeñan funciones ecológicas complejas; Las moscas azules , por ejemplo, ayudan a consumir carroña pero también propagan enfermedades. Los insectos polinizadores son esenciales para el ciclo de vida de muchas especies de plantas con flores de las que la mayoría de los organismos, incluidos los seres humanos, dependen al menos en parte; sin ellos, la porción terrestre de la biosfera quedaría devastada. ^[7] Muchos insectos se consideran ecológicamente beneficiosos como depredadores y unos pocos proporcionan un beneficio económico directo. Los gusanos de seda producen seda y las abejas producen miel y ambos han sido domesticados por humanos. Los insectos se consumen como alimento en el 80% de las naciones del mundo, por personas de aproximadamente 3000 grupos étnicos. ^{[8] [9]} Las actividades humanas también tienen efectos sobre la biodiversidad de insectos .

Etimología

La palabra "insecto" proviene de la palabra latina insectum , que significa "con un cuerpo con muescas o dividido", o literalmente "cortar", del participio pasivo perfecto singular neutro de insectare , "cortar, cortar", de en - "en" y secare "cortar"; ^[10] porque los insectos aparecen "cortados en" tres secciones. Un calco del griego ἔντομον [ éntomon ], "cortado en secciones", Plinio el Viejo introdujo la designación latina como una traducción prestada de la palabra griega ἔντομος ( éntomos ) o "insecto" (como en entomología ), que era la de Aristóteles . término para esta clase de vida, también en referencia a sus cuerpos "con muescas". "Insecto" aparece documentado por primera vez en inglés en 1601 en la traducción de Plinio de Holanda . Las traducciones del término de Aristóteles también forman la palabra habitual para "insecto" en galés ( trychfil , de trychu "cortar" y mil , "animal"), serbocroata ( zareznik , de rezati , "cortar"), ruso ( насекомое nasekomoje , de seč '/ - sekat' , "cortar"), etc. ^{[10] [11]}

Definiciones

La definición precisa del taxón Insecta y el nombre equivalente en inglés "insecto" varía; En la tabla se muestran tres definiciones alternativas.

Definición de Insecta

Grupo	Definiciones alternativas
Collembola (colémbolos)	Insecta sensu lato = Hexapoda	Entognatha (parafilético)	Apterygota (hexápodos sin alas) (parafilético)
Protura (cabezas cónicas)
Diplura (colas de cerdas de dos puntas)
Archaeognatha (colas de cerdas saltarinas)		Insecta sensu stricto = Ectognatha
Zygentoma (pez plateado)
Pterygota (insectos alados)			Insecta sensu strictissimo

En la circunscripción más amplia , Insecta sensu lato se compone de todos los hexápodos . ^{[12] [13]} Tradicionalmente, los insectos definidos de esta manera se dividían en "Apterygota" (los primeros cinco grupos en la tabla), los insectos sin alas, y Pterygota , los insectos alados y secundarios. ^[14] Sin embargo, estudios filogenéticos modernos han demostrado que "Apterygota" no es monofilético, ^[15] por lo que no forma un buen taxón. Una circunscripción más estrecha restringe los insectos a los hexápodos con partes bucales externas y comprende solo los últimos tres grupos de la tabla. En este sentido, Insecta sensu stricto equivale a Ectognatha. ^{[12] [15]} En la circunscripción más estrecha, los insectos están restringidos a hexápodos que son alados o descendientes de ancestros alados. Insecta sensu strictissimo es entonces equivalente a Pterygota. ^[16] A los efectos de este artículo, se utiliza la definición intermedia; Los insectos consisten en dos taxones sin alas, Archaeognatha (colas de cerdas saltarinas) y Zygentoma (pez plateado), más el Pterygota alado o secundario.

Filogenia y evolución

Hexapoda (Insecta, Collembola , Diplura , Protura )     Crustáceos ( cangrejos , camarones , isópodos , etc.)     Myriapoda   Pauropoda     Diplopoda (milpiés)     Chilopoda (ciempiés)     Symphyla     Chelicerata   Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , garrapatas , etc.)     Eurypterida (escorpiones marinos: extintos)     Xiphosura (cangrejos herradura)     Pycnogonida (arañas de mar)       † Trilobites (extintos)

Un árbol filogenético de los artrópodos y grupos relacionados [17]

La evolución ha producido una enorme variedad de insectos. En la foto se muestran algunas formas posibles de antenas .

Aunque tradicionalmente agrupados con milpiés y ciempiés, posiblemente sobre la base de adaptaciones convergentes a la terrestrialización ^[18], ha surgido evidencia que favorece lazos evolutivos más estrechos con los crustáceos . En la teoría de Pancrustacea , los insectos, junto con Entognatha , Remipedia y Cephalocarida , forman un clado natural etiquetado como Miracrustacea dentro de Crustáceos, ahora llamado Pancrustacea. ^[19]

Los insectos forman un solo clado, estrechamente relacionado con los crustáceos y miriápodos . ^[20]

Otros artrópodos terrestres, como ciempiés , milpiés , escorpiones , arañas , cochinillas , ácaros y garrapatas a veces se confunden con insectos, ya que sus planes corporales pueden parecer similares, compartiendo (como todos los artrópodos) un exoesqueleto articulado. Sin embargo, tras un examen más detallado, sus características difieren significativamente; más notablemente, no tienen la característica de seis patas de los insectos adultos. ^[21]

La filogenia de alto nivel de los artrópodos sigue siendo un tema de debate e investigación. En 2008, investigadores de la Universidad de Tufts descubrieron lo que creen que es la impresión de cuerpo completo más antigua conocida del mundo de un insecto volador primitivo, un espécimen de 300 millones de años del período Carbonífero . ^[22] Se consideró que el fósil de insecto más antiguo era el Devónico Rhyniognatha hirsti , del pedernal Rhynie de 396 millones de años . ^[23] Sin embargo, otros análisis han cuestionado esta ubicación, encontrando que es más probable que sea un miriápodo. ^[24]

Se han producido cuatro superradiaciones de insectos: escarabajos (de hace unos 300 millones de años), moscas (de hace unos 250 millones de años), polillas y avispas (ambos de hace unos 150 millones de años). ^[25] Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas. Las moscas y polillas junto con las pulgas evolucionaron a partir de Mecoptera .

Los orígenes del vuelo de los insectos siguen siendo oscuros, ya que los primeros insectos alados que se conocen actualmente parecen haber sido voladores capaces. Algunos insectos extintos tenían un par adicional de aletas adheridas al primer segmento del tórax, para un total de tres pares. A partir de 2009, ninguna evidencia sugiere que los insectos fueran un grupo de animales particularmente exitoso antes de que evolucionaran para tener alas. ^[26]

Los órdenes de insectos del Carbonífero Tardío y del Pérmico Temprano incluyen ambos grupos existentes , sus grupos de tallo, ^[27] y varios grupos del Paleozoico , ahora extintos. Durante esta era, algunas formas gigantes parecidas a libélulas alcanzaron una envergadura de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas), haciéndolas mucho más grandes que cualquier insecto vivo. Este gigantismo puede deberse a niveles más altos de oxígeno atmosférico que permitieron una mayor eficiencia respiratoria en relación con la actualidad. La falta de vertebrados voladores podría haber sido otro factor. La mayoría de los órdenes extintos de insectos se desarrollaron durante el período Pérmico que comenzó hace unos 270 millones de años. Muchos de los primeros grupos se extinguieron durante el evento de extinción Pérmico-Triásico , la extinción masiva más grande en la historia de la Tierra, hace unos 252 millones de años. ^[28]

Los himenópteros de notable éxito aparecieron hace 200 millones de años en el período Triásico , pero alcanzaron su amplia diversidad más recientemente en la era Cenozoica , que comenzó hace 66 millones de años. Varios grupos de insectos de gran éxito evolucionaron junto con las plantas con flores , una poderosa ilustración de la coevolución. ^[29]

Muchos géneros de insectos modernos se desarrollaron durante el Cenozoico. Los insectos de este período se encuentran a menudo conservados en ámbar , a menudo en perfectas condiciones. El plan corporal, o morfología , de tales especímenes se compara así fácilmente con las especies modernas. El estudio de los insectos fosilizados se llama paleoentomología .

Filogenia

Clasificación de insectos

Insecta Monocondlia Archaeognatha (colas de cerdas saltadoras / jorobadas)   Dicondylia   Zygentoma (lepismas, salchichas de fuego, polillas de pescado)   Paranotalia   † Carbotriplurida   Pterygota Hydropalaeoptera   † Bojophlebiidae       Odonatópteros (libélulas)     Panephemeroptera ( efímeras )       Neoptera Polineópteros Haplocercata   Zoraptera (insectos ángel)     Dermaptera (tijeretas)         Plecoptera (moscas de piedra)       Orthoptera (saltamontes, grillos, saltamontes)     Dictyoptera   Mantodea (mantis religiosa)     Blattodea (cucarachas y termitas)       Xenonomia   Grylloblattodea (rastreadores de hielo)     Mantophasmatodea (gladiadores)   ( Notopterodea ) Eukinolabia   Phasmatodea (insectos palo)     Embioptera (web spinners)               Eumetabola Acercaria   Psocodea (piojos de libros, cochinillas y piojos chupadores)       Hemiptera (errores verdaderos)     Thysanoptera (Thrips)       Holometabola Hymenopterida Himenópteros (moscas sierra, avispas, abejas, hormigas)   Aparaglossata Neuropteriforma Coleopterida   Strepsiptera     Coleoptera (escarabajos)     Neuropterida   Rafidiópteros       Neuroptera (crisopas)     Megalópteros         Panorpida Anfiesmenoptera   Lepidoptera (mariposas y polillas)     Trichoptera (Tricópteros)     Antliophora   Diptera (moscas verdaderas)       Nanomecoptera       Mecoptera ( moscas escorpión)       Neomecoptera ( moscas escorpión de invierno)     Siphonaptera (pulgas)                             Un cladograma basado en los trabajos de Sroka, Staniczek & Bechly 2014, [30] Prokop et al. 2017 [31] y Wipfler et al. 2019. [32]

Taxonomía

Clasificación Insecta Monocondlia - Archaeognatha - 470 Dicondylia Apterygota - Zygentoma <200 - Monura Pterygota Paleoptera - Ephemeroptera - 2,500– <3,000 - Odonata - 6.500 Neoptera - Blattodea - 3.684–4.000 - Coleópteros - 360,000–400,000 - Dermaptera - 1.816 - Dípteros - 152,956 - Embioptera - 200–300 - Hemiptera - 50,000–80,000 - Himenópteros - 115,000 - Lepidópteros - 174,250 - Mantodea - 2.200 - Mecoptera - 481 - Megalópteros - 250–300 - Neurópteros - 5,000 - Notoptera - 30 - Ortópteros - 24,380 - Phasmatodea - 2.500–3.300 - Phthiraptera - 3.000–3.200 - Plecoptera - 2,274 - Psocoptera - 5.500 - Raphidiópteros - 210 - Siphonaptera - 2.525 - Estrepsiptera - 596 - Thysanoptera - 5,000 - Trichoptera - 12627 - Zoraptera - 28

Cladograma de grupos de insectos vivos, [33] con números de especies en cada grupo. [4] Los Apterygota , Palaeoptera y Exopterygota son posiblemente grupos parafiléticos .

La sistemática tradicional basada en la morfología o la apariencia le ha dado a la Hexapoda el rango de superclase , ^{[34] : 180} e identificó cuatro grupos dentro de ella: insectos (Ectognatha), colémbolos ( Collembola ), Protura y Diplura , siendo estos tres últimos agrupados como Entognatha sobre la base de partes de la boca internalizadas. Las relaciones supraordinales han sufrido numerosos cambios con el advenimiento de métodos basados ​​en la historia evolutiva y los datos genéticos. Una teoría reciente es que los Hexapoda son polifiléticos (donde el último ancestro común no era un miembro del grupo), y las clases de entognath tienen historias evolutivas separadas de Insecta. ^[35] Se ha demostrado que muchos de los taxones tradicionales basados ​​en la apariencia son parafiléticos, por lo que en lugar de usar rangos como subclase , superorden e infraorden , ha demostrado ser mejor usar agrupaciones monofiléticas (en las que el último ancestro común es un miembro de el grupo). A continuación se muestran las agrupaciones monofiléticas mejor respaldadas para Insecta.

Los insectos se pueden dividir en dos grupos tratados históricamente como subclases: insectos sin alas, conocidos como Apterygota, e insectos alados, conocidos como Pterygota. Los Apterygota consisten en el orden primitivamente sin alas de los peces plateados (Zygentoma). Archaeognatha componen la Monocondylia según la forma de sus mandíbulas , mientras que Zygentoma y Pterygota se agrupan como Dicondylia. Los propios Zygentoma posiblemente no sean monofiléticos , siendo la familia Lepidotrichidae un grupo hermano de las Dicondylia (Pterygota y el resto de Zygentoma). ^{[36] [37]}

Paleoptera y Neoptera son órdenes aladas de insectos que se diferencian por la presencia de partes endurecidas del cuerpo llamadas escleritos , y en los Neoptera, músculos que permiten que sus alas se plieguen de manera plana sobre el abdomen. Neoptera además puede dividirse en a base de metamorfosis incompleta ( Polyneoptera y Paraneoptera ) y los grupos completos basados en la metamorfosis. Ha resultado difícil aclarar las relaciones entre los órdenes en Polyneoptera debido a los constantes descubrimientos nuevos que exigen la revisión de los taxones. Por ejemplo, los Paraneoptera han resultado estar más estrechamente relacionados con el Endopterygota que con el resto de los Exopterygota. El reciente hallazgo molecular de que los órdenes tradicionales de piojos Mallophaga y Anoplura se derivan de Psocoptera ha dado lugar al nuevo taxón Psocodea . ^[38] Se ha sugerido que Phasmatodea y Embiidina forman la Eukinolabia. ^[39] Se cree que Mantodea, Blattodea e Isoptera forman un grupo monofilético denominado Dictyoptera . ^[40]

Es probable que los Exopterygota sean parafiléticos con respecto al Endopterygota. Los asuntos que han suscitado controversias incluyen Strepsiptera y Diptera agrupados como Halteria basados ​​en una reducción de uno de los pares de alas, una posición que no está bien apoyada en la comunidad entomológica. ^[41] Los Neuropterida a menudo se agrupan o se dividen según los caprichos del taxónomo. Ahora se cree que las pulgas están estrechamente relacionadas con los mecópteros boreidos. ^[42] Quedan muchas preguntas en las relaciones basales entre los órdenes de endopterigotos, en particular los himenópteros.

El estudio de la clasificación o taxonomía de cualquier insecto se denomina entomología sistemática . Si se trabaja con un orden más específico o incluso con una familia, el término también puede hacerse específico para ese orden o familia, por ejemplo, dipterología sistemática .

Relaciones evolutivas

Los insectos son presa de una variedad de organismos, incluidos los vertebrados terrestres. Los primeros vertebrados terrestres existieron hace 400 millones de años y eran grandes piscívoros anfibios . A través del cambio evolutivo gradual, la insectivoría fue el siguiente tipo de dieta en evolucionar. ^[43]

Los insectos se encontraban entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como principales agentes de selección en las plantas. ^[29] Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos, a su vez, desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. Muchos insectos utilizan estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Estos insectos suelen anunciar su toxicidad con colores de advertencia. ^[44] Este patrón evolutivo exitoso también ha sido utilizado por imitadores . Con el tiempo, esto ha dado lugar a grupos complejos de especies coevolucionadas. Por el contrario, algunas interacciones entre plantas e insectos, como la polinización , son beneficiosas para ambos organismos. La coevolución ha llevado al desarrollo de mutualismos muy específicos en tales sistemas.

Diversidad

Un gráfico circular de las especies eucariotas descritas , que muestra que poco más de la mitad de ellas son insectos.

Las estimaciones sobre el número total de especies de insectos, o aquellas dentro de órdenes específicas , a menudo varían considerablemente. A nivel mundial, los promedios de estas estimaciones sugieren que hay alrededor de 1,5 millones de especies de escarabajos y 5,5 millones de especies de insectos, con aproximadamente 1 millón de especies de insectos encontradas y descritas actualmente. ^[45]

Entre 950.000 y 1.000.000 de todas las especies descritas son insectos, por lo que más del 50% de todos los eucariotas descritos (1,8 millones) son insectos (ver ilustración). Con solo 950.000 no insectos conocidos, si el número real de insectos es de 5,5 millones, pueden representar más del 80% del total. Como solo se describen alrededor de 20.000 nuevas especies de todos los organismos cada año, la mayoría de las especies de insectos pueden permanecer sin describir, a menos que la tasa de descripciones de especies aumente considerablemente. De los 24 órdenes de insectos, cuatro dominan en términos de número de especies descritas; al menos 670.000 especies identificadas pertenecen a Coleoptera , Diptera , Hymenoptera o Lepidoptera .

Insectos con las tendencias de población documentadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , por órdenes Collembola , Hymenoptera , Lepidoptera , Odonata , y ortópteros . De 203 especies de insectos que tenían tendencias poblacionales tan documentadas en 2013, el 33% estaban en declive. ^[46]

En 2017, se habían registrado al menos 66 extinciones de especies de insectos en los 500 años anteriores, que generalmente ocurrieron en islas oceánicas. ^{[47] La} disminución de la abundancia de insectos se ha atribuido a la iluminación artificial, ^[48] cambios en el uso de la tierra como la urbanización o el uso agrícola, ^{[49] [50] el} uso de plaguicidas ^[51] y las especies invasoras. ^{[52] Los} estudios resumidos en una revisión de 2019 sugirieron que una gran proporción de especies de insectos están amenazadas de extinción en el siglo XXI. ^[53] Aunque el ecólogo Manu Sanders señala que la revisión de 2019 estuvo sesgada al excluir principalmente los datos que muestran aumentos o estabilidad en la población de insectos, y los estudios se limitaron a áreas geográficas específicas y grupos específicos de especies. ^[54] Un metaestudio más amplio publicado en 2020, que analiza datos de 166 encuestas a largo plazo, sugirió que las poblaciones de insectos terrestres están disminuyendo en aproximadamente un 9% por década. ^{[55] [56] Las} afirmaciones de extinciones masivas de insectos pendientes o "apocalipsis de insectos" basadas en un subconjunto de estos estudios se han popularizado en informes de noticias, pero a menudo se extrapolan más allá de los datos del estudio o hiperbolizan los resultados del estudio . ^[57] Otras áreas han mostrado aumentos en algunas especies de insectos, aunque actualmente se desconocen las tendencias en la mayoría de las regiones. Es difícil evaluar las tendencias a largo plazo en la abundancia o diversidad de insectos porque generalmente no se conocen mediciones históricas para muchas especies. Se carece especialmente de datos sólidos para evaluar las áreas o especies en riesgo para las regiones árticas y tropicales y la mayoría del hemisferio sur. ^[57]

Estimaciones del total de especies de insectos existentes ^[45]

Pedido	Especies totales estimadas
Archaeognatha	513
Zygentoma	560
Ephemeroptera	3240
Odonata	5.899
Ortópteros	23,855
Neurópteros	5.868
Phasmatodea	3,014
Embioptera	463
Grylloblattodea	34
Mantophasmatodea	20
Plecoptera	3.743
Dermaptera	1.978
Zoraptera	37
Mantodea	2.400
Blattodea	7.314
Psocoptera	5.720
Phthiraptera	5.102
Thysanoptera	5.864
Hemiptera	103.590
Himenópteros	116,861
Strepsiptera	609
Coleópteros	386,500
Megalópteros	354
Raphidiópteros	254
Tricópteros	14.391
Lepidópteros	157,338
Dípteros	155,477
Siphonaptera	2.075
Mecoptera	757

Morfología y fisiología

Externo

Morfología de insectos
A - Cabeza B - Tórax C - Abdomen

1. antena
2. ocelos (inferior)
3. ocelos (superior)
4. Ojo compuesto
5. cerebro ( ganglios cerebrales )
6. protórax
7. vaso sanguíneo dorsal
8. tubos traqueales (tronco con espiráculo )
9. mesotórax
10. metatórax
11. ala delante
12. ala trasera
13. intestino medio (estómago)
14. tubo dorsal (corazón)
15. ovario
16. intestino posterior (intestino, recto y ano)
17. ano
18. oviducto
19. cuerda nerviosa (ganglios abdominales)
20. Trompas de Malpighi
21. almohadillas tarsales
22. garras
23. tarso
24. tibia
25. fémur
26. trocánter
27. fore-gut (cultivo, molleja)
28. ganglio torácico
29. coxa
30. glándula salival
31. ganglio subesofágico
32. partes de la boca

Los insectos tienen cuerpos segmentados sostenidos por exoesqueletos , la cubierta exterior dura hecha principalmente de quitina . Los segmentos del cuerpo están organizados en tres unidades distintivas pero interconectadas, o tagmata : una cabeza, un tórax y un abdomen . ^[58] La cabeza sostiene un par de antenas sensoriales , un par de ojos compuestos , de cero a tres ojos simples (u ocelos ) y tres conjuntos de apéndices modificados de diversas formas que forman las piezas bucales . El tórax está formado por tres segmentos: el protórax, el mesotórax y el metatórax. Cada segmento torácico sostiene un par de patas. Los segmentos meso y metatorácico pueden tener cada uno un par de alas , dependiendo del insecto. El abdomen consta de once segmentos, aunque en algunas especies de insectos, estos segmentos pueden fusionarse o reducirse de tamaño. El abdomen también contiene la mayoría de las estructuras internas digestivas , respiratorias , excretoras y reproductivas. ^{[34] : 22–48} Se ^producen variaciones considerables y muchas adaptaciones en las partes del cuerpo de los insectos, especialmente en las alas, patas, antenas y piezas bucales.

Segmentación

La cabeza está encerrada en una cápsula de cabeza exoesquelética dura, muy esclerotizada, no segmentada, o epicráneo , que contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluidas las antenas, el ocelo u ojos, y las piezas bucales. De todos los órdenes de insectos, Orthoptera muestra la mayoría de las características que se encuentran en otros insectos, incluidas las suturas y las escleritas . ^[59] Aquí, el vértice , o el ápice (región dorsal), está situado entre los ojos compuestos para insectos con una cabeza hipognatosa y opistognathous . En los insectos prognatosos, el vértice no se encuentra entre los ojos compuestos, sino más bien, donde normalmente se encuentran los ocelos . Esto se debe a que el eje principal de la cabeza se gira 90 ° para volverse paralelo al eje principal del cuerpo. En algunas especies, esta región se modifica y asume un nombre diferente. ^{[59] : 13}

El tórax es un tagma compuesto por tres secciones, el protórax , el mesotórax y el metatórax . El segmento anterior, más cercano a la cabeza, es el protórax, siendo las características principales el primer par de patas y el pronoto. El segmento medio es el mesotórax, siendo las características principales el segundo par de patas y las alas anteriores. El tercer y más posterior segmento, que linda con el abdomen, es el metatórax, que presenta el tercer par de patas y las alas posteriores. Cada segmento está delimitado por una sutura intersegmentaria. Cada segmento tiene cuatro regiones básicas. La superficie dorsal se llama tergum (o notum ) para distinguirla de la terga abdominal. ^[34] Las dos regiones laterales se llaman pleura (singular: pleuron) y la cara ventral se llama esternón. A su vez, el notum del protórax se llama pronoto, el notum del mesotórax se llama mesonoto y el notum del metatórax se llama metanoto. Siguiendo con esta lógica, se utilizan la mesopleura y metapleura, así como el mesosternum y metasternum. ^[59]

El abdomen es el tagma más grande del insecto, que típicamente consta de 11 a 12 segmentos y está menos esclerotizado que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen está representado por un tergo y un esternón esclerotizados. Las terga están separadas entre sí y de la esterna o pleura adyacentes por membranas. Los espiráculos se encuentran en el área pleural. La variación de esta planta incluye la fusión de terga o terga y esterna para formar escudos continuos dorsal o ventral o un tubo cónico. Algunos insectos tienen una esclerita en el área pleural llamada laterotergita. Las escleritas ventrales a veces se denominan laterosternitas. Durante la etapa embrionaria de muchos insectos y la etapa postembrionaria de los insectos primitivos, están presentes 11 segmentos abdominales. En los insectos modernos existe una tendencia a la reducción del número de segmentos abdominales, pero el número primitivo de 11 se mantiene durante la embriogénesis. La variación en el número de segmentos abdominales es considerable. Si se considera que los Apterygota son indicativos de la planta para los pterigotos, reina la confusión: los Protura adultos tienen 12 segmentos, los Collembola tienen 6. La familia de los ortópteros Acrididae tiene 11 segmentos y un espécimen fósil de Zoraptera tiene un abdomen de 10 segmentos. ^[59]

Exoesqueleto

El esqueleto externo del insecto, la cutícula, se compone de dos capas: la epicutícula , que es una capa externa delgada y cerosa resistente al agua y no contiene quitina , y una capa inferior llamada procutícula . La procutícula es quitinosa y mucho más gruesa que la epicutícula y tiene dos capas: una capa externa conocida como exocutícula y una capa interna conocida como endocutícula. La endocutícula resistente y flexible está construida a partir de numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, que se entrecruzan en un patrón de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y endurecida . ^{[34] : 22–24} La exocutícula se reduce considerablemente en muchos insectos durante sus estadios larvales , por ejemplo, las orugas . También se reduce en insectos adultos de cuerpo blando.

Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado la capacidad de vuelo activo, y esto ha jugado un papel importante en su éxito. ^{[34] : 186} Sus músculos de vuelo son capaces de contraerse varias veces por cada impulso nervioso, lo que permite que las alas laten más rápido de lo que normalmente sería posible.

Tener sus músculos unidos a sus exoesqueletos es eficiente y permite más conexiones musculares.

Interno

Sistema nervioso

El sistema nervioso de un insecto se puede dividir en un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula de la cabeza está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los primeros tres pares de ganglios se fusionan en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes se fusionan en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamado ganglio subesofágico . ^{[34] : 57}

Los segmentos torácicos tienen un ganglio en cada lado, que están conectados en un par, un par por segmento. Esta disposición también se ve en el abdomen pero solo en los primeros ocho segmentos. Muchas especies de insectos tienen un número reducido de ganglios debido a la fusión o reducción. ^[60] Algunas cucarachas tienen solo seis ganglios en el abdomen, mientras que la avispa Vespa crabro solo tiene dos en el tórax y tres en el abdomen. Algunos insectos, como la mosca doméstica Musca domestica , tienen todos los ganglios del cuerpo fusionados en un solo ganglio torácico grande. ^{[ cita requerida ]}

Al menos algunos insectos tienen nociceptores , células que detectan y transmiten señales responsables de la sensación de dolor . ^{[61] [ verificación fallida ]} Esto se descubrió en 2003 mediante el estudio de la variación en las reacciones de las larvas de la mosca común de la fruta Drosophila al toque de una sonda calentada y una no calentada. Las larvas reaccionaron al toque de la sonda calentada con un comportamiento de rodadura estereotipado que no se mostró cuando las larvas fueron tocadas por la sonda sin calentar. ^[62] Aunque se ha demostrado la nocicepción en insectos, no hay consenso de que los insectos sientan dolor conscientemente ^[63]

Los insectos son capaces de aprender. ^[64]

Sistema digestivo

Un insecto usa su sistema digestivo para extraer nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. ^[65] La mayor parte de este alimento se ingiere en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos . Estas macromoléculas deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas como aminoácidos y azúcares simples antes de que las células del cuerpo las utilicen para obtener energía, crecimiento o reproducción. Este proceso de descomposición se conoce como digestión .

Existe una gran variación entre los diferentes órdenes , etapas de la vida e incluso castas en el sistema digestivo de los insectos. ^[66] Este es el resultado de adaptaciones extremas a varios estilos de vida. La presente descripción se centra en una composición generalizada del sistema digestivo de un insecto ortopteroide adulto, que se considera basal para interpretar las particularidades de otros grupos.

La estructura principal del sistema digestivo de un insecto es un tubo largo y cerrado llamado canal alimentario , que corre a lo largo del cuerpo. El tubo digestivo dirige los alimentos unidireccionalmente desde la boca hasta el ano . Tiene tres secciones, cada una de las cuales realiza un proceso de digestión diferente. Además del tubo digestivo, los insectos también tienen glándulas salivales y reservorios salivales emparejados. Estas estructuras suelen residir en el tórax, adyacentes al intestino anterior. ^{[34] : 70–77} Las glándulas salivales (elemento 30 en el diagrama numerado) en la boca de un insecto producen saliva. Los conductos salivales van desde las glándulas hasta los reservorios y luego avanzan a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivarium, ubicada detrás de la hipofaringe. Al mover sus piezas bucales (elemento 32 en el diagrama numerado), el insecto puede mezclar su comida con saliva. La mezcla de saliva y comida luego viaja a través de los conductos salivales hasta la boca, donde comienza a descomponerse. ^{[67] [68]} Algunos insectos, como las moscas , tienen una digestión extraoral . Los insectos que utilizan la digestión extraoral expulsan enzimas digestivas a sus alimentos para descomponerlos. Esta estrategia permite a los insectos extraer una proporción significativa de los nutrientes disponibles de la fuente de alimento. ^{[69] : 31} El intestino es donde tiene lugar casi toda la digestión de los insectos. Se puede dividir en intestino anterior , medio e intestino posterior .

Intestino anterior

Diagrama estilizado del tracto digestivo de los insectos que muestra el túbulo de Malpighi , de un insecto del orden Orthoptera

La primera sección del tubo digestivo es el intestino anterior (elemento 27 en el diagrama numerado) o stomodaeum. El intestino anterior está revestido con un revestimiento cuticular hecho de quitina y proteínas como protección contra los alimentos duros. El intestino anterior incluye la cavidad bucal (boca), faringe , esófago y buche y proventrículo (cualquier parte puede estar muy modificada), que almacenan alimentos y significan cuándo continuar pasando al intestino medio. ^{[34] : 70}

La digestión comienza en la cavidad bucal (boca) cuando los alimentos parcialmente masticados son degradados por la saliva de las glándulas salivales. A medida que las glándulas salivales producen líquidos y enzimas que digieren carbohidratos (principalmente amilasas ), los músculos fuertes de la faringe bombean líquido hacia la cavidad bucal, lubricando los alimentos como lo hace el salivarium y ayudando a los alimentadores de sangre, xilema y floema.

Desde allí, la faringe pasa el alimento al esófago, que podría ser un simple tubo que lo pasa al buche y al proventrículo, y luego al intestino medio, como en la mayoría de los insectos. Alternativamente, el intestino anterior puede expandirse en un cultivo y un proventrículo muy agrandados, o el cultivo podría ser simplemente un divertículo o una estructura llena de líquido, como en algunas especies de Diptera. ^{[69] : 30–31}

Abejorro defecando. Tenga en cuenta la contracción del abdomen para proporcionar presión interna.

Midgut

Una vez que el alimento sale del cultivo, pasa al intestino medio (elemento 13 en el diagrama numerado), también conocido como mesenterón, donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. Las proyecciones microscópicas de la pared del intestino medio, llamadas microvellosidades , aumentan el área de superficie de la pared y permiten que se absorban más nutrientes; tienden a estar cerca del origen del intestino medio. En algunos insectos, el papel de las microvellosidades y el lugar donde se encuentran puede variar. Por ejemplo, es más probable que las microvellosidades especializadas que producen enzimas digestivas estén cerca del final del intestino medio y la absorción cerca del origen o comienzo del intestino medio. ^{[69] : 32}

Intestino grueso

En el intestino posterior (elemento 16 en el diagrama numerado), o proctodaeum, las partículas de alimentos no digeridas se unen mediante ácido úrico para formar gránulos fecales. El recto absorbe el 90% del agua de estos gránulos fecales, y luego el gránulo seco se elimina por el ano (elemento 17), completando el proceso de digestión. Las envaginaciones en el extremo anterior del intestino grueso forman los túbulos de Malpighi, que forman el principal sistema excretor de los insectos.

Sistema Excretor

Los insectos pueden tener de uno a cientos de túbulos de Malpighi (elemento 20). Estos túbulos eliminan los desechos nitrogenados de la hemolinfa del insecto y regulan el equilibrio osmótico. Los desechos y solutos se vacían directamente en el tubo digestivo, en la unión entre el intestino medio y el intestino grueso. ^{[34] : 71–72, 78–80}

Sistema reproductivo

El sistema reproductivo de las hembras de insectos consiste en un par de ovarios , glándulas accesorias, una o más espermatecas y conductos que conectan estas partes. Los ovarios están formados por varios tubos de huevo, llamados ovarioles , que varían en tamaño y número según la especie. El número de huevos que el insecto puede producir varía según el número de ovarioles, y la velocidad a la que pueden desarrollarse los huevos también se ve influenciada por el diseño del ovariole. Los insectos hembras pueden producir huevos, recibir y almacenar esperma, manipular el esperma de diferentes machos y poner huevos. Las glándulas accesorias o partes glandulares de los oviductos producen una variedad de sustancias para el mantenimiento, transporte y fertilización de los espermatozoides, así como para la protección de los óvulos. Pueden producir pegamento y sustancias protectoras para recubrir huevos o recubrimientos duros para un lote de huevos llamados ootecas . Las espermatecas son tubos o sacos en los que los espermatozoides pueden almacenarse entre el momento del apareamiento y el momento en que se fertiliza un óvulo. ^{[59] : 880}

Para los hombres, el sistema reproductor es el testículo , suspendido en la cavidad corporal por la tráquea y el cuerpo graso . La mayoría de los insectos machos tienen un par de testículos, dentro de los cuales hay tubos de esperma o folículos que están encerrados dentro de un saco membranoso. Los folículos se conectan a los conductos deferentes por los conductos eferentes, y los dos conductos deferentes tubulares se conectan a un conducto eyaculatorio mediano que conduce al exterior. Una parte de los conductos deferentes a menudo se agranda para formar la vesícula seminal, que almacena los espermatozoides antes de que se descarguen en la hembra. Las vesículas seminales tienen revestimientos glandulares que secretan nutrientes para la nutrición y el mantenimiento de los espermatozoides. El conducto eyaculador se deriva de una invaginación de las células epidérmicas durante el desarrollo y, como resultado, tiene un revestimiento cuticular. La porción terminal del conducto eyaculador puede esclerotizarse para formar el órgano intromitante, el edeago. El resto del sistema reproductor masculino se deriva del mesodermo embrionario , excepto las células germinales o espermatogonias , que descienden de las células polares primordiales muy temprano durante la embriogénesis. ^{[59] : 885}

Sistema respiratorio

El corazón en forma de tubo (verde) del mosquito Anopheles gambiae se extiende horizontalmente por todo el cuerpo, entrelazado con los músculos de las alas en forma de diamante (también verdes) y rodeado de células pericárdicas (rojo). El azul representa los núcleos celulares .

La respiración de los insectos se logra sin pulmones . En cambio, el sistema respiratorio de los insectos utiliza un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de su tráquea (elemento 8 en el diagrama numerado). En la mayoría de los insectos, el aire entra a través de aberturas a los lados del abdomen y el tórax llamadas espiráculos .

El sistema respiratorio es un factor importante que limita el tamaño de los insectos. A medida que los insectos crecen, este tipo de transporte de oxígeno es menos eficiente y, por lo tanto, el insecto más pesado pesa actualmente menos de 100 g. Sin embargo, con el aumento de los niveles de oxígeno atmosférico, como estaban presentes en el Paleozoico tardío , fueron posibles insectos más grandes, como libélulas con una envergadura de más de dos pies. ^[70]

Hay muchos patrones diferentes de intercambio de gases demostrados por diferentes grupos de insectos. Los patrones de intercambio de gases en los insectos pueden variar desde la ventilación continua y difusiva hasta el intercambio de gases discontinuo . ^{[34] : 65–68} Durante el intercambio continuo de gases, se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono en un ciclo continuo. Sin embargo, en el intercambio de gases discontinuo, el insecto toma oxígeno mientras está activo y se liberan pequeñas cantidades de dióxido de carbono cuando el insecto está en reposo. ^{[71] La} ventilación difusiva es simplemente una forma de intercambio continuo de gases que se produce por difusión en lugar de absorber físicamente el oxígeno. Algunas especies de insectos que están sumergidas también tienen adaptaciones para ayudar en la respiración. Como larvas, muchos insectos tienen branquias que pueden extraer el oxígeno disuelto en el agua, mientras que otros necesitan subir a la superficie del agua para reponer los suministros de aire, que pueden estar retenidos o atrapados en estructuras especiales. ^{[72] [73]}

Sistema circulatorio

Debido a que el oxígeno se administra directamente a los tejidos a través de las traqueolas, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce considerablemente. El sistema circulatorio de los insectos está abierto; no tiene venas ni arterias , y en cambio consiste en poco más que un solo tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Este vaso sanguíneo dorsal (elemento 14) se divide en dos secciones: el corazón y la aorta. El vaso sanguíneo dorsal hace circular la hemolinfa , el fluido análogo de la sangre de los artrópodos , desde la parte posterior de la cavidad corporal hacia adelante. ^{[34] : 61-65 [74] La} hemolinfa se compone de plasma en el que se suspenden los hemocitos . Los nutrientes, hormonas, desechos y otras sustancias se transportan por todo el cuerpo del insecto en la hemolinfa. Los hemocitos incluyen muchos tipos de células que son importantes para la respuesta inmunitaria, la cicatrización de heridas y otras funciones. La presión de la hemolinfa puede aumentar por las contracciones musculares o al tragar aire en el sistema digestivo para ayudar en la muda. ^{[75] La} hemolinfa también es una parte importante del sistema circulatorio abierto de otros artrópodos , como arañas y crustáceos . ^{[76] [77]}

Reproducción y desarrollo

Un par de saltamontes apareándose.

La mayoría de los insectos nacen de los huevos . La fertilización y el desarrollo tienen lugar dentro del óvulo, encerrado por una cáscara ( corion ) que consiste en tejido materno. A diferencia de los huevos de otros artrópodos, la mayoría de los huevos de insectos son resistentes a la sequía. Esto se debe a que dentro del corion se desarrollan dos membranas adicionales a partir del tejido embrionario, el amnios y la serosa . Esta serosa segrega una cutícula rica en quitina que protege al embrión de la desecación. En Schizophora, sin embargo, la serosa no se desarrolla, pero estas moscas ponen sus huevos en lugares húmedos, como la materia en descomposición. ^[78] Algunas especies de insectos, como la cucaracha Blaptica dubia , así como los pulgones juveniles y las moscas tsetsé, son ovovivíparas . Los huevos de los animales ovovivíparos se desarrollan completamente dentro de la hembra y luego eclosionan inmediatamente después de la puesta. ^[6] Algunas otras especies, como las del género de las cucarachas conocidas como Diploptera , son vivíparas y, por lo tanto, se gestan dentro de la madre y nacen vivas . ^{[34] : 129, 131, 134-135} Algunos insectos, como las avispas parásitas, muestran poliembrionías , donde un solo huevo fertilizado se divide en muchos y, en algunos casos, miles de embriones separados. ^{[34] : 136-137} Los insectos pueden ser univoltinos , bivoltinos o multivoltinos , es decir, pueden tener una, dos o muchas crías (generaciones) en un año. ^[79]

Las diferentes formas de la polilla mata (arriba) y la hembra (abajo) Orgyia recens son un ejemplo de dimorfismo sexual en insectos.

Otras variaciones del desarrollo y la reproducción incluyen haplodiploidía , polimorfismo , pedomorfosis o peramorfosis , dimorfismo sexual , partenogénesis y, más raramente, hermafroditismo . ^{[34] : 143} En la haplodiploidía, que es un tipo de sistema de determinación del sexo , el sexo de la descendencia está determinado por el número de conjuntos de cromosomas que recibe un individuo. Este sistema es típico en abejas y avispas. ^{[80] El} polimorfismo es donde una especie puede tener diferentes morfos o formas , como en el saltamontes americanos alados oblongos , que tiene cuatro variedades diferentes: verde, rosa y amarillo o fuego. Algunos insectos pueden retener fenotipos que normalmente solo se ven en los juveniles; esto se llama pedomorfosis. En la peramorfosis, un tipo de fenómeno opuesto, los insectos adquieren rasgos nunca antes vistos después de que maduran y se convierten en adultos. Muchos insectos muestran dimorfismo sexual, en el que machos y hembras tienen apariencias notablemente diferentes, como la polilla Orgyia recens como ejemplo de dimorfismo sexual en insectos.

Algunos insectos utilizan la partenogénesis , un proceso en el que la hembra puede reproducirse y dar a luz sin que un macho fertilice los huevos . Muchos pulgones se someten a una forma de partenogénesis, llamada partenogénesis cíclica, en la que alternan entre una o varias generaciones de reproducción asexual y sexual. ^{[81] [82]} En verano, los pulgones son generalmente hembras y partenogenéticos; en otoño, pueden producirse machos para la reproducción sexual. Otros insectos producidos por partenogénesis son abejas, avispas y hormigas, en las que engendran machos. Sin embargo, en general, la mayoría de las personas son hembras, que se producen mediante fertilización. Los machos son haploides y las hembras diploides . ^[6] Más raramente, algunos insectos muestran hermafroditismo , en el que un individuo determinado tiene órganos reproductores masculinos y femeninos.

Las historias de vida de los insectos muestran adaptaciones para soportar condiciones frías y secas. Algunos insectos de las regiones templadas pueden actuar durante el invierno, mientras que otros migran a un clima más cálido o entran en un estado de letargo . ^[83] Otros insectos han desarrollado mecanismos de diapausa que permiten que los huevos o pupas sobrevivan a estas condiciones. ^[84]

Metamorfosis

La metamorfosis en los insectos es el proceso biológico de desarrollo que deben atravesar todos los insectos. Hay dos formas de metamorfosis: metamorfosis incompleta y metamorfosis completa.

Metamorfosis incompleta

Los insectos hemimetabolicos , aquellos con metamorfosis incompleta, cambian gradualmente al sufrir una serie de mudas . Un insecto muda cuando supera su exoesqueleto, que no se estira y de otra manera restringiría el crecimiento del insecto. El proceso de muda comienza cuando la epidermis del insecto secreta una nueva epicutícula dentro de la anterior. Después de que se secreta esta nueva epicutícula, la epidermis libera una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y así desprende la cutícula vieja. Cuando se completa esta etapa, el insecto hace que su cuerpo se hinche tomando una gran cantidad de agua o aire, lo que hace que la cutícula vieja se parta por debilidades predefinidas donde la exocutícula vieja era más delgada. ^{[34] : 142 [85]}

Los insectos inmaduros que pasan por una metamorfosis incompleta se denominan ninfas o en el caso de libélulas y caballitos del diablo, también náyades . Las ninfas tienen una forma similar a la del adulto, excepto por la presencia de alas, que no se desarrollan hasta la edad adulta. Con cada muda, las ninfas crecen y se vuelven más similares en apariencia a los insectos adultos.

Esta libélula vendedora del sur muda su exoesqueleto varias veces durante su vida como ninfa ; se muestra la muda final para convertirse en un adulto alado ( eclosión ).

Metamorfosis completa

Ciclo de vida de la fritillary del golfo , un ejemplo de holometabolismo .

El holometabolismo , o metamorfosis completa, es donde el insecto cambia en cuatro etapas, un huevo o embrión , una larva , una pupa y el adulto o imago . En estas especies, un huevo eclosiona para producir una larva , que generalmente tiene forma de gusano. Esta forma similar a un gusano puede ser una de varias variedades: eruciforme (similar a una oruga), escarabaeiforme (similar a una larva), campodeiforme (alargada, aplanada y activa), elateriforme (similar a un gusano de alambre) o vermiforme (similar a un gusano). La larva crece y eventualmente se convierte en pupa , una etapa marcada por un movimiento reducido y a menudo sellada dentro de un capullo . Hay tres tipos de pupas: obtecta, exarada o coartada. Las pupas obtectas son compactas, con las patas y otros apéndices cerrados. Las pupas exactas tienen las patas y otros apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de las larvas. ^{[34] : 151} Los insectos experimentan un cambio considerable de forma durante la etapa de pupa y emergen como adultos. Las mariposas son un ejemplo bien conocido de insectos que experimentan una metamorfosis completa, aunque la mayoría de los insectos utilizan este ciclo de vida. Algunos insectos han evolucionado este sistema hasta la hipermetamorfosis .

La metamorfosis completa es un rasgo del grupo de insectos más diverso, el endopterygota . ^{[34] : 143} Endopterygota incluye 11 Órdenes, siendo las más grandes Diptera (moscas), Lepidoptera (mariposas y polillas) e Hymenoptera (abejas, avispas y hormigas) y Coleoptera (escarabajos). Esta forma de desarrollo es exclusiva de los insectos y no se ve en ningún otro artrópodo.

Sentidos y comunicación

Muchos insectos poseen órganos de percepción muy sensibles y especializados . Algunos insectos, como las abejas, pueden percibir longitudes de onda ultravioleta o detectar luz polarizada , mientras que las antenas de las polillas machos pueden detectar las feromonas de las polillas hembras a distancias de muchos kilómetros. ^[86] La avispa de papel amarilla ( Polistes versicolor ) es conocida por sus movimientos de meneo como forma de comunicación dentro de la colonia; puede oscilar con una frecuencia de 10,6 ± 2,1 Hz (n = 190). Estos movimientos de meneo pueden indicar la llegada de nuevo material al nido y la agresión entre los trabajadores se puede utilizar para estimular a otros a aumentar las expediciones de alimentación. ^[87] Existe una tendencia pronunciada a que exista un equilibrio entre la agudeza visual y la agudeza química o táctil, de modo que la mayoría de los insectos con ojos bien desarrollados tienen antenas reducidas o simples, y viceversa. Existe una variedad de diferentes mecanismos mediante los cuales los insectos perciben el sonido; Si bien los patrones no son universales, los insectos generalmente pueden escuchar el sonido si pueden producirlo. Las diferentes especies de insectos pueden tener una audición diferente , aunque la mayoría de los insectos solo pueden escuchar un rango estrecho de frecuencias relacionadas con la frecuencia de los sonidos que pueden producir. Se ha encontrado que los mosquitos escuchan hasta 2 kHz y algunos saltamontes pueden escuchar hasta 50 kHz. ^[88] Ciertos insectos depredadores y parásitos pueden detectar los sonidos característicos de sus presas o huéspedes, respectivamente. Por ejemplo, algunas polillas nocturnas pueden percibir las emisiones ultrasónicas de los murciélagos , lo que les ayuda a evitar la depredación. ^{[34] : 87–94} Los insectos que se alimentan de sangre tienen estructuras sensoriales especiales que pueden detectar emisiones infrarrojas y utilizarlas para localizar a sus huéspedes.

Algunos insectos muestran un sentido rudimentario de los números , ^[89] como las avispas solitarias que se alimentan de una sola especie. La avispa madre pone sus huevos en celdas individuales y proporciona a cada huevo una serie de orugas vivas de las que se alimentan las crías cuando nacen. Algunas especies de avispas siempre proporcionan cinco, otras doce y otras hasta veinticuatro orugas por celda. El número de orugas es diferente entre especies, pero siempre es el mismo para cada sexo de larva. La avispa solitaria macho del género Eumenes es más pequeña que la hembra, por lo que la madre de una especie le proporciona sólo cinco orugas; la hembra más grande recibe diez orugas en su celda.

Producción de luz y visión

La mayoría de los insectos tienen ojos compuestos y dos antenas.

Algunos insectos, como los miembros de las familias Poduridae y Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) y las familias de escarabajos Lampyridae , Phengodidae , Elateridae y Staphylinidae son bioluminiscentes . El grupo más familiar son las luciérnagas , escarabajos de la familia Lampyridae. Algunas especies pueden controlar esta generación de luz para producir destellos. La función varía con algunas especies que las usan para atraer parejas, mientras que otras las usan para atraer presas. Las larvas de Arachnocampa (Mycetophilidae, mosquitos del hongo) que habitan en las cuevas brillan para atraer a los pequeños insectos voladores a las hebras pegajosas de seda. ^[90] Algunas luciérnagas del género Photuris imitan el destello de las especies femeninas de Photinus para atraer a los machos de esa especie, que luego son capturados y devorados. ^[91] Los colores de la luz emitida varían desde el azul opaco ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) hasta los verdes familiares y los rojos raros ( Phrixothrix tiemanni , Phengodidae). ^[92]

La mayoría de los insectos, excepto algunas especies de grillos de las cavernas , pueden percibir la luz y la oscuridad. Muchas especies tienen una visión aguda capaz de detectar movimientos diminutos. Los ojos pueden incluir ojos simples u ocelos , así como ojos compuestos de diferentes tamaños. Muchas especies pueden detectar luz en las longitudes de onda de luz infrarroja, ultravioleta y visible . La visión del color se ha demostrado en muchas especies y el análisis filogenético sugiere que la tricromacia UV-verde-azul existió al menos desde el período Devónico entre hace 416 y 359 millones de años. ^[93]

Producción de sonido y audición

Los insectos fueron los primeros organismos en producir y sentir sonidos. Los insectos emiten sonidos principalmente por la acción mecánica de los apéndices. En saltamontes y grillos, esto se logra mediante la estridulación . Las cigarras hacen los sonidos más fuertes entre los insectos al producir y amplificar sonidos con modificaciones especiales en su cuerpo para formar timbales y la musculatura asociada. La cigarra africana Brevisana brevis se ha medido en 106,7  decibeles a una distancia de 50 cm (20 pulgadas ). ^[94] Algunos insectos, como las polillas Helicoverpa zea , las polillas halcón y las mariposas Hedylid , pueden escuchar el ultrasonido y tomar una acción evasiva cuando sienten que han sido detectados por murciélagos. ^{[95] [96]} Algunas polillas producen clics ultrasónicos que alguna vez se pensó que tenían un papel en la interferencia de la ecolocalización de los murciélagos . Posteriormente, se descubrió que los clics ultrasónicos eran producidos principalmente por polillas desagradables para advertir a los murciélagos, al igual que las coloraciones de advertencia se utilizan contra los depredadores que cazan con la vista. ^[97] Algunas polillas por lo demás apetecibles han evolucionado para imitar estas llamadas. ^[98] Más recientemente, se ha revisado la afirmación de que algunas polillas pueden bloquear el sonar de los murciélagos. La grabación ultrasónica y la videografía infrarroja de alta velocidad de las interacciones entre murciélagos y polillas sugieren que la apetitosa polilla tigre realmente se defiende de atacar a los grandes murciélagos marrones mediante clics ultrasónicos que bloquean el sonar del murciélago. ^[99]

También se producen sonidos muy bajos en varias especies de Coleoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Mantodea y Neuroptera . Estos sonidos bajos son simplemente los sonidos producidos por el movimiento del insecto. A través de estructuras estriduladoras microscópicas ubicadas en los músculos y articulaciones del insecto, los sonidos normales del insecto en movimiento se amplifican y pueden usarse para advertir o comunicarse con otros insectos. La mayoría de los insectos que producen sonidos también tienen órganos timpánicos que pueden percibir sonidos transmitidos por el aire. Se sabe que algunas especies de Hemiptera , como los coríxidos (barqueros de agua), se comunican a través de sonidos submarinos. ^[100] La mayoría de los insectos también pueden sentir las vibraciones transmitidas a través de las superficies.

Cricket en garaje con llamada familiar.

La comunicación que utiliza señales vibratorias transmitidas por la superficie está más extendida entre los insectos debido a las limitaciones de tamaño en la producción de sonidos transmitidos por el aire. ^[101] Los insectos no pueden producir sonidos de baja frecuencia de manera efectiva, y los sonidos de alta frecuencia tienden a dispersarse más en un ambiente denso (como el follaje ), por lo que los insectos que viven en tales ambientes se comunican principalmente mediante vibraciones del sustrato. ^[102] Los mecanismos de producción de señales vibratorias son tan diversos como los que producen el sonido en los insectos.

Algunas especies usan vibraciones para comunicarse dentro de miembros de la misma especie, como para atraer parejas como en los cantos del insecto escudo Nezara viridula . ^{[103] Las} vibraciones también se pueden utilizar para comunicarse entre especies completamente diferentes; Las orugas licenidas (mariposa de alas de gasa), que son mirmecófilas (que viven en una asociación mutualista con las hormigas) se comunican con las hormigas de esta manera. ^[104] La cucaracha silbante de Madagascar tiene la capacidad de presionar aire a través de sus espiráculos para hacer un silbido como señal de agresión; ^[105] la polilla de halcón cabeza de muerte hace un ruido chirriante al expulsar el aire de su faringe cuando está agitada, lo que también puede reducir el comportamiento agresivo de las abejas obreras cuando las dos están muy cerca. ^[106]

Comunicación química

Las comunicaciones químicas en los animales se basan en una variedad de aspectos, incluidos el gusto y el olfato. La quimiorrecepción es la respuesta fisiológica de un órgano sensorial (es decir, el gusto o el olfato) a un estímulo químico donde los químicos actúan como señales para regular el estado o la actividad de una célula. Un semioquímico es un producto químico portador de mensajes destinado a atraer, repeler y transmitir información. Los tipos de semioquímicos incluyen feromonas y kairomonas. Un ejemplo es la mariposa Phengaris arion, que utiliza señales químicas como una forma de imitación para ayudar en la depredación. ^[107]

Además del uso del sonido para la comunicación, una amplia gama de insectos han desarrollado medios químicos para comunicarse . Estos productos químicos, denominados semioquímicos , a menudo se derivan de metabolitos vegetales, incluidos los destinados a atraer, repeler y proporcionar otros tipos de información. Las feromonas , un tipo de semioquímico, se utilizan para atraer parejas del sexo opuesto, para agregar individuos conespecíficos de ambos sexos, para disuadir a otros individuos de que se acerquen, marcar un rastro y desencadenar la agresión en individuos cercanos. Las alomonas benefician a su productor por el efecto que tienen sobre el receptor. Las kairomonas benefician a su receptor en lugar de a su productor. Las sinomonas benefician al productor y al receptor. Si bien algunos productos químicos están dirigidos a individuos de la misma especie, otros se utilizan para la comunicación entre especies. El uso de aromas es especialmente conocido por haberse desarrollado en insectos sociales. ^{[34] : 96–105}

Comportamiento social

Un montículo de catedral creado por termitas ( Isoptera ).

Los insectos sociales , como las termitas , las hormigas y muchas abejas y avispas , son las especies más familiares de animales eusociales . ^[108] Viven juntos en grandes colonias bien organizadas que pueden estar tan estrechamente integradas y ser genéticamente similares que las colonias de algunas especies a veces se consideran superorganismos . A veces se argumenta que las diversas especies de abejas melíferas son los únicos invertebrados (y de hecho uno de los pocos grupos no humanos) que han desarrollado un sistema de comunicación simbólica abstracta donde un comportamiento se usa para representar y transmitir información específica sobre algo en el entorno. En este sistema de comunicación, llamado lenguaje de la danza , el ángulo en el que una abeja baila representa una dirección relativa al sol, y la duración de la danza representa la distancia a volar. ^{[34] : 309–311} Aunque quizás no sean tan avanzados como las abejas melíferas, los abejorros también tienen potencialmente algunos comportamientos de comunicación social. Bombus terrestris , por ejemplo, exhibe una curva de aprendizaje más rápida para visitar flores desconocidas, pero gratificantes, cuando pueden ver un conespecífico alimentándose de la misma especie. ^[109]

Solo los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una verdadera capacidad para la orientación espacial o la localización a escala fina. Esto puede permitir que un insecto regrese infaliblemente a un solo agujero de unos pocos milímetros de diámetro entre miles de agujeros aparentemente idénticos agrupados, después de un viaje de hasta varios kilómetros de distancia. En un fenómeno conocido como filopatría , los insectos que hibernan han demostrado la capacidad de recordar una ubicación específica hasta un año después de la última vez que vieron el área de interés. ^[110] Algunos insectos migran estacionalmente grandes distancias entre diferentes regiones geográficas (por ejemplo, las áreas de hibernación de la mariposa monarca ). ^{[34] : 14}

Cuidado de los jóvenes

Los insectos eusociales construyen nidos, guardan huevos y proporcionan alimento a las crías a tiempo completo (ver Eusocialidad ). La mayoría de los insectos, sin embargo, tienen una vida corta cuando son adultos y rara vez interactúan entre sí, excepto para aparearse o competir por parejas. Un pequeño número exhibe algún tipo de cuidado parental , donde al menos protegerán sus huevos y, a veces, continuarán cuidando a sus crías hasta la edad adulta, y posiblemente incluso alimentándolos. Otra forma simple de cuidado parental es construir un nido (una madriguera o una construcción real, cualquiera de las cuales puede ser simple o compleja), almacenar provisiones en él y poner un huevo sobre esas provisiones. El adulto no entra en contacto con la descendencia en crecimiento, pero no obstante proporciona alimento. Este tipo de cuidado es típico para la mayoría de las especies de abejas y varios tipos de avispas. ^[111]

Locomoción

Vuelo

Polilla esfinge forrada de blanco alimentándose en vuelo

Movimiento básico del ala de insectos en insecto con un esquema de mecanismo de vuelo indirecta de corte dorsoventral a través de un segmento de tórax con
un alas
b articulaciones
c músculos dorsoventral
d músculos longitudinales.

Los insectos son el único grupo de invertebrados que ha desarrollado el vuelo. La evolución de las alas de los insectos ha sido objeto de debate. Algunos entomólogos sugieren que las alas son de lóbulos paranotales, o extensiones del exoesqueleto del insecto llamado nota , llamado teoría paranotal . Otras teorías se basan en un origen pleural . Estas teorías incluyen sugerencias de que las alas se originaron a partir de branquias modificadas, aletas espiraculares o como un apéndice de la epicoxa. La teoría epicoxal sugiere que las alas del insecto son salidas epicoxales modificadas, un apéndice modificado en la base de las patas o coxa . ^[112] En la era del Carbonífero , algunas de las libélulas Meganeura tenían una envergadura de hasta 50 cm (20 pulgadas) de ancho. Se ha encontrado que la aparición de insectos gigantes es consistente con un alto nivel de oxígeno atmosférico. El sistema respiratorio de los insectos restringe su tamaño, sin embargo, el alto nivel de oxígeno en la atmósfera permite tamaños más grandes. ^[113] Los insectos voladores más grandes de la actualidad son mucho más pequeños, con la envergadura más grande perteneciente a la polilla bruja blanca ( Thysania agrippina ), de aproximadamente 28 cm (11 pulgadas). ^[114]

El vuelo de los insectos ha sido un tema de gran interés en la aerodinámica debido en parte a la incapacidad de las teorías del estado estable para explicar la sustentación generada por las diminutas alas de los insectos. Pero las alas de los insectos están en movimiento, con aleteo y vibraciones, lo que resulta en batidos y remolinos , y la idea errónea de que la física dice que "los abejorros no pueden volar" persistió durante la mayor parte del siglo XX.

A diferencia de las aves , muchos insectos pequeños son arrastrados por los vientos dominantes ^[115], aunque se sabe que muchos de los insectos más grandes migran . Se sabe que los pulgones son transportados a largas distancias por corrientes en chorro de bajo nivel . ^[116] Como tal, los patrones de líneas finas asociados con los vientos convergentes dentro de las imágenes del radar meteorológico , como la red de radar WSR-88D , a menudo representan grandes grupos de insectos. ^[117]

Para caminar

"> Reproducir medios

Patrón de pasos espacial y temporal de hormigas del desierto que caminan realizando un paso alterno en trípode. Tasa de grabación: 500 fps, Tasa de reproducción: 10 fps.