Lémures ( / l i m ər / ( escuchar ) LEE -mər ) (del latín LEMURES - fantasmas o espíritus) son mamíferos de los de orden Primates , divididas en 8 familias y que consta de 15 géneros y alrededor de 100 existentes especies . Son nativos solo de la isla de Madagascar . La mayoría de los lémures existentes son pequeños, tienen un hocico puntiagudo, ojos grandes y una cola larga. Viven principalmente en árboles ( arbóreos ) y son activos durante la noche ( nocturnos ).
Lémures | |
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Una muestra de diversidad de lémures; Se representan 8 de los 15 géneros biológicos (de arriba, de izquierda a derecha): Lemur , Propithecus , Daubentonia , † Archaeoindris , Microcebus , Lepilemur , Eulemur , Varecia . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Strepsirrhini |
Infraorden: | Lemuriformes |
Superfamilia: | Gris lemuroidea 1821 |
Familias | |
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Diversidad | |
Cerca de 100 especies vivas | |
Rango de todas las especies de lémures [3] |
Los lémures comparten semejanza con otros primates, pero evolucionaron independientemente de los monos y simios . Debido al clima altamente estacional de Madagascar, la evolución del lémur ha producido un nivel de diversidad de especies que rivaliza con el de cualquier otro grupo de primates. Hasta poco después de que los humanos llegaran a la isla hace unos 2.000 años, había lémures del tamaño de un gorila macho . La mayoría de las especies han sido descubiertas o promovidas al estado de especie completo desde la década de 1990; sin embargo, la clasificación taxonómica de los lémures es controvertida y depende del concepto de especie que se utilice.
Los lémures varían en peso desde el lémur ratón de 30 gramos (1,1 oz) hasta el indri de 9 kilogramos (20 libras) . Los lémures comparten muchos rasgos comunes de los primates basales, como dedos divergentes en sus manos y pies, y uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Sin embargo, su proporción de tamaño de cerebro a cuerpo es menor que la de los primates antropoides . Como todos los primates estrepsirrinos , tienen una "nariz húmeda" ( rinarium ). Los lémures son generalmente los primates estrepsirrinos más sociables y se comunican más con aromas y vocalizaciones que con señales visuales. Los lémures tienen una tasa metabólica basal relativamente baja y, como resultado, pueden presentar latencia como hibernación o letargo . También tienen cría estacional y dominio social femenino . La mayoría come una amplia variedad de frutas y hojas, mientras que algunos son especialistas. Dos especies de lémures pueden coexistir en un mismo bosque debido a diferentes dietas.
La investigación del lémur durante los siglos XVIII y XIX se centró en la taxonomía y la recolección de especímenes. Los estudios modernos de la ecología y el comportamiento de los lémures no comenzaron en serio hasta las décadas de 1950 y 1960. Inicialmente obstaculizado por problemas políticos en Madagascar a mediados de la década de 1970, los estudios de campo se reanudaron en la década de 1980. Los lémures son importantes para la investigación porque su combinación de características ancestrales y rasgos compartidos con los primates antropoides puede proporcionar conocimientos sobre la evolución humana y de los primates . Muchas especies de lémures permanecen en peligro debido a la pérdida de hábitat y la caza. Muchas especies de lémures ya se han extinguido en los últimos 2000 años debido a la actividad humana, y se las conoce colectivamente como " lémures subfósiles ". Aunque las tradiciones locales, como el fady , generalmente ayudan a proteger a los lémures y sus bosques, la tala ilegal , las privaciones económicas y la inestabilidad política conspiran para frustrar los esfuerzos de conservación. Debido a estas amenazas y su número decreciente, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que los lémures son los mamíferos más amenazados del mundo, y señaló que a partir de 2013 [actualizar]hasta el 90% de todas las especies de lémures enfrentan la amenaza de extinción en la naturaleza. dentro de los próximos 20 a 25 años. Sin embargo, como especie emblemática emblemática que ejemplifica la fauna biodiversa de Madagascar, los lémures han facilitado la aparición del ecoturismo en Madagascar en sitios del Patrimonio Mundial , como las selvas tropicales de Atsinanana en el este de Madagascar. Además, las organizaciones de conservación, como la Lemur Conservation Foundation y el Duke Lemur Center , buscan cada vez más implementar enfoques comunitarios, como alentar a las comunidades locales a adoptar iniciativas de agricultura y forestación sostenibles , ampliar las oportunidades de empleo para programas ecológicos, preservar el lémur. hábitats, así como promover la conciencia pública y el aprecio por los lémures.
Etimología
El nombre lémur se deriva del latín lémures , [4] que se refiere a espectros o fantasmas que fueron exorcizados durante el festival de Lemuria de la antigua Roma. [5] [6]
Carl Linnaeus , el fundador de la nomenclatura binomial moderna , dio a los lémures su nombre ya en 1758, cuando lo utilizó en la décima edición de Systema Naturae . Incluyó tres especies en el género Lemur : Lemur tardigradus (el loris delgado rojo , ahora conocido como Loris tardigradus ), Lemur catta (el lémur de cola anillada ) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). [7]
[Los llamo lémures, porque andan principalmente de noche, en cierto modo similares a los humanos, y deambulan a paso lento.]
Linnaeus , Museo Adolphi Friderici Regis [8]
en referencia al loris esbelto rojo [9]
Aunque el término "lémur" se destinó al principio a los loris delgados , pronto se limitó a los primates malgaches endémicos , que desde entonces se conocen como "lémures". [10] Según la propia explicación de Linneo, el nombre se eligió debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los esbeltos loris. [9] Al estar familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y al ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linneo adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [11]
Se observó en 2012 que se ha asumido común y falsamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [9] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches han tenido leyendas de que los lémures son las almas de sus antepasados, [12] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para loris delgados de la India. [9]
Evolución
Los lémures son primates que pertenecen al suborden Strepsirrhini . Al igual que otros estrepsirrinos primates , como los loris , potos , y gálagos , comparten ancestrales (o plesiomórficos rasgos) con los primeros primates. En este sentido, los lémures se confunden popularmente con primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron lugar a monos y simios ( simios ). En cambio, evolucionaron de forma independiente y aislada en Madagascar . [13] Se cree tradicionalmente que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures, evolucionaron a partir de los primeros primates conocidos como adaptiformes durante el Eoceno (56 a 34 mya ) o el Paleoceno (66 a 56 mya). [13] [14] [2] Los adapiformes, sin embargo, carecen de una disposición especializada de los dientes, conocida como peine de dientes , que poseen casi todos los estrepsirrinos vivos. [15] [16] [17] Una hipótesis más reciente es que los lémures descienden de primates lorisoides (parecidos a loris). Esto está respaldado por estudios comparativos del gen del citocromo by la presencia del peine de estrepsirrina en ambos grupos. [17] [18] En lugar de ser los antepasados directos de los lémures, los adaptiformes pueden haber dado lugar tanto a los lémures como a los lorisoides, una división que estaría respaldada por estudios filogenéticos moleculares . [17] Se cree que la división posterior entre lémures y loris ocurrió aproximadamente entre 62 y 65 millones de años según estudios moleculares, [19] aunque otras pruebas genéticas y el registro fósil en África sugieren estimaciones más conservadoras de 50 a 55 millones de años para esta divergencia. . [1] Sin embargo, los fósiles de lémures más antiguos de Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [2]
Una vez parte del supercontinente Gondwana , la isla de Madagascar ha estado aislada desde que se separó de África oriental (~ 160 millones de años), la Antártida (~ 80-130 millones de años) e India (~ 80-90 millones de años). [20] [21] Dado que se cree que los lémures ancestrales se originaron en África alrededor de 62 a 65 millones de años, deben haber cruzado el Canal de Mozambique , un canal profundo entre África y Madagascar con un ancho mínimo de aproximadamente 560 km (350 millas). [17] En 1915, el paleontólogo William Diller Matthew señaló que la biodiversidad de mamíferos en Madagascar (incluidos los lémures) solo se puede explicar por eventos de rafting aleatorios , donde poblaciones muy pequeñas navegaban desde África cercana en esteras enmarañadas de vegetación, que se arrojaban a mar de los principales ríos. [22] Esta forma de dispersión biológica puede ocurrir aleatoriamente durante millones de años. [17] [23] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "hipótesis de sorteos" para tales eventos aleatorios. [24] Desde entonces, el rafting ha sido la explicación más aceptada para la colonización de lémures en Madagascar, [25] [26] pero hasta hace poco se pensaba que este viaje era muy poco probable porque las fuertes corrientes oceánicas fluyen lejos de la isla. [27] En enero de 2010 , un informe demostró que alrededor de 60 millones de años tanto Madagascar como África estaban 1.650 km (1.030 millas) al sur de sus posiciones actuales, colocándolos en un giro oceánico diferente , produciendo corrientes que corrían en contra de lo que son. hoy. Se demostró que las corrientes oceánicas eran incluso más fuertes que en la actualidad, lo que habría empujado una balsa más rápido, acortando el viaje a 30 días o menos, lo suficientemente corto como para que un pequeño mamífero sobreviva fácilmente. A medida que las placas continentales se desplazaban hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente y, a los 20 millones de años, la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado, aislando efectivamente a los lémures y al resto de la fauna terrestre malgache del África continental. [27] Aislados en Madagascar con sólo un número limitado de competidores mamíferos, los lémures no tenían que competir con otros grupos de mamíferos arbóreos en evolución , como las ardillas . [28] También se salvaron de tener que competir con los monos , que evolucionaron más tarde. La inteligencia, agresión y engaño de los monos les dio una ventaja sobre otros primates en la explotación del medio ambiente. [4] [16]
Distribución y diversidad
Los lémures se han adaptado para llenar muchos nichos ecológicos abiertos desde que llegaron a Madagascar. [16] [28] Su diversidad tanto en comportamiento como en morfología (apariencia externa) rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en otras partes del mundo. [4] Con un tamaño que varía desde el lémur ratón de Madame Berthe de 30 g (1,1 oz) , el primate más pequeño del mundo, [29] hasta el recientemente extinto Archaeoindris fontoynonti de 160-200 kg (350-440 lb) , [30] los lémures evolucionaron de forma diversa formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. [16] [31]
Los lémures carecen de rasgos compartidos que los distingan de todos los demás primates. [32] Los diferentes tipos de lémures han desarrollado combinaciones únicas de rasgos inusuales para hacer frente al duro clima estacional de Madagascar. Estos rasgos pueden incluir almacenamiento de grasa estacional, hipometabolismo (incluyendo letargo e hibernación ), grupos pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) y temporadas de reproducción estrictas . [14] [31] También se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han dado lugar a otros tres rasgos de lémures relativamente comunes: dominio social femenino , monomorfismo sexual y competencia entre hombres por parejas que implican bajos niveles de agonismo , como los espermatozoides. competencia . [33]
Antes de la llegada de los humanos hace aproximadamente 1500 a 2000 años, se encontraban lémures por toda la isla. [28] Sin embargo, los primeros colonos rápidamente convirtieron los bosques en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema (conocida localmente como tavy ), restringiendo a los lémures a aproximadamente el 10% del área de la isla, ~ 60.000 km 2 (23.000 millas cuadradas). . [34] Hoy en día, la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures aumenta con la diversidad floral y la precipitación y es más alta en las selvas tropicales de la costa este. [2] A pesar de sus adaptaciones para resistir adversidades extremas, la destrucción del hábitat y la caza han provocado que las poblaciones de lémures disminuyan drásticamente y su diversidad haya disminuido, con la reciente extinción de al menos 17 especies en ocho géneros, [28] [30] [35 ] conocidos colectivamente como los lémures subfósiles . La mayoría de las aproximadamente 100 especies y subespecies de lémures están amenazadas o en peligro de extinción. A menos que cambien las tendencias, es probable que continúen las extinciones. [36]
Hasta hace poco, existían lémures gigantes en Madagascar. Ahora representados solo por restos recientes o subfósiles, eran formas modernas que alguna vez fueron parte de la rica diversidad de lémures que ha evolucionado de forma aislada. Algunas de sus adaptaciones fueron diferentes a las vistas en sus parientes vivos. [28] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas existentes (vivientes), algunos pesaban hasta 200 kg (440 lb), [4] y se cree que estuvieron activos durante el día. [37] No solo se diferenciaban de los lémures vivos tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [28] Grandes partes de Madagascar, que ahora carecen de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies de lémures que cubren toda la gama de tamaños de lémures. [38]
Clasificación taxonómica y filogenia
Filogenias del lémur en competencia | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Hay dos filogenias de lémures en competencia, una de Horvath et al. (arriba) [39] y uno de Orlando et al. (fondo). [40] Nótese que Horvath et al. no intentó colocar los lémures subfósiles . |
Desde un punto de vista taxonómico, el término "lémur" se refería originalmente al género Lemur , que actualmente contiene sólo el lémur de cola anillada . El término se utiliza ahora en sentido coloquial en referencia a todos los primates malgaches. [41]
La taxonomía del lémur es controvertida y no todos los expertos están de acuerdo, particularmente con el reciente aumento en el número de especies reconocidas. [32] [42] [43] Según Russell Mittermeier , presidente de Conservation International (CI), taxonomista Colin Groves y otros, hay casi 100 especies o subespecies reconocidas de lémures existentes (o vivos), divididos en cinco familias y 15 géneros. [44] Debido a que los datos genéticos indican que los lémures subfósiles recientemente extintos estaban estrechamente relacionados con los lémures vivos, [45] se pueden incluir tres familias, ocho géneros y 17 especies adicionales en el total. [30] [35] En contraste, otros expertos han etiquetado esto como inflación taxonómica , [43] prefiriendo en cambio un total más cercano a 50 especies. [32]
La clasificación de los lémures dentro del suborden Strepsirrhini es igualmente controvertida, aunque la mayoría de los expertos coinciden en el mismo árbol filogenético . En una taxonomía, el infraorden Lemuriformes contiene todos los estrepsirrinos vivos en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para los lorisoides ( lorisidos y galagos). [1] [46] Alternativamente, los lorisoides a veces se colocan en su propio infraorden, Lorisiformes, separados de los lémures. [47] En otra taxonomía publicada por Colin Groves, el aye-aye se colocó en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que el resto de los lémures se colocaron en Lemuriformes y los lorisoids en Lorisiformes. [48]
Aunque generalmente se acepta que el aye-aye es el miembro más basal del clado lémur, la relación entre las otras cuatro familias es menos clara ya que divergieron durante una estrecha ventana de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 millones de años). ) y en el Oligoceno (30 millones de años). [19] [25] Las dos principales hipótesis en competencia se muestran en la imagen adyacente.
2 infraórdenes [46] | 3 infraordenes [47] | 4 infraórdenes [48] |
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La taxonomía de los lémures ha cambiado significativamente desde la primera clasificación taxonómica de los lémures por Carl Linnaeus en 1758. Uno de los mayores desafíos ha sido la clasificación del aye-aye, que ha sido un tema de debate hasta hace muy poco. [4] Hasta que Richard Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros de si el aye-aye (género Daubentonia ) era un primate , roedor o marsupial . [49] [50] [51] Sin embargo, la ubicación del aye-aye dentro de la orden Primates siguió siendo problemática hasta hace muy poco. Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado apoyo para clasificar el género Daubentonia como un indriido especializado , un grupo hermano de todos los estrepsirrinos y como un taxón indeterminado dentro del orden Primates. [18] Las pruebas moleculares ahora han demostrado que Daubentoniidae es basal para todos los Lemuriformes, [18] [52] y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros ignoraron abordar la taxonomía de nivel superior al definir a los lémures como monofiléticos y que contienen cinco familias vivas, incluyendo Daubentoniidae. [44]
Las relaciones entre las familias de lémures también han demostrado ser problemáticas y aún no se han resuelto definitivamente. [18] Para complicar aún más el problema, varios primates fósiles del Paleógeno de fuera de Madagascar, como Bugtilemur , han sido clasificados como lémures. [53] Sin embargo, el consenso científico no acepta estas asignaciones basadas en evidencia genética, [18] [52] y, por lo tanto, se acepta generalmente que los primates malgaches son monofiléticos. [18] [25] [54] Otra área de controversia es la relación entre los lémures deportivos y los lémures koala extintos (Megaladapidae). Anteriormente agrupados en la misma familia debido a similitudes en la dentición, [55] ya no se consideran estrechamente relacionados debido a estudios genéticos. [54] [56]
Se han producido más cambios taxonómicos a nivel de género, aunque estas revisiones han demostrado ser más concluyentes, a menudo respaldadas por análisis genéticos y moleculares. Las revisiones más notables incluyeron la división gradual de un género Lemur ampliamente definido en géneros separados para el lémur de cola anillada , los lémures rufos y los lémures marrones debido a una serie de diferencias morfológicas. [57] [58]
Debido a varias revisiones taxonómicas de Russell Mittermeier, Colin Groves y otros, el número de especies de lémures reconocidas ha crecido de 33 especies y subespecies en 1994 a aproximadamente 100 en 2008. [32] [44] [59] Con la continuación citogenética y molecular La investigación genética , así como los estudios de campo en curso , particularmente con especies crípticas como los lémures ratón, es probable que el número de especies de lémures reconocidas siga creciendo. [32] Sin embargo, el rápido aumento en el número de especies reconocidas ha tenido sus críticas entre los taxonomistas y los investigadores de lémures. Dado que las clasificaciones dependen en última instancia del concepto de especie utilizado, los conservacionistas a menudo favorecen las definiciones que dan como resultado la división de poblaciones genéticamente distintas en especies separadas para obtener una protección ambiental adicional. Otros favorecen un análisis más completo. [32] [43]
Anatomía y fisiología
Los lémures varían mucho en tamaño. Incluyen a los primates más pequeños del mundo y, hasta hace poco, también incluían algunos de los más grandes. Actualmente varían en tamaño desde aproximadamente 30 g (1,1 oz) para el lémur ratón de Madame Berthe ( Microcebus berthae ) hasta 7-9 kg (15-20 libras) para el indri ( Indri indri ) y el sifaka diadema ( Propithecus diadema ). [60] [61] Una especie recientemente extinta rivalizaba en tamaño con el gorila , con 160-200 kg (350-440 lb) de Archaeoindris fontoynonti . [4] [30]
Como todos los primates, los lémures tienen cinco dedos divergentes con uñas (en la mayoría de los casos) en las manos y los pies. La mayoría de los lémures poseen una uña alargada y comprimida lateralmente, llamada garra de retrete , en el segundo dedo y la utilizan para rascarse y arreglarse. [50] [62] Además de la garra de retrete, los lémures comparten una variedad de otros rasgos con otros primates strepsirrhine, que incluyen un rinarium (o "nariz mojada"); un órgano vomeronasal completamente funcional , que detecta feromonas ; una barra postorbital y la falta de cierre postorbital (una pared de hueso delgado detrás del ojo); órbitas (cuencas óseas que encierran el ojo) que no miran completamente hacia adelante; huesos de la mandíbula izquierda y derecha ( mandíbula inferior) que no están completamente fusionados; y una pequeña proporción de masa de cerebro a cuerpo . [17] [63]
Rasgos adicionales compartidos con otros prosimian primates (primates estrepsirrinos y tarsiers ) incluyen un bicorne (dos cuernos-) útero y placentación epitheliochorial . [15] [63] Debido a que sus pulgares son solo pseudo-oponibles, lo que hace que su movimiento sea menos independiente de los otros dedos, [62] sus manos son menos que perfectas para agarrar y manipular objetos. [21] En sus pies, tienen un hallux ampliamente secuestrado (primer dedo del pie) que facilita el agarre de las ramas de los árboles. [50] Un concepto erróneo común es que los lémures tienen una cola prensil , un rasgo que solo se encuentra en los monos del Nuevo Mundo , particularmente en los atelidos , entre los primates. [62] Los lémures también dependen en gran medida de su sentido del olfato, un rasgo compartido con la mayoría de los otros mamíferos y primates tempranos, pero no con los primates superiores visualmente orientados. [21] Este sentido del olfato es importante en términos de marcar el territorio, así como también proporciona una indicación de si otro lémur es un compañero viable para la reproducción.
Los lémures son un grupo diverso de primates en términos de morfología y fisiología. [32] Algunos lémures, como los lémures deportivos e indriidos , tienen miembros posteriores más largos que los anteriores , lo que los convierte en excelentes saltadores . [64] [65] [66] Los indríidos también tienen un sistema digestivo especializado para las hojas , exhibiendo glándulas salivales agrandadas , un estómago espacioso y un ciego alargado (intestino inferior) que facilita la fermentación . [2] [16] [61] [67] [68] El cheirogaleus hairy-espigado ( Allocebus trichotis ) según se informa tiene una muy larga lengua , permitiendo que se alimentan de néctar . [50] Del mismo modo, el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) tiene una lengua en forma de pincel plumoso, también adaptada de forma única para alimentarse de néctar y polen. [2] El aye-aye ha desarrollado algunos rasgos que son únicos entre los primates, lo que lo hace destacar entre los lémures. Dichos rasgos incluyen dientes delanteros en forma de roedor que crecen continuamente para roer madera y semillas duras; un dedo medio filiforme (en forma de filamento) de gran movilidad para extraer la comida de los orificios diminutos; orejas grandes en forma de murciélago para detectar espacios huecos dentro de los árboles; [16] [28] [50] [69] y el uso de señales acústicas autogeneradas para buscar alimento. [49]
Los lémures son inusuales ya que tienen una gran variabilidad en su estructura social, pero generalmente carecen de dimorfismo sexual en tamaño y morfología de los caninos. [2] [41] Sin embargo, algunas especies tienden a tener hembras más grandes, [49] y dos especies de lémur verdadero (género Eulemur ), el lémur de cabeza gris ( E. albocollaris ) y el lémur rojo ( E. rufus ), exhiben diferencias de tamaño en los dientes caninos. [70] Los lémures verdaderos muestran dicromatismo sexual (diferencias sexuales en la coloración del pelaje), [41] pero la diferencia entre los géneros varía desde sorprendentemente obvia, como en el lémur negro de ojos azules ( E. macaco ), hasta casi imperceptible en el caso del lémur pardo común ( E. fulvus ). [70]
Crypsis , o la incapacidad de los seres humanos para distinguir visualmente entre dos o más especies distintas, se ha descubierto recientemente entre los lémures, particularmente entre los lémures deportivos ( Lepilemur ) y los lémures ratón ( Microcebus ). En el caso de los lémures deportivos, las subespecies se definían tradicionalmente sobre la base de ligeras diferencias morfológicas, pero la nueva evidencia genética ha respaldado la concesión del estado de especie completo a estas poblaciones regionales. [56] En el caso de los lémures ratón, el lémur ratón gris ( M. murinus ), el lémur ratón marrón dorado ( M. ravelobensis ) y el lémur ratón de Goodman ( M. lehilahytsara ) se consideraban la misma especie hasta hace poco, cuando la genética las pruebas los identificaron como especies crípticas. [71]
Dentición
Familia | Fórmula dental de hoja caduca [55] [72] | Fórmula dental permanente [41] [50] [73] [74] |
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Cheirogaleidae , Lemuridae | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 |
Lepilemuridae | 2.1.32.1.3 × 2 = 24 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
† Archaeolemuridae | 2.1.32.0.3 × 2 = 22 | 2.1.3.31.1.3.3 × 2 = 34 |
† Megaladapidae | 1.1.32.1.3 × 2 = 22 | 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32 |
Indriidae , † Palaeopropithecidae | 2.1.22.1.3 × 2 = 22 [a] | 2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30 [b] |
Daubentoniidae | 1.1.21.1.2 × 2 = 16 | 1.0.1.31.0.0.3 × 2 = 18 |
La dentición del lémur es heterodonta (que tiene múltiples morfologías dentales) y se deriva de una dentición permanente de primates ancestrales de2.1.3.32.1.3.3. Los indríidos, los lémures deportivos, el aye-aye y los lémures perezosos extintos , los lémures mono y los lémures koala tienen dentición reducida, habiendo perdido incisivos, caninos o premolares. [76] La dentición decidua ancestral es2.1.32.1.3, pero los indriidos jóvenes, los aye-ayes, los lémures koala, los lémures perezosos y probablemente los lémures mono tienen menos dientes deciduos. [55] [72]
También hay diferencias notables en la morfología dental y la topografía de los dientes entre los lémures. Indri , por ejemplo, tiene dientes que están perfectamente adaptados para cortar hojas y triturar semillas. [61] En el panal de la mayoría de los lémures, los incisivos inferiores y los dientes caninos son procumbentes (hacia adelante en lugar de hacia arriba) y finamente espaciados, proporcionando así una herramienta para acicalarse o alimentarse. [17] [55] [76] Por ejemplo, los indri usan su peine de dientes no solo para arreglarse, sino también para arrancar las semillas grandes del duro epicarpio de las frutas Beilschmiedia , [77] mientras que los lémures marcados con un tenedor usan su peine de dientes relativamente largo cortar la corteza del árbol para inducir el flujo de la savia del árbol . [50] El peine de dientes se mantiene limpio por la sublingua o "debajo de la lengua", una estructura especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros desechos. El sublingua se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que rastrillan entre los dientes frontales. [78] [79]
Solo el aye-aye, el gigante extinto aye-aye y el más grande de los lémures perezosos gigantes extintos carecen de un peine de dientes estrepsirrino funcional. [76] [74] En el caso del aye-aye, la morfología de los incisivos deciduos, que se pierden poco después del nacimiento, indica que sus antepasados tenían un peine de dientes. Estos dientes de leche se pierden poco después del nacimiento [80] y son reemplazados por incisivos de raíz abierta y de crecimiento continuo ( hipselodonte ). [76]
El peine en los lémures normalmente consta de seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque los indriidos, los lémures mono y algunos lémures perezosos solo tienen un peine de cuatro dientes debido a la pérdida de un canino o un incisivo. [17] [76] Debido a que el canino inferior está incluido en el peine de dientes o se pierde, la dentición inferior puede ser difícil de leer, especialmente porque el primer premolar (P2) a menudo tiene la forma de un canino (caniniforme) para cumplir la función del canino . [55] En los lémures folívoros (comedores de hojas), a excepción de los indríidos, los incisivos superiores están muy reducidos o ausentes. [55] [76] Usado junto con el peine de dientes en la mandíbula ( mandíbula inferior), este complejo recuerda a una almohadilla de navegación ungulada . [76]
Los lémures son inusuales entre los primates por su rápido desarrollo dental, particularmente entre las especies más grandes. Por ejemplo, los indríidos tienen un crecimiento corporal relativamente lento, pero la formación y la erupción de los dientes son extremadamente rápidas . [81] Por el contrario, los primates antropoides exhiben un desarrollo dental más lento con un mayor tamaño y un desarrollo morfológico más lento. [76] Los lémures también son precoces desde el punto de vista dental al nacer y tienen su dentición permanente completa al destete . [31]
Los lémures generalmente tienen un esmalte dental delgado en comparación con los primates antropoides. Esto puede resultar en un desgaste adicional y la rotura de los dientes anteriores (frontales) debido al uso intensivo en el aseo, la alimentación y las peleas. Poco otra información de salud dental está disponible para los lémures, excepto que los lémures de cola anillada salvajes en Berenty Private Reserve en ocasiones presentan abscesos maxilares caninos (vistos como heridas abiertas en la boca del cañón) y la caries dental , posiblemente debido al consumo de alimentos no nativos. [76]
Sentidos
El sentido del olfato, o el olfato , es muy importante para los lémures y se utiliza con frecuencia en la comunicación. [2] [16] [21] Los lémures tienen hocicos largos (en comparación con los hocicos cortos de las haplorrinas) que tradicionalmente se cree que colocan la nariz para filtrar mejor los olores, [16] aunque los hocicos largos no se traducen necesariamente en una alta agudeza olfativa. ya que no es el tamaño relativo de la cavidad nasal lo que se correlaciona con el olfato, sino la densidad de los receptores olfativos . [82] [83] En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor masticación. [83]
La nariz mojada, o rinarium , es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mamíferos, pero no con los primates haplorrinos. [50] Aunque se afirma que mejora el sentido del olfato, [63] en realidad es un órgano sensorial basado en el tacto que se conecta con un órgano vomeronasal (VNO) bien desarrollado . Dado que las feromonas suelen ser moléculas grandes y no volátiles, el rinario se usa para tocar un objeto marcado con olor y transferir las moléculas de feromonas por el surco nasolabial (la hendidura de la línea media nasal) hasta el VNO a través de los conductos nasopalatinos que viajan a través del incisivo. foramen del paladar duro . [15]
Para comunicarse con el olfato, que es útil por la noche, los lémures olerán la marca con la orina , así como las glándulas odoríferas ubicadas en las muñecas, el interior del codo, las regiones genitales o el cuello. [15] [63] La piel del escroto de la mayoría de los lémures machos tiene glándulas olfativas. [84] Los lémures rufos (género Varecia ) y los sifakas masculinos tienen una glándula en la base del cuello, [15] [50] mientras que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) y el lémur de cola anillada tienen glándulas dentro de la parte superior de los brazos cerca la axila . [15] Los machos de lémures de cola anillada también tienen glándulas olfativas en el interior de sus antebrazos, adyacentes a un espolón en forma de espina, que usan para perforar y, simultáneamente, marcar con olor las ramas de los árboles. [50] También se limpiarán la cola entre los antebrazos y luego se involucrarán en "peleas apestosas" agitando la cola hacia sus oponentes. [15]
Se considera que los lémures (y los estrepsirrinos en general) están menos orientados visualmente que los primates superiores, ya que dependen en gran medida de su sentido del olfato y la detección de feromonas. La fóvea de la retina , que produce una mayor agudeza visual , no está bien desarrollada. Se cree que el tabique postorbitario (o cierre óseo detrás del ojo) en los primates haplorrhine estabiliza ligeramente el ojo, lo que permite la evolución de la fóvea. Con solo una barra postorbital, los lémures no han podido desarrollar una fóvea. [85] Por lo tanto, independientemente de su patrón de actividad (nocturna, catemeral o diurna), los lémures exhiben baja agudeza visual y alta suma retiniana . [31] Sin embargo, los lémures pueden ver un campo visual más amplio que los primates antropoides debido a una ligera diferencia en el ángulo entre los ojos, como se muestra en la siguiente tabla: [86]
Ángulo entre ojos | Campo binocular | Campo combinado (binocular + periferia) | |
---|---|---|---|
Lémures | 10-15 ° | 114–130 ° | 250–280 ° |
Primates antropoides | 0 ° | 140–160 ° | 180-190 ° |
Aunque carecen de fóvea, algunos lémures diurnos tienen un área central rica en conos , aunque menos agrupada . [85] Esta área central tiene una alta proporción de células bastón a cono en muchas especies diurnas estudiadas hasta ahora, mientras que los antropoides diurnos no tienen células bastón en su fóvea. Una vez más, esto sugiere una menor agudeza visual en los lémures que en los antropoides. [87] Además, la proporción de células bastón a cono puede ser variable incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) y el indri ( Indri indri ) tienen solo unos pocos conos grandes esparcidos a lo largo de su retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lémur de cola anillada contienen de un cono a cinco bastones. Los lémures nocturnos, como los lémures ratón y los lémures enanos , por otro lado, tienen retinas compuestas en su totalidad por células bastón. [15]
Dado que las células cónicas hacen posible la visión del color , la alta prevalencia de los bastoncillos en los ojos de los lémures sugiere que no han evolucionado la visión del color . [15] Se ha demostrado que el lémur más estudiado, el lémur de cola anillada, tiene una visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir los tonos rojos y verdes. [88] Debido al polimorfismo en los genes de opsina , que codifican la receptividad del color, la visión tricromática puede ocurrir raramente en hembras de algunas especies de lémures, como el sifaka de Coquerel ( Propithecus coquereli ) y el lémur rufo rojo ( Varecia rubra ). La mayoría de los lémures, por lo tanto, son monocromáticos o dicromáticos . [15]
La mayoría de los lémures han retenido el tapetum lucidum , una capa reflectante de tejido en el ojo, que se encuentra en muchos vertebrados. [41] Este rasgo está ausente en los primates haplorrhine y su presencia limita aún más la agudeza visual en los lémures. [31] [87] El tapete coroideo estrepsirrino es único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina , y la dispersión óptica resultante es lo que limita la agudeza visual. [87] Aunque se considera que el tapetum es omnipresente en los lémures, parece haber excepciones entre los lémures verdaderos, como el lémur negro y el lémur marrón común, así como los lémures rufos. [15] [31] [87] Dado que las riboflavinas en el tapete tienen una tendencia a disolverse y desaparecer cuando se procesan para la investigación histológica, las excepciones aún son discutibles. [15]
Los lémures también tienen un tercer párpado conocido como membrana nictitante , mientras que la mayoría de los demás primates tienen una plica semilunaris menos desarrollada . La membrana nictitante mantiene la córnea húmeda y limpia barriendo el ojo. [89] [90]
Metabolismo
Los lémures tienen tasas metabólicas basales bajas (TMB), lo que les ayuda a conservar energía durante la estación seca, cuando el agua y los alimentos escasean. [2] [66] Pueden optimizar su uso de energía al reducir su tasa metabólica a un 20% por debajo de los valores predichos para mamíferos de masa corporal similar. [91] El lémur deportivo de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), por ejemplo, tiene una de las tasas metabólicas más bajas entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su masa corporal relativamente pequeña. [66] Los lémures exhiben adaptaciones de comportamiento para complementar este rasgo, incluidos los comportamientos de tomar el sol, sentarse encorvado, acurrucarse en grupo y compartir el nido, con el fin de reducir la pérdida de calor y conservar energía. [91] Los lémures enanos y los lémures ratón exhiben ciclos estacionales de latencia para conservar energía. [91] Antes de la estación seca, acumularán grasa en el tejido adiposo blanco ubicado en la base de la cola y las patas traseras, duplicando su peso. [29] [92] [93] Al final de la estación seca, su masa corporal puede caer a la mitad de lo que era antes de la estación seca. [29] Los lémures que no experimentan estados de inactividad también pueden cerrar aspectos de su metabolismo para la conservación de energía. [91]
Comportamiento
El comportamiento del lémur es tan variable como la morfología del lémur. Las diferencias en la dieta, los sistemas sociales, los patrones de actividad, la locomoción, la comunicación, las tácticas para evitar depredadores, los sistemas de reproducción y los niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de lémures y diferencian a las especies individuales del resto. Aunque las tendencias distinguen con frecuencia a los lémures nocturnos más pequeños de los lémures diurnos más grandes, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza única y diversa de estos primates malgaches.
Dieta
Las dietas de los lémures son muy variables y demuestran un alto grado de plasticidad, [94] aunque las tendencias generales sugieren que las especies más pequeñas consumen principalmente frutas e insectos ( omnívoras ), mientras que las especies más grandes son más herbívoras y consumen principalmente material vegetal. [37] Como ocurre con todos los primates, los lémures hambrientos pueden comer cualquier cosa que sea comestible, sea o no uno de sus alimentos preferidos. [15] Por ejemplo, el lémur de cola anillada come insectos y pequeños vertebrados cuando es necesario [37] [57] y, como resultado, es comúnmente visto como un omnívoro oportunista. [76] El lémur ratón gigante de Coquerel ( Mirza coquereli ) es principalmente frugívoro , pero consume secreciones de insectos durante la estación seca. [37]
Una suposición común en la mammalogía es que los pequeños mamíferos no pueden subsistir completamente con material vegetal y deben tener una dieta alta en calorías para sobrevivir. Como resultado, se pensó que la dieta de los primates diminutos debía ser alta en insectos que contenían proteínas ( insectivoría ). Sin embargo, las investigaciones han demostrado que los lémures ratón, los primates vivos más pequeños, consumen más frutas que insectos, lo que contradice la hipótesis popular. [15] [37]
El material vegetal constituye la mayoría de las dietas de lémures. Los miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (55%) son explotados por lémures. Dado que los lémures son principalmente arbóreos, la mayoría de estas especies explotadas son plantas leñosas , incluidos árboles , arbustos o lianas . Se sabe que solo el lémur de cola anillada, los lémures de bambú (género Hapalemur ) y el lémur rufo blanco y negro ( Varecia variegata ) consumen hierbas . Si bien Madagascar es rica en diversidad de helechos , los lémures rara vez comen estas plantas. Una posible razón de esto es que los helechos carecen de flores, frutas y semillas, alimentos comunes en las dietas de los lémures. También se encuentran cerca del suelo, mientras que los lémures pasan la mayor parte del tiempo en los árboles. Por último, los helechos tienen un sabor desagradable debido al alto contenido de taninos en sus frondas . Asimismo, los manglares parecen ser raramente explotados por los lémures debido a su alto contenido de taninos. [94] Sin embargo, algunos lémures parecen haber desarrollado respuestas contra las defensas comunes de las plantas, como los taninos y los alcaloides. [77] El lémur de bambú dorado ( Hapalemur aureus ), por ejemplo, come bambú gigante ( Cathariostachys madagascariensis ), que contiene altos niveles de cianuro . Este lémur puede consumir diariamente doce veces la dosis típicamente letal para la mayoría de los mamíferos; Se desconocen los mecanismos fisiológicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro. [2] En el Duke Lemur Center (DLC) en los Estados Unidos, se ha observado a los lémures que deambulan por los recintos al aire libre comiendo hiedra venenosa ( Taxicodendron radicans ), pero no han mostrado efectos nocivos. [62]
Muchas de las especies de lémures más grandes consumen hojas ( folívoras ), [94] particularmente los indríidos. [64] Sin embargo, algunos lémures más pequeños como los lémures deportivos (género Lepilemur ) y los lémures lanudos (género Avahi ) también comen principalmente hojas, lo que los convierte en los primates más pequeños que lo hacen. [66] Los lémures más pequeños generalmente no comen mucha materia foliar. [94] En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen hojas de al menos 82 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Los lémures tienden a ser selectivos en su consumo de la parte de la hoja o brote, así como de su edad. A menudo, se prefieren las hojas jóvenes a las maduras. [94]
Muchos lémures que comen hojas tienden a hacerlo en épocas de escasez de frutos, lo que a veces provoca una pérdida de peso. [95] La mayoría de las especies de lémures, incluida la mayoría de los lémures más pequeños y excluyendo algunos de los indriidos, comen predominantemente frutas ( frugivoría ) cuando están disponibles. En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen frutas de al menos 86 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Como ocurre con la mayoría de los que comen frutas tropicales, la dieta del lémur está dominada por frutas de especies de Ficus (fig). [94] En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de vitamina C , pero a diferencia de los primates antropoides, los lémures (y todas las estrepsirrinas) pueden sintetizar su propia vitamina C. [96] Históricamente, las dietas de lémur cautivos con alto contenido de frutas ricas en vitamina C Se ha pensado que causa hemosiderosis , un tipo de trastorno por sobrecarga de hierro , ya que la vitamina C aumenta la absorción de hierro. Aunque se ha demostrado que los lémures en cautiverio son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad varía según las instituciones y puede depender de la dieta, los protocolos de cría y el acervo genético. Las suposiciones sobre el problema deben probarse por separado para cada especie. [97] El lémur de cola anillada, por ejemplo, parece ser menos propenso al trastorno que otras especies de lémures. [98]
Se sabe que solo ocho especies de lémur son depredadores de semillas (granívoros), pero esto puede no estar informado ya que la mayoría de las observaciones solo informan el consumo de frutas y no investigan si las semillas también se consumen. Estos lémures incluyen algunos indriids, como el sifaka diadema ( Propithecus diadema ), el sifaka coronado de oro ( Propithecus tattersalli ), el indri, [2] [68] y el aye-aye. El aye-aye, que se especializa en recursos defendidos estructuralmente, puede masticar semillas de Canarium , que son más duras que las semillas que se sabe que abren los monos del Nuevo Mundo . [49] Al menos 36 géneros de 23 familias de plantas son el objetivo de los depredadores de semillas de lémur. [94]
Las inflorescencias (racimos de flores) de al menos 60 familias de plantas son consumidas por lémures que varían en tamaño, desde los diminutos lémures ratón hasta los lémures gordos relativamente grandes. Si no se explotan las flores, a veces se consume el néctar ( nectarivory ) junto con el polen ( palinivory ). Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas están destinadas al consumo de néctar o polen. [94]
Algunas especies de lémures consumen corteza y exudados de plantas, como la savia de los árboles . Se ha informado de la explotación de exudados en 18 especies de plantas y solo en las regiones secas del sur y oeste de Madagascar. Solo el lémur marcado con un tenedor de Masoala ( Phaner furcifer ) y el lémur ratón gigante de Coquerel consumen regularmente la savia de los árboles. La corteza nunca ha sido reportada como un alimento importante en las dietas de lémur, pero al menos cuatro especies la comen: el aye-aye, el lémur de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), el lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) y el sifaka de Verreaux. ( Propithecus verreauxi ). La mayor parte de la alimentación de la corteza está directamente relacionada con la alimentación del exudado, excepto la corteza del aye-aye que se alimenta de Afzelia bijuga (género Afzelia ) en Nosy Mangabe en el noreste. [94]
También se ha informado sobre el consumo de suelo ( geofagia ) y es probable que ayude con la digestión , proporcione minerales y sales y ayude a absorber toxinas. Se ha observado que los sifakas comen tierra de termiteros , posiblemente agregando una flora intestinal beneficiosa para ayudar a la digestión de la celulosa de su dieta folívora. [62]
Sistemas sociales
Los lémures son sociales y viven en grupos que generalmente incluyen menos de 15 individuos. [2] Los patrones de organización social observados incluyen " solitario pero social ", " fusión-fisión ", " vínculos de pareja " y " grupo de varios hombres ". [99] Los lémures nocturnos son en su mayoría solitarios pero sociales, se alimentan solos por la noche pero a menudo anidan en grupos durante el día. El grado de socialización varía según la especie, el género, la ubicación y la temporada. [28] [37] En muchas especies nocturnas, por ejemplo, las hembras, junto con sus crías, compartirán nidos con otras hembras y posiblemente con un macho, cuya área de distribución más amplia se superpone a uno o más grupos de anidación de hembras. En los lémures deportivos y los lémures marcados con horquillas , una o dos hembras pueden compartir un área de distribución, posiblemente con un macho. Además de compartir nidos, también interactuarán vocal o físicamente con su compañero de rango mientras se alimentan por la noche. [37] Los lémures diurnos exhiben muchos de los sistemas sociales vistos en monos y simios, [2] [37] que viven en grupos sociales relativamente permanentes y cohesionados. Los grupos de varios machos son los más comunes, al igual que en la mayoría de los primates antropoides. Los verdaderos lémures utilizan este sistema social, y a menudo viven en grupos de diez o menos. Se ha demostrado que los lémures gordos viven en sociedades de fisión-fusión, [37] e Indri forma enlaces de pareja. [99]
Algunos lémures exhiben filopatría femenina , donde las hembras permanecen dentro de su rango natal y los machos migran al alcanzar la madurez, y en otras especies ambos sexos migrarán. [2] En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos de machos múltiples unidos por mujeres, como los del lémur de cola anillada, el sifaka de Milne-Edwards ( Propithecus edwardsi ) y el sifaka de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas (o díadas) de madre e hija. Con el tiempo, estas díadas pueden haberse aliado con otras díadas vecinas de madre e hija para defender recursos más distribuidos en una amplia gama de hogares. Si esto es cierto, entonces los grupos de varios machos en los lémures pueden diferir fundamentalmente en su estructura interna de los de los primates catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo). [100]
La presencia del dominio social femenino distingue a los lémures de la mayoría de los demás primates y mamíferos; [2] [37] [41] [101] en la mayoría de las sociedades de primates, los machos son dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que las desplacen. [102] Sin embargo, muchas especies de Eulemur son excepciones [37] [70] y el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) no exhibe predominio femenino. [103] Cuando las hembras son dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen el dominio varía. Los machos de lémur de cola anillada actúan sumisamente con o sin signos de agresión femenina. Los lémures coronados machos ( Eulemur coronatus ), por otro lado, solo actuarán sumisamente cuando las hembras actúen agresivamente hacia ellos. La agresión femenina a menudo se asocia con la alimentación, pero no se limita a ella. [104]
Ha habido muchas hipótesis que han intentado explicar por qué los lémures exhiben el dominio social femenino mientras que otros primates con estructuras sociales similares no lo hacen, [2] [101] pero no se ha llegado a un consenso después de décadas de investigación. La visión dominante en la literatura afirma que el dominio femenino es un rasgo ventajoso dados los altos costos de reproducción y la escasez de recursos disponibles. [101] De hecho, se ha demostrado que el dominio femenino está vinculado a una mayor inversión materna. [102] Sin embargo, cuando se compararon los costos reproductivos y la estacionalidad extrema de los recursos entre primates, otros primates demostraron el dominio masculino en condiciones similares o más desafiantes que las que enfrentan los lémures. En 2008, una nueva hipótesis revisó este modelo utilizando una teoría de juegos simple . Se argumentó que cuando dos individuos tenían la misma capacidad de combate, el que más lo necesitaba ganaría el conflicto, ya que tendría más que perder. En consecuencia, la mujer, con mayores necesidades de recursos para el embarazo, la lactancia y el cuidado materno, tenía más probabilidades de ganar en los conflictos de recursos con hombres de igual tamaño. Esto, sin embargo, asumió el monomorfismo entre sexos. [101] Al año siguiente, se propuso una nueva hipótesis para explicar el monomorfismo, afirmando que debido a que la mayoría de las hembras lémures solo son sexualmente receptivas durante uno o dos días al año, los machos pueden utilizar una forma más pasiva de protección de la pareja: tapones copulatorios , que bloquean el tracto reproductivo femenino, lo que impide que otros machos se apareen con éxito con ella y, por lo tanto, reduce la necesidad de agresión y el impulso evolutivo del dimorfismo sexual. [33]
En general, los niveles de agonismo (o agresión) tienden a correlacionarse con la altura canina relativa. El lémur de cola anillada tiene dientes caninos superiores largos y afilados en ambos sexos y también exhibe altos niveles de agonismo. El Indri, por otro lado, tiene caninos más pequeños y exhibe niveles más bajos de agresión. [31] Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de una defensa ritualizada. En los sifakas, estos combates ritualizados implican mirar, gruñir, marcar con olor y saltar para ocupar ciertas secciones del árbol. El indri defiende su territorio con batallas rituales de "canto". [2]
Al igual que otros primates, los lémures se acicalan socialmente ( allogroom ) para aliviar las tensiones y solidificar las relaciones. Se acicalan para saludar, al despertar, al acomodarse para dormir, entre la madre y el bebé, en las relaciones juveniles y para las insinuaciones sexuales. [105] A diferencia de los primates antropoides, que separan el pelaje con las manos y extraen las partículas con los dedos o la boca, los lémures se acicalan con la lengua y raspan con el peine de dientes. [2] [105] A pesar de las diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por las mismas razones que los antropoides. [105]
Patrones de actividad
El ritmo biológico puede variar desde nocturno en los lémures más pequeños hasta diurno en la mayoría de los lémures más grandes. La diurna no se observa en ninguna otra estrepsirrina viva. [28] La catemeralidad , donde un animal está activo esporádicamente tanto de día como de noche, ocurre entre algunos de los lémures más grandes. Pocos primates, si es que hay alguno, exhiben este tipo de ciclo de actividad, [106] ya sea de forma regular o irregular en condiciones ambientales cambiantes. [2] Los lémures catemerales más estudiados son los verdaderos lémures. [41] [107] Aunque el lémur mangosta ( E. mongoz ) es el ejemplo mejor documentado, todas las especies del género estudiado han mostrado cierto grado de comportamiento catemeral, [70] aunque la actividad nocturna a menudo está restringida por la disponibilidad de luz y la luna. periodicidad. [15] Este tipo de comportamiento se documentó por primera vez en la década de 1960 en especies de lémures verdaderos, así como en otras especies de Lemuridae , como los lémures rufos y los lémures de bambú . Inicialmente descrito como " crepuscular " (activo al amanecer y al anochecer), el antropólogo Ian Tattersall estimuló la investigación adicional y acuñó el nuevo término "cathemeral", [106] aunque muchos no antropólogos prefieren los términos "circadiano" o "diel". [15]
Con el fin de conservar la energía y el agua en su entorno altamente estacional, [91] [108] lémures ratón y lémures enanos exhiben ciclos conductuales estacionales de latencia donde la tasa metabólica y la temperatura corporal disminuyen. Son los únicos primates que se sabe que lo hacen. [91] Acumulan reservas de grasa en las patas traseras y la base de la cola antes de la estación seca del invierno, cuando la comida y el agua escasean, [29] [92] y pueden exhibir un letargo diario y prolongado durante la estación seca. El letargo diario constituye menos de 24 horas de letargo, mientras que el letargo prolongado tiene una duración media de dos semanas y señala la hibernación . [91] Se ha observado que los lémures ratones experimentan un letargo que dura varios días consecutivos, pero se sabe que los lémures enanos hibernan de seis a ocho meses cada año, [28] [29] [93] particularmente en la costa oeste de Madagascar. [108]
Los lémures enanos son los únicos primates que se sabe que hibernan durante períodos prolongados. [91] [109] A diferencia de otros mamíferos en hibernación de las regiones templadas , que tienen que despertarse regularmente durante unos días, los lémures enanos experimentan cinco meses de hibernación profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y después de esta hibernación profunda, hay dos meses (abril y octubre) de transición, donde se alimentan de forma limitada para reducir la demanda de sus reservas de grasa. [108] A diferencia de cualquier otro mamífero en hibernación, la temperatura corporal de los lémures enanos en hibernación fluctuará con la temperatura ambiente en lugar de permanecer baja y estable. [29] [93] [108]
Otros lémures que no exhiben latencia conservan energía al seleccionar microhábitats termorregulados (como los agujeros de los árboles), compartir nidos y reducir las superficies corporales expuestas, como sentarse encorvado y acurrucarse en grupo. Además, el lémur de cola anillada, los lémures rufos y los sifakas se ven comúnmente tomando el sol, por lo que utilizan la radiación solar para calentar sus cuerpos en lugar del calor metabólico . [91]
Locomoción
El comportamiento locomotor de los lémures, tanto vivos como extintos, es muy variado y su diversidad supera a la de los antropoides. [37] Las posturas y comportamientos locomotores han incluido el aferrarse y saltar verticales (incluido el comportamiento saltatorio ), visto en indriidos y lémures de bambú; [37] [64] locomoción cuadrúpedo arbórea lenta ( similar a un loris ), una vez exhibida por Mesopropithecus ; [110] locomoción cuadrúpeda arbórea rápida, que se observa en los lémures verdaderos y los lémures rufos; [37] [111] locomoción cuadrúpedo parcialmente terrestre, visto en el lémur de cola anillada; locomoción cuadrúpedo altamente terrestre, una vez exhibida por lémures monos como Hadropithecus ; [37] y una locomoción suspensiva parecida a un perezoso , una vez exhibida por muchos de los lémures perezosos , como Palaeopropithecus . [2] [37] El Lac Alaotra suave lémur ( Hapalemur alaotrensis ) incluso se ha informado de que un buen nadador . [2] A veces, estos tipos locomotores se agrupan en dos grupos principales de lémures, los saltadores y saltadores verticales y los cuadrúpedos arbóreos (y ocasionalmente terrestres). [62]
La destreza de salto de los indriids ha sido bien documentada y es popular entre los ecoturistas que visitan Madagascar. [112] Usando sus largas y poderosas patas traseras, se catapultan en el aire y aterrizan en una postura erguida en un árbol cercano, con ambas manos y pies agarrando firmemente el tronco. [16] Los indriidos pueden saltar hasta 10 m (33 pies) rápidamente de tronco de árbol en tronco de árbol, [16] [67] una habilidad conocida como "salto de rebote". [77] El sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) se las arregla para hacer esto en los bosques espinosos del sur de Madagascar. Se desconoce cómo evita empalar sus palmas en los troncos cubiertos de espinas de grandes plantas como la Alluaudia . [16] Cuando las distancias entre los árboles son demasiado grandes, los sifakas descenderán al suelo y cruzarán distancias de más de 100 m (330 pies) poniéndose de pie y saltando de lado con los brazos a los lados y agitando hacia arriba y hacia abajo desde el pecho hasta la cabeza. altura, presumiblemente para mantener el equilibrio. [16] [67] Esto a veces se describe como un "dance-hop". [dieciséis]
Comunicación
La comunicación del lémur se puede transmitir a través del sonido, la vista y el olfato ( olfato ). El lémur de cola anillada, por ejemplo, utiliza comportamientos complejos aunque muy estereotipados, como las marcas de olor y las vocalizaciones . [88] Las señales visuales son probablemente las menos utilizadas por los lémures, ya que carecen de muchos de los músculos utilizados en las expresiones faciales comunes de los primates . [86] Dada su mala visión, las posturas de todo el cuerpo probablemente sean más notorias. Sin embargo, el lémur de cola anillada ha demostrado distintas expresiones faciales que incluyen una mirada de amenaza, labios hacia atrás para sumisión y orejas hacia atrás junto con fosas nasales ensanchadas durante el marcado con olor. [88] Esta especie también ha sido observada usando bostezos como amenazas. [113] [114] Sus colas anilladas también comunican la distancia, advierten de las tropas vecinas y ayudan a localizar a los miembros de la tropa. [88] Se sabe que los sifakas exhiben una cara de juego con la boca abierta [115] , así como una mueca sumisa que muestra los dientes utilizada en interacciones agonísticas. [68]
El olfato es particularmente importante para los lémures, [2] excepto para el indri, que carece de las glándulas olfativas del lémur más comunes y tiene una región olfativa muy reducida en el cerebro. [77] El olfato puede comunicar información sobre edad, sexo, estado reproductivo, así como delimitar los límites de un territorio. Es más útil para la comunicación entre animales que rara vez se encuentran. [49] Los lémures nocturnos pequeños marcan sus territorios con orina , mientras que las especies diurnas más grandes usan glándulas olfativas ubicadas en varias partes de su anatomía. El lémur de cola anillada se involucra en "peleas hediondas" frotando su cola a través de las glándulas olfativas en sus muñecas, y luego moviendo su cola hacia otros oponentes masculinos. Algunos lémures defecan en áreas específicas, lo que también se conoce como comportamiento de letrina . Aunque muchos animales exhiben este comportamiento, es un rasgo raro entre los primates. El comportamiento de las letrinas puede representar la marcación territorial y ayudar en la señalización entre especies. [15]
En comparación con otros mamíferos, los primates en general son muy vocales y los lémures no son una excepción. [15] Algunas especies de lémures tienen un extenso repertorio vocal, incluido el lémur de cola anillada y los lémures rufos. [88] [116] Algunas de las llamadas más comunes entre los lémures son las alarmas de los depredadores. Los lémures no solo responden a las llamadas de alarma de su propia especie, sino también a las llamadas de alarma de otras especies y las de las aves no depredadoras. El lémur de cola anillada y algunas otras especies tienen diferentes llamadas y reacciones a tipos específicos de depredadores. [37] Con las llamadas de apareamiento, se ha demostrado que los lémures ratón que no se pueden discernir visualmente responden con más fuerza a las llamadas de su propia especie, particularmente cuando se exponen a las llamadas de otros lémures ratón que encontrarían normalmente dentro de su área de distribución. [71] Las llamadas de los lémures también pueden ser muy fuertes y llevar largas distancias. Los lémures ruffed utilizan varias llamadas fuertes que se pueden escuchar hasta 1 km (0,62 millas) de distancia en un día despejado y tranquilo. [116] El lémur más ruidoso es el indri, cuyas llamadas se pueden escuchar hasta 2 km (1,2 millas) o más [50] [61] y así comunicar más eficazmente los límites territoriales en sus 34 a 40 hectáreas (0,13 a 0,15 sq. mi) rango de casa. [77] Tanto los lémures rufiados como el indri exhiben un llamado contagioso, donde un individuo o grupo inicia una llamada fuerte y otros dentro del área se unen. [61] [116] La canción del indri puede durar de 45 segundos a más de 3 minutos. y tiende a coordinarse para formar un dúo estable comparable al de los gibones . [61] [66]
La comunicación táctil (tacto) es utilizada principalmente por los lémures en forma de acicalamiento, aunque el lémur de cola anillada también se agrupa para dormir (en un orden determinado por el rango), extiende la mano y toca a los miembros adyacentes y esposa a otros miembros. Se ha demostrado que alcanzar y tocar a otro individuo de esta especie es un comportamiento sumiso, realizado por animales más jóvenes o sumisos hacia los miembros mayores y más dominantes de la tropa. Sin embargo, el alogrooming parece ocurrir con mayor frecuencia entre individuos de mayor rango, un rasgo compartido con otras especies de primates. [117] A diferencia de los primates antropoides, la preparación del lémur parece ser más íntima y mutua, a menudo directamente recíproca. Los antropoides, por otro lado, usan un acomodo para manejar interacciones agonísticas. [118] Se sabe que el lémur de cola anillada es muy táctil, y pasa entre el 5 y el 11% de su tiempo acicalándose. [117]
Muestra de vocalizaciones de lémur | |
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Evitación de depredadores
Todos los lémures experimentan cierta presión de depredación. [119] Las defensas comunes contra la depredación incluyen el uso de llamadas de alarma y el mobbing de depredadores , [120] principalmente entre los lémures diurnos. [37] Las habilidades de salto de los lémures pueden haber evolucionado para evitar a los depredadores más que para viajar, según un estudio de cinemática . [121] Los lémures nocturnos son difíciles de ver y rastrear durante la noche y disminuyen su visibilidad al alimentarse solos. También intentan evitar a los depredadores utilizando lugares ocultos para dormir, como nidos, huecos de árboles o vegetación densa, [37] Algunos también pueden evitar las áreas frecuentadas por depredadores al detectar el olor de sus heces [122] y alternar entre múltiples lugares para dormir. . [29] Incluso los estados de letargo e hibernación entre los queirogaleidos pueden deberse en parte a los altos niveles de depredación. [119] Los bebés están protegidos mientras buscan alimento, ya sea dejándolos en el nido o escondiéndolos en un lugar escondido, donde el bebé permanece inmóvil en ausencia de los padres. [37]
Los lémures diurnos son visibles durante el día, por lo que muchos viven en grupos, donde el mayor número de ojos y oídos ayuda a detectar depredadores. Los lémures diurnos utilizan y responden a las llamadas de alarma, incluso las de otras especies de lémures y aves no depredadoras. El lémur de cola anillada tiene diferentes llamadas y reacciones a diferentes clases de depredadores, como aves depredadoras, mamíferos o serpientes. [37] Algunos lémures, como el indri, usan cripsis para camuflarse. A menudo se los oye, pero es difícil verlos en los árboles debido a la luz moteada, lo que les valió la reputación de ser "fantasmas del bosque". [77]
Reproducción
Excepto por el aye-aye y el lémur apacible de Lac Alaotra, los lémures son criadores estacionales [2] [41] con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas influenciadas por la alta disponibilidad estacional de recursos en su entorno. La temporada de apareamiento suele durar menos de tres semanas al año, [37] y la vagina femenina se abre sólo durante unas pocas horas o días de su período de celo más receptivo. [84] Estas estrechas ventanas para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen relacionarse con sus cortos períodos de gestación , maduración rápida y bajas tasas metabólicas basales, así como con los altos costos energéticos de reproducción de las hembras. Esto también puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta entre las hembras adultas y la mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures, ambos rasgos inusuales entre los primates. Tanto en el lémur suave aye-aye como en el Lac Alaotra, el nacimiento ( parto ) ocurre durante un período de seis meses. [2]
Los lémures cronometran sus temporadas de apareamiento y nacimiento para que todos los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de alimento. [84] [95] El destete ocurre antes o poco después de la erupción de los primeros molares permanentes en los lémures. [31] Los lémures ratón pueden adaptar todo su ciclo de reproducción a la estación húmeda, mientras que los lémures más grandes, como los sifakas, deben lactar durante dos meses durante la estación seca. [95] Se ha demostrado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el sifaka de Milne-Edwards, se ve directamente afectada tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La temporada de reproducción también se ve afectada por la ubicación geográfica. Por ejemplo, los lémures ratón dan a luz entre septiembre y octubre en su hábitat nativo en el hemisferio sur , pero de mayo a junio en los entornos cautivos del hemisferio norte . [84]
El olfato influye mucho en la reproducción del lémur. La actividad de marcado por olor aumenta durante la temporada de apareamiento . Las feromonas pueden coordinar el tiempo de reproducción de las hembras que entran en celo. [84] El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto para machos como para hembras, y el apareamiento puede incluir individuos de fuera del grupo. [2] [37] Los lémures monógamos incluyen el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) y el lémur mangosta ( E. mongoz ), aunque se ha observado que el lémur mangosta se aparea fuera de su vínculo de pareja. [37] La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque algunas exhiben competencia trepidante, supresión sexual de subordinados o competencias entre machos que evitan las peleas directas. [31] En los lémures ratón, los machos utilizan tapones de esperma , desarrollan testículos agrandados durante la temporada de apareamiento y desarrollan dimorfismo de tamaño (probablemente debido al agrandamiento de los testículos). Estos indican un sistema de apareamiento conocido como poligamia de competencia de revueltas, donde los machos no pueden defender a las hembras o los recursos que podrían atraerlas. [123]
El período de gestación varía dentro de los lémures, desde 9 semanas en lémures ratón y 9 a 10 semanas en lémures enanos hasta 18 a 24 semanas en otros lémures. [84] Los lémures nocturnos más pequeños, como los lémures ratón, los lémures ratón gigantes y los lémures enanos, suelen dar a luz a más de un bebé, mientras que los lémures nocturnos más grandes, como los lémures marcados con un tenedor, los lémures deportivos y los lémures aye-aye suele tener una descendencia. [28] Los lémures enanos y ratones tienen hasta cuatro crías, pero ambos promedian solo dos. Los lémures rufos son los únicos lémures diurnos grandes que dan a luz constantemente a dos o tres crías. Todos los demás lémures tienen un solo nacimiento. Los nacimientos múltiples en lémures son normalmente fraternos , y se sabe que ocurren cada cinco a seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada y algunos Eulemur . [84]
Una vez que nacen las crías, los lémures las cargan o las guardan mientras buscan comida. Cuando se transportan, los bebés se adhieren al pelaje de la madre o son llevados en la boca por el cogote. En algunas especies, como los lémures de bambú, los bebés se transportan por la boca hasta que pueden aferrarse al pelaje de su madre. [124] Las especies que aparcan a sus crías incluyen especies nocturnas (p. Ej., Lémures ratón, lémures deportivos y lémures enanos), lémures de bambú y lémures rufos. [28] [124] En el caso de los lémures rufos, las crías son altriciales y las madres les construyen nidos, al igual que las especies de lémures nocturnos más pequeños. [2] Los lémures lanudos son inusuales para los lémures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesionados y llevan a su única cría con ellos en lugar de estacionarlos. [64] [65] Se ha informado sobre la crianza aloparental (crianza múltiple o grupal) en todas las familias de lémures, excepto en los lémures deportivos y aye-aye. También se sabe que la enfermería ocurre en varios grupos de lémures. [125] Incluso se ha observado que los machos cuidan a los bebés en especies como el lémur de vientre rojo, el lémur mangosta, [70] el lémur de bambú menor oriental, el sifaka sedoso, [125] el lémur enano de cola gorda, [126] y los lémures ruffed . [127]
Otro rasgo que distingue a la mayoría de los lémures de los primates antropoides es su larga vida junto con su alta mortalidad infantil. [95] Muchos lémures, incluido el lémur de cola anillada, se han adaptado a un entorno altamente estacional, lo que ha afectado su tasa de natalidad, maduración y tasa de hermanamiento ( selección r ). Esto les ayuda a recuperarse rápidamente de un colapso demográfico. [88] En cautiverio, los lémures pueden vivir el doble de tiempo que en la naturaleza, beneficiándose de una nutrición constante que cumpla con sus requisitos dietéticos, avances médicos y una mejor comprensión de sus requisitos de vivienda. En 1960, se pensaba que los lémures podían vivir entre 23 y 25 años. Ahora sabemos que las especies más grandes pueden vivir más de 30 años sin mostrar signos de envejecimiento ( senescencia ) y aún ser capaces de reproducirse. [84]
Habilidades cognitivas y uso de herramientas.
Tradicionalmente se ha considerado que los lémures son menos inteligentes que los primates antropoides, [128] [ necesita actualización ] y los monos y simios a menudo se describen como más astutos, astutos y engañosos. [16] [ aclaración necesaria ] [ necesita actualización ] Muchas especies de lémures, como los sifakas y el lémur de cola anillada, obtuvieron puntuaciones más bajas en pruebas diseñadas para monos, mientras que se desempeñaron tan bien como monos en otras pruebas. [16] [105] Estas comparaciones pueden no ser justas ya que los lémures prefieren manipular objetos con la boca (en lugar de sus manos) y solo se interesan por los objetos cuando están en cautiverio. [105] Estudios recientes han demostrado que los lémures exhiben niveles de inteligencia técnica a la par con muchos otros primates, aunque manipulan objetos con menos frecuencia. [129] El uso de herramientas no ha sido presenciado por lémures en la naturaleza, aunque en cautiverio se ha demostrado que el lémur pardo común y el lémur de cola anillada pueden comprender y utilizar las herramientas. [15]
Se ha observado que algunos lémures tienen cerebros relativamente grandes. El extinto Hadropithecus era tan grande como un babuino macho grande y tenía un cerebro de tamaño comparable, lo que le daba el tamaño de cerebro más grande en relación con el tamaño del cuerpo entre todos los prosimios. [130] El aye-aye también tiene una gran proporción de cerebro a cuerpo, lo que puede indicar un mayor nivel de inteligencia. [41] Sin embargo, a pesar de tener una herramienta incorporada en forma de su dedo medio delgado y alargado, que usa para pescar larvas de insectos, el aye-aye ha probado mal en el uso de herramientas extrañas. [15]
Ecología
- Ver arriba: dieta , metabolismo , patrones de actividad y locomoción
Madagascar no solo contiene dos zonas climáticas radicalmente diferentes , las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste, [2] sino que también varía de una sequía prolongada a inundaciones generadas por ciclones . [131] Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con suelos pobres, baja productividad de las plantas, amplios rangos de complejidad del ecosistema y la falta de árboles de fructificación regular (como las higueras ) han impulsado la evolución de la inmensa diversidad morfológica y de comportamiento de los lémures. [14] [2] [31] [95] Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos persistentes, no los promedios anuales. [131]
Los lémures han llenado en el presente o en el pasado los nichos ecológicos que normalmente ocupan los monos, las ardillas, los pájaros carpinteros y los ungulados que pastan . [16] Con la diversidad de adaptaciones para nichos ecológicos específicos, la selección de hábitat entre las familias de lémures y algunos géneros suele ser muy específica, minimizando así la competencia . [2] En los lémures nocturnos de los bosques más estacionales del oeste, pueden coexistir hasta cinco especies durante la estación húmeda debido a la gran abundancia de alimentos. Sin embargo, para soportar la estación seca extrema, tres de las cinco especies utilizan diferentes patrones dietéticos y sus rasgos fisiológicos subyacentes para permitirles coexistir: los lémures marcados con horquillas se alimentan de goma de árbol, los lémures deportivos se alimentan de hojas y los lémures ratones gigantes a veces se alimentan. sobre las secreciones de insectos. Las otras dos especies, el lémur ratón gris y el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ), evitan la competencia mediante una actividad reducida. El lémur ratón gris usa episodios de letargo, mientras que el lémur enano de cola gorda hiberna por completo. [28] De manera similar, en la costa este, los géneros enteros se centran en alimentos específicos para evitar una superposición excesiva de nichos. Los lémures verdaderos y los lémures rufos son frugívoros, los indriidos son folívoros y los lémures de bambú se especializan en bambú y otras hierbas. Una vez más, las diferencias estacionales en la dieta, así como las sutiles diferencias en las preferencias de sustrato , los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organización social permiten que las especies de lémures coexistan, aunque esta vez las especies están más estrechamente relacionadas y tienen nichos similares. [2] Un ejemplo clásico involucra la partición de recursos entre tres especies de lémur de bambú que viven muy cerca en pequeñas áreas boscosas: el lémur de bambú dorado, el lémur de bambú mayor y el lémur de bambú menor oriental ( Hapalemur griseus ). Cada uno utiliza diferentes especies de bambú, diferentes partes de la planta o diferentes capas en el bosque. [16] [55] El contenido de nutrientes y toxinas (como el cianuro) ayuda a regular la selección de alimentos, [2] aunque también se sabe que las preferencias alimentarias estacionales influyen. [55]
Los regímenes dietéticos de los lémures incluyen folivory , frugivory y omnivory , y algunos son altamente adaptables mientras que otros se especializan en alimentos como exudados de plantas (goma de árbol) y bambú. [132] En algunos casos, los patrones de alimentación del lémur benefician directamente a la vida vegetal nativa. Cuando los lémures explotan el néctar, pueden actuar como polinizadores siempre que no se dañen las partes funcionales de la flor. [94] De hecho, varias plantas con flores malgaches no relacionadas demuestran rasgos de polinización específicos del lémur, y los estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como principales polinizadores. [2] Dos ejemplos de especies de plantas que dependen de los lémures para la polinización incluyen la palma del viajero ( Ravenala madagascariensis ) [58] y una especie de liana parecida a una leguminosa , Strongylodon cravieniae . [2] La dispersión de semillas es otro servicio que brindan los lémures. Después de pasar por el intestino del lémur, las semillas de árboles y de vid exhiben una menor mortalidad y germinan más rápido. [95] El comportamiento de las letrinas que presentan algunos lémures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersión de semillas. [15] Debido a su importancia para mantener un bosque saludable, los lémures frugívoros pueden calificar como mutualistas clave . [95]
Todos los lémures, particularmente las especies más pequeñas, se ven afectados por la depredación [28] [119] y son presas importantes para los depredadores. [123] Los seres humanos son el depredador más importante de los lémures diurnos, a pesar de los tabúes que ocasionalmente prohíben la caza y la alimentación de ciertas especies de lémures. [2] Otros depredadores incluyen los eupleridos nativos , como la fosa , los gatos salvajes , los perros domésticos , las serpientes , las aves rapaces diurnas y los cocodrilos . Águilas gigantes extintas, incluidas una o dos especies del género Aquila y el águila coronada gigante malgache ( Stephanoaetus mahery ), así como la fosa gigante ( Cryptoprocta spelea ), que anteriormente también se alimentaban de lémures, tal vez incluidos los lémures subfósiles gigantes o su subadulto descendencia. [28] [119] La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones depredador-presa que involucran a los lémures eran más complejas de lo que son hoy. [2] Hoy en día, el tamaño de los depredadores limita a los búhos a los lémures más pequeños, generalmente 100 g (3,5 oz) o menos, mientras que los lémures más grandes son víctimas de las aves de presa diurnas más grandes, como el aguilucho lagunero de Madagascar ( Polyboroides radiatus ) y el ratonero de Madagascar ( Buteo brachypterus ). [119]
Investigar
Las similitudes que los lémures comparten con los primates antropoides, como la dieta y la organización social, junto con sus propios rasgos únicos, han hecho de los lémures el grupo de mamíferos más estudiado de todos los de Madagascar. [2] [60] La investigación a menudo se centra en el vínculo entre la ecología y la organización social, pero también en su comportamiento y morfofisiología (el estudio de la anatomía en relación con la función). [2] Los estudios de los rasgos de la historia de su vida, el comportamiento y la ecología ayudan a comprender la evolución de los primates, ya que se cree que comparten similitudes con los primates ancestrales.
Los lémures han sido objeto de series monográficas , planes de acción, guías de campo y obras clásicas de etología. [60] Sin embargo, pocas especies se han estudiado a fondo hasta la fecha, y la mayor parte de la investigación ha sido preliminar y restringida a una sola localidad. [2] Sólo recientemente se han publicado numerosos artículos científicos para explicar los aspectos básicos del comportamiento y la ecología de especies poco conocidas. Los estudios de campo han proporcionado conocimientos sobre la dinámica de las poblaciones y la ecología evolutiva de la mayoría de los géneros y muchas especies. [60] La investigación a largo plazo centrada en individuos identificados está en su infancia y solo se ha iniciado para unas pocas poblaciones. Sin embargo, las oportunidades de aprendizaje están disminuyendo a medida que la destrucción del hábitat y otros factores amenazan la existencia de poblaciones de lémures en toda la isla. [2]
Los lémures se mencionan en los registros de viaje de los marineros desde 1608 y en 1658 que al menos siete especies de lémures fueron descritas en detalle por el comerciante francés Étienne de Flacourt , quien también pudo haber sido el único occidental que vio y relató la existencia de un lémur gigante (ahora extinto), al que llamó tretretretre . Alrededor de 1703, los comerciantes y marineros comenzaron a traer lémures de regreso a Europa, momento en el que James Petiver , un boticario de Londres, describió e ilustró al lémur mangosta. A partir de 1751, el ilustrador londinense George Edwards comenzó a describir e ilustrar algunas especies de lémures, algunas de las cuales fueron incluidas en varias ediciones de Systema Naturae de Carl Linnaeus. En las décadas de 1760 y 1770, los naturalistas franceses Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon y Louis-Jean-Marie Daubenton comenzaron a describir la anatomía de varias especies de lémures. El primer naturalista viajero en comentar sobre los lémures fue Philibert Commerçon en 1771, aunque fue Pierre Sonnerat quien registró una mayor variedad de especies de lémures durante sus viajes. [131] [133]
Durante el siglo XIX, hubo una explosión de nuevas descripciones y nombres de lémures, que luego tardó décadas en resolverse. Durante este tiempo, los coleccionistas se reunieron muestras de museos , zoológicos y armarios . Algunos de los principales coleccionistas fueron Johann Maria Hildebrandt y Charles Immanuel Forsyth Major . A partir de estas colecciones, además del aumento de las observaciones de lémures en sus hábitats naturales, los sistemáticos de museos, incluidos Albert Günther y John Edward Gray, continuaron aportando nuevos nombres para nuevas especies de lémures. Sin embargo, las contribuciones más notables de este siglo incluyen el trabajo de Alfred Grandidier , un naturalista y explorador que se dedicó al estudio de la historia natural de Madagascar y la población local. Con la ayuda de Alphonse Milne-Edwards , la mayoría de los lémures diurnos fueron ilustrados en este momento. Sin embargo, la nomenclatura taxonómica del lémur tomó su forma moderna en las décadas de 1920 y 1930, siendo estandarizada por Ernst Schwarz en 1931. [131] [133]
Aunque la taxonomía de los lémures se había desarrollado, no fue hasta las décadas de 1950 y 1960 cuando comenzó a florecer el estudio in situ (o in situ) del comportamiento y la ecología de los lémures. Jean-Jacques Petter y Arlette Petter-Rousseaux realizaron una gira por Madagascar en 1956 y 1957, examinando muchas de sus especies de lémures y haciendo importantes observaciones sobre sus agrupaciones sociales y su reproducción. En 1960, el año de la independencia de Madagascar, David Attenborough presentó a los lémures en Occidente con una película comercial. Bajo la dirección de John Buettner-Janusch , quien fundó el Centro Duke Lemur en 1966, Alison Jolly viajó a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el comportamiento social del lémur de cola anillada y el sifaka de Verreaux en la Reserva Privada Berenty . Los Petters y Jolly engendraron una nueva era de interés en la ecología y el comportamiento de los lémures y poco después fueron seguidos por antropólogos como Alison Richard , Robert Sussman , Ian Tattersall y muchos otros. Tras la agitación política de mediados de la década de 1970 y la revolución de Madagascar, los estudios de campo se reanudaron en la década de 1980, gracias en parte a la participación renovada del Centro Duke Lemur bajo la dirección de Elwyn L. Simons y los esfuerzos de conservación de Patricia Wright . [2] [131] [133] En las décadas siguientes, se han logrado grandes avances en los estudios de lémures y se han descubierto muchas especies nuevas. [4]
La investigación ex situ (o investigación fuera del sitio) también es popular entre los investigadores que buscan responder preguntas que son difíciles de probar en el campo. Por ejemplo, los esfuerzos para secuenciar el genoma del lémur ratón gris ayudarán a los investigadores a comprender qué rasgos genéticos distinguen a los primates de otros mamíferos y, en última instancia, ayudarán a comprender qué rasgos genómicos distinguen a los humanos de otros primates. [32] Una de las principales instalaciones de investigación de lémures es el Duke Lemur Center (DLC) en Durham, Carolina del Norte . Mantiene la mayor población de lémures en cautiverio fuera de Madagascar, que mantiene para la investigación no invasiva y la cría en cautividad . [134] Allí se han llevado a cabo muchos proyectos de investigación importantes, incluidos estudios de vocalizaciones de lémures, [135] investigación locomotora básica, [136] la cinemática del bipedalismo, [137] los efectos de la complejidad social, el razonamiento transitivo, [138] y la cognición. estudios que involucran la capacidad de un lémur para organizar y recuperar secuencias de la memoria. [139] Otras instalaciones, como la Lemur Conservation Foundation , ubicada cerca de la ciudad de Myakka, Florida , también han albergado proyectos de investigación, como uno que analizó la capacidad de los lémures para seleccionar preferentemente herramientas basadas en cualidades funcionales. [140]
Conservación
Lémures están amenazados por una serie de problemas ambientales, incluyendo la deforestación , la caza de carne de animales silvestres , la captura en vivo para el comercio de mascotas exóticas , [141] y el cambio climático. [95] Todas las especies están incluidas en la CITES en el Apéndice I , que prohíbe el comercio de especímenes o partes, excepto con fines científicos. [142] En 2005, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) enumeró el 16% de todas las especies de lémures como en peligro crítico , el 23% como en peligro , el 25% como vulnerables , el 28% como "datos deficientes" y solo el 8%. como menor preocupación . [134] Durante los siguientes cinco años, al menos 28 especies fueron identificadas recientemente, ninguna de las cuales ha tenido su estado de conservación evaluado. [44] Es probable que muchos se consideren amenazados, ya que las nuevas especies de lémur que se han descrito recientemente se limitan típicamente a regiones pequeñas. [143] Dada la tasa de destrucción continua del hábitat , las especies no descubiertas podrían extinguirse antes de ser identificadas. [60] Desde la llegada de los humanos a la isla hace aproximadamente 2000 años, todos los vertebrados endémicos malgaches de más de 10 kg (22 lb) han desaparecido, [36] incluidas 17 especies, 8 géneros y 3 familias de lémures. [35] [38] La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN (IUCN / SSC), la Sociedad Primatológica Internacional (IPS) y Conservation International (CI) han incluido hasta cinco lémures en su bienal " Los 25 primates más amenazados ". La lista de 2008-2010 incluye el lémur de bambú mayor, el lémur de cabeza gris ( Eulemur cinereiceps ), el lémur negro de ojos azules ( Eulemur flavifrons ), el lémur deportivo del norte ( Lepilemur septentrionalis ) y el sifaka sedoso. [144] En 2012, una evaluación realizada por el Grupo de Especialistas en Primates de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) concluyeron que el 90% de los entonces 103 especies descritas de lémur debe aparecer como amenazada en la Lista Roja de la UICN , [145 ] convirtiendo a los lémures en el grupo de mamíferos más amenazado. [146] La UICN reiteró su preocupación en 2013, y señaló que el 90% de todas las especies de lémures podrían extinguirse dentro de 20 a 25 años a menos que se pueda implementar un plan de conservación de 3 años de US $ 7 millones destinado a ayudar a las comunidades locales. [147] [148]
Madagascar es uno de los países más pobres del mundo, [149] [150] con una alta tasa de crecimiento demográfico del 2,5% anual y casi el 70% de la población vive en la pobreza. [37] [149] El país también está agobiado por altos niveles de deuda y recursos limitados. [150] Estos problemas socioeconómicos han complicado los esfuerzos de conservación, aunque la isla de Madagascar ha sido reconocida por la CSE / UICN como una región de primates crítica durante más de 20 años. [143] Debido a su área de tierra relativamente pequeña —587,045 km 2 (226,659 millas cuadradas) — en comparación con otras regiones de biodiversidad de alta prioridad y sus altos niveles de endemismo , el país es considerado uno de los puntos críticos de biodiversidad más importantes del mundo , con lémur la conservación es una alta prioridad. [134] [143] A pesar del énfasis añadido para la conservación, no hay indicios de que las extinciones que comenzaron con la llegada de los humanos hayan llegado a su fin. [36]
Amenazas en la naturaleza
La mayor preocupación que enfrentan las poblaciones de lémures es la destrucción y degradación del hábitat. [37] [142] La deforestación adopta la forma de uso local de subsistencia, como la agricultura de tala y quema (conocida como tavy en malgache), la creación de pastos para el ganado mediante la quema y la recolección legal e ilegal de madera para leña o carbón vegetal. producción; minería comercial ; y la tala ilegal de maderas duras preciosas para los mercados extranjeros. [37] [141] Después de siglos de uso insostenible, así como de la destrucción de los bosques en rápido aumento desde 1950, [134] menos de 60.000 km 2 (23.000 millas cuadradas) o el 10% de la superficie terrestre de Madagascar permanece cubierta de bosques. Sólo 17.000 km 2 (6.600 millas cuadradas) o el 3% de la superficie terrestre de la isla está protegida y, debido a las terribles condiciones económicas y la inestabilidad política , la mayoría de las áreas protegidas se gestionan y defienden de forma ineficaz. [141] [143] Algunas áreas protegidas fueron reservadas porque estaban protegidas naturalmente por su ubicación remota y aislada, a menudo en acantilados escarpados. Otras áreas, como los bosques secos y los bosques espinosos del oeste y el sur, reciben poca protección y corren grave peligro de ser destruidos. [37]
Algunas especies pueden estar en riesgo de extinción incluso sin una deforestación completa, como los lémures rufos, que son muy sensibles a la alteración del hábitat. [60] Si se eliminan los árboles frutales grandes, el bosque puede sostener menos individuos de una especie y su éxito reproductivo puede verse afectado durante años. [95] Es posible que las poblaciones pequeñas puedan persistir en fragmentos de bosque aislados durante 20 a 40 años debido a los tiempos de generación prolongados, pero a largo plazo, esas poblaciones pueden no ser viables. [151] Las poblaciones pequeñas y aisladas también corren el riesgo de ser extirpadas por desastres naturales y brotes de enfermedades ( epizootias ). Dos enfermedades que son letales para los lémures y que podrían afectar gravemente a las poblaciones de lémures aislados son la toxoplasmosis , que se transmite por los gatos salvajes, y el virus del herpes simple que transmiten los humanos. [152]
El cambio climático y los desastres naturales relacionados con el clima también amenazan la supervivencia de los lémures. Durante los últimos 1000 años, las regiones occidentales y de las tierras altas se han vuelto significativamente más secas, pero en las últimas décadas, las sequías severas se han vuelto mucho más frecuentes. Hay indicios de que la deforestación y la fragmentación de los bosques están acelerando esta desecación gradual. [95] Los efectos de la sequía incluso se sienten en las selvas tropicales. A medida que la precipitación anual disminuye, los árboles más grandes que forman el dosel alto sufren una mayor mortalidad, falta de frutos y una menor producción de hojas nuevas, que prefieren los lémures folívoros. Los ciclones pueden defoliar un área, derribar árboles en el dosel y crear deslizamientos de tierra e inundaciones. Esto puede dejar a las poblaciones de lémures sin frutos ni hojas hasta la primavera siguiente, lo que les obliga a subsistir con alimentos de crisis, como las epífitas . [153]
Los lémures son cazados por los malgaches locales como alimento, ya sea para la subsistencia local [4] [141] o para abastecer un mercado de carne de lujo en las ciudades más grandes. [154] La mayoría de los malgaches rurales no comprenden lo que significa "en peligro de extinción", ni saben que la caza de lémures es ilegal o que los lémures sólo se encuentran en Madagascar. [155] Muchos malgaches tienen un tabú, o fady , sobre la caza y el consumo de lémures, pero esto no impide la caza en muchas regiones. [2] Aunque la caza ha sido una amenaza para las poblaciones de lémures en el pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza más seria a medida que se deterioran las condiciones socioeconómicas. [141] Las dificultades económicas han provocado que las personas se desplacen por el país en busca de empleo, lo que ha provocado la ruptura de las tradiciones locales. [60] [142] [155] La sequía y la hambruna también pueden relajar a los fady que protegen a los lémures. [60] Las especies más grandes, como los sifakas y los lémures rufos, son objetivos comunes, pero las especies más pequeñas también son cazadas o atrapadas accidentalmente en trampas destinadas a presas más grandes. [4] [142] Partidas de caza organizadas y experimentadas que utilizan armas de fuego, hondas y cerbatanas pueden matar hasta de ocho a veinte lémures en un solo viaje. Se pueden encontrar partidas de caza organizadas y trampas para lémures tanto en áreas no protegidas como en rincones remotos de áreas protegidas. [60] Los parques nacionales y otras áreas protegidas no están adecuadamente protegidos por los organismos encargados de hacer cumplir la ley. [155] A menudo, hay muy pocos guardaparques para cubrir un área grande y, a veces, el terreno dentro del parque es demasiado accidentado para revisarlo con regularidad. [156]
Aunque no es tan importante como la deforestación y la caza, algunos lémures, como los lémures coronados y otras especies que han sido mantenidas con éxito en cautiverio, ocasionalmente son mantenidas como mascotas exóticas por los malgaches. [50] [134] Los lémures de bambú también se mantienen como mascotas, [134] aunque solo sobreviven hasta dos meses. [157] La captura viva para el comercio de mascotas exóticas en los países más ricos normalmente no se considera una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportación. [134] [142]
Esfuerzos de conservación
Los lémures han llamado mucho la atención sobre Madagascar y sus especies en peligro de extinción. En esta capacidad, actúan como especies insignia , [60] [134] el más notable de los cuales es el lémur de cola anillada, que se considera un icono del país. [58] La presencia de lémures en los parques nacionales ayuda a impulsar el ecoturismo , [134] que ayuda especialmente a las comunidades locales que viven en las cercanías de los parques nacionales, ya que ofrece oportunidades de empleo y la comunidad recibe la mitad de las tarifas de entrada al parque. En el caso del Parque Nacional Ranomafana , las oportunidades laborales y otros ingresos de la investigación a largo plazo pueden rivalizar con los del ecoturismo. [158]
A partir de 1927, el gobierno malgache ha declarado a todos los lémures como "protegidos" [69] mediante el establecimiento de áreas protegidas que ahora se clasifican en tres categorías: Parques Nacionales (Parcs Nationaux), Reservas Naturales Estrictas (Réserves Naturelles Intégrales) y Reservas Especiales ( Réserves Spéciales). Actualmente hay 18 parques nacionales, 5 reservas naturales estrictas y 22 reservas especiales, así como varias otras pequeñas reservas privadas, como Berenty Reserve y Sainte Luce Private Reserve , ambas cerca de Fort Dauphin . [134] Todas las áreas protegidas, excluidas las reservas privadas, comprenden aproximadamente el 3% de la superficie terrestre de Madagascar y son administradas por los Parques Nacionales de Madagascar , anteriormente conocidos como l'Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), así como otras organizaciones no gubernamentales (ONG), como Conservation International (CI), la Wildlife Conservation Society (WCS) y el World Wide Fund for Nature (WWF). [134] [143] La mayoría de las especies de lémures están cubiertas por esta red de áreas protegidas, y algunas especies se pueden encontrar en múltiples parques o reservas. [143]
La conservación también es facilitada por Madagascar Fauna Group (MFG), una asociación de casi 40 zoológicos y organizaciones relacionadas, incluido el Duke Lemur Center, el Durrell Wildlife Conservation Trust y el Saint Louis Zoological Park . Esta ONG internacional apoya el Parc Ivoloina de Madagascar , ayuda a proteger la Reserva Betampona y otras áreas protegidas, y promueve la investigación de campo, los programas de reproducción, la planificación de la conservación y la educación en los zoológicos. [159] Uno de sus principales proyectos involucró la liberación de lémures gordos blancos y negros cautivos, diseñado para ayudar a repoblar la población menguante dentro de la Reserva Betampona. [159] [160]
Se necesitan corredores de hábitat para conectar estas áreas protegidas de modo que las pequeñas poblaciones no queden aisladas. [143] En septiembre de 2003 en Durban , Sudáfrica, el ex presidente de Madagascar Marc Ravalomanana prometió triplicar el tamaño de las áreas protegidas de la isla en cinco años. [141] Esto se conoció como la "Visión de Durban". [134] En junio de 2007, el Comité del Patrimonio Mundial incluyó una parte considerable de las selvas tropicales del este de Madagascar como un nuevo sitio del Patrimonio Mundial de la UNESCO . [32]
El alivio de la deuda puede ayudar a Madagascar a proteger su biodiversidad. [150] Con la crisis política de 2009, la tala ilegal ha proliferado y ahora amenaza las selvas tropicales del noreste, incluidos sus habitantes lémures y el ecoturismo del que dependen las comunidades locales. [ necesita actualización ]
Las poblaciones de lémures en cautiverio se mantienen localmente y fuera de Madagascar en diversos conservatorios zoológicos y centros de investigación, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sikafas, por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones los tienen. [2] [61] La mayor población de lémures en cautiverio se puede encontrar en el Duke Lemur Center (DLC), cuya misión incluye investigación no invasiva, conservación (por ejemplo, cría en cautividad ) y educación pública. [134] Otra gran colonia de lémures incluye la reserva de lémures de la ciudad de Myakka administrada por la Lemur Conservation Foundation (LCF), que también alberga investigaciones sobre lémures. [161] En Madagascar, Lemurs 'Park es una instalación privada al aire libre al suroeste de Antananarivo que exhibe lémures para el público al mismo tiempo que rehabilita lémures nacidos en cautiverio para reintroducirlos en la naturaleza. [162]
En la cultura malgache
En la cultura malgache, los lémures, y los animales en general, tienen almas ( ambiroa ) que pueden vengarse si se burlan de ellos mientras están vivos o si son asesinados de manera cruel. Por ello, los lémures, como muchos otros elementos de la vida cotidiana, han sido fuente de tabúes , conocidos localmente como fady , que pueden basarse en historias con cuatro principios básicos. Una aldea o región puede creer que cierto tipo de lémur puede ser el antepasado del clan. También pueden creer que el espíritu de un lémur puede vengarse. Alternativamente, el animal puede aparecer como un benefactor. También se cree que los lémures transmiten sus cualidades, buenas o malas, a los bebés humanos. [163] En general, fady se extiende más allá del sentido de lo prohibido, pero puede incluir eventos que traen mala suerte. [80]
Un ejemplo de lémur fady contado alrededor de 1970 proviene de Ambatofinandrahana en la provincia de Fianarantsoa . Según el relato, un hombre trajo un lémur a casa en una trampa, pero vivo. Sus hijos querían tener al lémur como mascota, pero cuando el padre les dijo que no era un animal doméstico, los niños pidieron matarlo. Después de que los niños torturaron al lémur, finalmente murió y fue devorado. Poco tiempo después, todos los niños murieron por enfermedad. Como resultado, el padre declaró que cualquiera que torture a los lémures por diversión "será destruido y no tendrá descendencia". [163]
Fady no solo puede ayudar a proteger a los lémures y sus bosques en situaciones socioeconómicas estables , sino que también puede provocar discriminación y persecución si se sabe que un lémur trae mala suerte, por ejemplo, si camina por la ciudad. [60] [163] De otras formas, fady no protege a todos los lémures por igual. Por ejemplo, aunque la caza y la alimentación de determinadas especies pueden ser tabú, es posible que otras especies no compartan la misma protección y, por lo tanto, sean el objetivo. [2] [163] Fady puede variar de un pueblo a otro dentro de la misma región. [69] Si las personas se mudan a una nueva aldea o región, es posible que su fady no se aplique a las especies de lémur que están presentes localmente, lo que las hace disponibles para el consumo. Las restricciones fady sobre la carne de lémur se pueden relajar en tiempos de hambruna y sequía. [60]
El aye-aye se ve casi universalmente de manera desfavorable en Madagascar, [80] aunque los cuentos varían de un pueblo a otro y de una región a otra. Si la gente ve un aye-aye, pueden matarlo y colgar el cadáver en un poste cerca de una carretera en las afueras de la ciudad (para que otros puedan llevarse la mala suerte) o quemar su aldea y mudarse. [51] [69] Las supersticiones detrás del aye-aye fady incluyen creencias de que matan y comen pollos o personas, que matan a las personas mientras duermen cortándose la vena aórtica, [60] que encarnan espíritus ancestrales, [69] o que advierten de enfermedad, muerte o mala suerte en la familia. [50] [51] A partir de 1970, la gente del distrito de Marolambo en la provincia de Toamasina temía el aye-aye porque creían que tenía poderes sobrenaturales. Debido a esto, a nadie se le permitió burlarse, matar o comerse uno. [163]
También hay una moda generalizada sobre indri y sifakas. A menudo están protegidos de la caza y el consumo debido a su parecido con los humanos y sus antepasados, principalmente debido a su gran tamaño y postura erguida u ortograda . El parecido es aún mayor para los indri, que carecen de la cola larga de la mayoría de los lémures vivos. [61] [81] Conocido localmente como babakoto ("Ancestro del hombre"), el indri a veces se ve como el progenitor de la familia o el clan. También hay historias de un indri que ayudó a un humano a bajar de un árbol, por lo que son vistos como benefactores. [163] Otros lémur fady incluyen la creencia de que una esposa tendrá hijos feos si su marido mata a un lémur lanudo , o que si una mujer embarazada se come un lémur enano, su bebé tendrá sus hermosos ojos redondos. [163]
En la cultura popular
Los lémures también se han vuelto populares en la cultura occidental en los últimos años. Lémures apareció en el 2000 Disney animada película dinosaurio con los personajes Yar, Plio, Suri, y Zini. La franquicia de DreamWorks Animation Madagascar presenta a los personajes King Julien , Maurice y Mort y fue vista por aproximadamente 100 millones de personas en cines y entre 200 y 300 millones de personas en DVD en todo el mundo. [59] Antes de esta película, Zoboomafoo , una serie de televisión infantil del Public Broadcasting Service (PBS) de 1999 a 2001, [164] ayudó a popularizar los sifakas presentando un sifaka de Coquerel en vivo del Duke Lemur Center, así como un títere. [165] La serie de Playhouse Disney, Bear in the Big Blue House, uno de los personajes, Treelo, es un lémur. Una serie de veinte episodios llamada Lemur Kingdom (en los Estados Unidos) o Lemur Street (en el Reino Unido y Canadá) se emitió en 2008 en Animal Planet . Combinó el típico documental sobre animales con una narración dramática para contar la historia de dos grupos de lémures de cola anillada en la Reserva Privada Berenty. Lémures de muchos tipos aparecen en la última novela de William S. Burroughs , Ghost of Chance, que tiene lugar en Madagascar y sus alrededores. [166] [167] [168] [169]
Notas
- ↑ Nose han encontrado restosinfantiles de Mesopropithecus , Babakotia o Archaeoindris , y se sabe poco sobre la dentición decidua de Palaeopropithecus . Los patrones de desarrollo se infieren de los patrones de desarrollo de sus parientes más cercanos, los indriids. [75]
- ^ En los indriidos, un incisivo inferior deciduo o un canino inferior no se reemplaza en la dentición permanente. Las diferentes interpretaciones de esto producen diferentes fórmulas dentales. Por lo tanto, una fórmula dental alternativa para esta familia es2.1.2.31.1.2.3 × 2 = 30 . [55]
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enlaces externos
- Duke Lemur Center Un centro de investigación, conservación y educación
- Lemur Conservation Foundation Un centro de investigación, conservación y educación
- Lémures de Madagascar Información sobre los lémures y los parques nacionales en los que se pueden encontrar
- El zoológico del Bronx presenta Lemur Life Un sitio creado por la Sociedad de Conservación de la Vida Silvestre que ofrece videos, fotos y herramientas educativas de lémures para maestros y padres
- BBC Nature Lemurs: desde el primate más pequeño del planeta, el lémur ratón, hasta lémures de cola anillada e indris. Noticias, sonidos y video.