Kimberella es un género extintode bilateriano conocido solo de rocas delperíodo ediacariano . El organismo parecido a una babosa se alimenta rascando la superficie microbiana en la que habita de una manera similar a los gasterópodos , aunque su afinidad con este grupo es controvertida.
Kimberella | |
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Fósil de Kimberella quadrata . | |
Elenco de un fósil parcial de Kimberella . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Clade : | Bilateria |
Género: | † Kimberella Wade , 1972 [1] |
Especie tipo | |
Kimberella quadrata | |
Especies | |
Sinónimos | |
Los especímenes se encontraron por primera vez en las colinas de Ediacara de Australia , pero la investigación reciente se ha concentrado en los numerosos hallazgos cerca del Mar Blanco en Rusia , que cubren un intervalo de tiempo desde hace 555 a 558 millones de años . [2] Al igual que con muchos fósiles de esta época , sus relaciones evolutivas con otros organismos son objeto de acalorados debates. Los paleontólogos inicialmente clasificaron a Kimberella como un tipo de medusa , pero desde 1997 las características de su anatomía y su asociación con marcas de arañazos que se asemejan a las de una rádula se han interpretado como signos de que pudo haber sido un molusco . Aunque algunos paleontólogos disputan su clasificación como molusco, generalmente se acepta como al menos bilateral .
La clasificación de Kimberella es importante para la comprensión científica de la explosión del Cámbrico : si se trataba de un molusco o al menos una Protostomia , la Protostomia y deuterostome linajes debe haber divergido significativamente antes de 555 millones de años atrás . Incluso si fuera un bilateral pero no un molusco, su edad indicaría que los animales se estaban diversificando mucho antes del inicio del Cámbrico .
Etimología
El género lleva el nombre del Sr. John Kimber, estudiante, maestro y coleccionista que perdió la vida durante una expedición a Australia Central en 1964. Originalmente se describió con el nombre de Kimberia . [3] El Dr. NH Ludbrook señaló que el nombre Kimberia ya se usaba para un subgénero de Turritella (Gastropoda). En consecuencia, Mary Wade propuso el nuevo nombre Kimberella en 1972. [1]
Ocurrencia
Kimberella se ha encontrado tanto en las colinas Ediacara de Australia del Sur , [4] en la Formación Ust 'Pinega en la región del Mar Blanco de Rusia como en la Serie Kushk del centro de Irán. [5] Los fósiles del Mar Blanco se asocian a menudo con los "animales" de Ediacara Tribrachidium y Dickinsonia ; serpenteantes rastros fósiles , posiblemente hechos por Kimberella ; y algas . Los lechos en la sucesión del Mar Blanco se han fechado en 555,3 ± 0,3 millones de años y hace 558 millones de años mediante datación radiométrica , utilizando proporciones de uranio-plomo en circonitas que se encuentran en capas de ceniza volcánica intercaladas entre capas que contienen fósiles de Kimberella . [6] Los fósiles de Kimberella también se conocen de lechos más antiguos y más jóvenes que este rango fechado con precisión. [2] Los fósiles de las colinas de Ediacara no se han fechado con precisión.
Descripción
Más de 1000 especímenes, que representan organismos de todas las etapas de madurez, se han encontrado ahora en el área del Mar Blanco en el fondo de capas de arenisca de grano fino. [2] [9] La gran cantidad de especímenes, el pequeño tamaño de grano de los sedimentos y la variedad de circunstancias en las que se conservaron los especímenes proporcionan información detallada sobre la forma externa, la anatomía interna, la locomoción y el estilo de alimentación de Kimberella . [2]
Todos los fósiles tienen un contorno ovalado. Los especímenes alargados ilustran que el organismo era capaz de estirarse en una dirección anteroposterior, [9] quizás hasta en un factor de dos. El único tipo de simetría visible en los especímenes del Mar Blanco es bilateral; no hay señales de ninguno de los tipos de simetría radial que son normales en Cnidaria , el grupo que incluye medusas , anémonas de mar e hidras . Los fósiles australianos se describieron originalmente como un tipo de medusa, pero esto es incompatible con la simetría bilateral de los fósiles. Los fósiles del Mar Blanco y los sedimentos circundantes también muestran que Kimberella vivía en la superficie del lecho marino . [7]
Kimberella tenía un tegumento dorsal que se ha descrito como un "caparazón" no mineralizado; en los ejemplares más grandes alcanzaba hasta 15 cm de largo, 5 a 7 cm de ancho y 3 a 4 cm de alto; [10] los especímenes más pequeños tienen sólo unos 2-3 mm de largo. [2] La cáscara era rígida pero flexible, y parece no haber sido mineralizada , volviéndose más resistente a medida que crecía (y presumiblemente más gruesa) en los especímenes más maduros. [2] La deformación observada en las muestras alargadas y plegadas ilustra que el caparazón era muy maleable; quizás, en lugar de un solo tegumento, consistió en una agregación de escleritas (¿mineralizadas?). [9] En su punto más alto había una estructura similar a una capucha, formando lo que se cree que es el frente. [7] [10] En algunos especímenes, la superficie interna del caparazón tiene rayas que abarcan el ancho de la criatura; estos pueden representar los sitios de unión de los músculos. [2] Rayas similares alrededor del borde del caparazón pueden haber estado conectadas a los músculos involucrados en la retracción del pie muscular hacia el interior del caparazón. [2]
El eje longitudinal del organismo está marcado por una cresta elevada; el eje medio está ligeramente encorvado. El cuerpo de Kimberella no tenía una segmentación visible, pero tenía una serie de " módulos " repetidos . Cada módulo incluía una banda bien desarrollada de músculos dorsoventrales que se extendían desde la parte superior hasta el "pie" único, ancho y musculoso, y músculos ventrales transversales más pequeños de lado a lado en la parte inferior del cuerpo. La combinación de las bandas de los músculos ventrales dorso-ventrales y transversales permitió a Kimberella moverse haciendo que el pie se ondulara. [7] [10]
El cuerpo también tenía un flequillo con volantes que pudo haber sido parte del sistema respiratorio del animal, realizando una función similar a la de las branquias . El hecho de que la franja se extendiera mucho más allá del caparazón puede indicar que las "branquias" de Kimberella eran ineficientes y necesitaban un área grande, o que no había depredadores efectivos en Kimberella y la función principal del caparazón era proporcionar una plataforma para los músculos. [10]
Ecología
Kimberella habitaba en aguas poco profundas (hasta decenas de metros de profundidad), compartiendo el fondo marino tranquilo y bien oxigenado con organismos fotosintéticos y esteras microbianas . [2] Los ensamblajes que llevan Kimberella a menudo también contienen fósiles de Andiva , Yorgia , Dickinsonia , Tribrachidium y Charniodiscus , lo que sugiere que vivió junto a estos organismos. [2]
La kimberella probablemente pastaba en esteras microbianas, pero no se puede descartar un hábito depredador selectivo. [2] Fedonkin reconoce que mientras comía, se movía "hacia atrás"; el sendero así creado fue destruido por la actividad de pastoreo posterior. [2] Por el contrario, Gehling et al. afirman que se movió 'hacia adelante'. [11] A menudo se encuentran abanicos de surcos que irradian desde el extremo "cabeza" del organismo; estos indican que el organismo permaneció en un lugar y rastrilló la superficie de la estera microbiana hacia él mediante la extensión de su cabeza, que tenía dos "dientes". [9] Gehling y col . reconstruir Kimberella como si tuviera un cuello largo que operaba como el brazo de una excavadora, girando alrededor de un eje perpendicular al fondo del mar para producir el barrido del abanico, y girando hacia y lejos del animal para raspar la comida del sustrato y la boca. En una comunidad, se ha demostrado que Kimberella evita sus rastros de pastoreo, lo que demuestra un comportamiento sensorial complejo. [12]
La falta de evidencia de reproducción asexual sugiere que los organismos se reprodujeron sexualmente. Nunca se ha observado brotación o fisión. [2]
Las aguas en las que habitaba Kimberella fueron ocasionalmente perturbadas por corrientes arenosas , causadas cuando los sedimentos fueron levantados por tormentas o descargas de agua de deshielo , y arrasaron a las criaturas. En respuesta a este estrés, los organismos parecen haber retraído sus partes blandas en sus caparazones; aparentemente no podían moverse lo suficientemente rápido como para dejar atrás las corrientes. [2] Algunos organismos sobrevivieron a la corriente e intentaron excavar en la arena que se había depositado sobre ellos; Se pueden ver algunos intentos fallidos donde los juveniles fueron fosilizados al final de una madriguera de algunos centímetros de largo. [2]
Preservación
Los fósiles de Kimberella generalmente se conservan sobre lechos ricos en arcilla y debajo de lechos arenosos. [9] Todos los fósiles se conservan como depresiones en la base de los lechos, lo que implica que el organismo, aunque no estaba mineralizado, era lo suficientemente firme como para resistir el aplastamiento a medida que el sedimento se acumulaba sobre él; a medida que las partes blandas del organismo se descomponían, los lodos blandos que había debajo se comprimían en la cáscara, preservando la forma del organismo. [2]
La preservación de la mayoría de los especímenes fue posible gracias a la rápida sedimentación que rápidamente aisló al organismo del agua de mar; también puede haber sido mejorado por los productos de descomposición del organismo en descomposición, lo que podría haber ayudado al sedimento suprayacente a mineralizarse y endurecerse. [2] Se ha sugerido que un rastro de moco producido por el organismo puede haber ayudado a su preservación, [2] pero los experimentos sugieren que el moco se desintegra con demasiada facilidad para desempeñar un papel en la unión de los sedimentos. [13]
Clasificación
Todos los fósiles de Kimberella encontrados hasta ahora están asignados a una especie , K. quadrata . Los primeros especímenes fueron descubiertos en Australia en 1959. Fueron clasificados originalmente como medusas por Martin Glaessner y Mary Wade en 1966, [3] y luego como medusas de caja por Wade en 1972, [1] una vista que siguió siendo popular hasta los fósiles de se descubrieron la región del mar Blanco; estos provocaron una reinterpretación. [2] La investigación de Mikhail A. Fedonkin sobre estos especímenes , inicialmente con Benjamin M. Wagoner en 1997, [7] llevó a que Kimberella fuera reconocida como el organismo bilateriano triploblástico bien documentado más antiguo , no una medusa en absoluto. [15]
Hasta ahora, los fósiles de Kimberella no muestran signos de una rádula , la "lengua" quitinosa dentada que es la característica diagnóstica de los moluscos modernos , excluidos los bivalvos . Dado que las rádulas se conservan muy raramente en los moluscos fósiles, su ausencia no significa necesariamente que K. quadrata no tuviera una. Las rocas en las inmediaciones de los fósiles de Kimberella tienen marcas de arañazos que se han comparado con las de las rádulas de los moluscos cuando pastan en esteras microbianas . Estas huellas , nombrados Radulichnus y Kimberichnus , han sido interpretados como evidencia circunstancial de la presencia de una rádula. Junto con el caparazón univalvo, esto se ha tomado para indicar que Kimberella era un molusco o estaba muy relacionado con los moluscos. [7] En 2001 y 2007 Fedonkin sugirió que el mecanismo de alimentación podría ser una trompa retráctil con órganos en forma de gancho en su extremo. [10] El aparato de alimentación de Kimberella parece diferir significativamente de la típica rádula de moluscos, y esto demuestra que Kimberella es, en el mejor de los casos, un molusco del grupo del tallo. [16] En particular, las marcas de arañazos indican que los 'dientes' fueron arrastrados hacia el organismo, no empujados como en los moluscos, y que el impacto máximo en el sedimento fue cuando la parte bucal estaba más alejada del organismo. [17] La dirección del pastoreo también es hacia atrás, a diferencia de hacia adelante como en los moluscos. [17] Además, el ancho constante de los surcos implica estereoglosa, un rasgo muy derivado de los moluscos. [18] Se ha argumentado que la forma de las huellas de alimentación es incompatible con una rádula, y que a pesar de la forma del cuerpo de los moluscos, la falta de una rádula coloca a Kimberella muy fuera del grupo de la corona de los moluscos. [9] Butterfield señala que muchos otros grupos de organismos tienen estructuras capaces de dejar marcas similares. [19] [20]
En conjunto, los escépticos dudan de que la evidencia disponible sea suficiente para identificar de manera confiable a Kimberella como un molusco o casi un molusco, y sugieren que es presuntuoso llamarlo algo más que un "posible" molusco, [6] o incluso simplemente un "probable" bilateral ". [19]
Importancia teórica
La explosión cámbrica es un aumento aparentemente rápido en la variedad de estructuras corporales básicas de los animales en el período Cámbrico temprano, comenzando después de hace 543 millones de años y terminando antes de hace 518 millones de años . [21] Algunos de los fósiles del Cámbrico temprano ya se conocían a mediados del siglo XIX, y Charles Darwin vio la aparición y diversificación aparentemente repentinas de los animales como una de las principales objeciones que se podían hacer contra su teoría de la evolución por selección natural. . [22]
La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protostomos y los deuterostomas . [15] Las características similares a los moluscos de Kimberella sugieren fuertemente que era un miembro de los protostomas. [7] [10] Si es así, esto significa que los linajes protostoma y deuterostoma deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558 millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 541 millones de años . Incluso si no es un protostoma, es ampliamente aceptado como miembro del clado bilateriano más inclusivo . [15] [19] Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios de aspecto bastante moderno en el Doushantuo lagerstätte , los linajes cnidario y bilateriano habrían divergido hace más de 580 millones de años . [15]
Ver también
- Lista de géneros ediacáricos
Referencias
- ↑ a b c d Wade, M. (1972). "Hydrozoa y Scyphozoa y otros medusoides de la fauna de Ediacara precámbrico, Australia del Sur" (PDF) . Paleontología . 15 : 197–225. Archivado desde el original (PDF) en 2011-04-09.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a los moluscos de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas (2007), "Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF) , Publicaciones especiales, 286 , Londres: Sociedad Geológica, págs. 157–179, doi : 10.1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC 156823511Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b Glaessner, MF; Wade, M. (1966). "Los fósiles del Precámbrico tardío de Ediacara, Australia del Sur" (Texto completo libre) . Paleontología . 9 (4): 599.
- ^ Glaessner, M .; Diario, B. (1959). "La geología y la fauna precámbrica tardía de la reserva fósil de Ediacara" (PDF) . Registros del Museo de Australia Meridional . 13 : 369–401 . Consultado el 16 de julio de 2008 .
- ^ Vaziri, Seyed Hamid; Majidifard, Mahmoud Reza; Laflamme, Marc (22 de marzo de 2018). "Conjunto diverso de fósiles ediacáricos de Irán central" . Informes científicos . 8 (1): 5060. doi : 10.1038 / s41598-018-23442-y . ISSN 2045-2322 . PMC 5864923 . PMID 29567986 .
- ^ a b Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA; Kirschvink, JL (5 de mayo de 2000). "Edad del cuerpo bilateriano neoproterozoico y rastros de fósiles, Mar Blanco, Rusia: implicaciones para la evolución de los metazoos" . Ciencia (resumen). 288 (5467): 841–5. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 288..841M . doi : 10.1126 / science.288.5467.841 . PMID 10797002 .
- ^ a b c d e f g Fedonkin, MA; Waggoner, BM (1997). "El fósil precámbrico tardío de Kimberella es un organismo bilateriano parecido a un molusco". Naturaleza . 388 (6645): 868–871. Código bibliográfico : 1997Natur.388..868F . doi : 10.1038 / 42242 .
- ^ RJF Jenkins (1992). "Aspectos funcionales y ecológicos de los conjuntos ediacáricos". En Lipps, J .; Signor, PW (eds.). Origen y evolución temprana de los Metazoa . Nueva York: Springer. págs. 131-176. ISBN 0-306-44067-9.
- ^ a b c d e f g Ivantsov, AY (2009). "Una nueva reconstrucción de Kimberella , un metazoo vendiano problemático". Revista Paleontológica . 43 (6): 601–611. doi : 10.1134 / S003103010906001X .
- ^ a b c d e f Fedonkin, MA; Simonetta, A .; Ivantsov, AY (2007). "Nuevos datos sobre Kimberella, el organismo similar a un molusco de Vendia (región del Mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas" (PDF) . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 286 (1): 157-179. Código Bibliográfico : 2007GSLSP.286..157F . doi : 10.1144 / SP286.12 . Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2008 . Consultado el 10 de julio de 2008 .
- ^ Gehling, JG; Runnegar, BN; Droser, ML (2014). "Rasguños de los grandes animales bilaterianos de Ediacara". Revista de Paleontología . 88 (2): 284-298. doi : 10.1666 / 13-054 .
- ^ Mitchell, EG; Bobkov, N .; Dhungana, A .; Kolesnikov, AV; Hogarth, IRP; Liu, AG; Mustill, TMR; Sozonov, N .; Rogov, S .; Xiao, VI; Grazhdankin, DV (2020). "La influencia del entorno ambiental en la ecología comunitaria de organismos ediacaranos" . Enfoque de interfaz . 10 (4). doi : 10.1098 / rsfs.2019.0109 .
- ^ Getty, PR (2006). "Producir y preservar climactichnites " . Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América . 38 (7): 475. Archivado desde el original el 11 de febrero de 2012 . Consultado el 2 de junio de 2008 .
- ^ Andrey Yu. Ivantsov (2013). "Rastrear fósiles de metazoos precámbricos" Vendobionta "y" Moluscos " " . Estratigrafía y correlación geológica . 21 (3): 252-264. Código bibliográfico : 2013SGC .... 21..252I . doi : 10.1134 / S0869593813030039 .
- ^ a b c d Erwin, Douglas H .; Eric H. Davidson (1 de julio de 2002). "El último antepasado bilateriano común" . Desarrollo . 129 (13): 3021-3032. PMID 12070079 .
- ^ Andrey Yu. Ivantsov (2010). "Evidencia paleontológica de la supuesta ocurrencia precámbrica de moluscos". Revista Paleontológica . 40 (12): 1552-1559. doi : 10.1134 / S0031030110120105 .
- ^ a b Ivantsov, AY (2013). "Rastrear fósiles de metazoos precámbricos" Vendobionta "y" Moluscos " ". Estratigrafía y correlación geológica . 21 (3): 252-264. Código bibliográfico : 2013SGC .... 21..252I . doi : 10.1134 / S0869593813030039 .
- ^ Smith, MR (2012). "Partes bucales de los fósiles de Burgess Shale Odontogriphus y Wiwaxia : Implicaciones para la rádula de moluscos ancestrales" . Proceedings of the Royal Society B . 279 (1745): 4287–4295. doi : 10.1098 / rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .
- ^ a b c Butterfield, Nueva Jersey (2006). "Enganchando algunos" gusanos "del grupo de tallo: lophotrochozoans fósiles en el Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 .
- ^ Butterfield, Nueva Jersey (2008). "Una Radula Cámbrica Temprana". Revista de Paleontología . 82 (3): 543–554. doi : 10.1666 / 07-066.1 .
- ^ Cowen, R. (2000). Historia de la vida (3ª ed.). Ciencia Blackwell. pag. 63. ISBN 0-632-04444-6.
- ^ Darwin, C (1859). Sobre el origen de las especies por selección natural . Murray, Londres, Reino Unido. págs. 315–316.
enlaces externos
- imagen de UCMP