Un órgano intromitante es un término general para un órgano externo de un organismo masculino que está especializado en entregar esperma durante la cópula . [1] [2] Los órganos intromitantes se encuentran con mayor frecuencia en especies terrestres, ya que la mayoría de las especies acuáticas que no son mamíferos fertilizan sus huevos externamente , aunque hay excepciones. Para muchas especies en el reino animal, el órgano intromitante masculino es una característica distintiva de la fertilización interna . [3]
Especies con órganos intromitantes
Invertebrados
Moluscos
Los cefalópodos machos tienen un brazo especializado, el hectocotylus , que se inserta en la cavidad del manto de la hembra para liberar un espermatóforo durante la cópula. En algunas especies, el hectocotylus se rompe dentro de la cavidad del manto de la hembra; en otros, puede usarse repetidamente para copular con diferentes hembras. [4]
Arácnidos
En las arañas, los órganos intromitantes son los pedipalpos masculinos , aunque estos no son principalmente órganos sexuales, sino que sirven como órganos de apareamiento indirectos; en el macho, los pedipalpos tienen puntas huecas en forma de maza, a menudo de compleja anatomía interna. El macho sexualmente maduro deposita típicamente su semen en una estera de seda especialmente tejida, luego succiona la emisión hacia sus pedipalpos. En el apareamiento, inserta las aberturas de los pedipalpos a su vez en el epigyne , la estructura genital externa femenina. [ cita requerida ]
En Solifugae, la transferencia de esperma también es indirecta; el macho deposita un espermatóforo en el suelo, lo recoge en sus quelíceras y luego lo inserta en la abertura genital de la hembra.
En Opiliones (cosechadores), los machos tienen una estructura llamada pene , que no está presente en otros arácnidos.
Milpiés
En la mayoría de los milpiés , la transferencia de esperma se realiza mediante uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos , que a menudo se encuentran en el séptimo segmento del cuerpo. Durante el apareamiento, un macho dobla su cuerpo para recolectar un espermatóforo del poro genital de su tercer segmento y lo inserta en el cuerpo de la hembra. Los gonópodos varían mucho entre los milpiés y, a menudo, se utilizan para identificar especies. [5]
Insectos
Los insectos machos poseen un edeago , cuya función es directamente análoga a la del pene de los vertebrados. Algunos insectos también tienen broches . Las polillas macho tienen un órgano adicional llamado juxta , que sostiene al edeago. Sin embargo, estas son generalizaciones, y los genitales de los insectos varían enormemente en anatomía y aplicación. Por ejemplo, algunos insectos, sobre todo los Cimicidae y algunos Strepsiptera, practican la inseminación traumática , en la que el órgano intromitante perfora la pared abdominal y el semen se deposita en el hemocele . [6]
Vertebrados
Pescado
En los miembros masculinos de Chondrichthyes ( tiburones y rayas ), así como en los placodermos ahora extintos , las aletas pélvicas tienen ganchos especializados . Durante la cópula, se inserta un broche en la cloaca de la hembra y el cuerpo del macho expulsa el esperma a través de una ranura hacia la hembra. [7]
Los miembros de Poeciliidae son pequeños peces que dan a luz a crías vivas. En los machos, la aleta anal tiene la forma de un órgano ranurado en forma de varilla llamado gonopodio que se usa para entregar esperma a las hembras. [8]
Tetrápodos
En las lagartijas y serpientes , los machos poseen hemipenos pareados , cada uno de los cuales suele estar acanalado para permitir el transporte de esperma y espinoso o áspero en la punta para permitir un agarre firme a la hembra. [9] Para volverse erecto , un hemipenis se evagina (se da vuelta al revés) a través de la acción de los músculos y la congestión de sangre. Solo se inserta uno en la cloaca de la hembra a la vez. [10] En los reptiles, el falo tiene un surco abierto en lugar de un tubo uretral cerrado. [11]
En algunas tortugas , cocodrilos , algunas aves y en todos los mamíferos , los machos poseen un pene centrado a lo largo de la línea media del cuerpo. Durante la cópula se pone erecto debido a la congestión de sangre o linfa , aunque en muchos animales también contiene una estructura de soporte rígida o incluso ósea. Cuando no está en uso, el tejido blando del pene suele estar flácido y, según la especie, puede retraerse hacia el interior del cuerpo. La anatomía del pene varía mucho según la especie. Sin embargo, el pene evolucionó solo una vez en la historia evolutiva de los amniotas . [12] En las cecilias masculinas , el órgano intromitante se llama falodio . [13] [14]
Mamíferos
Todos los mamíferos machos tienen pene. Los insectívoros , murciélagos , roedores , carnívoros y la mayoría de los primates (pero no los humanos ) tienen un hueso llamado báculo u os pene que endurece permanentemente el pene. Durante la cópula, la sangre ingiere el pene ya rígido, lo que resulta en una erección completa. [15]
Los monotremas penes son variadamente inusuales; el ornitorrinco tiene un pene con una punta de dos lóbulos (bífido) aunque todo el eje se inserta en el apareamiento, posiblemente para enganchar ambas ramas uterinas , pero el pene del equidna en realidad tiene cuatro cabezas, de las cuales solo dos funcionan a la vez. [16] [17] Tanto los monotremas como los lunares marsupiales son los únicos mamíferos con penes internos, ubicados en la pared cloacal en lugar de fuera de ella como en otros mamíferos. [18] [19]
La mayoría de los penes marsupiales se bifurcan o se dividen en dos de tal manera que se asemejan a los hemipenos; [20] [21] en diferentes especies de marsupiales sus formas son lo suficientemente características como para ser taxonómicamente importantes. [22] [23]
Aves
Aunque las aves se reproducen a través de la fertilización interna, el 97% de los machos carecen por completo de un órgano intromitante funcional. [24] Para el 3% de las aves con un órgano intromitante, la cópula ocurre mediante la inserción breve del órgano masculino en la vagina antes de la eyaculación. [25] Alternativamente, para la gran mayoría de aves, un grupo que comprende cerca de 10,000 especies [26], la transferencia de esperma ocurre por contacto cloacal entre el macho y la hembra, en una maniobra conocida como el "beso cloacal". [25] Las aves son uno de los únicos grupos que se reproducen a través de la fertilización interna, pero que han perdido repetidamente el órgano intromitante. [27]
Los avestruces machos tienen un pene de forma cónica que es más ancho en la base. [28]
Se sabe que en la mayoría de las especies de Paleognathae y Anseriformes está presente un órgano intromitente funcional . [24] Los Anseriformes (aves acuáticas) son un grupo particularmente interesante de estudiar dada la alta variabilidad en la morfología de los órganos intromitantes . [24] Los órganos intromitantes de las aves acuáticas varían mucho en longitud, a menudo se caracterizan por elaboraciones superficiales (tanto espinas como surcos) y, a veces, giran en espiral en sentido antihorario. [29] Los patos machos tienen un pene enrollado a lo largo de la pared ventral de la cloaca cuando están flácidos y que pueden tener una elaborada forma de espiral cuando están erectos. Es muy probable que la variación de los órganos intromitantes de las aves acuáticas se deba a una carrera armamentista intersexual resultante de un sistema de apareamiento en el que son frecuentes las copulaciones forzadas entre parejas . [30]
Referencias
- Kardong, Kenneth V. (1995). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución . Dubuque, Iowa: Wm. C. Editores Brown. págs. 567–570. ISBN 978-0-06-921991-9.
- ^ Brennan, Patricia LR (octubre de 2016). "Estudio de la coevolución genital para comprender la morfología de los órganos intromitantes" . Biología Integrativa y Comparada . 56 (4): 669–681. doi : 10.1093 / icb / icw018 . PMID 27252198 .
- ^ Kelly, Diane A .; Moore, Brandon C. (octubre de 2016). "La diversidad morfológica de los órganos intromitantes" . Biología Integrativa y Comparada . 56 (4): 630–634. doi : 10.1093 / icb / icw103 . PMID 27471228 .
- ^ Eberhard, WG (1985). Selección sexual y genitales animales . Cambridge, MA: Harvard University Press.
- ^ José Iglesias; Lidia Fuentes; Roger Villanueva, eds. (2014). Cultivo de cefalópodos . Saltador. pag. 29. ISBN 9789401786485. Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ "Comportamiento reproductivo en invertebrados" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Chapman, RF; Douglas, Angela E. (2013). Los insectos: estructura y función . pag. 304. ISBN 9780521113892. Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ "Anatomía urogenital del tiburón cazón" . Colegios comunitarios de Maricopa . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Scott, Thomas (1996). ABC Biologie . pag. 554. ISBN 9783110106619. Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ "Hemipenes de serpientes y lagartos" . Museo de Historia Natural de la Universidad de Colorado en Boulder . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2015 . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Informe anual de la Junta de Regentes de la Institución Smithsonian . 1900. p. 700 . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Gredler, Marissa L., et al. " Evolución de los genitales externos: conocimientos del desarrollo reptil ". Desarrollo sexual 8.5 (2014): 311-326.
- ^ Brennan, Patricia LR (enero de 2016). "Evolución: un pene después de todo" . Biología actual . 26 (1): R29 – R31. doi : 10.1016 / j.cub.2015.11.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 26766229 .
- ^ Barrie GM Jamieson (5 de enero de 2006). Biología reproductiva y filogenia de Gymnophiona: Caecilians . Prensa CRC. ISBN 978-1-4822-8014-2.
- ^ William E. Duellman; Linda Trueb (febrero de 1994). Biología de los anfibios . Prensa JHU. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- ^ "Báculo (hueso del pene) en mamíferos" . Mapa de la vida . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Grant, Tom (1995). El ornitorrinco: un mamífero único . Prensa UNSW. pag. 36. ISBN 9780868401430. Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Johnston, SD; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Holt, WV (2007). "Eyaculación unilateral de paquetes de esperma de Equidna" . El naturalista estadounidense . 170 (6): E162 – E164. doi : 10.1086 / 522847 . PMID 18171162 .
- ^ Gadow, H. Sobre la posición sistemática de Notoryctes typhlops. Proc. Zool. Soc. Londres 1892, 361–370 (1892).
- ^ Riedelsheimer, B .; Unterberger, Pia; Künzle, H .; Welsch, U. (noviembre de 2007). "Estudio histológico de la región cloacal y estructuras asociadas en el erizo tenrec Echinops telfairi" . Biología de mamíferos . 72 (6): 330–341. doi : 10.1016 / j.mambio.2006.10.012 .
- ^ Hugh Tyndale-Biscoe; Marilyn Renfree (30 de enero de 1987). Fisiología reproductiva de los marsupiales . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-33792-2.
- ^ C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Vida de los marsupiales . Editorial Csiro. ISBN 978-0-643-09199-3.
- ^ Menna Jones; Chris R. Dickman; Mike Archer; Michael Archer (2003). Depredadores con bolsas: la biología de los marsupiales carnívoros . Editorial Csiro. ISBN 978-0-643-06634-2.
- ^ Sadleir, Richard (1973). La reproducción de vertebrados . pag. 120. ISBN 978-0-12-614250-1. Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ a b c Montgomerie, R. (2010). "Conflicto sexual y los órganos intromitantes de los pájaros machos" . En JL Leonard y A. Córdoba-Aguilar (ed.). La evolución de los caracteres sexuales primarios en los animales . Nueva York: Oxford University Press. págs. 453–470. ISBN 9780199886753.
- ^ a b Briskie, JV; R. Montgomerie (1997). "Selección sexual y el órgano intromitante de las aves". Revista de Biología Aviar . 28 (1): 73–86. doi : 10.2307 / 3677097 . JSTOR 3677097 .
- ^ Herrera, AM; SG Shuster; CL Perriton; MJ Cohn (2013). "Base de desarrollo de la reducción del falo durante la evolución de las aves" . Biología actual . 23 (12): 1065–1074. doi : 10.1016 / j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 .
- ^ Briskie, James V .; Montgomerie, Robert (1997). "Selección sexual y el órgano intromitante de las aves". Revista de Biología Aviar . 28 (1): 73–86. doi : 10.2307 / 3677097 . JSTOR 3677097 .
- ^ Brennan, PLR; Prum, RO; Hayssen, Virginia (febrero de 2012). "El mecanismo de erección del pene de ratita" (PDF) . Revista de Zoología . 286 (2): 140-144. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2011.00858.x .
- ^ Birkhead, PLR; RO Prum; KG McCracken; MD Sorenson; RE Wilson; TR Birkhead (2007). Pizzari, Tom (ed.). "Coevolución de la morfología genital masculina y femenina en aves acuáticas" . PLOS ONE . 2 (5): e418. Código bibliográfico : 2007PLoSO ... 2..418B . doi : 10.1371 / journal.pone.0000418 . PMC 1855079 . PMID 17476339 .
- ^ Adler, M. (2010). "Conflicto sexual en aves acuáticas: ¿Por qué las hembras se resisten a las cópulas en pareja?" . Ecología del comportamiento . 21 : 182-192. doi : 10.1093 / beheco / arp160 .