El procesamiento del lenguaje se refiere a la forma en que los humanos usan las palabras para comunicar ideas y sentimientos, y cómo se procesan y comprenden dichas comunicaciones. El procesamiento del lenguaje se considera una habilidad exclusivamente humana que no se produce con la misma comprensión gramatical o sistematización ni siquiera en los parientes primates más cercanos de los humanos. [1]
A lo largo del siglo XX, el modelo dominante [2] para el procesamiento del lenguaje en el cerebro fue el modelo Geschwind-Lichteim-Wernicke , que se basa principalmente en el análisis de pacientes con daño cerebral. Sin embargo, debido a las mejoras en los registros electrofisiológicos intracorticales de cerebros de monos y humanos, así como técnicas no invasivas como fMRI , PET, MEG y EEG, se ha revelado una vía auditiva dual [3] [4] . De acuerdo con este modelo, hay dos vías que conectan la corteza auditiva con el lóbulo frontal, cada vía representa diferentes roles lingüísticos. La vía auditiva de la corriente ventral es responsable del reconocimiento del sonido y, en consecuencia, se la conoce como vía auditiva del "qué". La corriente dorsal auditiva tanto en humanos como en primates no humanos es responsable de la localización del sonido y, en consecuencia, se conoce como la vía auditiva "dónde". En los seres humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo) también es responsable de la producción del habla, la repetición del habla, la lectura de labios y la memoria funcional fonológica y la memoria a largo plazo. De acuerdo con el modelo de evolución del lenguaje "de dónde a qué". [5] [6] la razón por la que el ADS se caracteriza por una gama tan amplia de funciones es que cada una indica una etapa diferente en la evolución del lenguaje.
La división de las dos corrientes se produce primero en el nervio auditivo, donde la rama anterior entra en el núcleo coclear anterior en el tronco del encéfalo, lo que da lugar a la corriente ventral auditiva. La rama posterior ingresa al núcleo coclear dorsal y posteroventral para dar lugar al flujo dorsal auditivo. [7] : 8
El procesamiento del lenguaje también puede ocurrir en relación con los lenguajes de señas o el contenido escrito .
Modelos neurolingüísticos tempranos
A lo largo del siglo XX, nuestro conocimiento del procesamiento del lenguaje en el cerebro estuvo dominado por el modelo Wernicke-Lichtheim-Geschwind. [8] [2] [9] El modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind se basa principalmente en una investigación realizada en individuos con daño cerebral que, según se informó, poseían una variedad de trastornos relacionados con el lenguaje. De acuerdo con este modelo, las palabras se perciben a través de un centro de recepción de palabras especializado ( área de Wernicke ) que se ubica en la unión temporoparietal izquierda . Esta región se proyecta luego a un centro de producción de palabras ( área de Broca ) que se encuentra en la circunvolución frontal inferior izquierda . Debido a que se pensaba que casi toda la entrada del lenguaje se canalizaba a través del área de Wernicke y toda la salida del lenguaje se canalizaba a través del área de Broca, se volvió extremadamente difícil identificar las propiedades básicas de cada región. Esta falta de una definición clara de la contribución de las regiones de Wernicke y Broca al lenguaje humano hizo que fuera extremadamente difícil identificar sus homólogos en otros primates. [10] Sin embargo, con el advenimiento de la resonancia magnética funcional y su aplicación para mapeos de lesiones, se demostró que este modelo se basa en correlaciones incorrectas entre síntomas y lesiones. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] La refutación de un modelo tan influyente y dominante abrió la puerta a nuevos modelos de procesamiento del lenguaje en el cerebro.
Modelos neurolingüísticos actuales
Anatomía
En las últimas dos décadas, se produjeron avances significativos en nuestra comprensión del procesamiento neuronal de los sonidos en primates. Inicialmente mediante el registro de la actividad neuronal en las cortezas auditivas de los monos [18] [19] y luego elaborado mediante tinción histológica [20] [21] [22] y estudios de exploración de resonancia magnética funcional , [23] se identificaron 3 campos auditivos en el auditivo primario corteza y 9 campos auditivos asociativos que los rodean (Figura 1 arriba a la izquierda). Los estudios de trazos anatómicos y lesiones indicaron además una separación entre los campos auditivos anterior y posterior, con los campos auditivos primarios anteriores (áreas R-RT) proyectándose hacia los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL) y el campo auditivo primario posterior (área A1) proyectando a los campos auditivos asociativos posteriores (áreas CL-CM). [20] [24] [25] [26] Recientemente, se acumuló evidencia que indica homología entre los campos auditivos de los humanos y los monos. En humanos, los estudios de tinción histológica revelaron dos campos auditivos separados en la región auditiva primaria de la circunvolución de Heschl , [27] [28] y mapeando la organización tonotópica de los campos auditivos primarios humanos con fMRI de alta resolución y comparándola con la organización tonotópica de En los campos auditivos primarios del mono, se estableció la homología entre el campo auditivo primario anterior humano y el área R del mono (denotado en humanos como área hR) y el campo auditivo primario posterior humano y el área A1 del mono (denotado en humanos como área hA1). [29] [30] [31] [32] [33] Las grabaciones intracorticales de la corteza auditiva humana demostraron además patrones similares de conectividad con la corteza auditiva del mono. El registro de la superficie de la corteza auditiva (plano supra-temporal) informó que la circunvolución de Heschl anterior (área hR) se proyecta principalmente hacia la circunvolución temporal superior anterior media (mSTG-aSTG) y la circunvolución de Heschl posterior (área hA1) se proyecta principalmente a la circunvolución temporal superior posterior (pSTG) y el planum temporale (área PT; Figura 1 arriba a la derecha). [34] [35] De acuerdo con las conexiones del área hR al aSTG y hA1 al pSTG, se encuentra un estudio de resonancia magnética funcional de un paciente con reconocimiento de sonido deficiente ( agnosia auditiva ), que mostró una activación bilateral reducida en las áreas hR y aSTG pero con activación ahorrada en el mSTG-pSTG. [36] Este patrón de conectividad también es corroborado por un estudio que registró la activación desde la superficie lateral de la corteza auditiva y reportó grupos de activación simultáneos no superpuestos en el pSTG y mSTG-aSTG mientras se escuchaban sonidos. [37]
Aguas abajo de la corteza auditiva, los estudios de rastreo anatómico en monos delinearon proyecciones desde los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL) hasta las cortezas ventrales prefrontal y premotora en la circunvolución frontal inferior (IFG) [38] [39] y la amígdala . [40] Los estudios de grabación cortical y de imágenes funcionales en monos macacos profundizaron en esta corriente de procesamiento al mostrar que la información acústica fluye desde la corteza auditiva anterior al polo temporal (TP) y luego al IFG. [41] [42] [43] [44] [45] [46] Esta vía se conoce comúnmente como la corriente auditiva ventral (AVS; Figura 1, flechas rojas en la parte inferior izquierda). En contraste con los campos auditivos anteriores, los estudios de rastreo informaron que los campos auditivos posteriores (áreas CL-CM) se proyectan principalmente a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (aunque algunas proyecciones terminan en el IFG). [47] [39] Grabaciones corticales y anatómicas. Los estudios de rastreo en monos también proporcionaron evidencia de que esta corriente de procesamiento fluye desde los campos auditivos posteriores hasta el lóbulo frontal a través de una estación de relevo en el surco intraparietal (IPS). [48] [49] [50] [51] [52] [53] Esta vía se conoce comúnmente como la corriente dorsal auditiva (ADS; Figura 1, flechas azules inferiores a la izquierda). La comparación de las vías de la materia blanca involucradas en la comunicación en humanos y monos con técnicas de imágenes con tensor de difusión indica conexiones similares de la AVS y ADS en las dos especies (Mono, [52] Humano [54] [55] [56] [57] [58] [59] ). En los humanos, se demostró que la pSTG se proyectaba al lóbulo parietal ( Sylvian parietal -temporal unión - lóbulo parietal inferior ; Spt - IPL ), y de allí a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (Figura 1, flechas azules abajo a la derecha), y se mostró que el aSTG se proyectaba hacia el lóbulo temporal anterior (giro temporal medio-polo temporal; MTG-TP) y de allí al IFG (Figura 1 flechas rojas abajo a la derecha).
Corriente ventral auditiva
La corriente ventral auditiva (AVS) conecta la corteza auditiva con la circunvolución temporal media y el polo temporal , que a su vez se conecta con la circunvolución frontal inferior . Esta vía es responsable del reconocimiento de sonido y, en consecuencia, se conoce como vía auditiva del "qué". Las funciones del AVS incluyen las siguientes.
Reconocimiento de sonido
La evidencia convergente acumulativa indica que el AVS está involucrado en el reconocimiento de objetos auditivos. A nivel de la corteza auditiva primaria, las grabaciones de monos mostraron un mayor porcentaje de neuronas selectivas para secuencias melódicas aprendidas en el área R que en el área A1, [60] y un estudio en humanos demostró más selectividad para las sílabas escuchadas en la circunvolución anterior de Heschl (área hR) que la circunvolución de Heschl posterior (área hA1). [61] En los campos auditivos asociativos posteriores, los estudios de monos y humanos informaron que el límite entre los campos auditivos anterior y posterior (Figura 1-área PC en el mono y mSTG en el humano) procesa los atributos de tono que son necesarios para el reconocimiento. de objetos auditivos. [18] Los campos auditivos anteriores de los monos también se demostraron con selectividad para vocalizaciones específicas con grabaciones intracorticales. [41] [19] [62] y la imagen funcional [63] [42] [43] Una fMRI estudio mono demostró adicionalmente un papel de la AStG en el reconocimiento de voces individuales. [42] El papel de la mSTG-aSTG humana en el reconocimiento de sonido se demostró mediante estudios de imágenes funcionales que correlacionaron la actividad en esta región con el aislamiento de los objetos auditivos del ruido de fondo, [64] [65] y con el reconocimiento de palabras habladas, [ 66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] voces, [73] melodías, [74] [75] sonidos ambientales, [76] [77] [78] y comunicativos no hablados sonidos. [79] Un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [80] demostró además la disociación funcional entre el mSTG izquierdo y el aSTG, con el primero procesando unidades de habla cortas (fonemas) y el segundo procesando unidades más largas (p. Ej., Palabras, sonidos ambientales). Un estudio que registró la actividad neuronal directamente desde el pSTG izquierdo y el aSTG informó que el aSTG, pero no el pSTG, era más activo cuando el paciente escuchaba el habla en su idioma nativo que en un idioma extranjero desconocido. [81] De manera constante, la electroestimulación del aSTG de este paciente resultó en una percepción deficiente del habla [81] (ver también [82] [83] para resultados similares). Las grabaciones intracorticales de la aSTG derecha e izquierda demostraron además que el habla se procesa lateralmente a la música. [81] Un estudio de resonancia magnética funcional de un paciente con deterioro del reconocimiento de sonido ( agnosia auditiva ) debido a daño del tronco encefálico también mostró una activación reducida en las áreas hR y aSTG de ambos hemisferios al escuchar palabras habladas y sonidos ambientales. [36] Las grabaciones de la corteza auditiva anterior de los monos mientras se mantienen los sonidos aprendidos en la memoria de trabajo, [46] y el efecto debilitante de las lesiones inducidas en esta región sobre el recuerdo de la memoria de trabajo, [84] [85] [86] implican aún más al AVS en el mantenimiento de los objetos auditivos percibidos en la memoria de trabajo. En humanos, el área mSTG-aSTG también se informó activa durante el ensayo de sílabas escuchadas con MEG. [87] y fMRI [88] El último estudio demostró además que la memoria de trabajo en el AVS es para las propiedades acústicas de las palabras habladas y que es independiente de la memoria de trabajo en el ADS, que media el habla interna. Los estudios de memoria de trabajo en monos también sugieren que en los monos, a diferencia de los humanos, el AVS es el almacén de memoria de trabajo dominante. [89]
En los seres humanos, aguas abajo del aSTG, se cree que MTG y TP constituyen el léxico semántico , que es un depósito de memoria a largo plazo de representaciones audiovisuales que están interconectadas sobre la base de relaciones semánticas. (Véanse también las reseñas de [3] [4] que discuten este tema). La evidencia principal de esta función del MTG-TP es que los pacientes con daño en esta región (p. Ej., Pacientes con demencia semántica o encefalitis por virus del herpes simple ) se notifican [90] [91] con una capacidad alterada para describir objetos visuales y auditivos y una tendencia a cometer errores semánticos al nombrar objetos (es decir, parafasia semántica ). Las parafasias semánticas también fueron expresadas por pacientes afásicos con daño MTG-TP izquierdo [14] [92] y se demostró que ocurren en pacientes no afásicos después de la electroestimulación en esta región. [93] [83] o la vía de la sustancia blanca subyacente [94] Dos metanálisis de la bibliografía de resonancia magnética funcional también informaron que el MTG y el TP anteriores estaban constantemente activos durante el análisis semántico del habla y el texto; [66] [95] y un estudio de grabación intracortical correlacionó la descarga neuronal en el MTG con la comprensión de oraciones inteligibles. [96]
Comprensión de oraciones
Además de extraer el significado de los sonidos, la región MTG-TP del AVS parece tener un papel en la comprensión de oraciones, posiblemente al fusionar conceptos (p. Ej., Fusionando el concepto 'azul' y 'camisa' para crear el concepto de un ' camisa azul'). El papel del MTG en la extracción del significado de las oraciones se ha demostrado en estudios de imágenes funcionales que informan una activación más fuerte en el MTG anterior cuando las oraciones adecuadas se contrastan con listas de palabras, oraciones en un idioma extranjero o sin sentido, oraciones revueltas, oraciones con semántica o sintáctica. violaciones y secuencias parecidas a frases de sonidos ambientales. [97] [98] [99] [100] [101] [102] [103] [104] Un estudio de resonancia magnética funcional [105] en el que se indicó a los participantes que leyeran una historia que correlacionaba aún más la actividad en el MTG anterior con la cantidad de contenido semántico y sintáctico que contenía cada oración. Un estudio de EEG [106] que contrastó la actividad cortical al leer oraciones con y sin violaciones sintácticas en participantes sanos y pacientes con daño MTG-TP, concluyó que el MTG-TP en ambos hemisferios participa en la etapa automática (basada en reglas) del análisis sintáctico. (Componente ELAN), y que el MTG-TP izquierdo también está involucrado en una etapa posterior controlada del análisis de sintaxis (componente P600). También se ha informado que los pacientes con daño en la región MTG-TP presentan problemas de comprensión de oraciones. [14] [107] [108] Consulte la revisión [109] para obtener más información sobre este tema.
Bilateralidad
En contradicción con el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind que implica que el reconocimiento de sonido ocurre únicamente en el hemisferio izquierdo, los estudios que examinaron las propiedades del hemisferio derecho o izquierdo de forma aislada mediante anestesia hemisférica unilateral (es decir, el procedimiento WADA [110] ) o Las grabaciones intracorticales de cada hemisferio [96] proporcionaron pruebas de que el reconocimiento de sonido se procesa bilateralmente. Además, un estudio que instruyó a los pacientes con hemisferios desconectados (es decir, pacientes con cerebro dividido ) para hacer coincidir las palabras habladas con las escritas presentadas en los hemicampos derechos o izquierdos, informó un vocabulario en el hemisferio derecho que casi coincide en tamaño con el hemisferio izquierdo [111 ] (El vocabulario del hemisferio derecho era equivalente al vocabulario de un niño sano de 11 años). Este reconocimiento bilateral de sonidos también es consistente con el hallazgo de que la lesión unilateral de la corteza auditiva rara vez resulta en un déficit de comprensión auditiva (es decir, agnosia auditiva ), mientras que una segunda lesión en el hemisferio restante (que podría ocurrir años después) sí lo hace. [112] [113] Finalmente, como se mencionó anteriormente, una exploración de resonancia magnética funcional de un paciente con agnosia auditiva demostró una activación reducida bilateral en las cortezas auditivas anteriores, [36] y la electroestimulación bilateral de estas regiones en ambos hemisferios resultó en un reconocimiento del habla deficiente. [81]
Flujo dorsal auditivo
La corriente dorsal auditiva conecta la corteza auditiva con el lóbulo parietal , que a su vez se conecta con la circunvolución frontal inferior . Tanto en humanos como en primates no humanos, la corriente dorsal auditiva es responsable de la localización del sonido y, en consecuencia, se la conoce como la vía auditiva "dónde". En los seres humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo) también es responsable de la producción del habla, la repetición del habla, la lectura de labios y la memoria funcional fonológica y la memoria a largo plazo.
La producción del habla
Los estudios de los seres humanos actuales han demostrado un papel de la ADS en la producción del habla, particularmente en la expresión vocal de los nombres de los objetos. Por ejemplo, en una serie de estudios en los que se estimularon directamente fibras subcorticales [94], la interferencia en el pSTG izquierdo y el IPL dio lugar a errores durante las tareas de denominación de objetos, y la interferencia en el IFG izquierdo provocó una interrupción del habla. La interferencia magnética en el pSTG y el IFG de los participantes sanos también produjo errores del habla y paro del habla, respectivamente [114] [115] Un estudio también informó que la estimulación eléctrica de la IPL izquierda hizo que los pacientes creyeran que habían hablado cuando no lo habían hecho y que la estimulación IFG hizo que los pacientes movieran inconscientemente los labios. [116] La contribución de la ADS al proceso de articular los nombres de los objetos podría depender de la recepción de aferentes del léxico semántico de la AVS, ya que un estudio de registro intracortical informó de la activación en la MTG posterior antes de la activación. en la región Spt- IPL cuando los pacientes nombraron objetos en las imágenes [117] Los estudios de estimulación eléctrica intracortical también informaron que la interferencia eléctrica en el MTG posterior se correlacionó con una denominación de objeto deficiente [118] [82]
Mimetismo vocal
Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [119] (Turkeltaub y Coslett, 2010), en el que se contrastó la percepción auditiva de los fonemas con sonidos muy parecidos, y los estudios se clasificaron según el nivel de atención requerido, los autores concluyó que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se pidió a los participantes que identificaran las sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [120] La participación del ADS tanto en la percepción como en la producción del habla se ha aclarado aún más en varios estudios pioneros de imágenes funcionales que contrastaron la percepción del habla con la producción del habla abierta o encubierta. [121] [122] [123] Estos estudios demostraron que el pSTS está activo solo durante la percepción del habla, mientras que el área Spt está activa tanto durante la percepción como durante la producción del habla. Los autores concluyeron que el pSTS se proyecta al área Spt, que convierte la entrada auditiva en movimientos articulatorios. [124] [125] Se obtuvieron resultados similares en un estudio en el que se estimularon eléctricamente los lóbulos temporal y parietal de los participantes. Este estudio informó que la estimulación eléctrica de la región pSTG interfiere con la comprensión de oraciones y que la estimulación del IPL interfiere con la capacidad de vocalizar los nombres de los objetos. [83] Los autores también informaron que la estimulación en el área Spt y la IPL inferior inducían interferencias durante las tareas de denominación de objetos y comprensión del habla. El papel del ADS en la repetición del habla también es congruente con los resultados de los otros estudios de imágenes funcionales que han localizado la activación durante las tareas de repetición del habla en las regiones ADS. [126] [127] [128] Un estudio de grabación intracortical que registró la actividad en la mayoría de los lóbulos temporal, parietal y frontal también informó activación en pSTG, Spt, IPL e IFG cuando la repetición del habla se contrasta con la percepción del habla. [129] Los estudios neuropsicológicos también han encontrado que las personas con deficiencias en la repetición del habla pero comprensión auditiva conservada (es decir, afasia de conducción ) sufren de daño circunscrito al área de Spt-IPL [130] [131] [132] [133] [134] [ 135] [136] o daño a las proyecciones que emanan de esta área y se dirigen al lóbulo frontal [137] [138] [139] [140] Los estudios también informaron un déficit transitorio de repetición del habla en pacientes después de la estimulación eléctrica intracortical directa a esta misma región. [11] [141] [142] La comprensión del propósito de la repetición del habla en el ADS se proporciona mediante estudios longitudinales de niños que correlacionan el aprendizaje de vocabulario extranjero con la capacidad de repetir palabras sin sentido. [143] [144]
Monitoreo del habla
Además de repetir y producir voz, el ADS parece tener un papel en el monitoreo de la calidad de la salida de voz. La evidencia neuroanatómica sugiere que el ADS está equipado con conexiones descendentes del IFG al pSTG que transmiten información sobre la actividad motora (es decir, descargas corolarias) en el aparato vocal (boca, lengua, cuerdas vocales). Esta retroalimentación marca el sonido percibido durante la producción del habla como autoproducido y puede usarse para ajustar el aparato vocal para aumentar la similitud entre las llamadas percibidas y emitidas. La evidencia de conexiones descendentes del IFG al pSTG ha sido ofrecida por un estudio que estimuló eléctricamente el IFG durante operaciones quirúrgicas e informó la propagación de la activación a la región pSTG-pSTS-Spt [145] Un estudio [146] que comparó la capacidad de pacientes afásicos con daño en el lóbulo frontal, parietal o temporal para articular rápida y repetidamente una cadena de sílabas informó que el daño en el lóbulo frontal interfería con la articulación de cadenas silábicas idénticas ("Bababa") y cadenas silábicas no idénticas ("Badaga "), mientras que los pacientes con daño en el lóbulo temporal o parietal solo mostraron deterioro al articular cuerdas silábicas no idénticas. Debido a que los pacientes con daño del lóbulo temporal y parietal eran capaces de repetir la cuerda silábica en la primera tarea, su percepción y producción del habla parece estar relativamente preservada y, por lo tanto, su déficit en la segunda tarea se debe a una monitorización deficiente. Demostrando el papel de las conexiones ADS descendentes en el seguimiento de las llamadas emitidas, un estudio de resonancia magnética funcional instruyó a los participantes a hablar en condiciones normales o al escuchar una versión modificada de su propia voz (primer formante retrasado) e informó que escuchar una versión distorsionada de la propia voz resulta en mayor activación en el pSTG. [147] Una demostración adicional de que el ADS facilita la retroalimentación motora durante la mímica es un estudio de grabación intracortical que contrastó la percepción y la repetición del habla. [129] Los autores informaron que, además de la activación en el IPL y el IFG, la repetición del habla se caracteriza por una activación más fuerte en el pSTG que durante la percepción del habla.
Integración de fonemas con movimientos de labios.
Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metanálisis de estudios de resonancia magnética funcional [119] en el que la percepción auditiva de los fonemas se contrastó con sonidos muy parecidos, y los estudios se calificaron según el nivel de atención requerido, los autores concluyeron que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se pidió a los participantes que identificaran las sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [148] De acuerdo con el papel de la ADS en la discriminación de fonemas, [119] los estudios han atribuido la integración de fonemas y sus correspondientes movimientos de los labios (es decir, visemas) al pSTS de la ADS. Por ejemplo, un estudio de resonancia magnética funcional [149] ha correlacionado la activación en el pSTS con la ilusión de McGurk (en la que escuchar la sílaba "ba" mientras se ve el visema "ga" da como resultado la percepción de la sílaba "da"). Otro estudio ha encontrado que el uso de estimulación magnética para interferir con el procesamiento en esta área interrumpe aún más la ilusión de McGurk. [150] La asociación del pSTS con la integración audiovisual del habla también se demostró en un estudio que presentó a los participantes imágenes de rostros y palabras habladas de diversa calidad. El estudio informó que el pSTS selecciona el aumento combinado de la claridad de los rostros y las palabras habladas. [151] pruebas que corroboren ha sido proporcionada por una fMRI estudio [152] que contrastaba la percepción del habla audiovisual con no vocales audiovisual (imágenes y sonidos de herramientas). Este estudio informó la detección de compartimentos selectivos del habla en el pSTS. Además, un estudio de resonancia magnética funcional [153] que contrastó el habla audiovisual congruente con el habla incongruente (imágenes de rostros inmóviles) informó la activación de pSTS. Para una revisión que presenta evidencia convergente adicional con respecto al papel de pSTS y ADS en la integración de fonema-visema, ver. [154]
Memoria fonológica a largo plazo
Un creciente cuerpo de evidencia indica que los seres humanos, además de tener una reserva a largo plazo para los significados de las palabras ubicados en el MTG-TP del AVS (es decir, el léxico semántico), también tienen una reserva a largo plazo para los nombres de los objetos. ubicado en la región Spt-IPL de la ADS (es decir, el léxico fonológico). Por ejemplo, un estudio [155] [156] que examinó a pacientes con daño en el AVS (daño MTG) o daño en el ADS (daño IPL) informó que el daño MTG da como resultado que los individuos identifiquen objetos incorrectamente (p. Ej., Llamar a una "cabra" un "oveja", un ejemplo de parafasia semántica ). Por el contrario, el daño del IPL da como resultado que los individuos identifiquen correctamente el objeto pero pronuncien incorrectamente su nombre (por ejemplo, decir "gof" en lugar de "cabra", un ejemplo de parafasia fonémica ). También se han informado errores de parafasia semántica en pacientes que recibieron estimulación eléctrica intracortical del AVS (MTG), y se han informado errores de parafasia fonémica en pacientes cuyas ADS (pSTG, Spt e IPL) recibieron estimulación eléctrica intracortical. [83] [157] [94] Otro apoyo adicional al papel de la ADS en la denominación de objetos es un estudio de MEG que localizó la actividad en la IPL durante el aprendizaje y durante la recuperación de los nombres de los objetos. [158] Un estudio que indujo interferencia magnética en el IPL de los participantes mientras respondían preguntas sobre un objeto informó que los participantes eran capaces de responder preguntas sobre las características del objeto o los atributos de percepción, pero se vieron afectados cuando se les preguntó si la palabra contenía dos o tres sílabas. [159] Un estudio de MEG también ha correlacionado la recuperación de la anomia (un trastorno caracterizado por una capacidad deficiente para nombrar objetos) con cambios en la activación de IPL. [160] Un apoyo adicional a la función de la IPL en la codificación de los sonidos de las palabras son los estudios que informan que, en comparación con los monolingües, los bilingües tienen una mayor densidad cortical en la IPL pero no en la MTG. [161] [162] Dado que la evidencia muestra que, en bilingües , diferentes representaciones fonológicas de una misma palabra comparten la misma representación semántica, [163] este aumento de densidad en el IPL verifica la existencia del léxico fonológico: el léxico semántico de los bilingües se espera que sea similar en tamaño al léxico semántico de los monolingües, mientras que su léxico fonológico debería ser el doble. De acuerdo con este hallazgo, la densidad cortical en el IPL de los monolingües también se correlaciona con el tamaño del vocabulario. [164] [165] Notablemente, la disociación funcional de AVS y ADS en las tareas de denominación de objetos está respaldada por evidencia acumulada de investigaciones de lectura que muestran que los errores semánticos están correlacionados con el deterioro de MTG y los errores fonéticos con el deterioro de IPL. Sobre la base de estas asociaciones, el análisis semántico del texto se ha relacionado con la circunvolución temporal inferior y MTG, y el análisis fonológico del texto se ha relacionado con el pSTG-Spt-IPL [166] [167] [168]
Memoria de trabajo fonológica
La memoria de trabajo a menudo se trata como la activación temporal de las representaciones almacenadas en la memoria a largo plazo que se utilizan para el habla (representaciones fonológicas). Este intercambio de recursos entre la memoria de trabajo y el habla es evidente por el hallazgo [169] [170] de que hablar durante el ensayo da como resultado una reducción significativa en el número de elementos que pueden recordarse de la memoria de trabajo ( supresión articulatoria ). La participación del léxico fonológico en la memoria de trabajo también se evidencia por la tendencia de los individuos a cometer más errores al recordar palabras de una lista de palabras fonológicamente similares aprendidas recientemente que de una lista de palabras fonológicamente diferentes (el efecto de similitud fonológica ). [169] Los estudios también han encontrado que los errores del habla cometidos durante la lectura son notablemente similares a los errores del habla cometidos durante el recuerdo de palabras fonológicamente similares recientemente aprendidas de la memoria de trabajo. [171] También se ha observado que los pacientes con daño de IPL exhiben tanto errores de producción del habla como deterioro de la memoria de trabajo [172] [173] [174] [175] Finalmente, la opinión de que la memoria de trabajo verbal es el resultado de la activación temporal de representaciones fonológicas en el ADS es compatible con modelos recientes que describen la memoria de trabajo como la combinación de mantener representaciones en el mecanismo de atención en paralelo con la activación temporal de representaciones en la memoria a largo plazo. [170] [176] [177] [178] Se ha argumentado que el papel de la ADS en el ensayo de listas de palabras es la razón por la que esta vía está activa durante la comprensión de oraciones [179] Para una revisión del papel del ADS en la memoria de trabajo, ver. [180]
La evolución del lenguaje
La corriente dorsal auditiva también tiene funciones no relacionadas con el lenguaje, como la localización del sonido [181] [182] [183] [184] [185] y la guía de los movimientos oculares. [186] [187] Estudios recientes también indican un papel de la ADS en la localización de miembros de la familia / tribu, ya que un estudio [188] que registró la corteza de un paciente epiléptico informó que la pSTG, pero no la aSTG, es selectiva para la presencia de nuevos ponentes. Un estudio de resonancia magnética funcional [189] de fetos en su tercer trimestre también demostró que el área Spt es más selectiva para el habla femenina que los tonos puros, y una subsección de Spt es selectiva para el habla de su madre en contraste con las voces femeninas desconocidas.
Actualmente se desconoce por qué se atribuyen tantas funciones al ADS humano. Un intento de unificar estas funciones bajo un solo marco se llevó a cabo en el modelo 'De dónde a qué' de la evolución del lenguaje [190] [191] De acuerdo con este modelo, cada función del ADS indica una fase intermedia diferente en la evolución. del lenguaje. Los roles de la localización del sonido y la integración de la ubicación del sonido con voces y objetos auditivos se interpretan como evidencia de que el origen del habla es el intercambio de llamadas de contacto (llamadas utilizadas para informar la ubicación en casos de separación) entre madres e hijos. El papel del ADS en la percepción y producción de entonaciones se interpreta como evidencia de que el habla comenzó modificando las llamadas de contacto con entonaciones, posiblemente para distinguir las llamadas de contacto de alarma de las llamadas de contacto seguro. El papel de la ADS en la codificación de los nombres de los objetos (memoria fonológica a largo plazo) se interpreta como evidencia de una transición gradual desde la modificación de las llamadas con entonaciones hasta el control vocal completo. El papel de la ADS en la integración de los movimientos de los labios con los fonemas y en la repetición del habla se interpreta como evidencia de que los bebés aprendieron las palabras habladas imitando las vocalizaciones de sus padres, inicialmente imitando los movimientos de sus labios. El papel de la ADS en la memoria de trabajo fonológica se interpreta como evidencia de que las palabras aprendidas a través del mimetismo permanecieron activas en la ADS incluso cuando no se pronunciaron. Esto resultó en individuos capaces de ensayar una lista de vocalizaciones, lo que permitió la producción de palabras con varias sílabas. Los desarrollos posteriores en el ADS permitieron el ensayo de listas de palabras, lo que proporcionó la infraestructura para comunicarse con oraciones.
Lenguaje de señas en el cerebro
La investigación neurocientífica ha proporcionado una comprensión científica de cómo se procesa el lenguaje de señas en el cerebro . Hay más de 135 lenguajes de signos distintos en todo el mundo, que utilizan diferentes acentos formados por áreas separadas de un país. [192]
Al recurrir a análisis de lesiones y neuroimágenes, los neurocientíficos han descubierto que, ya sea en lenguaje hablado o de señas, el cerebro humano procesa el lenguaje en general, de manera similar con respecto a qué área del cerebro se está utilizando. [192] Los análisis de lesiones se utilizan para examinar las consecuencias del daño en regiones específicas del cerebro involucradas en el lenguaje, mientras que la neuroimagen explora regiones que participan en el procesamiento del lenguaje. [192]
Se han formulado hipótesis previas de que el daño al área de Broca o al área de Wernicke no afecta la percepción del lenguaje de señas; Sin embargo, éste no es el caso. Los estudios han demostrado que los daños en estas áreas son similares en resultados en el lenguaje hablado donde los errores de signos están presentes y / o se repiten. [192] En ambos tipos de lenguajes, se ven afectados por daños en el hemisferio izquierdo del cerebro más que en el derecho, por lo general relacionado con las artes.
Existen patrones obvios para utilizar y procesar el lenguaje. En el lenguaje de señas, el área de Broca se activa mientras que el procesamiento del lenguaje de señas emplea el área de Wernicke similar a la del lenguaje hablado [192]
Ha habido otras hipótesis sobre la lateralización de los dos hemisferios. Específicamente, se pensaba que el hemisferio derecho contribuía a la comunicación general de un idioma a nivel mundial, mientras que el hemisferio izquierdo sería dominante en la generación del idioma a nivel local. [193] A través de la investigación de las afasias, se descubrió que los firmantes de RHD tenían problemas para mantener la parte espacial de sus signos, confundiendo signos similares en diferentes lugares necesarios para comunicarse con otros correctamente. [193] Los firmantes LHD, por otro lado, tuvieron resultados similares a los de los pacientes con audición. Además, otros estudios han enfatizado que el lenguaje de señas está presente de forma bilateral pero será necesario seguir investigando para llegar a una conclusión. [193]
Escribiendo en el cerebro
Existe un cuerpo de investigación comparativamente pequeño sobre la neurología de la lectura y la escritura. [194] La mayoría de los estudios realizados se refieren a la lectura en lugar de la escritura o la ortografía, y la mayoría de ambos tipos se centran únicamente en el idioma inglés. [195] La ortografía inglesa es menos transparente que la de otros idiomas que utilizan una escritura latina . [194] Otra dificultad es que algunos estudios se centran en la ortografía de palabras en inglés y omiten los pocos caracteres logográficos que se encuentran en el guión. [194]
En términos de ortografía, las palabras en inglés se pueden dividir en tres categorías: regulares, irregulares y "palabras nuevas" o "no palabras". Las palabras regulares son aquellas en las que existe una correspondencia uno a uno regular entre el grafema y el fonema en la ortografía. Las palabras irregulares son aquellas en las que no existe tal correspondencia. Las no palabras son aquellas que exhiben la ortografía esperada de palabras regulares pero no tienen significado, como las palabras nonce y onomatopeya . [194]
Un problema en el estudio cognitivo y neurológico de la lectura y la ortografía en inglés es si un modelo de ruta única o de ruta doble describe mejor cómo los hablantes alfabetizados pueden leer y escribir las tres categorías de palabras en inglés de acuerdo con los estándares aceptados de corrección ortográfica. Los modelos de ruta única postulan que la memoria léxica se usa para almacenar todas las ortografías de palabras para su recuperación en un solo proceso. Los modelos de ruta dual postulan que la memoria léxica se emplea para procesar palabras regulares irregulares y de alta frecuencia, mientras que las palabras regulares y no palabras de baja frecuencia se procesan utilizando un conjunto subléxico de reglas fonológicas. [194]
El modelo de ruta única para la lectura ha encontrado apoyo en los estudios de modelos informáticos, que sugieren que los lectores identifican las palabras por sus similitudes ortográficas con palabras fonológicamente similares. [194] Sin embargo, los estudios cognitivos y de lesiones se inclinan hacia el modelo de ruta dual. Los estudios de ortografía cognitiva en niños y adultos sugieren que los ortográficos emplean reglas fonológicas para deletrear palabras regulares y no palabras, mientras que se accede a la memoria léxica para deletrear palabras irregulares y palabras de alta frecuencia de todo tipo. [194] De manera similar, los estudios de lesiones indican que la memoria léxica se usa para almacenar palabras irregulares y ciertas palabras regulares, mientras que las reglas fonológicas se usan para deletrear no palabras. [194]
Más recientemente, estudios de neuroimagen que utilizan tomografía por emisión de positrones y resonancia magnética funcional han sugerido un modelo equilibrado en el que la lectura de todos los tipos de palabras comienza en el área de forma visual de palabras , pero posteriormente se ramifica en diferentes rutas dependiendo de si se accede o no a la memoria léxica o semántica. se necesita información (lo que se esperaría con palabras irregulares en un modelo de ruta dual). [194] Un estudio de resonancia magnética funcional de 2007 encontró que los sujetos a los que se les pidió que produjeran palabras regulares en una tarea de ortografía exhibieron una mayor activación en el STG posterior izquierdo , un área utilizada para el procesamiento fonológico, mientras que la ortografía de palabras irregulares produjo una mayor activación de las áreas utilizadas para la memoria léxica. y procesamiento semántico, como el IFG izquierdo y el SMG izquierdo y ambos hemisferios del MTG . [194] Se encontró que la ortografía sin palabras accede a miembros de ambas vías, como el STG izquierdo y el MTG e ITG bilaterales . [194] Significativamente, se encontró que la ortografía induce la activación en áreas como el giro fusiforme izquierdo y el SMG izquierdo que también son importantes en la lectura, lo que sugiere que se usa una vía similar tanto para la lectura como para la escritura. [194]
Existe mucha menos información sobre la cognición y la neurología de las escrituras no alfabéticas y no inglesas. Cada lengua tiene un componente morfológico y fonológico , cualquiera de los cuales puede ser registrado por un sistema de escritura . Los guiones que registran palabras y morfemas se consideran logográficos , mientras que los que registran segmentos fonológicos, como silabarios y alfabetos , son fonográficos. [195] La mayoría de los sistemas combinan los dos y tienen caracteres logográficos y fonográficos. [195]
En términos de complejidad, los sistemas de escritura se pueden caracterizar como "transparentes" u "opacos" y como "superficiales" o "profundos". Un sistema "transparente" exhibe una correspondencia obvia entre el grafema y el sonido, mientras que en un sistema "opaco" esta relación es menos obvia. Los términos "superficial" y "profundo" se refieren al grado en que la ortografía de un sistema representa morfemas en oposición a segmentos fonológicos. [195] Los sistemas que registran segmentos morfosintácticos o fonológicos más grandes, como los sistemas logográficos y los silabarios, exigen más la memoria de los usuarios. [195] Por tanto, se esperaría que un sistema de escritura opaco o profundo exigiría más áreas del cerebro utilizadas para la memoria léxica que un sistema con ortografía transparente o superficial.
Ver también
- Lenguaje de señas
- Fonología
- Trastorno del procesamiento auditivo
- Área de Brodmann
- Ciencia cognitiva
- Dispraxia verbal del desarrollo
- FOXP2
- Trastorno del lenguaje
- Neurobiología
- Neurolingüística
- Neuropsicologia
- Neurociencia
- Origen de la lengua
- Área de forma visual de palabras
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