Medusa

Medusas y mar jaleas son los nombres comunes informal dado a la medusa-fase de ciertos miembros gelatinosos del subfilo Medusozoa , una parte importante de la phylum Cnidaria . Las medusas son principalmente animales marinos que nadan libremente con campanas en forma de paraguas y tentáculos colgantes , aunque algunas están ancladas al lecho marino por tallos en lugar de ser móviles. La campana puede pulsar para proporcionar propulsión para una locomoción altamente eficiente . Los tentáculos están armados con células punzantes y pueden usarse para capturar presas y defenderse de los depredadores. Las medusas tienen un ciclo de vida complejo; la medusa es normalmente la fase sexual, que produce larvas de plánula que se dispersan ampliamente y entran en una fase de pólipo sedentario antes de alcanzar la madurez sexual.

Medusa
Ortiga de mar del Pacífico (
Ortiga de mar del Pacífico ( Chrysaora fuscescens )
clasificación cientificaEditar esta clasificación
Reino: Animalia
Filo: Cnidaria
Subfilo: Medusozoa
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente
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Medusas manchadas nadando en un acuario de Tokio

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos , pero algunos hidrozoos con apariencia similar viven en agua dulce . Las medusas grandes, a menudo coloridas, son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies crecen rápidamente y maduran en unos pocos meses y luego mueren poco después de la reproducción, pero la etapa de pólipo, adherida al lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de años, [1] y posiblemente 700 millones de años o más, lo que las convierte en el grupo animal de múltiples órganos más antiguo. [2]

Las medusas son consumidas por humanos en ciertas culturas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomae se prensan y se salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto", sostenible y rico en proteínas, pero relativamente bajo en calorías. [3]

También se utilizan en la investigación, donde la proteína verde fluorescente utilizada por algunas especies para causar bioluminiscencia se ha adaptado como marcador fluorescente para genes insertados en otras células u organismos.

Las células urticantes que utilizan las medusas para someter a sus presas pueden dañar a los humanos. Muchos miles de nadadores son picados cada año, con efectos que van desde un malestar leve a lesiones graves o incluso la muerte; Las medusas de caja pequeña son responsables de muchas de estas muertes. Cuando las condiciones son favorables, las medusas pueden formar grandes enjambres, que pueden ser responsables de dañar los artes de pesca al llenar las redes de pesca y, a veces, obstruir los sistemas de enfriamiento de las plantas de energía y desalinización que extraen el agua del mar.

El nombre de medusa, en uso desde 1796, [4] se ha aplicado tradicionalmente a las medusas y todos los animales similares, incluidas las medusas de peine ( ctenóforos , otro filo). [5] [6] El término jaleas o jaleas del mar es más reciente, después de haber sido introducidos por los acuarios públicos en un esfuerzo por eviten el uso de la palabra "pez" con su connotación moderna de un animal con una espina dorsal, aunque el marisco , sepias y las estrellas de mar tampoco son vertebrados. [7] [8] En la literatura científica, "jalea" y "medusa" se han utilizado indistintamente. [9] [10] Muchas fuentes se refieren únicamente a los escifozoos como "medusas verdaderas". [11]

A un grupo de medusas se le llama "bofetada". [12]

Una medusa de rayas moradas en el Acuario de la Bahía de Monterey

Filogenia

Definición

El término medusa corresponde en términos generales a medusas, [4] es decir, una etapa del ciclo de vida en los Medusozoa . El biólogo evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición general:

Por lo general, medusozoan cnidarios tienen una pelágicos , depredadora etapa de medusas en su ciclo de vida; los estaurozoos son la excepción [ya que son acechados]. [13]

El diccionario Merriam-Webster define medusas de la siguiente manera:

Un celentéreo marino que nada libremente que es la forma de reproducción sexual de un hidrozoo o escifozoo y tiene un cuerpo casi transparente en forma de platillo y tentáculos marginales extensibles tachonados de células urticantes. [14]

Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han llamado a las medusas peine [15] y ciertos salpas [15] medusas, aunque otras autoridades estatales que ninguno de estos son las medusas, que consideran debe limitarse a ciertos grupos dentro de la Medusozoa. [16] [17]

Los clados no medusozoarios llamados medusas por algunas pero no todas las autoridades (se dan citas tanto de acuerdo como en desacuerdo en cada caso) se indican con " ??? " en el siguiente cladograma del reino animal:

Animalia
 

Porifera

 
 
 

Ctenophora (jaleas de peine) [15] ??? [dieciséis]

 
 
 

Cnidaria (incluye medusas y otras jaleas)

 
Bilateria
 

Protostomía

 
Deuterostomía
 

Ambulacraria

 
Chordata
 

Tunicata (incluye salpas ) [15] ??? [17]

 
 

Vertebrados

 
 
 
 
 
 
 

Medusa medusozoo

Las medusas no son un clado , ya que incluyen a la mayoría de los medusozoos, salvo algunos de los hidrozoos. [18] [19] Los grupos medusozoos incluidos por las autoridades se indican en el siguiente árbol filogenético por la presencia de citas. Los nombres de las medusas incluidas, en inglés cuando sea posible, se muestran en negrita; la presencia de un ejemplo mencionado y citado indica que al menos esa especie dentro de su grupo ha sido llamada medusa.

Cnidaria
 

Anthozoa (corales)

 
 
 

Polipodiozoos y Myxozoa (cnidarios parásitos)

 
Medusozoa
Acraspeda
 

Staurozoa ( medusa acechada ) [20]

 
Rhopaliophora
 

Cubozoa ( medusa de caja ) [15] Carybdea marsupialis screenshot 6.png

 
Escifozoos
 

Discomedusae [15]

 
 

Coronatae ( medusa corona ) [21]

 
( medusa verdadera [18] )
 
 
Hidrozoos
 
 

Aplanulata

 
 
 

Siphonophorae

 
 
 

Algo de Leptothecata [15], por ejemplo, gelatina de cristal Aequorea3.jpeg

 
 

Filifera [15] p . Ej. , Medusas linterna de papel roja [22] Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png

 
 
 
 
Trachylinae
 

Limnomedusas , p. Ej. Gelatina de sombrero de flores [15]

 
 

Narcomedusae , por ejemplo, medusas cósmicas [23]

 
 
 
 
 
 

Taxonomía

El subfilo Medusozoa incluye a todos los cnidarios con una etapa de medusa en su ciclo de vida. El ciclo básico es huevo, larva de planula , pólipo, medusa, siendo la medusa la etapa sexual. La etapa de pólipo a veces se pierde de forma secundaria. El subfilo incluye los principales taxones, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas de caja) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye Anthozoa (corales y anémonas de mar). [24] Esto sugiere que la forma de medusa evolucionó después de los pólipos. [25] Los medusozoos tienen simetría tetramerosa, con partes en cuatro o múltiplos de cuatro. [24]

Las cuatro clases principales de medusozoos Cnidaria son:

  • A los escifozoos a veces se les llama verdaderas medusas, aunque no son más medusas que las otras que se enumeran aquí. Tienen simetría tetraradial. La mayoría tiene tentáculos alrededor del margen exterior de la campana en forma de cuenco y brazos orales largos alrededor de la boca en el centro del subumbrella. [24]
  • Los cubozoos (medusas de caja) tienen una campana en forma de caja (redondeada) y su velarium les ayuda a nadar más rápido. Las medusas de caja pueden estar más relacionadas con las medusas escifozoo que con los hidrozoos. [25]
  • Hydrozoa medusae también tiene simetría tetraradial, casi siempre tiene un velo (diafragma utilizado para nadar) adherido justo dentro del margen de la campana, no tiene brazos orales, sino una estructura central similar a un tallo mucho más pequeña, el manubrio, con abertura terminal para la boca. , y se distinguen por la ausencia de celdas en el mesoglea. Los hidrozoos muestran una gran diversidad de estilos de vida; algunas especies mantienen la forma de pólipo durante toda su vida y no forman medusas en absoluto (como Hydra , que por lo tanto no se considera una medusa), y algunas son completamente medusas y no tienen forma de pólipo. [24]
  • Los estaurozoos (medusas acechadas) se caracterizan por una forma de medusa generalmente sésil, orientada al revés y con un tallo que emerge del ápice del "cáliz" (campana), que se adhiere al sustrato. Al menos algunos Staurozoa también tienen una forma de pólipo que se alterna con la porción medusoide del ciclo de vida. Hasta hace poco, los Staurozoa se clasificaban dentro de los Scyphozoa. [24]

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, alrededor de 50 especies de Staurozoa, alrededor de 20 especies de Cubozoa, y Hydrozoa incluye alrededor de 1000-1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no. [26] [27]

Historia fósil

Medusa fósil, Rhizostomites lithographicus , uno de los Scypho-medusae, del Kimmeridgian (Jurásico tardío, 157 a 152 mya) de Solnhofen , Alemania
Scyphozoans varados en una planicie de marea del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin.
El conulariid Conularia milwaukeensis del Devónico Medio de Wisconsin .

Dado que las medusas no tienen partes duras, los fósiles son raros. Los escifozoos conularidos más antiguos aparecieron entre 635 y 577 millones de años en el Neoproterozoico de la Formación Lantian en China; otros se encuentran en las rocas ediacáricas más jóvenes de la Formación Tamengo de Brasil, c. 505 millones de años, hasta el Triásico . Los cubozoos e hidrozoos aparecieron en el Cámbrico de la Formación Marjum en Utah, EE. UU., C. 540 millones de años. [28]

Sección transversal etiquetada de una medusa

La característica principal de una verdadera medusa es la campana en forma de paraguas. Se trata de una estructura hueca que consta de una masa de materia gelatinosa transparente conocida como mesoglea , que forma el esqueleto hidrostático del animal. [24] El 95% o más de la mesogloea consiste en agua, [29] pero también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir desechos y bacterias. La mesogloea está bordeada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior. El borde de la campana a menudo se divide en lóbulos redondeados conocidos como orejeras , que permiten que la campana se flexione. En los huecos o nichos entre las orejeras hay órganos sensoriales rudimentarios que cuelgan conocidos como rhopalia , y el margen de la campana a menudo tiene tentáculos. [24]

Anatomía de una medusa escifozoica

En la parte inferior de la campana está el manubrio, una estructura parecida a un tallo que cuelga del centro, con la boca, que también funciona como el ano, en la punta. A menudo hay cuatro brazos orales conectados al manubrio, que fluyen hacia el agua debajo. [30] La boca se abre hacia la cavidad gastrovascular , donde tiene lugar la digestión y se absorben los nutrientes. Este está subdividido por cuatro tabiques gruesos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. Los cuatro pares de gónadas están adheridos a los septos, y cerca de ellos se abren hacia el exterior cuatro embudos septales que quizás aportan buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los bordes libres de los tabiques, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; estos están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y juegan un papel en el sometimiento y digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios en estos canales hacen circular el líquido en una dirección regular. [24]

Mecanismo de descarga de un nematocisto.

La medusa de caja tiene una estructura muy similar. Tiene una campana cuadrada en forma de caja. Un pedalium corto o tallo cuelga de cada una de las cuatro esquinas inferiores. Uno o más tentáculos largos y delgados se adjuntan a cada pedalium. [31] El borde de la campana se pliega hacia adentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un chorro poderoso cuando la campana pulsa, lo que permite que las medusas de caja naden más rápido que las medusas verdaderas. [24] Los hidrozoos también son similares, por lo general con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una etapa medusal de vida libre. En algunas especies, se forma una yema no desprendible conocida como gonóforo que contiene una gónada pero le faltan muchas otras características medusales como tentáculos y rhopalia. [24] Las medusas acechadas están unidas a una superficie sólida mediante un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha convertido parcialmente en una medusa con lóbulos con tentáculos y un manubrio central con una boca de cuatro lados. [24]

La mayoría de las medusas no tienen sistemas especializados de osmorregulación , respiración y circulación , y no tienen un sistema nervioso central . Los nematocistos, que liberan la picadura, se encuentran principalmente en los tentáculos; Las verdaderas medusas también las tienen alrededor de la boca y el estómago. [32] Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque se difunde suficiente oxígeno a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones del cuerpo en forma de campana; algunas especies son nadadores activos la mayor parte del tiempo, mientras que otras se mueven en gran medida a la deriva. [33] La rhopalia contiene órganos sensoriales rudimentarios que son capaces de detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación. [24] En la epidermis se encuentra una red suelta de nervios denominada " red nerviosa " . [34] [35] Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenía un sistema nervioso central , se podría considerar que la concentración de redes nerviosas y las estructuras tipo ganglio constituyen una en la mayoría de las especies. [36] Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos tanto a través de la red nerviosa como alrededor de un anillo nervioso circular, a otras células nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas marcapasos que controlan la velocidad y la dirección de la natación. [24]

En muchas especies de medusas, la ropalia incluye ocelos , órganos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Estos son generalmente ocelos de manchas de pigmento, que tienen algunas de sus células pigmentadas. Las ropalia están suspendidas en tallos con cristales pesados en un extremo, actuando como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Algunas medusas miran hacia arriba al dosel de los manglares mientras realizan una migración diaria desde los manglares hacia la laguna abierta, donde se alimentan, y viceversa. [2] Las medusas de caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos , dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas de procesamiento de información paralelas que actúan en competencia [37], lo que supuestamente los convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una vista de 360 ​​grados de su entorno. [38]

Evolución del ojo de medusa

El estudio de la evolución del ojo de las medusas es un intermediario para comprender mejor cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. [39] Las medusas exhiben una inmensa variación en los sistemas visuales que van desde parches de células fotorreceptoras que se ven en sistemas fotorreceptores simples hasta ojos complejos más derivados que se ven en las medusas de caja. [39] Los principales temas de la investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas de caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas de sistemas visuales simples a complejos), la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas de caja (incluidas las comparaciones con los ojos de los vertebrados), y varios usos de la visión, incluidos los comportamientos guiados por tareas y la especialización de nichos.

La evolución de los sistemas visuales de las medusas

La evidencia experimental de fotosensibilidad y fotorrecepción en cnidarios es anterior a mediados de la década de 1900, y desde entonces una gran cantidad de investigaciones ha cubierto la evolución de los sistemas visuales en las medusas. [40] Los sistemas visuales de las medusas van desde simples células fotorreceptoras hasta complejos ojos formadores de imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a comportamientos de función única. Los sistemas visuales más derivados comprenden la percepción que es capaz de realizar múltiples conductas guiadas por tareas.

Aunque carecen de un cerebro verdadero, las medusas cnidarios tienen un sistema nervioso en "anillo" que desempeña un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contracción y el movimiento de los músculos, y culmina la aparición de estructuras fotosensibles. [39] En Cnidaria , existe una gran variación en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad. Las estructuras fotosensibles van desde grupos de células no especializadas hasta ojos más "convencionales" similares a los de los vertebrados. [40] Los pasos evolutivos generales para desarrollar una visión compleja incluyen (desde estados más ancestrales a más derivados): fotorrecepción no direccional, fotorrecepción direccional, visión de baja resolución y visión de alta resolución. [39] El aumento de la complejidad del hábitat y las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolución comunes en los cnidarios derivados, como la medusa caja. [39]

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios exhiben fotosensibilidad representativa de una sola tarea o comportamiento. La fotorrecepción extraocular (una forma de fotorrecepción no direccional) es la forma más básica de sensibilidad a la luz y guía una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se ve en los hidrozoos sin ojos) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepción extraocular puede funcionar adicionalmente en la fototaxis positiva (en la larva de la planula de hidrozoos), [40] así como para evitar cantidades dañinas de radiación ultravioleta a través de la fototaxis negativa. La fotorrecepción direccional (la capacidad de percibir la dirección de la luz entrante) permite respuestas fototácticas más complejas a la luz, y probablemente evolucionó mediante el apilamiento de membranas. [39] Las respuestas de comportamiento resultantes pueden variar desde eventos de desove guiados cronometrados por la luz de la luna hasta respuestas de sombras para evitar posibles depredadores. [40] [41] Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la gelatina lunar común, Aurelia aurita , que migra en respuesta a los cambios en la luz ambiental y la posición solar a pesar de que carecen de ojos adecuados. [40]

El sistema visual de baja resolución de la medusa caja es más derivado que la fotorrecepción direccional y, por lo tanto, la visión de la medusa caja representa la forma más básica de visión verdadera en la que múltiples fotorreceptores direccionales se combinan para crear la primera imagen y resolución espacial. Esto es diferente de la visión de alta resolución que se observa en la cámara o en los ojos compuestos de los vertebrados y cefalópodos que dependen de la óptica de enfoque. [40] Críticamente, los sistemas visuales de las medusas de caja son responsables de guiar múltiples tareas o comportamientos en contraste con los sistemas visuales menos derivados en otras medusas que guían funciones de comportamiento únicas. Estos comportamientos incluyen fototaxis basada en la luz solar (positiva) o sombras (negativa), evitación de obstáculos y control de la frecuencia del pulso de natación. [42]

Las medusas de caja poseen "ojos adecuados" (similares a los vertebrados) que les permiten habitar ambientes que las medusas de origen menor no pueden. De hecho, se les considera la única clase en el clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolución espacial y visión genuina. [40] Sin embargo, la lente de sus ojos es más funcionalmente similar a los ojos en forma de copa que se exhiben en los organismos de baja resolución, y tienen muy poca o ninguna capacidad de enfoque. [43] [42] La falta de capacidad de enfoque se debe a que la distancia focal excede la distancia a la retina, lo que genera imágenes desenfocadas y limita la resolución espacial. [40] El sistema visual sigue siendo suficiente para que las medusas de caja produzcan una imagen que ayude con tareas como evitar objetos.

Box Jellyfish Eye como un microcosmos de sistemas visuales altamente evolucionados

Los ojos de la medusa de caja son un sistema visual que es sofisticado de muchas maneras. Estas complejidades incluyen la variación considerable dentro de la morfología de los ojos de las medusas de caja (incluida su especificación de tarea / comportamiento) y la composición molecular de sus ojos, incluidos: fotorreceptores, opsinas , lentes y sinapsis . [40] La comparación de estos atributos con sistemas visuales más derivados puede permitir una mayor comprensión de cómo puede haber ocurrido la evolución de sistemas visuales más derivados, y pone en perspectiva cómo la medusa de caja puede desempeñar el papel como modelo evolutivo / de desarrollo para todos los sistemas visuales. [44]

Descripción general de los sistemas visuales de Box Jellyfish

Los sistemas visuales de las medusas de caja son diversos y complejos, y comprenden múltiples fotosistemas. [40] Es probable que exista una variación considerable en las propiedades visuales entre las especies de medusas de caja, dada la importante variación morfológica y fisiológica entre especies. Los ojos tienden a diferir en tamaño y forma, junto con la cantidad de receptores (incluidas las opsinas) y la fisiología entre las especies de medusas de caja. [40]

Las medusas de caja tienen una serie de ojos intrincados con lentes que son similares a los de organismos multicelulares más derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos encajan en cuatro categorías morfológicas diferentes. [45] Estas categorías consisten en dos ojos mediales grandes, morfológicamente diferentes (un ojo con lente inferior y superior) que contienen lentes esféricos, un par lateral de ojos con hendidura de pigmento y un par lateral de ojos con fosa de pigmento. [42] Los ojos están situados en ropalia (pequeñas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa caja y surgen de las cavidades de la exumbrella (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de la medusa. [40] Los dos ojos grandes están ubicados en la línea media del palo y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se encuentran lateralmente a cada lado de cada rhopalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequeñas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentación. [46] El mayor de los ojos complejos contiene una córnea celular creada por un epitelio monociliado, cristalino celular, cápsula homogénea al cristalino, cuerpo vítreo con elementos prismáticos y una retina de células pigmentadas. Se dice que el más pequeño de los ojos complejos es un poco menos complejo dado que carece de cápsula, pero por lo demás contiene la misma estructura que el ojo más grande. [46]

Las medusas de caja tienen múltiples fotosistemas que comprenden diferentes pares de ojos. [40] La evidencia incluye datos inmunocitoquímicos y moleculares que muestran diferencias de fotopigmento entre los diferentes tipos de ojos morfológicos y experimentos fisiológicos realizados en medusas de caja para sugerir diferencias de comportamiento entre los fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar comportamientos guiados visualmente. [40]

Los ojos de las medusas de caja utilizan principalmente c-PRC (células fotorreceptoras ciliares) similares a los de los ojos de los vertebrados. Estas células experimentan cascadas de fototransducción (proceso de absorción de luz por fotorreceptores) que son desencadenadas por c-opsinas. [47] Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que hay dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluida una opsina filogenética antigua y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas de caja podrían tener cnidops y cnidops (opsinas cnidarios), algo que antes no se creía que apareciera en la misma retina. [40] Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen múltiples opsinas que son capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas . [40]

Sistemas visuales de medusas en caja comparativamente

La investigación comparativa sobre la composición genética y molecular de los ojos de las medusas de caja frente a los ojos más derivados observados en vertebrados y cefalópodos se centra en: lentes y composición cristalina , sinapsis y genes Pax y su evidencia implícita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolución del ojo. [48]

Se dice que los ojos de medusa de caja son un modelo evolutivo / de desarrollo de todos los ojos basado en su reclutamiento evolutivo de cristalinos y genes Pax. [44] La investigación realizada en medusas de caja, incluida Tripedalia cystophora, ha sugerido que poseen un solo gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniéndose a los promotores de cristalina y activándolos. PaxB hibridación in situ como resultado la expresión PaxB en la lente, retina, y estatocistos . [44] Estos resultados y el rechazo de la hipótesis anterior de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos ha llevado a la conclusión de que PaxB era un gen primordial en la evolución del ojo, y que es muy probable que los ojos de todos los organismos compartan un gen común. antepasado. [44]

La estructura de la lente de la medusa de caja parece muy similar a la de otros organismos, pero las cristalinas son distintas tanto en función como en apariencia. [48] Se observaron reacciones débiles dentro de los sueros y hubo similitudes de secuencia muy débiles dentro de las cristalinas entre lentes de vertebrados e invertebrados. [48] Esto probablemente se deba a las diferencias en las proteínas de menor peso molecular y la subsiguiente falta de reacciones inmunológicas con los antisueros que exhiben las lentes de otros organismos. [48]

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas de caja investigados con detalle ( Carybdea marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema y Tripedalia cystophora ) tienen sinapsis invaginadas, pero solo en los ojos con lentes superiores e inferiores. Se encontraron diferentes densidades entre las lentes superior e inferior y entre especies. [45] Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis químicas dentro de la ropalia que podrían ayudar a comprender la organización neuronal, incluyendo: unidireccional claro, unidireccional de núcleo denso, bidireccional claro y bidireccional claro y de núcleo denso. Las sinapsis de los ojos con lentes podrían ser útiles como marcadores para aprender más sobre el circuito neural en las áreas retinianas de las medusas de caja. [45]

Evolución de los ojos de las medusas de caja en respuesta a los estímulos ambientales

Las respuestas adaptativas primarias a la variación ambiental observadas en los ojos de las medusas de caja incluyen velocidades de constricción pupilar en respuesta a entornos de luz, así como la sintonización de fotorreceptores y adaptaciones de lentes para responder mejor a los cambios entre entornos de luz y oscuridad. Curiosamente, los ojos de algunas especies de medusas de caja parecen haber desarrollado una visión más enfocada en respuesta a su hábitat. [49]

La contracción pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variación en el ambiente de luz a través de nichos ecológicos en tres especies de medusas de caja ( Chironex fl eckeri , Chiropsella bronzie y Carukia barnesi ). Los estudios de comportamiento sugieren que las tasas de contracción de la pupila más rápidas permiten una mayor evitación de objetos, [49] y, de hecho, las especies con hábitats más complejos exhiben tasas más rápidas. Ch. Los bronzie habitan en frentes de playa poco profundos que tienen poca visibilidad y muy pocos obstáculos, por lo tanto, la contracción más rápida de la pupila en respuesta a los objetos en su entorno no es importante. California. barnesi y Ch. fleckeri se encuentran en entornos más tridimensionales complejos como los manglares con abundancia de obstáculos naturales, donde la contracción más rápida de la pupila es más adaptativa. [49] Los estudios de comportamiento apoyan la idea de que las tasas de contracción pupilar más rápidas ayudan a evitar obstáculos, así como a realizar ajustes de profundidad en respuesta a las diferentes intensidades de luz.

La adaptación de luz / oscuridad a través de reflejos pupilares a la luz es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno de luz. Esto se relaciona con la respuesta de la pupila a los cambios entre la intensidad de la luz (generalmente de la luz del sol a la oscuridad). En el proceso de adaptación luz / oscuridad, los ojos del cristalino superior e inferior de diferentes especies de medusas de caja varían en función específica. [42] Los ojos del cristalino inferior contienen fotorreceptores pigmentados y células pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran por adaptación a la luz / oscuridad, mientras que los ojos del cristalino superior desempeñan un papel concentrado en la dirección de la luz y la fototaxis dado que miran hacia el agua. superficie (hacia el sol o la luna). [42] La lente superior del Cap. bronzie no exhibe ninguna potencia óptica considerable mientras que Tr. cystophora (una especie de medusa de caja que tiende a vivir en manglares) lo hace. La capacidad de utilizar la luz para guiar visualmente el comportamiento no tiene tanta importancia para el Cap. bronzie como lo es para las especies en entornos más llenos de obstáculos. [42] Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo número y estructura de ojos pueden exhibir diferencias en cómo controlan el comportamiento.

Las medusas varían desde aproximadamente un milímetro en altura y diámetro de campana, [50] hasta casi 2 metros (7 pies) en altura y diámetro de campana; los tentáculos y las partes de la boca generalmente se extienden más allá de esta dimensión de campana. [24]

Las medusas más pequeñas son las peculiares medusas rastreras de los géneros Staurocladia y Eleutheria , que tienen discos de campana de 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 32  pulgadas) a unos pocos milímetros de diámetro, con tentáculos cortos que se extienden más allá de este, que estas medusas utilizan para moverse a través de la superficie de las algas o el fondo de charcas rocosas; [50] muchas de estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lupa o un microscopio. Pueden reproducirse asexualmente por fisión (partirse por la mitad). Otras medusas muy pequeñas, que tienen campanas de aproximadamente un milímetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de ser liberadas de sus pólipos progenitores; [51] algunos de estos viven solo unos minutos antes de deshacerse de sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otros crecerán en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum también son muy pequeñas, viven durante meses, pero nunca crecen más allá de unos pocos mm de altura y diámetro de campana. [52]

La medusa melena de león ( Cyanea capillata ) es una de las especies más grandes.

La medusa melena de león , Cyanea capillata , fue citada durante mucho tiempo como la medusa más grande y posiblemente el animal más largo del mundo, con tentáculos finos en forma de hilo que pueden extenderse hasta 36,5 m (119 pies 9 pulgadas) de largo (aunque la mayoría no son ni de lejos tan grandes). [53] [54] Tienen una picadura moderadamente dolorosa, pero rara vez fatal. [55] La cada vez más común medusa gigante de Nomura, Nemopilema nomurai , que se encuentra en algunos años, pero no en todos los años, en las aguas de Japón, Corea y China en verano y otoño, es otra candidata para la "medusa más grande", en términos de diámetro y peso. ya que la medusa más grande de Nomura a fines del otoño puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro de campana (cuerpo) y alrededor de 200 kg (440 lb) de peso, con especímenes promedio que alcanzan con frecuencia 0,9 m (2 pies 11 pulgadas) de campana de diámetro y alrededor de 150 kg (330 lb) de peso. [56] [57] La gran masa de campana de la medusa gigante de Nomura [58] puede empequeñecer a un buceador y casi siempre es mucho mayor que la melena de león, cuyo diámetro de campana puede alcanzar 1 m (3 pies 3 pulgadas). [59]

La medusa de aguas profundas rara vez encontrada Stygiomedusa gigantea es otra candidata para la "medusa más grande", con su campana gruesa y masiva de hasta 100 cm (3 pies 3 pulgadas) de ancho y cuatro brazos orales gruesos, en forma de correa, que se extienden hasta 6 m (20 pies) de largo, muy diferente de los típicos tentáculos finos y filiformes que bordean el paraguas de las medusas de aspecto más típico, incluida la melena del león. [60]

Las etapas de desarrollo del ciclo de vida de la medusa escifozoica :
1–3 La larva busca el sitio
4–8 El pólipo crece
9–11 Estrobilatos del pólipo
12–14 La medusa crece

Ciclo vital

Las medusas tienen un ciclo de vida complejo que incluye fases tanto sexuales como asexuales, siendo la medusa la etapa sexual en la mayoría de los casos. Los espermatozoides fertilizan los óvulos, que se convierten en larvas planulae, se convierten en pólipos, brotan en ephyrae y luego se transforman en medusas adultas. En algunas especies, se pueden omitir determinadas etapas. [61]

Al alcanzar el tamaño adulto, las medusas desovan con regularidad si hay suficiente suministro de alimento. En la mayoría de las especies, el desove está controlado por la luz, y todos los individuos desovan aproximadamente a la misma hora del día; en muchos casos esto ocurre al amanecer o al anochecer. [62] Las medusas suelen ser machos o hembras (con hermafroditas ocasionales ). En la mayoría de los casos, los adultos liberan espermatozoides y óvulos en el agua circundante, donde los óvulos desprotegidos se fertilizan y se convierten en larvas. En algunas especies, los espermatozoides nadan en la boca de la hembra, fertilizando los óvulos dentro de su cuerpo, donde permanecen durante las primeras etapas de desarrollo. En las medusas lunares, los huevos se alojan en hoyos en los brazos orales, que forman una cámara de cría temporal para las larvas de la plánula en desarrollo . [63]

La planula es una pequeña larva cubierta de cilios . Cuando está lo suficientemente desarrollado, se asienta sobre una superficie firme y se convierte en un pólipo . El pólipo generalmente consiste en un pequeño tallo coronado por una boca que está rodeada por tentáculos que miran hacia arriba. Los pólipos se parecen a los de antozoos estrechamente relacionados , como las anémonas de mar y los corales . El pólipo de la medusa puede ser sésil , vivir en el fondo, los cascos de los barcos u otros sustratos, o puede flotar libremente o estar adherido a pequeños trozos de plancton de vida libre [64] o, en raras ocasiones, a peces [65] [66] u otros invertebrados. Los pólipos pueden ser solitarios o coloniales. [67] La mayoría de los pólipos tienen solo milímetros de diámetro y se alimentan continuamente. La etapa de pólipo puede durar años. [24]

Después de un intervalo y estimulado por cambios estacionales u hormonales, el pólipo puede comenzar a reproducirse asexualmente por gemación y, en los Scyphozoa, se llama pólipo segmentado o escifistoma. La brotación produce más escifistomas y también efímeros. [24] Los sitios de brotación varían según la especie; de los bulbos de tentáculos , el manubrio (encima de la boca) o las gónadas de las hidromedusas. [64] En un proceso conocido como estrobilación , los tentáculos del pólipo se reabsorben y el cuerpo comienza a estrecharse, formando constricciones transversales, en varios lugares cerca de la extremidad superior del pólipo. Estos se profundizan a medida que los sitios de constricción migran hacia el cuerpo y los segmentos separados conocidos como ephyra se desprenden. Estos son precursores de natación libre de la etapa de medusa adulta, que es la etapa de la vida que se identifica típicamente como medusa. [24] [68] Los ephyrae, por lo general de solo uno o dos milímetros de diámetro inicialmente, nadan alejándose del pólipo y crecen. Los pólipos de Limnomedusae pueden producir asexualmente una forma larvaria de frústula rastrera , que se arrastra antes de convertirse en otro pólipo. [24] Algunas especies pueden producir nuevas medusas brotando directamente de la etapa de medusa. Algunas hidromedusas se reproducen por fisión. [64]

Esperanza de vida

Poco se sabe de las historias de vida de muchas medusas, ya que no se han encontrado los lugares del fondo marino donde viven las formas bentónicas de esas especies. Sin embargo, una forma de strobila que se reproduce asexualmente a veces puede vivir durante varios años, produciendo nuevas medusas (larvas de ephyra) cada año. [69]

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii , anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula , [70] podría ser efectivamente inmortal debido a su capacidad bajo ciertas circunstancias para transformarse de medusa a la etapa de pólipo, escapando así de la muerte que normalmente espera a las medusas después de la reproducción si de otra manera no han sido ingeridos por ningún otro organismo. Hasta ahora, esta inversión solo se ha observado en el laboratorio. [71]

Locomoción

La locomoción de las medusas es muy eficiente. Los músculos de la campana gelatinosa se contraen, creando un vórtice de arranque y propulsando al animal. Cuando termina la contracción, la campana retrocede elásticamente, creando un vórtice de parada sin entrada de energía adicional.

Usando la jalea lunar Aurelia aurita como ejemplo, se ha demostrado que las medusas son las nadadoras más eficientes energéticamente de todos los animales. [72] Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellos. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice . Los músculos se utilizan para la contracción del cuerpo, que crea el primer vórtice y empuja al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión se impulsa exclusivamente relajando la campana, que libera la energía almacenada por la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, succionando agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, dando un impulso secundario y "libre" hacia adelante. El mecanismo, llamado recaptura de energía pasiva, solo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a bajas velocidades, lo que permite al animal viajar un 30 por ciento más en cada ciclo de natación. Las medusas lograron un costo de transporte un 48 por ciento más bajo (ingesta de alimentos y oxígeno en comparación con la energía gastada en el movimiento) que otros animales en estudios similares. Una razón de esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo y no consume energía durante la natación. [73] [74] [75]

Dieta

Las medusas son como otros cnidarios, generalmente carnívoros (o parásitos), [76] se alimentan de organismos planctónicos, crustáceos, peces pequeños, huevos y larvas de peces y otras medusas, ingieren alimentos y eliminan los desechos no digeridos por la boca. Cazan pasivamente usando sus tentáculos como líneas de deriva, o se hunden en el agua con sus tentáculos extendidos ampliamente; los tentáculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa , pueden flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. [24] Su técnica de natación también les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande succiona agua, lo que trae más presas potenciales al alcance de los tentáculos. [77]

Algunas especies, como el hemistoma de Aglaura, son omnívoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscópicas) como los dinoflagelados . [78] Otros albergan algas mutualistas ( Zooxanthellae ) en sus tejidos; [24] la medusa manchada ( Mastigias papua ) es típica de estas, y deriva parte de su nutrición de los productos de la fotosíntesis y parte del zooplancton capturado. [79] [80]

Depredacion

Otras especies de medusas se encuentran entre los depredadores de medusas más comunes e importantes. Las anémonas de mar pueden comer medusas que se desplazan a su área de distribución. Otros depredadores incluyen atunes , tiburones, pez espada , tortugas marinas y pingüinos. [81] [82] Las medusas arrastradas a la playa son consumidas por zorros, otros mamíferos terrestres y aves. [83] Sin embargo, en general, pocos animales se alimentan de medusas; En general, pueden considerarse los principales depredadores de la cadena alimentaria. Una vez que las medusas se han vuelto dominantes en un ecosistema, por ejemplo a través de la sobrepesca que elimina a los depredadores de las larvas de medusas, puede que no haya una forma obvia de restablecer el equilibrio anterior: comen huevos de peces y peces juveniles, y compiten con los peces por alimento, evitando las poblaciones de peces se recuperen. [84]

Simbiosis

Algunos peces pequeños son inmunes a las picaduras de las medusas y viven entre los tentáculos, sirviendo como cebo en una trampa para peces; están a salvo de posibles depredadores y pueden compartir los peces capturados por las medusas. [85] La medusa bola de cañón tiene una relación simbiótica con diez especies diferentes de peces y con el cangrejo araña de nariz larga , que vive dentro de la campana, compartiendo la comida de la medusa y mordisqueando sus tejidos. [86]

Floraciones

Mapa de tendencias poblacionales de medusas nativas e invasoras. [87] Los
círculos representan registros de datos; los círculos más grandes indican una mayor certeza de los hallazgos.
  Incrementar (alta certeza)
  Aumentar (certeza baja)
  Estable / variable
  Disminución
  Sin datos

Las medusas forman grandes masas o floraciones en determinadas condiciones ambientales de corrientes oceánicas , nutrientes , luz solar, temperatura, estación, disponibilidad de presas, depredación reducida y concentración de oxígeno . Las corrientes recolectan medusas juntas, especialmente en años con poblaciones inusualmente altas. Las medusas pueden detectar corrientes marinas y nadar contra la corriente para congregarse en floraciones. [88] [89] Las medusas son más capaces de sobrevivir en agua rica en nutrientes y pobre en oxígeno que sus competidores y, por lo tanto, pueden darse un festín de plancton sin competir. Las medusas también pueden beneficiarse de aguas más saladas, ya que las aguas más saladas contienen más yodo , que es necesario para que los pólipos se conviertan en medusas. El aumento de la temperatura del mar causado por el cambio climático también puede contribuir a la proliferación de medusas, porque muchas especies de medusas pueden sobrevivir en aguas más cálidas. [90] El aumento de nutrientes de la escorrentía agrícola o urbana con nutrientes que incluyen compuestos de nitrógeno y fósforo aumentan el crecimiento del fitoplancton, lo que provoca eutrofización y proliferación de algas . Cuando el fitoplancton muere, pueden crear zonas muertas , llamadas así porque son hipóxicas (bajas en oxígeno). Esto a su vez mata a los peces y otros animales, pero no a las medusas, [91] permitiéndoles florecer. [92] [93] Las poblaciones de medusas pueden estar expandiéndose globalmente como resultado de la escorrentía terrestre y la sobrepesca de sus depredadores naturales . [94] [95] Las medusas están bien situadas para beneficiarse de la alteración de los ecosistemas marinos. Se reproducen rápidamente; se alimentan de muchas especies, mientras que pocas especies se alimentan de ellas; y se alimentan por vía táctil en lugar de visualmente, por lo que pueden alimentarse eficazmente por la noche y en aguas turbias. [96] [97] Puede resultar difícil para las poblaciones de peces restablecerse en los ecosistemas marinos una vez que han sido dominadas por las medusas, porque las medusas se alimentan de plancton, que incluye huevos y larvas de peces . [98] [99] [100] [93]

Las medusas lunares pueden vivir en los mares del hemisferio norte, [101] [102] como el Mar Báltico . [103] [104]

Algunas poblaciones de medusas que han mostrado un aumento claro en las últimas décadas son las especies invasoras , recién llegados de otros hábitats: ejemplos incluyen el Mar Negro , Mar Caspio , Mar Báltico , central y oriental del Mediterráneo , Hawai , y las regiones tropicales y subtropicales del Oeste Atlántico (incluido el Caribe , Golfo de México y Brasil). [103] [104]

Las floraciones de medusas pueden tener un impacto significativo en la estructura de la comunidad. Algunas especies de medusas carnívoras se alimentan del zooplancton mientras que otras se alimentan de los productores primarios. [105] Las reducciones en el zooplancton y el ictiplancton debido al florecimiento de una medusa pueden afectar a los niveles tróficos. Las poblaciones de medusas de alta densidad pueden competir con otros depredadores y reducir el reclutamiento de peces. [106] El aumento del pastoreo de las medusas en los productores primarios también puede interrumpir la transferencia de energía a niveles tróficos más altos. [107]

Durante las floraciones, las medusas alteran significativamente la disponibilidad de nutrientes en su entorno. Las floraciones requieren grandes cantidades de nutrientes orgánicos disponibles en la columna de agua para crecer, lo que limita la disponibilidad para otros organismos. [108] Algunas medusas tienen una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares, lo que les permite asimilar carbono inorgánico, fósforo y nitrógeno creando competencia por el fitoplancton. [108] Su gran biomasa los convierte en una fuente importante de materia orgánica disuelta y particulada para las comunidades microbianas a través de la excreción, la producción de moco y la descomposición. [109] [110] Los microbios descomponen la materia orgánica en amonio y fosfato inorgánicos. Sin embargo, la baja disponibilidad de carbono desplaza el proceso de la producción a la respiración, creando áreas de bajo oxígeno que hacen que el nitrógeno y el fósforo inorgánicos disueltos no estén disponibles en gran medida para la producción primaria.

Estas floraciones tienen impactos muy reales en las industrias. Las medusas pueden competir con los peces utilizando nichos abiertos en pesquerías sobreexplotadas. [111] La captura de medusas puede dañar los aparejos de pesca y generar gastos relacionados con los aparejos dañados. Las centrales eléctricas se han cerrado debido a que las medusas bloquean el flujo de agua de refrigeración. [112] Las floraciones también han sido perjudiciales para el turismo, provocando un aumento de las picaduras y, a veces, el cierre de playas. [113]

Las medusas forman un componente de las medusas , eventos en los que el zooplancton gelatinoso cae al fondo marino, proporcionando alimento para los organismos bentónicos allí. [114] En las regiones templadas y subpolares, las cataratas generalmente siguen inmediatamente después de una floración. [115]

Hábitats

Una medusa Scyphozoan común vista cerca de las playas en el Panhandle de Florida

La mayoría de las medusas son animales marinos, aunque algunas hidromedusas habitan en agua dulce . El ejemplo de agua dulce más conocido es la medusa hidrozoica cosmopolita , Craspedacusta sowerbii . Tiene menos de una pulgada (2,5 cm) de diámetro, es incolora y no pica. [116] Algunas poblaciones de medusas se han restringido a los lagos costeros de agua salada, como el lago Jellyfish en Palau . [117] Jellyfish Lake es un lago marino donde millones de medusas doradas ( Mastigias spp.) Migran horizontalmente a través del lago diariamente. [80]

Aunque la mayoría de las medusas viven lejos del fondo del océano y forman parte del plancton, algunas especies están estrechamente asociadas con el fondo durante gran parte de su vida y pueden considerarse bentónicas . Las medusas invertidas del género Cassiopea se encuentran típicamente en el fondo de lagunas poco profundas donde a veces pulsan suavemente con la parte superior de su paraguas hacia abajo. Incluso algunas especies de hidromedusas y escifomedusas de aguas profundas se suelen recolectar en el fondo o cerca de él. Todas las estauromedusas se encuentran adheridas a algas marinas o rocosas u otro material firme en el fondo. [118]

Algunas especies se adaptan explícitamente al flujo de las mareas . En Roscoe Bay , las medusas viajan en la corriente durante la marea baja hasta que golpean una barra de grava y luego descienden por debajo de la corriente. Permanecen en aguas tranquilas hasta que sube la marea, ascendiendo y permitiendo que los lleve de regreso a la bahía. También evitan activamente el agua dulce del deshielo de la montaña, buceando hasta encontrar suficiente sal. [2]

Parásitos

Las medusas albergan una amplia variedad de organismos parásitos. Actúan como huéspedes intermediarios de helmintos endoparásitos , y la infección se transfiere al pez huésped definitivo después de la depredación . Algunos trematodos digeneanos , especialmente especies de la familia Lepocreadiidae , utilizan medusas como su segundo hospedador intermediario. Los peces se infectan con los trematodos cuando se alimentan de medusas infectadas. [119] [120]

Captura mundial de medusas en miles de toneladas según lo informado por la FAO [121]

Pesca

Las medusas se comen desde hace mucho tiempo en algunas partes del mundo. [3] Las pesquerías han comenzado a recolectar la medusa bala de cañón estadounidense, Stomolophus meleagris , a lo largo de la costa atlántica sur de los Estados Unidos y en el Golfo de México para exportar a Asia. [122]

Las medusas también se recolectan por su colágeno , que se está investigando para su uso en una variedad de aplicaciones, incluido el tratamiento de la artritis reumatoide . [123]

Productos

Tiras de medusa rehidratadas con salsa de soja y aceite de sésamo

Aristóteles afirmó en las Partes de los animales IV, 6 que las medusas (ortigas de mar) se comían en invierno en un guiso de pescado. [124]

En algunos países, incluidos China, Japón y Corea, las medusas son un manjar. La medusa se seca para evitar que se eche a perder. Solo unas 12 especies de medusas escifozoarias pertenecientes al orden Rhizostomeae se recolectan como alimento, principalmente en el sudeste asiático. [125] Los rizostomas , especialmente Rhopilema esculentum en China (海蜇 hǎizhé , 'aguijones marinos') y Stomolophus meleagris (medusa bala de cañón) en los Estados Unidos, se ven favorecidos por sus cuerpos más grandes y rígidos y porque sus toxinas son inofensivas para los humanos. [122]

Los métodos de procesamiento tradicionales, llevados a cabo por un maestro de medusas, implican un procedimiento multifase de 20 a 40 días en el que, después de eliminar las gónadas y las membranas mucosas , el paraguas y los brazos orales se tratan con una mezcla de sal de mesa y alumbre . y comprimido. El procesamiento hace que las medusas sean más secas y ácidas, produciendo una textura crujiente. Las medusas preparadas de esta manera retienen del 7 al 10% de su peso original y el producto procesado consta de aproximadamente un 94% de agua y un 6% de proteína. Las medusas recién procesadas tienen un color blanco cremoso y se vuelven amarillas o marrones durante el almacenamiento prolongado. [122]

En China, las medusas procesadas se desalan sumergiéndolas en agua durante la noche y se comen cocidas o crudas. El plato a menudo se sirve desmenuzado con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras. En Japón, las medusas curadas se enjuagan, se cortan en tiras y se sirven con vinagre como aperitivo. [122] [126] También se encuentran disponibles productos desalados listos para el consumo. [122]

Biotecnología

La hidromedusa Aequorea victoria fue la fuente de proteína verde fluorescente , estudiada por su papel en la bioluminiscencia y más tarde para su uso como marcador en ingeniería genética .

Plinio el Viejo informó en su Historia natural que el limo de la medusa "Pulmo marinus" producía luz cuando se frotaba con un bastón. [127]

En 1961, Osamu Shimomura extrajo proteína verde fluorescente (GFP) y otra proteína bioluminiscente, llamada aequorina , de la gran y abundante hidromedusa Aequorea victoria , mientras estudiaba fotoproteínas que causan bioluminiscencia en esta especie. [128] Tres décadas después, Douglas Prasher secuenció y clonó el gen de la GFP. [129] Martin Chalfie descubrió cómo utilizar GFP como marcador fluorescente de genes insertados en otras células u organismos. [130] Roger Tsien luego manipuló químicamente GFP para producir otros colores fluorescentes para usarlos como marcadores. En 2008, Shimomura, Chalfie y Tsien ganaron el Premio Nobel de Química por su trabajo con GFP. [128] La GFP artificial se volvió ampliamente utilizada como etiqueta fluorescente para mostrar qué células o tejidos expresan genes específicos. La técnica de ingeniería genética fusiona el gen de interés con el gen GFP. Luego, el ADN fusionado se coloca en una célula para generar una línea celular o (mediante técnicas de FIV ) un animal completo que lleva el gen. En la célula o animal, el gen artificial se activa en los mismos tejidos y al mismo tiempo que el gen normal, produciendo GFP en lugar de la proteína normal. La iluminación del animal o la célula revela qué tejidos expresan esa proteína o en qué etapa de desarrollo. La fluorescencia muestra dónde se expresa el gen. [131]

Pantalla de acuario

Ortiga de mar del Pacífico ( Chrysaora fuscescens ) en una exhibición de acuario

Las medusas se exhiben en muchos acuarios públicos . A menudo, el fondo del tanque es azul y los animales se iluminan con luz lateral, lo que aumenta el contraste entre el animal y el fondo. En condiciones naturales, muchas medusas son tan transparentes que son casi invisibles. [132] Las medusas no están adaptadas a espacios cerrados. Dependen de las corrientes para transportarlos de un lugar a otro. Las exhibiciones profesionales como en el Acuario de la Bahía de Monterey presentan flujos de agua precisos, generalmente en tanques circulares para evitar atrapar especímenes en las esquinas. Tienen una "Jelly Cam" en vivo. [133] El flujo de salida se extiende sobre una gran superficie y el flujo de entrada entra como una lámina de agua frente al flujo de salida, por lo que las medusas no son succionadas. [134] A partir de 2009, las medusas se estaban volviendo populares en los acuarios domésticos, donde requieren un equipo similar. [135]

Picaduras

Las medusas de caja son pequeñas y venenosas.

Las medusas están armadas con nematocistos. El contacto con un tentáculo de medusa puede provocar que millones de nematocistos perforen la piel e inyecten veneno , [136] pero solo el veneno de algunas especies causa una reacción adversa en los seres humanos. [137] En un estudio publicado en Communications Biology , los investigadores encontraron una especie de medusa llamada Cassiopea xamachana que, cuando se activa, libera pequeñas bolas de células que nadan alrededor de la medusa y pican todo a su paso. Los investigadores las describieron como "granadas microscópicas autopropulsadas" y las llamaron casiosomas. [138]

Los efectos de las picaduras van desde una leve molestia hasta un dolor extremo y la muerte. [139] [140] La mayoría de las picaduras de medusas no son mortales, pero las picaduras de algunas medusas de caja ( medusas Irukandji ), como la avispa marina , pueden ser mortales. Las picaduras pueden causar anafilaxia (una forma de shock), que puede ser fatal. Las medusas matan de 20 a 40 personas al año solo en Filipinas. En 2006 la Cruz Roja Española trató a 19.000 nadadores picados a lo largo de la Costa Brava . [140] [141]

El vinagre ( ácido acético acuoso al 3–10% ) puede ayudar con las picaduras de medusa de caja [142] [143], pero no con las picaduras del barco de guerra portugués . [142] El agua salada puede ayudar si el vinagre no está disponible. [142] [144] No se recomienda frotar las heridas o usar alcohol , amoníaco , agua fresca u orina , ya que pueden estimular la liberación de más veneno. [145] Limpiar el área de gelatina y tentáculos reduce la activación de nematocistos. [145] Raspar la piel afectada, como con el borde de una tarjeta de crédito, puede eliminar los nematocistos restantes. [146] Una vez que la piel se ha limpiado de nematocistos, la crema de hidrocortisona aplicada localmente reduce el dolor y la inflamación. [147] Los antihistamínicos pueden ayudar a controlar la picazón . [146] Los antivenenos inmunobasados ​​se utilizan para las picaduras graves de medusa de caja. [148] [149]

Problemas mecánicos

Las medusas en grandes cantidades pueden llenar y dividir las redes de pesca y aplastar a los peces capturados. [150] Pueden obstruir los equipos de refrigeración, desactivando las centrales eléctricas en varios países; Las medusas provocaron un apagón en cascada en Filipinas en 1999, [140] además de dañar la central eléctrica Diablo Canyon en California en 2008. [151] También pueden detener las plantas de desalinización y los motores de los barcos. [150] [152]

  • Dermatitis por medusas
  • Lista de medusozoos prehistóricos
  • El pez luna , un importante depredador de medusas

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Guía de viaje de medusas de Wikivoyage

  • Medusas y medusas - Smithsonian Ocean Portal
  • Datos sobre las medusas: información sobre la seguridad de las medusas y las medusas
  • " No existen las medusas " del canal de YouTube MBARI
  • "Bellezas viciosas - Jellyfish" - un documental sobre medusas
  • ¡Se están apoderando! nybooks.com 26 de septiembre de 2013. Tim Flannery
Fotos
  • Medios relacionados con las medusas en Wikimedia Commons
  • Exposición de medusas en el National Aquarium, Baltimore, Maryland (EE. UU.) - Galería de fotos