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Ley de Kleiber

La ley de Kleiber , que lleva el nombre de Max Kleiber por su trabajo en biología a principios de la década de 1930, es la observación de que, para la gran mayoría de los animales, la tasa metabólica de un animal se escala a 3 ⁄ 4 de potencia de la masa del animal. Simbólicamente: si q 0 {\ Displaystyle q_ {0}} q_0 es la tasa metabólica del animal, y METRO {\ Displaystyle M} METRO masa del animal, entonces la ley de Kleiber establece que q 0 ∼ METRO 3 / 4 {\ Displaystyle q_ {0} \ sim M ^ {3/4}} {\ Displaystyle q_ {0} \ sim M ^ {3/4}}. Por lo tanto, durante el mismo período de tiempo, un gato que tenga una masa 100 veces mayor que la de un ratón consumirá solo unas 32 veces la energía que utiliza el ratón.

El valor exacto del exponente en la ley de Kleiber no está claro, en parte porque actualmente no existe una explicación teórica completamente satisfactoria para la ley.

Gráfico de Kleiber que compara el tamaño corporal con la tasa metabólica para una variedad de especies. [1]

Explicaciones propuestas para la ley

La ley de Kleiber, como muchas otras leyes alométricas biológicas , es una consecuencia de la física y / o geometría de los sistemas circulatorios animales . [2] Max Kleiber descubrió la ley por primera vez al analizar una gran cantidad de estudios independientes sobre la respiración dentro de especies individuales. [3] Kleiber esperaba encontrar un exponente de 2 ⁄ 3 (por las razones que se explican a continuación), y fue confundido por el exponente de 3 ⁄ 4 descubrió. [4]

Explicación heurística

Una explicación de la ley de Kleiber radica en la diferencia entre masa estructural y de crecimiento. La masa estructural implica costos de mantenimiento, la masa de reserva no. Por lo tanto, los adultos pequeños de una especie respiran más por unidad de peso que los adultos grandes de otra especie porque una fracción mayor de su masa corporal consiste en estructura más que en reserva. Dentro de cada especie, los organismos jóvenes (es decir, pequeños) respiran más por unidad de peso que los viejos (grandes) de la misma especie debido a los costos generales de crecimiento. [5]

Exponente 2 ⁄ 3

Explicaciones para 2 / 3 -scaling tienden a asumir que las tasas metabólicas escalan para evitar el agotamiento por calor . Debido a que los cuerpos pierden calor pasivamente a través de su superficie, pero producen calor metabólicamente en toda su masa, la tasa metabólica debe escalar de tal manera que contrarreste la ley del cubo cuadrado . El exponente preciso para hacerlo es 2 ⁄ 3 . [6]

Tal argumento no aborda el hecho de que diferentes organismos exhiben diferentes formas (y por lo tanto tienen diferentes proporciones de superficie a volumen , incluso cuando se escala al mismo tamaño). Las estimaciones razonables del área de superficie de los organismos parecen escalar linealmente con la tasa metabólica. [5]

Exponente 3 ⁄ 4

Un modelo de West , Enquist y Brown (en adelante WEB) sugiere que La escala de 3 ⁄ 4 surge debido a la eficiencia en la distribución y transporte de nutrientes en todo el organismo. En la mayoría de los organismos, el metabolismo está respaldado por un sistema circulatorio con túbulos ramificados (es decir, sistemas vasculares de plantas, tráqueas de insectos o el sistema cardiovascular humano). WEB afirma que (1) el metabolismo debe escalar proporcionalmente al flujo de nutrientes (o, de manera equivalente, el flujo total de fluidos) en este sistema circulatorio y (2) para minimizar la energía disipada en el transporte, el volumen de fluido utilizado para transportar nutrientes (es decir, , volumen de sangre) es una fracción fija de la masa corporal. [7]

Luego proceden analizando las consecuencias de estas dos afirmaciones a nivel de los túbulos circulatorios más pequeños (capilares, alvéolos, etc.). Experimentalmente, el volumen contenido en esos túbulos más pequeños es constante en una amplia gama de masas. Debido a que el flujo de fluido a través de un túbulo está determinado por el volumen del mismo, el flujo de fluido total es proporcional al número total de túbulos más pequeños. Por tanto, si B denota la tasa metabólica basal, Q el flujo total de líquido y N el número de túbulos mínimos,

B ∝ Q ∝ norte {\ Displaystyle B \ propto Q \ propto N} {\displaystyle B\propto Q\propto N}.

Los sistemas circulatorios no crecen simplemente escalando proporcionalmente más grandes; se anidan más profundamente . La profundidad del anidamiento depende de los exponentes de auto-semejanza de las dimensiones de los túbulos, y los efectos de esa profundidad dependen de cuántos túbulos "secundarios" produzca cada ramificación. La conexión de estos valores a cantidades macroscópicas depende (muy libremente) de un modelo preciso de túbulos. WEB muestra que, si los túbulos están bien aproximados por cilindros rígidos, entonces, para evitar que el líquido "se obstruya" en los cilindros pequeños, el volumen total de líquido V satisface

norte 4 ∝ V 3 {\ Displaystyle N ^ {4} \ propto V ^ {3}} {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}. [8]

Dado que el volumen de sangre es una fracción fija de la masa corporal,

B ∝ METRO 3 4 {\ Displaystyle B \ propto M ^ {\ frac {3} {4}}} {\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}}. [7]

Escalado sin ley de potencias

Un análisis más detallado sugiere que la ley de Kleiber no se mantiene en una amplia variedad de escalas. Las tasas metabólicas para animales más pequeños (aves de menos de 10 kg [22 lb] o insectos) generalmente se ajustan a 2 ⁄ 3 mucho mejor que 3 ⁄ 4 ; para animales más grandes, se aplica lo contrario. [6] Como resultado, las gráficas log-log de la tasa metabólica frente a la masa corporal parecen "curvarse" hacia arriba y se ajustan mejor a los modelos cuadráticos. [9] En todos los casos, los ajustes locales exhiben exponentes en el [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ]rango. [10]

Modelos circulatorios modificados

Los ajustes al modelo WBE que retienen los supuestos de la forma de la red predicen mayores exponentes de escala, empeorando la discrepancia con los datos observados. [11] Pero se puede retener una teoría similar al relajar la suposición de WBE de una red de transporte de nutrientes que es tanto fractal como circulatoria. [10] (WBE argumentó que las redes circulatorias fractales necesariamente evolucionarían para minimizar la energía utilizada para el transporte, pero otros investigadores argumentan que su derivación contiene errores sutiles. [6] [12] ) Las diferentes redes son menos eficientes, ya que exhiben una menor exponente de escala, pero una tasa metabólica determinada por el transporte de nutrientes siempre exhibirá una escala entre 2 ⁄ 3 y 3 ⁄ 4 . [10] Si se favorecen evolutivamente tasas metabólicas más altas, entonces los organismos de baja masa preferirán organizar sus redes para escalar como 2 ⁄ 3 , pero los organismos de gran masa preferirán organizar sus redes como 3 ⁄ 4 , que produce la curvatura observada. [13]

Modelos termodinámicos modificados

Un modelo alternativo señala que la tasa metabólica no sirve únicamente para generar calor. La tasa metabólica que contribuye únicamente al trabajo útil debe escalar con la potencia 1 (linealmente), mientras que la tasa metabólica que contribuye a la generación de calor debe estar limitada por el área de superficie y escala con la potencia. 2 ⁄ 3 . La tasa metabólica basal es entonces la combinación convexa de estos dos efectos: si la proporción de trabajo útil es f , entonces la tasa metabólica basal debe escalar como

B = F ⋅ k METRO + ( 1 - F ) ⋅ k ′ METRO 2 3 {\ Displaystyle B = f \ cdot kM + (1-f) \ cdot k'M ^ {\ frac {2} {3}}} {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}}

donde k y k ′ son constantes de proporcionalidad. k ' describe en particular la relación de superficie de los organismos y es aproximadamente 0,1 kJ · h −1 · g −2/3 ; [4] los valores típicos de f son 15-20%. [14] El valor máximo teórico de f es 21%, porque la eficiencia de la oxidación de la glucosa es solo del 42% y la mitad del ATP así producido se desperdicia. [4]

Soporte experimental

Los análisis de varianza para una variedad de variables físicas sugieren que, aunque la mayor parte de la variación en la tasa metabólica basal está determinada por la masa, las variables adicionales con efectos significativos incluyen la temperatura corporal y el orden taxonómico. [15] [16]

Un trabajo de 1932 de Brody calculó que la escala era de aproximadamente 0,73. [5] [17]

Un análisis de 2004 de las tasas metabólicas de campo para los mamíferos concluye que parecen escalar con un exponente 0,749. [13]

Crítica de la ley

Kozłowski y Konarzewski han argumentado que los intentos de explicar la ley de Kleiber a través de cualquier tipo de factor limitante son defectuosos, porque las tasas metabólicas varían en factores de 4-5 entre el descanso y la actividad. Por lo tanto, cualquier límite que afecte la escala de la tasa metabólica basal de hecho haría imposible el metabolismo elevado y, por lo tanto, toda la actividad animal. [18] WEB, por el contrario, argumenta que los animales pueden optimizar para una disipación mínima de energía de transporte durante el descanso, sin abandonar la capacidad para una función menos eficiente en otros momentos. [19]

Otros investigadores también han notado que las críticas de Kozłowski y Konarzewski a la ley tienden a centrarse en detalles estructurales precisos de las redes circulatorias WEB, pero que estos últimos no son esenciales para el modelo. [8]

La ley de Kleiber solo aparece cuando se estudian animales en su conjunto; los exponentes de escala dentro de los subgrupos taxonómicos difieren sustancialmente. [20] [21]

Generalizaciones

La ley de Kleiber solo se aplica a comparaciones interespecíficas; (normalmente) no se aplica a los intraespecíficos. [22]

En otros reinos

Un análisis de 1999 concluyó que la producción de biomasa en una planta dada escalada con el 3 ⁄ 4 de potencia de la masa de la planta durante el crecimiento de la planta, [23] pero un artículo de 2001 que incluía varios tipos de organismos fotosintéticos unicelulares encontró exponentes de escala intermedios entre 0,75 y 1,00. [24]

Un artículo de 2006 en Nature argumentó que el exponente de masa es cercano a 1 para las plántulas de plantas, pero que la variación entre especies, phyla y condiciones de crecimiento superan cualquier efecto similar a la "ley de Kleiber". [25]

Resultados intraorganismos

Debido a que el protoplasma celular parece tener una densidad constante en una variedad de masas de organismos, una consecuencia de la ley de Kleiber es que, en especies más grandes, hay menos energía disponible para cada volumen celular. Las células parecen hacer frente a esta dificultad eligiendo una de las dos estrategias siguientes: una tasa metabólica celular más lenta o células más pequeñas. La última estrategia es exhibida por neuronas y adipocitos; el primero por cualquier otro tipo de célula. [26] Como resultado, diferentes órganos exhiben diferentes escalas alométricas (ver tabla). [5]

Escalas alométricas para BMR versus masa en tejido humano
Organo Exponente de escala
Cerebro 0,7
Riñón 0,85
Hígado 0,87
Corazón 0,98
Músculo 1.0
Esqueleto 1.1

Ver también

  • Ley alométrica
  • Fisiología evolutiva
  • Teoría metabólica de la ecología
  • Ley de escala

Referencias

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  3. ^ Kleiber M. (1932). "Tamaño corporal y metabolismo" . Hilgardia . 6 (11): 315–351. doi : 10.3733 / hilg.v06n11p315 .
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    Pero tenga en cuenta que una curva cuadrática tiene implicaciones teóricas indeseables; ver MacKay NJ (julio de 2011). "Escala de masa y curvatura en la escala metabólica. Comentario sobre: ​​T. Kolokotrones et al., Curvatura en la escala metabólica, Nature 464 (2010) 753-756". Revista de Biología Teórica . 280 (1): 194–6. doi : 10.1016 / j.jtbi.2011.02.011 . PMID  21335012 .
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    Para una opinión contraria, vea Enquist BJ, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Kerkhoff AJ, Niklas KJ, Price CA, West GB (febrero de 2007). "Escala biológica: ¿la excepción prueba la regla?". Naturaleza . 445 (7127): E9–10, discusión E10–1. Código Bibliográfico : 2007Natur.445 .... 9E . doi : 10.1038 / nature05548 . PMID  17268426 . S2CID  43905935 . y respuestas asociadas.
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Otras lecturas

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  • Whitfield, J. (2006). En el latido de un corazón . Washington, DC: Joseph Henry Press.
  • Glazier DS (febrero de 2010). "Una explicación unificadora para la escala metabólica diversa en animales y plantas". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 85 (1): 111–38. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00095.x . PMID  19895606 . S2CID  28572410 .
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