Los bosques de algas se encuentran bajo zonas de agua con una alta densidad de algas , que cubre gran parte de las costas del mundo. Son reconocidos como uno de los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [1] Las áreas más pequeñas de algas ancladas se denominan lechos de algas . Los bosques de algas marinas se encuentran en todo el mundo en los océanos costeros templados y polares . [1] En 2007, también se descubrieron bosques de algas marinas en aguas tropicales cerca de Ecuador . [2] En contexto, los bosques de algas algas junto con los arrecifes de coral representan menos del 1% de la productividad primaria mundial. [3]
- Charles Darwin , 1 de junio de 1834, Tierra del Fuego, Chile [4]
Formados físicamente por macroalgas marrones , los bosques de algas marinas proporcionan un hábitat único para los organismos marinos [5] y son una fuente para comprender muchos procesos ecológicos. Durante el último siglo, han sido el foco de una extensa investigación, particularmente en ecología trófica , y continúan provocando ideas importantes que son relevantes más allá de este ecosistema único. Por ejemplo, los bosques de algas marinas pueden influir en los patrones oceanográficos costeros [6] y proporcionar muchos servicios ecosistémicos . [7]
Sin embargo, la influencia de los seres humanos a menudo ha contribuido a la degradación de los bosques de algas . De particular preocupación son los efectos de la sobrepesca de ecosistemas cercanos a la costa, que pueden liberar a los herbívoros de su regulación poblacional normal y resultar en el sobrepastoreo de algas marinas y otras algas. [8] Esto puede resultar rápidamente en transiciones a paisajes áridos donde persisten relativamente pocas especies. [9] [10] Ya debido a los efectos combinados de la sobrepesca y el cambio climático , los bosques de algas marinas casi han desaparecido en muchos lugares especialmente vulnerables, como la costa este de Tasmania y la costa del norte de California . [11] [12] La implementación de áreas marinas protegidas es una estrategia de manejo útil para abordar estos problemas, ya que puede limitar los impactos de la pesca y amortiguar el ecosistema de los efectos aditivos de otros factores ambientales estresantes.
Quelpo
El término kelp se refiere a las algas marinas que pertenecen al orden Laminariales (filo: Heterokontophyta ). Aunque no se considera un orden taxonómicamente diverso, los kelps son muy diversos estructural y funcionalmente. [7] Las especies más ampliamente reconocidas son los kelps gigantes ( Macrocystis spp.), Aunque se describen muchos otros géneros como Laminaria , Ecklonia , Lessonia , Alaria y Eisenia .
Una amplia gama de vida marina utiliza los bosques de algas para protegerse o alimentarse, incluidos los peces. En los bosques de algas marinas del Pacífico norte, particularmente peces de roca y muchos invertebrados , como anfípodos , camarones , caracoles marinos , gusanos de cerdas y estrellas quebradizas . También se encuentran muchos mamíferos marinos y aves, incluidas focas, leones marinos, ballenas, nutrias marinas , gaviotas, charranes, garcetas níveas , garzas azules y cormoranes, así como algunas aves costeras. [13]
Considerado frecuentemente como un ingeniero de ecosistemas , el kelp proporciona un sustrato físico y un hábitat para las comunidades del bosque de kelp. [14] En las algas (reino Protista ), el cuerpo de un organismo individual se conoce como talo más que como planta (reino Plantae ). La estructura morfológica de un talo de algas marinas se define mediante tres unidades estructurales básicas: [9]
- El agarre es una masa parecida a una raíz que ancla el talo al fondo del mar, aunque a diferencia de las raíces verdaderas, no es responsable de absorber y entregar nutrientes al resto del talo.
- El estipe es análogo al tallo de una planta, que se extiende verticalmente desde el soporte y proporciona un marco de soporte para otras características morfológicas.
- Las frondas son uniones en forma de hojas o láminas que se extienden desde el estípite, a veces a lo largo de toda su longitud, y son los sitios de absorción de nutrientes y actividad fotosintética.
Además, muchas especies de algas marinas tienen neumatocistos o vejigas llenas de gas, generalmente ubicadas en la base de las frondas cerca del estípite. Estas estructuras proporcionan la flotabilidad necesaria para que las algas marinas se mantengan en posición vertical en la columna de agua.
Los factores ambientales necesarios para la supervivencia de las algas marinas incluyen sustrato duro (generalmente roca o arena), altos nutrientes (p. Ej., Nitrógeno, fósforo) y luz ( dosis mínima de irradiancia anual > 50 E m −2 [15] ). Los bosques de algas marinas especialmente productivos tienden a estar asociados con áreas de afloramiento oceanográfico significativo , un proceso que entrega agua fría y rica en nutrientes desde las profundidades hasta la capa superficial mixta del océano . [15] El flujo de agua y la turbulencia facilitan la asimilación de nutrientes a través de las frondas de algas a lo largo de la columna de agua. [16] La claridad del agua afecta la profundidad a la que se puede transmitir suficiente luz. En condiciones ideales, las algas gigantes ( Macrocystis spp.) Pueden crecer hasta 30-60 cm verticalmente por día. Algunas especies, como Nereocystis , son anuales , mientras que otras como Eisenia son perennes , que viven más de 20 años. [17] En los bosques de algas marinas perennes, las tasas máximas de crecimiento ocurren durante los meses de surgencia (típicamente primavera y verano) y las muertes corresponden a una menor disponibilidad de nutrientes, fotoperíodos más cortos y una mayor frecuencia de tormentas. [9]
Los kelps se asocian principalmente con aguas templadas y árticas en todo el mundo. De los géneros más dominantes, Laminaria se asocia principalmente con ambos lados del Océano Atlántico y las costas de China y Japón ; Ecklonia se encuentra en Australia , Nueva Zelanda y Sudáfrica ; y Macrocystis se encuentra en todo el noreste y sureste del Océano Pacífico , los archipiélagos del Océano Austral y en parches alrededor de Australia, Nueva Zelanda y Sudáfrica. [9] La región con la mayor diversidad de kelps (> 20 especies) es el noreste del Pacífico, desde el norte de San Francisco, California , hasta las Islas Aleutianas , Alaska.
Aunque los bosques de algas marinas son desconocidos en las aguas superficiales tropicales, se sabe que algunas especies de Laminaria se encuentran exclusivamente en aguas profundas tropicales. [18] [19] Se cree que esta ausencia general de algas marinas de los trópicos se debe principalmente a niveles insuficientes de nutrientes asociados con aguas oligotróficas cálidas. [9] Un estudio reciente superpuso espacialmente los parámetros físicos necesarios para las algas marinas con las condiciones oceanográficas medias ha producido un modelo que predice la existencia de kelps subterráneos en los trópicos de todo el mundo a profundidades de 200 m. Para un hotspot en las Islas Galápagos , el modelo local se mejoró con datos a escala fina y se probó; El equipo de investigación encontró prósperos bosques de algas marinas en los ocho sitios muestreados, todos los cuales habían sido predichos por el modelo, por lo que validó su enfoque. Esto sugiere que su modelo global podría ser bastante preciso y, de ser así, los bosques de algas marinas serían prolíficos en las aguas subterráneas tropicales de todo el mundo. [2] La importancia de esta contribución ha sido rápidamente reconocida dentro de la comunidad científica y ha impulsado una trayectoria completamente nueva de investigación sobre los bosques de algas marinas, enfatizando particularmente el potencial de un refugio espacial del cambio climático y las explicaciones de los patrones evolutivos de los kelps en todo el mundo. [20]
Arquitectura del ecosistema
La arquitectura de un ecosistema de bosque de algas se basa en su estructura física, que influye en las especies asociadas que definen su estructura comunitaria. Estructuralmente, el ecosistema incluye tres gremios de algas marinas y dos gremios ocupados por otras algas: [9]
- Los kelps de dosel incluyen las especies más grandes y, a menudo, constituyen dosel flotante que se extienden hasta la superficie del océano (por ejemplo, Macrocystis y Alaria ).
- Los kelps stipitate generalmente se extienden unos pocos metros sobre el fondo del mar y pueden crecer en agregaciones densas (p. Ej., Eisenia y Ecklonia ).
- Los kelps postrados se encuentran cerca y a lo largo del fondo del mar (p. Ej., Laminaria ).
- El conjunto bentónico está compuesto por otras especies de algas (por ejemplo, grupos funcionales filamentosos y foliosos, coralinas articuladas) y organismos sésiles a lo largo del fondo del océano.
- Las algas coralinas incrustantes cubren directamente y a menudo de manera extensa el sustrato geológico.
Varias especies de algas marinas a menudo coexisten dentro de un bosque; el término dosel del sotobosque se refiere a los kelps stipitate y postrado. Por ejemplo, un dosel de Macrocystis puede extenderse muchos metros por encima del lecho marino hacia la superficie del océano, mientras que un sotobosque de kelps Eisenia y Pterygophora alcanza hacia arriba solo unos pocos metros. Debajo de estos kelps, puede ocurrir un conjunto bentónico de algas rojas foliosas. La densa infraestructura vertical con dosel suprayacente forma un sistema de microambientes similares a los observados en un bosque terrestre, con una región de dosel soleado, un medio parcialmente sombreado y un fondo marino oscurecido. [9] Cada gremio tiene organismos asociados, que varían en sus niveles de dependencia del hábitat, y el conjunto de estos organismos puede variar con las morfologías de las algas. [21] [22] [23] Por ejemplo, en California, los bosques de Macrocystis pyrifera , el nudibranquio Melibe leonina y el camarón esqueleto Caprella californica están estrechamente asociados con las copas de la superficie; la perca de algas marinas Brachyistius frenatus , el pez roca Sebastes spp. y muchos otros peces se encuentran dentro del sotobosque stipitate; estrellas quebradizas y caracoles turbante Tegula spp. están estrechamente asociados con las algas marinas, mientras que varios herbívoros, como los erizos de mar y el abulón, viven bajo el dosel postrado; muchas estrellas de mar, hidroides y peces bentónicos viven entre los conjuntos bentónicos; corales solitarios, varios gasterópodos y equinodermos viven sobre las incrustaciones de algas coralinas. [21] Además, los peces pelágicos y los mamíferos marinos están vagamente asociados con los bosques de algas marinas, por lo general interactuando cerca de los bordes cuando visitan para alimentarse de organismos residentes.
Ecología trófica
Los estudios clásicos sobre la ecología de los bosques de algas marinas se han centrado en gran medida en las interacciones tróficas (las relaciones entre los organismos y sus redes tróficas ), en particular la comprensión y los procesos tróficos de arriba hacia abajo. Los procesos ascendentes generalmente son impulsados por las condiciones abióticas requeridas para que los productores primarios crezcan, como la disponibilidad de luz y nutrientes, y la posterior transferencia de energía a los consumidores en niveles tróficos más altos. Por ejemplo, la aparición de algas marinas se correlaciona con frecuencia con las zonas de afloramiento oceanográfico, que proporcionan concentraciones inusualmente altas de nutrientes al medio ambiente local. [24] [25] Esto permite que las algas marinas crezcan y posteriormente apoyen a los herbívoros, que a su vez apoyan a los consumidores en niveles tróficos más altos . [26] Por el contrario, en los procesos de arriba hacia abajo, los depredadores limitan la biomasa de especies en niveles tróficos más bajos a través del consumo. En ausencia de depredación, estas especies de menor nivel prosperan porque los recursos que sustentan sus necesidades energéticas no son limitantes. En un ejemplo bien estudiado de los bosques de algas marinas de Alaska, [27] las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) controlan las poblaciones de erizos de mar herbívoros a través de la depredación. Cuando las nutrias marinas se eliminan del ecosistema (por ejemplo, mediante la explotación humana), las poblaciones de erizos se liberan del control de los depredadores y crecen de manera espectacular. Esto conduce a una mayor presión de los herbívoros sobre los rodales de algas marinas locales. El deterioro de las algas marinas en sí da como resultado la pérdida de la estructura física del ecosistema y, posteriormente, la pérdida de otras especies asociadas con este hábitat. En los ecosistemas de bosques de algas marinas de Alaska, las nutrias marinas son la especie clave que media en esta cascada trófica . En el sur de California, los bosques de algas marinas persisten sin nutrias marinas y, en cambio, el control de los erizos herbívoros está mediado por un conjunto de depredadores que incluyen langostas y peces grandes, como la cabeza de oveja de California . El efecto de eliminar una especie depredadora en este sistema difiere del de Alaska porque existe redundancia en los niveles tróficos y otras especies depredadoras pueden seguir regulando a los erizos. [22] Sin embargo, la eliminación de múltiples depredadores puede liberar a los erizos de la presión de los depredadores y permitir que el sistema siga trayectorias hacia la degradación del bosque de algas. [28] Existen ejemplos similares en Nueva Escocia , [29] Sudáfrica, [30] Australia [31] y Chile. [32] La importancia relativa del control de arriba hacia abajo en comparación con el de abajo hacia arriba en los ecosistemas de bosques de algas marinas y las fortalezas de las interacciones tróficas continúan siendo objeto de considerable investigación científica. [33] [34] [35]
La transición de macroalgas (es decir, bosque de algas) a paisajes desnudos dominados por erizos de mar (o 'páramos de erizos') es un fenómeno generalizado, [7] [36] [37] [38] a menudo resultante de cascadas tróficas como las descritas anteriormente; las dos fases se consideran estados estables alternativos del ecosistema. [39] [40] Se ha documentado la recuperación de bosques de algas marinas de estados áridos después de perturbaciones dramáticas, como la enfermedad del erizo o grandes cambios en las condiciones térmicas. [28] [41] [42] La recuperación de estados intermedios de deterioro es menos predecible y depende de una combinación de factores abióticos e interacciones bióticas en cada caso.
Aunque los erizos suelen ser los herbívoros dominantes, otros con importantes fortalezas de interacción incluyen estrellas de mar , isópodos , cangrejos algas y peces herbívoros. [9] [33] En muchos casos, estos organismos se alimentan de algas que se han desprendido del sustrato y se desplazan cerca del fondo del océano en lugar de gastar energía en busca de talos intactos de los que alimentarse. Cuando se dispone de suficientes algas a la deriva, los herbívoros no ejercen presión sobre las plantas adheridas; cuando los subsidios a la deriva no están disponibles, los herbívoros impactan directamente en la estructura física del ecosistema. [43] [44] Muchos estudios en el sur de California han demostrado que la disponibilidad de algas marinas influye específicamente en el comportamiento de búsqueda de alimento de los erizos de mar. [45] [46] Las algas a la deriva y las partículas derivadas de las algas también han sido importantes para subsidiar los hábitats adyacentes, como las playas de arena y la intermareal rocosa. [47] [48] [49]
Dinámica de parches
Otra área importante de la investigación del bosque de algas se ha dirigido a comprender los patrones espacio-temporales de los parches de algas. Dicha dinámica no solo afecta el paisaje físico, sino que también afecta a las especies que se asocian con las algas para refugiarse o para actividades de forrajeo. [21] [26] Las perturbaciones ambientales a gran escala han ofrecido importantes conocimientos sobre los mecanismos y la resiliencia de los ecosistemas . Ejemplos de perturbaciones ambientales incluyen:
- Se ha demostrado que los eventos de contaminación aguda y crónica afectan los bosques de algas marinas del sur de California, aunque la intensidad del impacto parece depender tanto de la naturaleza de los contaminantes como de la duración de la exposición. [50] [51] [52] [53] [54] La contaminación puede incluir la deposición de sedimentos y la eutrofización de las aguas residuales, subproductos industriales y contaminantes como PCB y metales pesados (por ejemplo, cobre, zinc), escorrentía de organofosforados de áreas agrícolas, productos químicos antiincrustantes utilizados en puertos y marinas (por ejemplo, TBT y creosota ) y patógenos terrestres como bacterias coliformes fecales .
- Las tormentas catastróficas pueden eliminar las copas de las algas marinas de la superficie mediante la actividad de las olas, pero por lo general dejan intactas las algas marinas del sotobosque; también pueden eliminar a los erizos cuando hay poco refugio espacial disponible. [39] [44] Los claros de dosel intercalados crean un mosaico marino donde la luz del sol penetra más profundamente en el bosque de algas marinas y pueden florecer especies que normalmente tienen poca luz en el sotobosque. De manera similar, el sustrato libre de algas marinas puede proporcionar espacio para que otras especies sésiles se establezcan y ocupen el lecho marino, compitiendo a veces directamente con las algas jóvenes e incluso inhibiendo su asentamiento. [55]
- Los eventos de El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) involucran la depresión de termoclinas oceanográficas, severas reducciones de la entrada de nutrientes y cambios en los patrones de tormentas. [39] [56] El estrés debido al agua cálida y el agotamiento de los nutrientes puede aumentar la susceptibilidad de las algas a los daños causados por las tormentas y el pastoreo de herbívoros, a veces incluso provocando cambios de fase en paisajes dominados por erizos. [42] [45] [57] En general, las condiciones oceanográficas (es decir, la temperatura del agua, las corrientes) influyen en el éxito del reclutamiento de las algas y sus competidores, lo que afecta claramente a las interacciones posteriores de las especies y la dinámica del bosque de algas. [39] [58]
- La sobrepesca de niveles tróficos más altos que regulan naturalmente las poblaciones de herbívoros también se reconoce como un factor estresante importante en los bosques de algas. [8] [35] [59] Como se describió en la sección anterior, los impulsores y resultados de las cascadas tróficas son importantes para comprender los patrones espacio-temporales de los bosques de algas. [27] [28] [33]
Además del monitoreo ecológico de los bosques de algas antes, durante y después de tales perturbaciones, los científicos intentan desentrañar las complejidades de la dinámica del bosque de algas mediante manipulaciones experimentales. Al trabajar en escalas espacio-temporales más pequeñas, pueden controlar la presencia o ausencia de factores bióticos y abióticos específicos para descubrir los mecanismos operativos. Por ejemplo, en el sur de Australia, las manipulaciones de los tipos de dosel de algas marinas demostraron que la cantidad relativa de Ecklonia radiata en un dosel podría usarse para predecir los conjuntos de especies del sotobosque; en consecuencia, la proporción de E. radiata puede utilizarse como indicador de otras especies presentes en el medio ambiente. [60]
Uso humano
Los bosques de algas marinas han sido importantes para la existencia humana durante miles de años. [61] De hecho, muchos ahora teorizan que la primera colonización de las Américas se debió a las comunidades pesqueras que siguieron los bosques de algas del Pacífico durante la última edad de hielo. Una teoría sostiene que los bosques de algas que se habrían extendido desde el noreste de Asia hasta la costa del Pacífico estadounidense habrían proporcionado muchos beneficios a los antiguos navegantes. Los bosques de algas hubieran brindado muchas oportunidades de sustento, además de actuar como un tipo de amortiguador de aguas turbulentas. Además de estos beneficios, los investigadores creen que los bosques de algas podrían haber ayudado a los primeros navegantes a navegar, actuando como una especie de "autopista de algas". Los teóricos también sugieren que los bosques de algas hubieran ayudado a estos antiguos colonos al proporcionarles una forma de vida estable y evitar que tuvieran que adaptarse a nuevos ecosistemas y desarrollar nuevos métodos de supervivencia incluso mientras viajaban miles de millas. [62] Las economías modernas se basan en la pesca de especies asociadas a las algas marinas, como la langosta y el pez roca. Los seres humanos también pueden cosechar algas marinas directamente para alimentar especies acuícolas como el abulón y extraer el compuesto ácido algínico , que se utiliza en productos como pasta de dientes y antiácidos. [63] [64] Los bosques de algas marinas se valoran para actividades recreativas como el buceo y el kayak; las industrias que apoyan estos deportes representan un beneficio relacionado con el ecosistema y el disfrute derivado de estas actividades representa otro. Todos estos son ejemplos de servicios ecosistémicos proporcionados específicamente por los bosques de algas.
Amenazas y gestión
Dada la complejidad de los bosques de algas marinas, su estructura, geografía e interacciones variables, representan un desafío considerable para los administradores ambientales. Extrapolar incluso las tendencias bien estudiadas al futuro es difícil porque las interacciones dentro del ecosistema cambiarán bajo condiciones variables, no se comprenden todas las relaciones en el ecosistema y aún no se reconocen los umbrales no lineales para las transiciones. [65] Con respecto a los bosques de algas, las principales cuestiones de interés incluyen la contaminación marina y la calidad del agua , recolección de algas marinas y la pesca, las especies invasoras , [7] y el cambio climático . [66] La amenaza más apremiante para la preservación del bosque de algas puede ser la sobrepesca de los ecosistemas costeros, que al eliminar los niveles tróficos más altos facilita su cambio a los páramos de erizos empobrecidos. [8] Se reconoce que el mantenimiento de la biodiversidad es una forma de estabilizar en general los ecosistemas y sus servicios a través de mecanismos como la compensación funcional y la reducción de la susceptibilidad a las invasiones de especies foráneas. [67] [68] [69] [70]
En muchos lugares, los administradores han optado por regular la recolección de algas marinas [25] [71] y / o la captura de especies forestales de algas marinas por las pesquerías. [7] [59] Si bien estos pueden ser efectivos en un sentido, no necesariamente protegen la totalidad del ecosistema. Las áreas marinas protegidas (AMP) ofrecen una solución única que abarca no solo las especies objetivo para la recolección, sino también las interacciones que las rodean y el medio ambiente local en su conjunto. [72] [73] Los beneficios directos de las AMP para las pesquerías (por ejemplo, efectos secundarios) han sido bien documentados en todo el mundo. [8] [74] [75] [76] También se han demostrado beneficios indirectos en varios casos entre especies como el abulón y los peces en el centro de California. [77] [78] Lo más importante es que las AMP pueden ser eficaces para proteger los ecosistemas de bosques de algas marinas existentes y también pueden permitir la regeneración de aquellos que han sido afectados. [39] [79] [80]
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enlaces externos
- "Bosque de algas y hábitats submareales rocosos" . noaa.gov . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2007.
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- "Cámara de algas marinas del acuario de la bahía de Monterey" . mbayaq.org . Acuario de la Bahía de Monterey . Archivado desde el original el 28 de noviembre de 1999. Vea una transmisión en vivo de la exhibición del bosque de algas.