Los invertebrados son animales que ni poseen ni desarrollan una columna vertebral (comúnmente conocido como una columna vertebral o espina dorsal ), derivado de la notocorda . Esto incluye a todos los animales excepto al subfilo Vertebrata . Los ejemplos familiares de invertebrados incluyen artrópodos ( insectos , arácnidos , crustáceos y miriápodos ), moluscos ( quitones , caracoles , bivalvos , calamares ypulpos ), anélidos ( lombrices y sanguijuelas ) y cnidarios ( hidras , medusas , anémonas de mar y corales ).
Invertebrados | |
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La mosca común de la fruta, Drosophila melanogaster , se ha utilizado ampliamente para la investigación. | |
clasificación cientifica | |
(no clasificado): | Filozoa |
Reino: | Animalia |
Grupos incluidos | |
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La mayoría de las especies animales son invertebrados; una estimación sitúa la cifra en 97%. [1] Muchos taxones de invertebrados tienen un mayor número y variedad de especies que todo el subfilo de Vertebrata. [2] Los invertebrados varían ampliamente en tamaño, desde rotíferos de 50 μm (0,002 pulgadas) [3] hasta el calamar colosal de 9 a 10 m ( 30 a 33 pies) . [4]
Algunos de los llamados invertebrados, como Tunicata y Cephalochordata , están más relacionados con los vertebrados que con otros invertebrados. Esto hace que los invertebrados sean parafiléticos , por lo que el término tiene poco significado en taxonomía .
Etimología
La palabra "invertebrado" proviene de la palabra latina vértebra , que significa una articulación en general, y algunas veces específicamente una articulación de la columna vertebral de un vertebrado. El aspecto articulado de la vértebra se deriva del concepto de giro, expresado en la raíz verto o vorto , girar. [5] El prefijo in significa "no" o "sin". [6]
Importancia taxonómica
El término invertebrados no siempre es preciso entre los no biólogos, ya que no describe con precisión un taxón de la misma manera que lo hacen Arthropoda , Vertebrata o Manidae . Cada uno de estos términos describe un taxón, filo , subfilo o familia válidos . "Invertebrata" es un término de conveniencia, no un taxón; tiene muy poca importancia circunscripcional excepto dentro de los Chordata . El Vertebrata como subfilo comprende una proporción tan pequeña de los Metazoa que hablar del reino Animalia en términos de "Vertebrata" e "Invertebrata" tiene una practicidad limitada. En la taxonomía más formal de Animalia, otros atributos que lógicamente deberían preceder a la presencia o ausencia de la columna vertebral en la construcción de un cladograma , por ejemplo, la presencia de una notocorda . Eso al menos circunscribiría el Chordata. Sin embargo, incluso la notocorda sería un criterio menos fundamental que los aspectos del desarrollo embriológico y la simetría [7] o tal vez bauplan . [8]
A pesar de esto, el concepto de invertebrados como taxón de animales ha persistido durante más de un siglo entre los laicos , [9] y dentro de la comunidad zoológica y en su literatura sigue en uso como un término de conveniencia para los animales que no son miembros de los vertebrados. [10] El siguiente texto refleja una comprensión científica anterior del término y de los animales que lo han constituido. Según este entendimiento, los invertebrados no poseen un esqueleto óseo, ni interno ni externo. Incluyen planes corporales enormemente variados . Muchos tienen esqueletos hidrostáticos llenos de líquido, como medusas o gusanos. Otros tienen exoesqueletos duros , caparazones externos como los de insectos y crustáceos . Los invertebrados más familiares incluyen los protozoos , poríferos , coelenterados , platelmintos , nematodos , anélidos , equinodermos , moluscos y artrópodos . Los artrópodos incluyen insectos , crustáceos y arácnidos .
Número de especies existentes
Con mucho, el mayor número de especies de invertebrados descritas son insectos. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para los principales grupos de invertebrados según se estima en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [11]
Grupo de invertebrados | Nombre latino | Imagen | Número estimado de especies descritas [11] |
---|---|---|---|
Insectos | Insecta | 1.000.000 | |
Arácnidos | Arácnida | 102,248 | |
Moluscos | Moluscos | 85.000 | |
Crustáceos | Crustáceos | 47.000 | |
Corales | Antozoarios | 2,175 | |
Gusanos de terciopelo | Onychophora | 165 | |
Cangrejos herradura | Xiphosura | 4 | |
Otras medusas , equinodermos , esponjas , otros gusanos, etc. | - | - | 68.658 |
Total: | ~ 1.300.000 |
La UICN estima que se han descrito 66.178 especies de vertebrados existentes , [11] lo que significa que más del 95% de las especies animales descritas en el mundo son invertebrados.
Caracteristicas
El rasgo común a todos los invertebrados es la ausencia de columna vertebral ( columna vertebral): esto crea una distinción entre invertebrados y vertebrados. La distinción es solo de conveniencia; no se basa en ningún rasgo biológicamente homólogo claro , como tampoco el rasgo común de tener alas une funcionalmente a insectos, murciélagos y pájaros, o que el no tener alas une a las tortugas , los caracoles y las esponjas . Al ser animales, los invertebrados son heterótrofos y requieren sustento en forma de consumo de otros organismos. Con algunas excepciones, como la Porifera , los invertebrados generalmente tienen cuerpos compuestos de tejidos diferenciados. También suele haber una cámara digestiva con una o dos aberturas al exterior.
Morfología y simetría
Los planos corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben alguna forma de simetría , ya sea radial, bilateral o esférica. Sin embargo, una minoría no muestra simetría. Un ejemplo de invertebrados asimétricos incluye todas las especies de gasterópodos . Esto se ve fácilmente en caracoles y caracoles marinos , que tienen conchas helicoidales. Las babosas parecen externamente simétricas, pero su neumostoma (orificio de respiración) se encuentra en el lado derecho. Otros gasterópodos desarrollan asimetría externa, como Glaucus atlanticus que desarrolla cerata asimétrica a medida que maduran. El origen de la asimetría de los gasterópodos es un tema de debate científico. [12]
Otros ejemplos de asimetría se encuentran en cangrejos violinistas y cangrejos ermitaños . A menudo tienen una garra mucho más grande que la otra. Si un violinista macho pierde su gran garra, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda . Los animales sésiles como las esponjas son asimétricos [13] junto con las colonias de coral (con la excepción de los pólipos individuales que exhiben simetría radial); garras alfeidas que carecen de pinzas; y algunos copépodos , poliopistocotileanos y monogeneos que parasitan por apego o residencia dentro de la cámara branquial de sus peces hospedadores ).
Sistema nervioso
Las neuronas se diferencian en los invertebrados de las células de los mamíferos. Las células de los invertebrados se disparan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como traumatismos en los tejidos, altas temperaturas o cambios en el pH. El primer invertebrado en el que se identificó una célula neuronal fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis . [14] [15]
Se ha descrito el aprendizaje y la memoria utilizando nociceptores en la liebre marina, Aplysia . [16] [17] [18] Las neuronas de los moluscos son capaces de detectar presiones crecientes y traumatismos tisulares. [19]
Se han identificado neuronas en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos, moluscos, nematodos y artrópodos. [20] [21]
Sistema respiratorio
Un tipo de sistema respiratorio de invertebrados es el sistema respiratorio abierto compuesto por espiráculos , tráqueas y traqueolas que los artrópodos terrestres tienen para transportar gases metabólicos hacia y desde los tejidos. [22] La distribución de espiráculos puede variar mucho entre los muchos órdenes de insectos, pero en general cada segmento del cuerpo puede tener solo un par de espiráculos, cada uno de los cuales se conecta a un atrio y tiene un tubo traqueal relativamente grande detrás. Las tráqueas son invaginaciones del exoesqueleto cuticular que se ramifican ( anastomosis ) por todo el cuerpo con diámetros desde unos pocos micrómetros hasta 0,8 mm. Los tubos más pequeños, las traqueolas, penetran en las células y sirven como sitios de difusión de agua , oxígeno y dióxido de carbono . El gas puede conducirse a través del sistema respiratorio mediante ventilación activa o difusión pasiva. A diferencia de los vertebrados, los insectos generalmente no transportan oxígeno en su hemolinfa . [23]
Un tubo traqueal puede contener anillos circunferenciales de tenidios en forma de crestas en varias geometrías , como bucles o hélices . En la cabeza , el tórax o el abdomen , las tráqueas también pueden estar conectadas a los alvéolos. Muchos insectos, como los saltamontes y las abejas , que bombean activamente los sacos de aire en su abdomen, pueden controlar el flujo de aire a través de su cuerpo. En algunos insectos acuáticos, las tráqueas intercambian gas a través de la pared del cuerpo directamente, en forma de branquias , o funcionan esencialmente con normalidad, a través de un plastrón . Tenga en cuenta que, a pesar de ser internas, las tráqueas de los artrópodos se desprenden durante la muda ( ecdisis ). [24]
Reproducción
Al igual que los vertebrados, la mayoría de los invertebrados se reproducen al menos en parte mediante la reproducción sexual . Producen células reproductoras especializadas que se someten a meiosis para producir espermatozoides móviles más pequeños u óvulos inmóviles más grandes . [25] Estos se fusionan para formar cigotos , que se convierten en nuevos individuos. [26] Otros son capaces de reproducción asexual o, a veces, ambos métodos de reproducción.
Interacción social
El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluyendo cucarachas, termitas, pulgones, trips , hormigas, abejas, Passalidae , Acari , arañas y más. [27] La interacción social es particularmente destacada en especies eusociales, pero también se aplica a otros invertebrados.
Los insectos reconocen la información transmitida por otros insectos. [28] [29] [30]
Phyla
El término invertebrados abarca varios filos. Uno de ellos son las esponjas ( Porifera ). Durante mucho tiempo se pensó que se habían separado de otros animales temprano. [31] Carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los demás phyla. [32] Sus células se diferencian, pero en la mayoría de los casos no se organizan en tejidos distintos. [33] Las esponjas normalmente se alimentan aspirando agua a través de los poros. [34] Algunos especulan que las esponjas no son tan primitivas, pero en cambio pueden simplificarse secundariamente. [35] La Ctenophora y la Cnidaria , que incluye anémonas de mar , corales y medusas , son radialmente simétricas y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que sirve como boca y ano. [36] Ambos tienen tejidos distintos, pero no están organizados en órganos . [37] Solo hay dos capas germinales principales, el ectodermo y el endodermo , con solo células dispersas entre ellas. Como tales, a veces se les llama diploblásticos . [38]
Los equinodermos son radialmente simétricos y exclusivamente marinos, incluyendo estrellas de mar (Asteroidea), erizos de mar (Echinoidea), estrellas quebradizas (Ophiuroidea), pepinos de mar (Holothuroidea) y estrellas de plumas (Crinoidea). [39]
El filo animal más grande también se incluye dentro de los invertebrados: Arthropoda, incluidos insectos, arañas , cangrejos y sus parientes. Todos estos organismos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos, típicamente con apéndices emparejados. Además, poseen un exoesqueleto endurecido que se desprende periódicamente durante el crecimiento. [40] Dos filos más pequeños, Onychophora y Tardigrada , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten estos rasgos. El Nematoda o gusanos redondos, son quizás el segundo mayor phylum animal, y también son invertebrados. Los gusanos redondos son típicamente microscópicos y ocurren en casi todos los ambientes donde hay agua. [41] Algunos son parásitos importantes. [42] Filos más pequeños relacionados con ellos son Kinorhyncha , Priapulida y Loricifera . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. Otros invertebrados incluyen Nemertea o gusanos de cinta y Sipuncula .
Otro filo es Platyhelminthes , los gusanos planos. [43] Estos fueron originalmente considerados primitivos, pero ahora parece que se desarrollaron a partir de antepasados más complejos. [44] Los gusanos planos son acelomados , que carecen de una cavidad corporal, al igual que sus parientes más cercanos, la microscópica Gastrotricha . [45] El Rotifera o rotíferos, son comunes en entornos acuosos. Los invertebrados también incluyen Acanthocephala o gusanos de cabeza espinosa, Gnathostomulida , Micrognathozoa y Cycliophora . [46]
También se incluyen dos de los filos animales más exitosos, la Mollusca y la Annelida. [47] [48] El primero, que es el segundo filo animal más grande por número de especies descritas, incluye animales como caracoles , almejas y calamares , y el segundo incluye gusanos segmentados, como lombrices de tierra y sanguijuelas . Estos dos grupos se han considerado durante mucho tiempo parientes cercanos debido a la presencia común de larvas de trocóforos , pero los anélidos se consideraron más cercanos a los artrópodos porque ambos están segmentados. [49] Ahora, esto generalmente se considera evolución convergente , debido a muchas diferencias morfológicas y genéticas entre los dos filos. [50]
Entre los filamentos menores de invertebrados se encuentran los Hemichordata , o gusanos de bellota, [51] y los Chaetognatha, o gusanos flecha. Otros filos incluyen Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida y Xenoturbellida .
Clasificación de invertebrados
Los invertebrados se pueden clasificar en varias categorías principales, algunas de las cuales son taxonómicamente obsoletas o discutibles, pero aún se utilizan como términos de conveniencia. Sin embargo, cada uno aparece en su propio artículo en los siguientes enlaces. [52]
Macroinvertebrados
- Esponjas ( Porifera )
- Jaleas de peine ( Ctenophora )
- Hidras, medusas, anémonas de mar y corales ( Cnidaria )
- Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar ( Echinodermata )
- Flatworms ( Platyhelminthes )
- Lombrices y sanguijuelas ( Annelida )
- Insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos ( Arthropoda )
- Quitones, caracoles, bivalvos, calamares y pulpos ( Mollusca )
Invertebrados microscópicos
- Lombrices intestinales o lombrices intestinales ( Nematoda )
Historia
Los primeros fósiles de animales parecen ser los de invertebrados. Los fósiles de 665 millones de años en la Formación Trezona en Trezona Bore, West Central Flinders, Australia del Sur, han sido interpretados como esponjas tempranas. [53] Algunos paleontólogos sugieren que los animales aparecieron mucho antes, posiblemente hace mil millones de años. [54] Los rastros de fósiles como huellas y madrigueras que se encuentran en la era de Tonian indican la presencia de gusanos triploblásticos , como metazoos, aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra . [55]
Alrededor de 453 millones de años, los animales comenzaron a diversificarse y muchos de los grupos importantes de invertebrados se separaron entre sí. Los fósiles de invertebrados se encuentran en varios tipos de sedimentos del Fanerozoico . [56] Los fósiles de invertebrados se utilizan comúnmente en estratigrafía. [57]
Clasificación
Carl Linnaeus dividió estos animales en solo dos grupos, los Insecta y los ahora obsoletos Vermes ( gusanos ). Jean-Baptiste Lamarck , quien fue nombrado para el puesto de "Curador de Insecta y Vermes" en el Muséum National d'Histoire Naturelle en 1793, ambos acuñaron el término "invertebrado" para describir tales animales y dividieron los dos grupos originales en diez, dividiendo Arachnida y Crustacea de Linnean Insecta, y Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata e Infusoria de Linnean Vermes. Ahora se clasifican en más de 30 filos , desde organismos simples como esponjas marinas y gusanos planos hasta animales complejos como artrópodos y moluscos.
Importancia del grupo
Los invertebrados son animales sin columna vertebral. Esto ha llevado a la conclusión de que en los vertebrados hay un grupo que se desvía de lo normal, los vertebrados. Se ha dicho que esto se debe a que los investigadores del pasado, como Lamarck, veían a los vertebrados como un "estándar": en la teoría de la evolución de Lamarck, creía que las características adquiridas a través del proceso evolutivo implicaban no solo la supervivencia, sino también la progresión hacia un " forma superior ", a la que los humanos y los vertebrados estaban más cerca que los invertebrados. Aunque se ha abandonado la evolución dirigida por objetivos, la distinción de invertebrados y vertebrados persiste hasta el día de hoy, aunque se ha observado que la agrupación es "apenas natural o incluso muy marcada". Otra razón citada para esta distinción continua es que Lamarck creó un precedente a través de sus clasificaciones del que ahora es difícil escapar. También es posible que algunos humanos crean que, siendo ellos mismos vertebrados, el grupo merece más atención que los invertebrados. [58] En cualquier caso, en la edición de 1968 de Invertebrate Zoology , se observa que "la división del Reino Animal en vertebrados e invertebrados es artificial y refleja el sesgo humano a favor de los propios parientes del hombre". El libro también señala que el grupo agrupa un gran número de especies, de modo que ninguna característica describe a todos los invertebrados. Además, algunas especies incluidas solo están relacionadas de forma remota entre sí, y algunas están más relacionadas con los vertebrados que con otros invertebrados (ver Parafilia ). [59]
En la investigación
Durante muchos siglos, los biólogos desatendieron a los invertebrados, a favor de los grandes vertebrados y las especies "útiles" o carismáticas . [60] La biología de los invertebrados no fue un campo de estudio importante hasta el trabajo de Linneo y Lamarck en el siglo XVIII. [60] Durante el siglo XX, la zoología de invertebrados se convirtió en uno de los principales campos de las ciencias naturales, con descubrimientos destacados en los campos de la medicina, la genética, la paleontología y la ecología. [60] El estudio de los invertebrados también ha beneficiado a las fuerzas del orden, ya que se descubrió que los artrópodos, y especialmente los insectos, son una fuente de información para los investigadores forenses. [40]
Dos de los organismos modelo más comúnmente estudiados en la actualidad son los invertebrados: la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabditis elegans . Durante mucho tiempo han sido los organismos modelo más estudiados y estuvieron entre las primeras formas de vida en secuenciarse genéticamente. Esto fue facilitado por el estado severamente reducido de sus genomas , pero se han perdido muchos genes , intrones y enlaces . El análisis del genoma de la anémona de mar estrella ha enfatizado la importancia de las esponjas, placozoos y coanoflagelados , también en secuencia, para explicar la llegada de 1500 genes ancestrales exclusivos de los animales. [61] Los científicos en el campo del biomonitoreo acuático también utilizan invertebrados para evaluar los efectos de la contaminación del agua y el cambio climático. [62]
Ver también
- Zoología de invertebrados
- Paleontología de invertebrados
- Invertebrados marinos
- Dolor en invertebrados
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Otras lecturas
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- Avances en la reproducción de invertebrados . Elsevier Science, Amsterdam. (Cinco volúmenes.)
enlaces externos
- AR Maggenti; S. Gardner (2005). Diccionario en línea de zoología de invertebrados .
- Buglife (Reino Unido)
- Invertebrados africanos