Lactobacillales son un orden de gram-positivo , de bajo GC , ácido tolerantes, generalmente no esporuladas, nonrespiring , ya sea en forma de barra ( bacilos (esférica) o cocos ) bacterias que comparten común metabólicas y fisiológicas características. Estas bacterias, que generalmente se encuentran en plantas en descomposición y productos lácteos, producen ácido láctico como el principal producto final metabólico de la fermentación de carbohidratos , lo que les da el nombre común de bacterias del ácido láctico ( BAL ).
Bacterias de ácido láctico | |
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Lesiones de Weissella confusa en mono mona ( tinción con hematoxilina y eosina ): A) hígado : tríadas porta con infiltración neutrofílica (x10); A1, presencia de émbolos bacterianos dentro de la vena (flecha) (x40). B) neumonía aguda : edema , congestión y exudación de células leucocitarias en los alvéolos pulmonares (x10). C) encefalitis : congestión y neutrófilos marginados en vasos nerviosos (x10) | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Firmicutes |
Clase: | Bacilos |
Pedido: | Lactobacillales |
Familias | |
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La producción de ácido láctico ha vinculado las BAL con las fermentaciones de alimentos , ya que la acidificación inhibe el crecimiento de agentes de deterioro. Las bacteriocinas proteináceas son producidas por varias cepas de LAB y proporcionan un obstáculo adicional para el deterioro y los microorganismos patógenos . Además, el ácido láctico y otros productos metabólicos contribuyen al perfil organoléptico y de textura de un alimento. La importancia industrial de los LAB se evidencia aún más por su estado generalmente reconocido como seguro (GRAS), debido a su apariencia ubicua en los alimentos y su contribución a la microbiota saludable de las superficies mucosas animales y humanas . La géneros que comprenden el LAB son en su núcleo Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus y Streptococcus , así como la más periférica Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagococcus y Weissella . Todos menos Sporolactobacillus son miembros de la orden Lactobacillales, y todos son miembros del filo Firmicutes .
Aunque las bacterias del ácido láctico generalmente se asocian con el orden Lactobacillales, las bacterias del género Bifidobacterium (filo Actinobacteria ) también producen ácido láctico como el principal producto del metabolismo de los carbohidratos. [1]
Caracteristicas
Las bacterias del ácido láctico (BAL) tienen forma de varilla ( bacilos ) o esféricas ( cocos ) y se caracterizan por una mayor tolerancia a la acidez ( rango de pH bajo ). Este aspecto ayuda a las LAB a competir con otras bacterias en una fermentación natural , ya que pueden resistir el aumento de acidez de la producción de ácido orgánico (por ejemplo, ácido láctico ). Los medios de laboratorio utilizados para BAL incluyen típicamente una fuente de carbohidratos , ya que la mayoría de las especies son incapaces de respirar. Los LAB son catalasa negativos. Los LAB se encuentran entre los grupos de microorganismos más importantes utilizados en la industria alimentaria. [2] Su metabolismo relativamente simple también ha impulsado su uso como fábricas de células microbianas para la producción de varios productos básicos para los sectores alimentario y no alimentario [3]
Metabolismo
Se utilizan dos vías principales de fermentación de hexosa para clasificar los géneros de LAB. En condiciones de exceso de glucosa y oxígeno limitado, los LAB homolácticos catabolizan un mol de glucosa en la vía Embden-Meyerhof-Parnas para producir dos moles de piruvato . El equilibrio redox intracelular se mantiene mediante la oxidación de NADH , concomitante con la reducción de piruvato a ácido láctico. Este proceso produce dos moles de ATP por mol de glucosa consumida. Los géneros de LAB homolácticos representativos incluyen Lactococcus , Enterococcus , Streptococcus , Pediococcus y lactobacilli del grupo I [4]
Los LAB heterofermentativos utilizan la vía de las pentosas fosfato , también conocida como vía de las pentosas fosfocetolasas. Un mol de glucosa-6-fosfato se deshidrogena inicialmente a 6-fosfogluconato y posteriormente descarboxila para producir un mol de CO 2 . La pentosa-5-fosfato resultante se escinde en un mol de fosfato de gliceraldehído (GAP) y un mol de fosfato de acetilo. GAP se metaboliza adicionalmente a lactato como en la homofermentación, con el acetilfosfato reducido a etanol a través de acetil-CoA y acetaldehído intermedios. En teoría, los productos finales (incluido el ATP) se producen en cantidades equimolares a partir del catabolismo de un mol de glucosa. BAL heterofermentativos obligatorios incluyen Leuconostoc , Oenococcus , Weissella y lactobacilos del grupo III [4]
Algunos miembros de Lactobacillus también parecen capaces de realizar respiración aeróbica , lo que los convierte en anaerobios facultativos en lugar de aerotolerantes como el resto del orden. El uso de oxígeno ayuda a estas bacterias a lidiar mejor con el estrés. [5]
Streptococcus reclasificación
En 1985, los miembros del diverso género Streptococcus se reclasificaron en Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus y Streptococcus según las características bioquímicas y moleculares. Anteriormente, los estreptococos se segregaban principalmente en función de la serología , que ha demostrado tener una buena correlación con las definiciones taxonómicas actuales. Los lactococos (antes estreptococos del grupo N de Lancefield) se utilizan ampliamente como iniciadores de fermentación en la producción láctea , y se estima que los seres humanos consumen 10 18 lactococos al año. [ cita requerida ] En parte debido a su relevancia industrial, ambas subespecies de L. lactis ( L. l. lactis y L. l. cremoris ) se utilizan ampliamente como modelos genéricos de LAB para la investigación. L. lactis ssp. cremoris , utilizado en la producción de quesos duros , está representado por las cepas de laboratorio LM0230 y MG1363. De manera similar, L. lactis ssp. lactis se emplea en fermentaciones de queso blando, con la cepa de caballo de batalla IL1403 omnipresente en los laboratorios de investigación de LAB. En 2001, Bolotin et al. secuenciaron el genoma de IL1403, que coincidió con un cambio significativo de recursos para comprender la genómica de LAB y aplicaciones relacionadas.
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura [6] [7] y la filogenia se basa en la liberación 106 de LTP basada en rRNA 16S del Proyecto 'The All-Species Living Tree' . [8]
Lactobacillales |
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Lactobacillales parte 2 (continuación)
Lactobacillales parte 2 |
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Notas:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica , pero no incluidas en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura
Bacteriófagos
Una gran cantidad de productos alimenticios, productos químicos básicos y productos biotecnológicos se fabrican industrialmente mediante fermentación bacteriana a gran escala de varios sustratos orgánicos. Debido a que cada día se cultivan enormes cantidades de bacterias en grandes cubas de fermentación, el riesgo de que la contaminación por bacteriófagos detenga rápidamente las fermentaciones y cause contratiempos económicos es una seria amenaza en estas industrias. La relación entre los bacteriófagos y sus huéspedes bacterianos es muy importante en el contexto de la industria de la fermentación alimentaria. Son de interés las fuentes de contaminación por fagos, las medidas para controlar su propagación y diseminación y las estrategias de defensa biotecnológica desarrolladas para restringir los fagos. La industria de la fermentación láctea ha reconocido abiertamente el problema de la contaminación por fagos y ha estado trabajando con el mundo académico y las empresas de cultivo iniciador para desarrollar estrategias y sistemas de defensa para reducir la propagación y evolución de los fagos durante décadas. [9]
Interacción bacteriófago-huésped
El primer contacto entre un fago infectante y su huésped bacteriano es la unión del fago a la célula huésped. Esta unión está mediada por la proteína de unión al receptor del fago (RBP), que reconoce y se une a un receptor en la superficie bacteriana. Las RBP también se denominan proteína de especificidad del huésped, determinante del huésped y antirreceptor. Para simplificar, aquí se utilizará el término RBP. Se ha sugerido que una variedad de moléculas actúan como receptores del huésped para bacteriófagos que infectan LAB; entre ellos se encuentran los polisacáridos y los ácidos (lipo) teicoicos , así como una proteína de membrana única. Se han identificado varias RBP de fagos LAB mediante la generación de fagos híbridos con rangos de hospedadores alterados. Sin embargo, estos estudios también encontraron proteínas de fagos adicionales importantes para una infección de fagos exitosa. El análisis de la estructura cristalina de varias RBP indica que estas proteínas comparten un plegamiento terciario común y respaldan las indicaciones previas de la naturaleza sacárido del receptor del huésped. Los LAB grampositivos tienen una capa gruesa de peptidoglicano , que debe atravesarse para inyectar el genoma del fago en el citoplasma bacteriano . Se espera que las enzimas que degradan peptidoglucanos faciliten esta penetración, y se han encontrado tales enzimas como elementos estructurales de varios fagos LAB. [9]
Usos
Probióticos
Los probióticos son productos destinados a proporcionar células bacterianas vivas y potencialmente beneficiosas al ecosistema intestinal de los seres humanos y otros animales, mientras que los prebióticos son carbohidratos no digeribles que se entregan en los alimentos al intestino grueso para proporcionar sustratos fermentables para bacterias seleccionadas. La mayoría de las cepas utilizadas como probióticos pertenecen al género Lactobacillus . (Otras cepas probióticas utilizadas pertenecen al género Bifidobacterium ). [2] [10]
Los probióticos se han evaluado en estudios de investigación en animales y humanos con respecto a la diarrea asociada a los antibióticos, la diarrea del viajero, la diarrea pediátrica, la enfermedad inflamatoria intestinal y el síndrome del intestino irritable . En el futuro, los probióticos posiblemente se utilizarán para diferentes enfermedades gastrointestinales, vaginosis o como sistemas de administración de vacunas , inmunoglobulinas y otras terapias. [11]
Alimentos
La búsqueda para encontrar ingredientes alimentarios con valiosas propiedades bioactivas ha fomentado el interés por los exopolisacáridos de LAB. Los productos alimenticios funcionales que ofrecen beneficios para la salud y los sentidos más allá de su composición nutricional son cada vez más importantes para la industria alimentaria. Los beneficios sensoriales de los exopolisacáridos están bien establecidos y existe evidencia de las propiedades para la salud que son atribuibles a los exopolisacáridos de LAB. Sin embargo, existe una amplia variación en las estructuras moleculares de los exopolisacáridos y la complejidad de los mecanismos mediante los cuales se provocan cambios físicos en los alimentos y efectos bioactivos. [12]
En un estudio para la seguridad de los productos alimenticios poscosecha realizado con 119 LAB aislados de la rizosfera de olivos y trufas del desierto, principalmente dentro de los géneros de Enterococcus y Weissella , los investigadores encontraron una fuerte actividad antibacteriana contra Stenotrophomonas maltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , Staphylococcus aureus y Listeria monocytogenes y actividad antifúngica frente a Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae y Aspergillus niger . [13]
Fertilizante
Los investigadores han estudiado el impacto de las bacterias del ácido láctico en la producción de ácido indeoleacético , la solubilización del fosfato y la fijación de nitrógeno en los cítricos. Si bien la mayoría de los aislamientos bacterianos pudieron producir IAA, la solubilización de fosfato se limitó a solo uno de los ocho aislamientos de LAB. [14]
Fermentación
Las bacterias del ácido láctico se utilizan en la industria alimentaria por diversas razones, como la producción de productos de queso y yogur . Este proceso ha estado sucediendo durante miles de años por los antepasados humanos. Sin embargo, algunas de las bebidas que disfrutamos hoy se producen mediante el uso de bacterias del ácido láctico. Se sabe que las bebidas populares como la kombucha tienen trazas de lactobacillus y pediococcus una vez que se hace la bebida. [15] Incluso el proceso de elaboración de la cerveza y el vino utiliza ciertas bacterias del ácido láctico, principalmente lactobacillus . La interesante relación entre las bacterias del ácido láctico y la levadura se puede observar en el proceso de elaboración del vino. El LAB se utiliza para iniciar el proceso de elaboración del vino iniciando la fermentación maloláctica. Después de la fermentación maloláctica, las células de levadura se utilizan para iniciar el proceso de fermentación alcohólica en la uva. El mecanismo de fermentación maloláctica es principalmente la transformación del ácido L-málico (ácido dicarboxílico) en un ácido láctico (ácido monocarboxílico). [16] Este cambio se produce debido a la presencia de enzimas malolácticas y málicas. Todo el ácido málico se degrada y esto aumenta los niveles de pH lo que cambia el sabor del vino. [16] No solo inician el proceso sino que son responsables de los diferentes aromas que se producen en el vino por la presencia de nutrientes y la calidad de la uva. Además, la presencia de diferentes cepas puede cambiar la conveniencia de la presencia de aromas. La diferente disponibilidad de enzimas que contribuyen al amplio espectro de aromas en el vino están asociadas con glicosidasas, β- glucosidasas , esterasas, descarboxilasas de ácido fenólico y citrato liasas. [17] Mediante el uso de la biología molecular, los investigadores pueden ayudar a seleccionar diferentes cepas deseables que ayudan a mejorar la calidad del vino y ayudan a eliminar las cepas indeseables. Lo mismo se puede decir sobre la elaboración de cerveza, que usa levadura con algunas cervecerías que usan bacterias del ácido láctico para cambiar el sabor de su cerveza. [18]
Bacterias del ácido láctico y placa dental.
Los LAB pueden sintetizar levanos a partir de sacarosa y dextranos a partir de glucosa . [19] Los glucanos , como el dextrano, permiten que las bacterias se adhieran a la superficie de los dientes, lo que a su vez puede provocar caries mediante la formación de placa dental y la producción de ácido láctico . [20] Si bien la bacteria principal responsable de la caries dental es Streptococcus mutans , las BAL se encuentran entre las bacterias orales más comunes que causan caries dentales. [21]
Géneros de bacterias del ácido láctico
- Abiotrofia
- Aerococcus
- Carnobacterium
- Enterococcus
- Lactobacillus
- Lactococcus
- Leuconostoc
- Oenococcus
- Pediococcus
- Estreptococo
- Tetragenococcus
- Vagococcus
- Weissella
Ver también
- Gaffcemia
- Fermentación maloláctica
- Fermentación de ácido láctico
- Motivo de ARN Lacto-2
Referencias
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enlaces externos
- Bacterias del ácido láctico en MetaMicrobe: taxonomía, hechos, propiedades probióticas y referencias
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