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Lepidoptera ( / ˌ l ɛ p ɪ d ɒ p t ər ə / LEP -i- DOP -tər-ə , de griego antiguo Lepis “escala” + pteron “ala”) es una orden de insectos que incluye mariposas y polillas ( ambos se llaman lepidópteros ). Se describen alrededor de 180.000 especies de lepidópteros, en 126 familias [1] y 46 superfamilias , [2]10 por ciento del total de especies descritas de organismos vivos. [2] [3] Es una de las órdenes de insectos más extendidas y reconocidas en el mundo. [4] Los lepidópteros muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en el estilo de vida y la distribución. Estimaciones recientes sugieren que el orden puede tener más especies de las que se pensaba anteriormente, [5] y se encuentra entre los cuatro órdenes más específicos , junto con los himenópteros , los dípteros y los coleópteros . [4]

Las especies de lepidópteros se caracterizan por más de tres características derivadas. Lo más evidente es la presencia de escamas que cubren los cuerpos , las alas y la trompa . Las escamas son "pelos" modificados, aplanados, y dan a las mariposas y polillas su amplia variedad de colores y patrones. Casi todas las especies tienen alguna forma de alas membranosas, excepto unas pocas que tienen alas reducidas o no tienen alas. El apareamiento y la puesta de huevos son realizados por adultos, normalmente cerca o sobre las plantas hospedadoras de las larvas . Como la mayoría de los otros insectos, las mariposas y polillas son holometábolos , lo que significa que se someten a una metamorfosis completa.. Las larvas se denominan comúnmente orugas y son completamente diferentes de sus formas adultas de polilla o mariposa, ya que tienen un cuerpo cilíndrico con una cabeza bien desarrollada, partes de la boca mandibular, tres pares de patas torácicas y desde ninguna hasta cinco pares de prolegs . A medida que crecen, estas larvas cambian de apariencia y pasan por una serie de etapas llamadas estadios . Una vez que está completamente madura, la larva se convierte en una pupa . Algunas mariposas y muchas especies de polillas tejen una caja de seda o capullo antes de convertirse en crisálidas , mientras que otras no lo hacen, sino que pasan a la clandestinidad. [4] Una pupa de mariposa, llamada crisálida., tiene una piel dura, generalmente sin capullo. Una vez que la pupa ha completado su metamorfosis, emerge un adulto sexualmente maduro.

Los lepidópteros, durante millones de años, han desarrollado una amplia gama de patrones de alas y coloración que van desde polillas monótonas similares al orden relacionado Trichoptera , hasta mariposas de colores brillantes y patrones complejos. [1] En consecuencia, este es el más reconocido y popular de los órdenes de insectos con muchas personas involucradas en la observación, estudio, recolección, cría y comercio de estos insectos. Una persona que recopila o estudia esta orden se conoce como lepidopterista .

Las mariposas y las polillas juegan un papel importante en el ecosistema natural como polinizadores y como alimento en la cadena alimentaria; a la inversa, sus larvas se consideran muy problemáticas para la vegetación en la agricultura, ya que su principal fuente de alimento es a menudo materia vegetal viva. En muchas especies, la hembra puede producir de 200 a 600 huevos, mientras que en otras, el número puede acercarse a los 30.000 huevos en un día. Las orugas que nacen de estos huevos pueden dañar grandes cantidades de cultivos. Muchas especies de polillas y mariposas son de interés económico en virtud de su función como polinizadores, la seda que producen o como especies de plagas .

Etimología [ editar ]

El término Lepidoptera fue utilizado en 1746 por Carl Linnaeus en su Fauna Svecica . [6] [7] La palabra se deriva del griego λεπίς , gen. λεπίδος (" escala ") y πτερόν ("ala"). [8] A veces, el término Rhopalocera se usa para el clado de todas las especies de mariposas, derivado del griego antiguo ῥόπαλον ( rhopalon ) [9] : 4150 y κέρας ( keras ) [9] : 3993que significa "garrote" y "cuerno", respectivamente, provenientes de la forma de las antenas de las mariposas.

Los orígenes de los nombres comunes "mariposa" y "polilla" son variados y, a menudo, oscuros. La palabra inglesa mariposa proviene del inglés antiguo buttorfleoge , con muchas variaciones en la ortografía. Aparte de eso, se desconoce el origen, aunque podría derivarse del color amarillo pálido de las alas de muchas especies, lo que sugiere el color de la mantequilla. [10] [11] Las especies de Heterocera se denominan comúnmente polillas . Los orígenes de la palabra inglesa polilla son más claros, derivándose del inglés antiguo] moððe (cf. dialecto de Northumbria mohðe ) del germánico común (compárese con motti en nórdico antiguo , mot en holandés y Motte alemán, todos significando "polilla"). Quizás sus orígenes estén relacionados con el inglés antiguo maða que significa " gusano " o de la raíz de " midge ", que hasta el siglo XVI se usaba principalmente para indicar la larva, generalmente en referencia a devorar ropa. [12]

Los orígenes etimológicos de la palabra "oruga", la forma larvaria de mariposas y polillas, son de principios del siglo XVI, del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del antiguo francés del norte catepelose (del latín cattus , "cat" + pilosus , "peludo"). [13]

Distribución y diversidad [ editar ]

Los lepidópteros se encuentran entre los grupos de insectos más exitosos. Se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida , y habitan en todos los hábitats terrestres que van desde el desierto hasta la selva tropical, desde los pastizales de las tierras bajas hasta las mesetas montañosas, pero casi siempre están asociados con plantas superiores, especialmente angiospermas ( plantas con flores ). [14] Entre las especies de mariposas y polillas que habitan más al norte está el Ártico Apolo ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia , a una altitud de 1.500 metros (4.900 pies) sobre el nivel del mar. [15] En el Himalaya , varias especies de Apolo como Parnassius epaphusSe ha registrado que ocurren hasta una altitud de 6.000 metros (20.000 pies) sobre el nivel del mar. [16] : 221

Algunas especies de lepidópteros exhiben estilos de vida simbióticos , foréticos o parasitarios , habitando los cuerpos de los organismos en lugar del medio ambiente. Las especies de polillas coprófagas piralidas , llamadas polillas perezosas , como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi , son inusuales porque se encuentran exclusivamente en el pelaje de los perezosos , mamíferos que se encuentran en América Central y del Sur . [17] [18] Dos especies de tiñaSe ha registrado que las polillas se alimentan de tejido córneo y se han criado a partir de cuernos de ganado. La larva de Zenodochium coccivorella es un parásito interno de la especie coccid Kermes . Se ha registrado que muchas especies se reproducen en materiales naturales o desechos, como bolitas de búho, cuevas de murciélagos, panales o frutas enfermas. [18]

En 2007, se describieron aproximadamente 174,250 especies de lepidópteros, con mariposas y patrones estimados en alrededor de 17,950, y las polillas componiendo el resto. [2] [19] La gran mayoría de los lepidópteros se encuentran en los trópicos, pero existe una diversidad sustancial en la mayoría de los continentes. América del Norte tiene más de 700 especies de mariposas y más de 11,000 especies de polillas, [20] [21] mientras que aproximadamente 400 especies de mariposas y 14,000 especies de polillas se reportan en Australia. [22] La diversidad de lepidópteros en cada región de la fauna ha sido estimada por John Heppner en 1991 basándose en parte en recuentos reales de la literatura, en parte en los índices de cartas del Museo de Historia Natural.(Londres) y el Museo Nacional de Historia Natural (Washington), y en parte según estimaciones: [5]

Morfología externa [ editar ]

Partes de una mariposa adulta
A - cabeza, B - tórax, C - abdomen, 1 - escudo protorácico, 2 - espiráculo, 3 - piernas verdaderas, 4 - prolegos mediobdominales, 5 - prolego anal, 6 - placa anal, 7 - tentáculo, a - triángulo frontal, b - stemmata (ocelos), c - antena, d - mandíbula, e - labrum.

Los lepidópteros se distinguen morfológicamente de otros órdenes principalmente por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y apéndices, especialmente las alas . Las mariposas y las polillas varían en tamaño, desde microlepidópteros de solo unos pocos milímetros de largo hasta animales conspicuos con una envergadura de más de 25 centímetros (9,8 pulgadas), como el ala de pájaro de la reina Alexandra y la polilla Atlas . [23] : 246 Los lepidópteros se someten a un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo ; larva u oruga ; crisálida o crisálida ; yimago (plural: imagina) / adult y muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica, lo que le da a estos animales ventajas para diversos estilos de vida y entornos.

Cabeza [ editar ]

Cara de una oruga con las piezas bucales mostrando

La cabeza es donde se encuentran muchos órganos sensoriales y las partes de la boca. Al igual que el adulto, la larva también tiene una cápsula de la cabeza endurecida o esclerotizada . [24] Aquí, aparecen dos ojos compuestos y quetosema , puntos elevados o grupos de cerdas sensoriales exclusivos de los lepidópteros, aunque muchos taxones han perdido uno o ambos de estos puntos. Las antenas tienen una amplia variación de forma entre especies e incluso entre diferentes sexos. Las antenas de las mariposas suelen ser filiformes y con forma de maza, las de los capitanes son enganchadas, mientras que las de las polillas tienen segmentos flagelares diversamente agrandados o ramificados. Algunas polillas tienen antenas agrandadas o afiladas y enganchadas en los extremos. [25] : 559–560

Las galeas maxilares se modifican y forman una probóscide alargada . La probóscide consta de uno a cinco segmentos, generalmente mantenidos enrollados debajo de la cabeza por pequeños músculos cuando no se usa para succionar el néctar de las flores u otros líquidos. Algunas polillas basales todavía tienen mandíbulas o mandíbulas móviles separadas, como sus antepasados, y estas forman la familia Micropterigidae . [24] [25] : 560 [26]

Las larvas, llamadas orugas , tienen una cápsula de cabeza endurecida. Las orugas carecen de probóscide y tienen partes bucales para masticar separadas . [24] Estas piezas bucales, llamadas mandíbulas , se utilizan para masticar la materia vegetal que comen las larvas. La mandíbula inferior, o labio, es débil, pero puede llevar una hilera , un órgano utilizado para crear seda. La cabeza está formada por grandes lóbulos laterales, cada uno con una elipse de hasta seis ojos simples. [25] : 562–563

Tórax [ editar ]

El tórax está formado por tres segmentos fusionados, el protórax , el mesotórax y el metatórax , cada uno con un par de patas. El primer segmento contiene el primer par de patas. En algunos machos de la familia de las mariposas Nymphalidae , las patas delanteras están muy reducidas y no se usan para caminar o posarse. [25] : 586 Los tres pares de patas están cubiertos de escamas. Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus patas, que ayudan a la mariposa a "saborear" u "oler" su comida. [27] En la forma larvaria hay 3 pares de patas verdaderas, con hasta 11 pares de patas abdominales (por lo general ocho) y ganchos, llamados ganchillos apicales. [14]

Los dos pares de alas se encuentran en los segmentos medio y tercero, o mesotórax y metatórax , respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, aunque algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar en ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, que forman una extraordinaria variedad de colores y patrones. El mesotórax tiene músculos más poderosos para impulsar a la polilla o mariposa a través del aire, y el ala de este segmento (ala anterior) tiene una estructura de vena más fuerte. [25] : 560 La superfamilia más grande, la Noctuoidea , tiene sus alas modificadas para actuar como órganos timpánicos o auditivos . [28]

La oruga tiene un cuerpo alargado y suave que puede tener proyecciones similares a pelos o de otro tipo, tres pares de patas verdaderas, con de ninguno a 11 pares de patas abdominales (generalmente ocho) y ganchos, llamados ganchillos apicales. [14] El tórax generalmente tiene un par de patas en cada segmento. El tórax también está revestido con muchos espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax, a excepción de algunas especies acuáticas, que en cambio tienen una forma de branquias . [25] : 563

Abdomen [ editar ]

Prolegs de oruga en Papilio machaon

El abdomen, que está menos esclerotizado que el tórax, consta de 10 segmentos con membranas en medio, lo que permite el movimiento articulado. El esternón, en el primer segmento, es pequeño en algunas familias y está completamente ausente en otras. Los últimos dos o tres segmentos forman las partes externas de los órganos sexuales de la especie. Los genitales de los lepidópteros son muy variados y, a menudo, son el único medio de diferenciar entre especies. Los genitales masculinos incluyen una valva , que generalmente es grande, ya que se usa para agarrar a la hembra durante el apareamiento. Los genitales femeninos incluyen tres secciones distintas.

Las hembras de las polillas basales tienen un solo órgano sexual, que se utiliza para la cópula y como ovipositor u órgano de puesta de huevos. Aproximadamente el 98% de las especies de polillas tienen un órgano separado para el apareamiento y un conducto externo que transporta el esperma del macho. [25] : 561

El abdomen de la oruga tiene cuatro pares de prolegs, normalmente ubicados en el tercer al sexto segmento del abdomen, y un par de prolegs separados por el ano, que tienen un par de pequeños ganchos llamados entrepiernas. Estos ayudan a agarrar y caminar, especialmente en especies que carecen de muchos prolegs (por ejemplo, larvas de Geometridae ). En algunas polillas basales, estos prolegs pueden estar en todos los segmentos del cuerpo, mientras que los prolegs pueden estar completamente ausentes en otros grupos, que están más adaptados a perforar y vivir en la arena (p. Ej., Prodoxidae y Nepticulidae , respectivamente). [25] : 563

Escalas [ editar ]

Las escamas de las alas forman el color y el patrón de las alas. Las escalas que se muestran aquí son lamelares. El pedicelo puede verse adherido a unas pocas escamas sueltas.

Las alas, la cabeza y partes del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertas de diminutas escamas, una característica de la que la orden deriva su nombre. La mayoría de las escamas son lamelares o con forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o especializadas como características sexuales secundarias. [29]

El lumen o superficie de la laminilla tiene una estructura compleja. Da color ya sea por los pigmentos coloreados que contiene, o por coloración estructural con mecanismos que incluyen cristales fotónicos y rejillas de difracción . [30]

Las escalas funcionan en el aislamiento, la termorregulación, la producción de feromonas ( solo en los machos ), [31] y la ayuda al vuelo en planeo, pero lo más importante es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan, que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje o el mimetismo . y que actúan como señales para otros animales, incluidos rivales y parejas potenciales . [29]

Imágenes de microscopía electrónica de escalas
Escalas de cerca (× 200)
Una sola escala (× 1000)
Microestructura de una escala (× 5000)

Morfología interna [ editar ]

Sistema reproductivo [ editar ]

En el sistema reproductivo de las mariposas y las polillas , los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las mujeres, los tres tipos de genitales se basan en los taxones relacionados: 'monotrysian', 'exoporian' y 'ditrysian'. En el tipo monotrisio hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos ocurren en el mismo esternón que el tipo monotrisio, es decir, 9 y 10. [23] Los grupos ditrisios tienen un conducto interno que transporta los espermatozoides, con aberturas separadas para la cópula y la puesta de huevos. [4]En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en algunas especies pueden estar especializados y esclerotizados para ovipositar en áreas tales como grietas y el interior del tejido vegetal. [23] Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de mariposas y polillas a medida que atraviesan sus ciclos de vida, llamado sistema endocrino . La primera hormona de insectos hormona protoracicotrópica (PTTH) opera el ciclo de vida y las especies diapausa . [32] Esta hormona es producida por corpora allata y corpora cardiaca , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar determinadas tareas, como producir seda o producir saliva en el palpo.[33] : 65, 75 Mientras que los corpora cardiaca producen PTTH, los corpora allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorocic producen hormonas de muda.

Sistema digestivo [ editar ]

En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior se ha modificado para formar una bomba de succión faríngea, ya que la necesitan para los alimentos que ingieren, que son en su mayor parte líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una forma de cultivo. El intestino medio es corto y recto, siendo el intestino posterior más largo y enrollado. [23] Los antepasados ​​de las especies de lepidópteros, que provienen de los himenópteros , tenían ceca del intestino medio, aunque esto se pierde en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, además de la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En larvas, células caliciformes de cuello largo y tallose encuentran en las regiones del intestino medio anterior y posterior, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones potasio positivos , que son absorbidos por las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas muestran el ciclo digestivo habitual, pero las especies con dietas diferentes requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. [25] : 279

Morfología interna del macho adulto de la familia Nymphalidae , que muestra la mayoría de los principales sistemas de órganos, con las características patas delanteras reducidas de esa familia: los cuerpos incluyen el cuerpo alatum y el cuerpo cardiaca.

Sistema circulatorio [ editar ]

En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de insectos, se usa para hacer circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. [34] En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas por algún tipo de órgano pulsátil, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . [33] : 69

Sistema respiratorio [ editar ]

El aire se toma a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax que suministran oxígeno a la tráquea a medida que atraviesa el sistema respiratorio del lepidóptero . Tres tráqueas diferentes suministran y difunden oxígeno por los cuerpos de las especies. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales suministran a la musculatura ventral y al cordón nervioso, y las tráqueas viscerales suministran el intestino, los cuerpos grasos y las gónadas. [33] : 71, 72

Polimorfismo [ editar ]

Apareamiento de las polillas del gusano de la bolsa sexualmente dimórficas ( Thyridopteryx ephemeraeformis ): La hembra no puede volar.
Las mariposas Heliconius de los trópicos del hemisferio occidental son el modelo clásico del mimetismo mülleriano .

El polimorfismo es la aparición de formas o "morfos", que difieren en color y número de atributos dentro de una sola especie. [14] : 163 [35] En Lepidoptera, el polimorfismo se puede ver no solo entre individuos en una población, sino también entre los sexos como dimorfismo sexual , entre poblaciones geográficamente separadas en polimorfismo geográfico y entre generaciones que vuelan en diferentes estaciones del año. ( polimorfismo estacional o polifenismo ). En algunas especies, el polimorfismo se limita a un sexo, típicamente la hembra. Esto a menudo incluye el fenómeno del mimetismo.cuando los morfos miméticos vuelan junto con los morfos no miméticos en una población de una especie en particular. El polimorfismo ocurre tanto a nivel específico con variación hereditaria en las adaptaciones morfológicas generales de los individuos, como en ciertos rasgos morfológicos o fisiológicos específicos dentro de una especie. [14]

El polimorfismo ambiental, en el que los rasgos no se heredan, a menudo se denomina polifenismo, que en Lepidoptera se ve comúnmente en forma de morfos estacionales, especialmente en las familias de mariposas de Nymphalidae y Pieridae . Una mariposa périda del Viejo Mundo, la hierba amarilla común ( Eurema hecabe ) tiene una morfo adulta de verano más oscura, desencadenada por un día largo que excede las 13 horas de duración, mientras que el período diurno más corto de 12 horas o menos induce una morfología más pálida en el período posmonzón. . [36] El polifenismo también ocurre en las orugas, un ejemplo es la polilla moteada, Biston betularia . [37]

El aislamiento geográfico provoca una divergencia de una especie en diferentes morfos. Un buen ejemplo es el almirante blanco indio Limenitis procris , que tiene cinco formas, cada una separada geográficamente de la otra por grandes cadenas montañosas. [38] : 26 Un escaparate aún más dramático de polimorfismo geográfico es la mariposa Apolo ( Parnassius apollo ). Debido a que los Apolos viven en pequeñas poblaciones locales, por lo que no tienen contacto entre sí, junto con su fuerte naturaleza estenotópica y su débil capacidad de migración, el mestizaje entre poblaciones de una especie prácticamente no ocurre; por esto, forman más de 600 morfos diferentes, con el tamaño de las manchas en las alas de las cuales varía mucho. [39]

Difenismo estacional en el pasto común amarillo, Eurema hecabe
Forma de estación seca
Forma de estación húmeda

El dimorfismo sexual es la aparición de diferencias entre machos y hembras en una especie. En los lepidópteros, está muy extendido y se establece casi por completo por determinación genética. [36] El dimorfismo sexual está presente en todas las familias de Papilionoidea y es más prominente en Lycaenidae , Pieridae y ciertos taxones de Nymphalidae . Aparte de la variación de color, que puede diferir de combinaciones de patrones de color leves a completamente diferentes, también pueden estar presentes características sexuales secundarias. [38] : 25 Los diferentes genotipos mantenidos por selección natural también pueden expresarse al mismo tiempo. [36]Las hembras polimórficas y / o miméticas ocurren en el caso de algunos taxones en Papilionidae principalmente para obtener un nivel de protección no disponible para los machos de su especie. El caso más distintivo de dimorfismo sexual es el de las hembras adultas de muchas especies de Psychidae que solo tienen vestigios de alas, patas y piezas bucales en comparación con los machos adultos que son voladores fuertes con alas bien desarrolladas y antenas plumosas. [40]

Reproducción y desarrollo [ editar ]

Pareja de apareamiento de Laothoe populi (álamo halcón-polilla) que muestra dos variantes de color diferentes

Las especies de lepidópteros experimentan holometabolismo o "metamorfosis completa". Su ciclo de vida normalmente consiste en un huevo , una larva , una pupa y una imago o adulto. [14] Las larvas se denominan comúnmente orugas , y las pupas de polillas encapsuladas en seda se denominan capullos , mientras que las pupas descubiertas de mariposas se denominan crisálidas .

Lepidópteros en diapausa [ editar ]

A menos que la especie se reproduzca durante todo el año, una mariposa o una polilla pueden entrar en diapausa , un estado de letargo que permite que el insecto sobreviva en condiciones ambientales desfavorables.

Apareamiento [ editar ]

Los machos generalmente comienzan la eclosión (emergencia) antes que las hembras y alcanzan su punto máximo en número antes que las hembras. Ambos sexos son sexualmente maduros en el momento de la eclosión. [25] : 564 Las mariposas y las polillas normalmente no se asocian entre sí, a excepción de las especies migratorias, que permanecen relativamente asociales. El apareamiento comienza cuando un adulto (hembra o macho) atrae a una pareja, normalmente utilizando estímulos visuales, especialmente en especies diurnas como la mayoría de las mariposas. Sin embargo, las hembras de la mayoría de las especies nocturnas, incluidas casi todas las especies de polillas, utilizan feromonas para atraer a los machos, a veces desde grandes distancias. [14]Algunas especies se involucran en una forma de cortejo acústico o atraen a sus parejas utilizando sonidos o vibraciones, como la polilla avispa de lunares, Syntomeida epilais . [41]

Las adaptaciones incluyen someterse a una generación estacional, dos o incluso más, llamadas voltinismo (univoltismo, bivoltismo y multivismo, respectivamente). La mayoría de los lepidópteros en los climas templados son univoltinos, mientras que en los climas tropicales la mayoría tiene dos crías estacionales. Algunos otros pueden aprovechar cualquier oportunidad que tengan y aparearse continuamente durante todo el año. Estas adaptaciones estacionales están controladas por hormonas y estos retrasos en la reproducción se denominan diapausa . [25] : 567Muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren poco después, habiendo vivido solo unos días después de la eclosión. Otros pueden seguir activos durante varias semanas y luego pasar el invierno y volverse sexualmente activos nuevamente cuando el clima se vuelve más favorable o en diapausa. Es más probable que el esperma del macho que se apareó más recientemente con la hembra haya fertilizado los óvulos, pero el esperma de un apareamiento anterior aún puede prevalecer. [25] : 564

Ciclo de vida [ editar ]

Las cuatro etapas del ciclo de vida de una cola de golondrina de anís

Huevos [ editar ]

Los lepidópteros generalmente se reproducen sexualmente y son ovíparos (puesta de huevos), aunque algunas especies exhiben nacimientos vivos en un proceso llamado ovoviviparidad . Se producen una variedad de diferencias en la puesta de huevos y el número de huevos puestos. Algunas especies simplemente dejan caer sus huevos en vuelo (estas especies normalmente tienen larvas polífagas, lo que significa que comen una variedad de plantas, por ejemplo, hepálidos y algunos ninfálidos ) [42] mientras que la mayoría pone sus huevos cerca o sobre la planta huésped de la que se alimentan las larvas. El número de huevos puestos puede variar de unos pocos a varios miles. [14] Las hembras de mariposas y polillas seleccionan la planta huésped instintivamente, y principalmente, mediante señales químicas.[25] : 564

Los huevos se derivan de materiales ingeridos en forma de larva y, en algunas especies, de los espermatóforos recibidos de los machos durante el apareamiento. [43] Un huevo solo puede tener 1/1000 de la masa de la hembra, sin embargo, puede poner su propia masa en huevos. Las hembras ponen huevos más pequeños a medida que envejecen. Las hembras más grandes ponen huevos más grandes. [44] El huevo está cubierto por una capa exterior protectora de cáscara dura, llamada corion . Está forrado con una fina capa de cera , que evita que el huevo se seque. Cada huevo contiene varios micropilos., o pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, cuyo propósito es permitir que los espermatozoides entren y fertilicen el óvulo. Los huevos de mariposas y polillas varían mucho en tamaño entre especies, pero todos son esféricos u ovados.

La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos antes del invierno, especialmente en las regiones templadas , pasan por la diapausa y la eclosión puede retrasarse hasta la primavera. Otras mariposas pueden poner sus huevos en la primavera y hacer que eclosionen en el verano. Estas mariposas suelen ser especies de zonas templadas (por ejemplo, Nymphalis antiopa ).

Larvas [ editar ]

La forma larvaria normalmente vive y se alimenta de plantas.

Las larvas u orugas son la primera etapa del ciclo de vida después de la eclosión. Las orugas son " larvas de polípodos características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y prolegs abdominales (pseudópodos)". [45] Tienen una cápsula de cabeza esclerotizada con una sutura adfrontal formada por la fusión medial de los escleritos, mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo tubular blando, segmentado, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de piernas y prolegs adicionales (hasta cinco pares). [46] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos y diez abdominales. [47] La mayoría de las larvas son herbívoras , pero algunas soncarnívoros (algunos comen hormigas u otras orugas) y detritívoros . [46]

Diferentes especies herbívoras se han adaptado para alimentarse de todas las partes de la planta y normalmente se consideran plagas para sus plantas hospedantes; se ha encontrado que algunas especies ponen sus huevos en la fruta y otras especies ponen sus huevos en la ropa o el pelaje (por ejemplo, Tineola bisselliella , la polilla común de la ropa). Algunas especies son carnívoras y otras incluso parasitarias. Algunas especies de licénidos como Phengaris rebeli son parásitos sociales de los nidos de hormigas Myrmica . [48] Una especie de Geometridae de Hawái tiene larvas carnívoras que capturan y comen moscas. [49] Algunas orugas piralidas son acuáticas. [50]

Las larvas se desarrollan rápidamente con varias generaciones en un año; sin embargo, algunas especies pueden tardar hasta 3 años en desarrollarse, y ejemplos excepcionales como Gynaephora groenlandica tardan hasta siete años. [14] La etapa larvaria es donde ocurren las etapas de alimentación y crecimiento, y las larvas experimentan periódicamente ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose más con cada estadio , hasta que experimentan la muda final de larva-pupa.

Las larvas de mariposas y polillas exhiben mimetismo para disuadir a los depredadores potenciales. Algunas orugas tienen la capacidad de inflar partes de sus cabezas para que parezcan serpientes. Muchos tienen manchas oculares falsas para mejorar este efecto. Algunas orugas tienen estructuras especiales llamadas osmeteria (familia Papilionidae), que están expuestos a producir sustancias químicas malolientes que se utilizan en defensa. Las plantas hospedadoras a menudo contienen sustancias tóxicas y las orugas pueden secuestrar estas sustancias y retenerlas en la etapa adulta. Esto ayuda a que sean desagradables para las aves y otros depredadores. Esta falta de apetencia se anuncia con colores de advertencia de color rojo, naranja, negro o blanco brillante. Los químicos tóxicos en las plantas a menudo se desarrollan específicamente para evitar que los insectos los coman. Los insectos, a su vez, desarrollan contramedidas o utilizan estas toxinas para su propia supervivencia. Esta "carrera armamentista" ha llevado a la coevolución de insectos y sus plantas hospedadoras. [51]

Desarrollo del ala [ editar ]

Ninguna forma de ala es visible externamente en la larva, pero cuando se disecan las larvas, las alas en desarrollo pueden verse como discos, que se pueden encontrar en el segundo y tercer segmento torácico, en lugar de los espiráculos que son aparentes en los segmentos abdominales. Los discos alares se desarrollan en asociación con una tráquea que corre a lo largo de la base del ala y están rodeados por una delgada membrana peripodial, que está unida a la epidermis externa de la larva por un pequeño conducto. Los discos alares son muy pequeños hasta el último estadio larvario, cuando aumentan drásticamente de tamaño, son invadidos por tráqueas ramificadas desde la base del ala que preceden a la formación de las venas alares y comienzan a desarrollar patrones asociados con varios puntos de referencia del ala. [52]

Cerca de la pupación, las alas son forzadas fuera de la epidermis bajo la presión de la hemolinfa , y aunque inicialmente son bastante flexibles y frágiles, cuando la pupa se libera de la cutícula larvaria, se han adherido firmemente a la cutícula exterior de la pupa ( en pupas obtectas). En cuestión de horas, las alas forman una cutícula tan dura y bien unida al cuerpo que las pupas se pueden recoger y manipular sin dañar las alas. [52]

Pupa [ editar ]

Reproducir medios
Eclosión de Papilio dardanus

Después de cinco a siete estadios, [53] : 26-28 o mudas, ciertas hormonas, como PTTH, estimulan la producción de ecdisona , que inicia la muda de insectos. La larva comienza a convertirse en pupa : las partes del cuerpo específicas de la larva, como los prolegs abdominales, se degeneran, mientras que otras, como las patas y las alas, crecen. Después de encontrar un lugar adecuado, el animal arroja su última cutícula larvaria, dejando al descubierto la cutícula pupal debajo.

Dependiendo de la especie, la pupa puede estar cubierta por un capullo de seda, adherida a diferentes tipos de sustratos, enterrada en el suelo o puede que no esté cubierta en absoluto. Las características de la imago son reconocibles externamente en la pupa. Todos los apéndices de la cabeza y el tórax del adulto se encuentran dentro de la cutícula ( antenas , piezas bucales , etc.), con las alas envueltas alrededor, adyacentes a las antenas. [25] : 564 Las pupas de algunas especies tienen mandíbulas funcionales, mientras que las mandíbulas de pupas no son funcionales en otras. [24]

Aunque la cutícula de la pupa está muy esclerotizada, algunos de los segmentos abdominales inferiores no están fusionados y pueden moverse utilizando pequeños músculos que se encuentran entre la membrana. Moverse puede ayudar a la pupa, por ejemplo, a escapar del sol, que de otro modo la mataría. La pupa de la polilla saltadora mexicana del frijol ( Cydia saltitans ) hace esto. Las larvas cortan una trampilla en el frijol (especie de Sebastiania ) y utilizan el frijol como refugio. Con un aumento repentino de la temperatura, la pupa del interior se contrae y se sacude, tirando de los hilos del interior. Moverse también puede ayudar a disuadir a las avispas parasitoides de poner huevos en la pupa. Otras especies de polillas pueden hacer clics para disuadir a los depredadores. [25] : 564, 566

El período de tiempo antes de que la pupa eclosione (emerja) varía mucho. La mariposa monarca puede permanecer en su crisálida durante dos semanas, mientras que otras especies pueden necesitar permanecer durante más de 10 meses en diapausa. El adulto emerge de la pupa mediante el uso de ganchos abdominales o de proyecciones ubicadas en la cabeza. Las mandíbulas que se encuentran en las familias de polillas más primitivas se utilizan para escapar de su capullo (p. Ej., Micropterigoidea ). [14] [25] : 564

Adulto [ editar ]

La mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho tiempo después de la eclosión, solo necesitan unos días para encontrar pareja y luego poner sus huevos. Otras pueden permanecer activas durante un período más largo (de una a varias semanas), o pasar por la diapausa y pasar el invierno como lo hacen las mariposas monarca, o esperar a que pase el estrés ambiental. Algunas especies adultas de microlepidópteros pasan por una etapa en la que no se produce ninguna actividad relacionada con la reproducción, que dura todo el verano y el invierno, seguida de apareamiento y oviposición a principios de la primavera. [25] : 564

Si bien la mayoría de las mariposas y polillas son terrestres , muchas especies de Pyralidae son verdaderamente acuáticas y todas las etapas, excepto el adulto, ocurren en el agua. Muchas especies de otras familias como Erebidae , Nepticulidae , Cosmopterygidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , Cossidae y Sphingidae son acuáticas o semiacuáticas . [54] : 22

Comportamiento [ editar ]

Vuelo [ editar ]

El vuelo es un aspecto importante de la vida de las mariposas y las polillas, y se utiliza para evadir a los depredadores, buscar comida y encontrar parejas de manera oportuna, ya que la mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho después de la eclosión. Es la principal forma de locomoción en la mayoría de las especies. En los lepidópteros, las alas delanteras y traseras están acopladas mecánicamente y se agitan en sincronía. El vuelo es anteromotor, o es impulsado principalmente por la acción de las alas anteriores. Aunque, según los informes, las especies de lepidópteros aún pueden volar cuando se les cortan las alas traseras, esto reduce su capacidad de vuelo lineal y giro. [55]

Las especies de lepidópteros deben estar calientes, entre 77 y 79 ° F (25 a 26 ° C), para volar. Dependen de que su temperatura corporal sea lo suficientemente alta y, dado que no pueden regularla por sí mismos, esto depende de su entorno. Las mariposas que viven en climas más fríos pueden usar sus alas para calentar sus cuerpos. Disfrutarán del sol, extendiendo sus alas para obtener la máxima exposición a la luz solar. En climas más cálidos, las mariposas pueden sobrecalentarse fácilmente, por lo que generalmente están activas solo durante las partes más frescas del día, temprano en la mañana, al final de la tarde o temprano en la noche. Durante el calor del día, descansan a la sombra. Algunas polillas de cuerpo grueso más grandes (por ejemplo, Sphingidae) pueden generar su propio calor hasta un grado limitado al hacer vibrar sus alas.El calor generado por los músculos del vuelo calienta el tórax mientras que la temperatura del abdomen no es importante para el vuelo. Para evitar el sobrecalentamiento, algunas polillas dependen de escamas peludas, sacos de aire internos y otras estructuras para separar el tórax y el abdomen y mantener el abdomen más fresco.[56]

Algunas especies de mariposas pueden alcanzar velocidades rápidas, como el dardo del sur , que puede llegar a 48,4 kilómetros por hora (30,1 mph). Los esfingidos son algunos de los insectos voladores más rápidos, algunos son capaces de volar a más de 50 kilómetros por hora (31 mph) y tienen una envergadura de 35 a 150 milímetros (1,4 a 5,9 pulgadas). [1] [57] En algunas especies, a veces existe un componente de deslizamiento en su vuelo. El vuelo ocurre ya sea en vuelo estacionario o como movimiento hacia adelante o hacia atrás. [58] En las especies de mariposas y polillas, como las polillas halcón , el vuelo estacionario es importante ya que necesitan mantener una cierta estabilidad sobre las flores cuando se alimentan del néctar. [1]

Navegación [ editar ]

Imagen de larga exposición de polillas voladoras, atraídas por los focos

La navegación es importante para las especies de lepidópteros, especialmente para las que migran. Se ha demostrado que las mariposas, que tienen más especies que migran, navegan utilizando brújulas solares con compensación de tiempo. Pueden ver la luz polarizada , por lo que pueden orientarse incluso en condiciones nubladas. Se sugiere que la luz polarizada en la región cercana al espectro ultravioleta es particularmente importante. [59] La mayoría de las mariposas migratorias son aquellas que viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [60] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en las estrategias de las mariposas. [61]Otras teorías incluyen el uso de paisajes. Los lepidópteros pueden utilizar líneas costeras, montañas e incluso carreteras para orientarse. Sobre el mar, la dirección del vuelo es mucho más precisa si la costa todavía es visible. [62]

Muchos estudios también han demostrado que las polillas navegan. Un estudio mostró que muchas polillas pueden usar el campo magnético de la Tierra para navegar, como sugiere un estudio del corazón y el dardo de la polilla . [63] Otro estudio, del comportamiento migratorio de la Y plateada , mostró que, incluso en altitudes elevadas, la especie puede corregir su rumbo con vientos cambiantes y prefiere volar con vientos favorables, lo que sugiere un gran sentido de orientación. [64] [65] Aphrissa statira en Panamá pierde su capacidad de navegación cuando se expone a un campo magnético, lo que sugiere que utiliza el campo magnético de la Tierra. [66]

Las polillas exhiben una tendencia a rodear las luces artificiales repetidamente. Esto sugiere que utilizan una técnica de navegación celeste llamada orientación transversal . Al mantener una relación angular constante con una luz celeste brillante, como la Luna , pueden volar en línea recta. Los objetos celestes están tan lejos, incluso después de viajar grandes distancias, el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; Además, la luna siempre estará en la parte superior del campo visual o en el horizonte.. Cuando una polilla encuentra una luz artificial mucho más cercana y la usa para navegar, el ángulo cambia notablemente después de una corta distancia, además de estar a menudo por debajo del horizonte. La polilla intenta corregir instintivamente girando hacia la luz, lo que hace que las polillas en el aire caigan en picado hacia abajo y a corta distancia, lo que da como resultado una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz. [67] Se han sugerido otras explicaciones, como la idea de que las polillas pueden verse afectadas por una distorsión visual llamada banda Mach por Henry Hsiao en 1972. Afirmó que vuelan hacia la parte más oscura del cielo en busca de seguridad, por lo tanto tienden a rodear objetos ambientales en la región de la banda de Mach. [68]

Migración [ editar ]

Mariposas monarca , vistas en un grupo en Santa Cruz , California , donde la población occidental migra durante el invierno

La migración de lepidópteros es típicamente estacional , ya que los insectos se mueven para escapar de las estaciones secas u otras condiciones desventajosas. La mayoría de los lepidópteros que migran son mariposas y la distancia recorrida varía. Algunas mariposas que migran incluyen la capa de luto , la dama pintada , la dama estadounidense , el almirante rojo y el castaño de indias común . [53] : 29–30 Una especie notable de polilla que migra largas distancias es la polilla bogong . [69] Las migraciones más conocidas son las de la población oriental de la mariposa monarca.desde México hasta el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá, una distancia de aproximadamente 4.000 a 4.800 km (2.500 a 3.000 millas). Otras especies migratorias conocidas incluyen la dama pintada y varias mariposas danaine . En la India peninsular se observan migraciones espectaculares y a gran escala asociadas con los monzones . [70] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas de alas e isótopos de hidrógeno estables. [71] [72]

Las polillas también realizan migraciones, un ejemplo son los uraniidos . Urania fulgens sufre explosiones de población y migraciones masivas que pueden no ser superadas por ningún otro insecto en el Neotrópico . En Costa Rica y Panamá , los primeros movimientos de población pueden comenzar en julio y principios de agosto y, dependiendo del año, pueden ser muy masivos y continuar sin cesar hasta por cinco meses. [73]

Comunicación [ editar ]

Grupo de Melitaea athalia cerca de Warka , Polonia

Las feromonas están comúnmente involucradas en los rituales de apareamiento entre especies, especialmente las polillas, pero también son un aspecto importante de otras formas de comunicación. Por lo general, las feromonas son producidas por el macho o la hembra y detectadas por miembros del sexo opuesto con sus antenas. [74] En muchas especies, una glándula entre los segmentos octavo y noveno debajo del abdomen en la hembra produce las feromonas. [14] La comunicación también puede ocurrir a través de la estridulación o la producción de sonidos al frotar varias partes del cuerpo. [sesenta y cinco]

Se sabe que las polillas se involucran en formas de comunicación acústica, la mayoría de las veces como cortejo, atrayendo parejas usando sonido o vibración. Como la mayoría de los otros insectos, las polillas captan estos sonidos usando membranas timpánicas en su abdomen. [75] Un ejemplo es el de la polilla avispa lunares ( Syntomeida epilais ), que produce sonidos con una frecuencia superior a la detectable normalmente por humanos (alrededor de 20 kHz). Estos sonidos también funcionan como comunicación táctil, o comunicación a través del tacto, ya que estridlan o hacen vibrar un sustrato como hojas y tallos. [41]

La mayoría de las polillas carecen de colores brillantes, ya que muchas especies usan la coloración como camuflaje , pero las mariposas se involucran en la comunicación visual. Las mariposas de col hembra , por ejemplo, usan luz ultravioleta para comunicarse, con escamas coloreadas en este rango en la superficie dorsal del ala. Cuando vuelan, cada golpe hacia abajo del ala crea un breve destello de luz ultravioleta que los machos aparentemente reconocen como la firma de vuelo de una pareja potencial. Estos destellos de las alas pueden atraer a varios machos que participan en exhibiciones de cortejo aéreo. [75]

Ecología [ editar ]

Las polillas y las mariposas son importantes en el ecosistema natural. Son participantes integrales de la cadena alimentaria; Habiendo coevolucionado con plantas con flores y depredadores, las especies de lepidópteros han formado una red de relaciones tróficas entre autótrofos y heterótrofos , que se incluyen en las etapas de larvas, pupas y adultos de lepidópteros. Las larvas y pupas son vínculos en la dieta de las aves y los insectos entomófagos parásitos . Los adultos están incluidos en las redes tróficas de una gama mucho más amplia de consumidores (incluidos pájaros, pequeños mamíferos, reptiles, etc.). [25] : 567

Defensa y depredación [ editar ]

Oruga de Papilio machaon mostrando el osmeterio , que emite olores desagradables para ahuyentar a los depredadores

Las especies de lepidópteros son de cuerpo blando, frágiles y casi indefensas, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o están inmóviles, por lo que todas las etapas están expuestas a la depredación . Las mariposas y polillas adultas son presas de aves , murciélagos , lagartos , anfibios , libélulas y arañas . Una especie de araña, Argiope argentata , come mariposas y polillas y exhibe un largo mordisco cuando se alimenta de ellas en lugar de envolverlas primero en seda. Se teoriza que esto sirva como táctica de inmovilización. [76]Las orugas y pupas son presas no solo de las aves, sino también de los depredadores invertebrados y pequeños mamíferos, así como de hongos y bacterias. Las avispas y moscas parasitoides y parásitas pueden poner huevos en la oruga, que eventualmente la mata cuando eclosionan dentro de su cuerpo y comen sus tejidos. Las aves que comen insectos son probablemente los depredadores más grandes. Los lepidópteros, especialmente las etapas inmaduras, son un alimento ecológicamente importante para muchas aves insectívoras, como el carbonero común en Europa.

Se puede ver una " carrera armamentista evolutiva " entre las especies de depredadores y presas. Los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección, incluida la evolución de caracteres morfológicos y cambios en los estilos de vida y comportamientos ecológicos. Estos incluyen aposematismo , mimetismo , camuflaje y desarrollo de patrones y pantallas de amenazas. [77] Solo unas pocas aves, como los chotacabras , cazan lepidópteros nocturnos. Sus principales depredadores son los murciélagos.. Nuevamente, existe una "raza evolutiva", que ha llevado a numerosas adaptaciones evolutivas de las polillas para escapar de sus principales depredadores, como la capacidad de escuchar sonidos ultrasónicos, o incluso de emitir sonidos en algunos casos. También se aprovechan los huevos de lepidópteros. Algunas orugas, como las larvas de la mariposa cola de golondrina cebra , son caníbales.

Algunas especies de lepidópteros son venenosas para los depredadores, como la mariposa monarca en las Américas, las especies de Atrophaneura (rosas, molinos de viento, etc.) en Asia, así como Papilio antimachus y las alas de pájaro , las mariposas más grandes de África y Asia, respectivamente. . Obtienen su toxicidad al secuestrar los productos químicos de las plantas que comen en sus propios tejidos. Algunos lepidópteros fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden enfermarse y vomitar violentamente, aprendiendo a no comer esas especies. Un depredador que se haya comido previamente un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así muchas otras especies también. [77] [78]Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador para los depredadores sobre su toxicidad. Este fenómeno se conoce como aposematismo . [79] Algunas orugas, especialmente los miembros de Papilionidae , contienen un osmeterio , una glándula protrusible en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. [77] Cuando se ve amenazada, la oruga emite olores desagradables del órgano para protegerse de los depredadores. [80] [81]

El camuflaje también es una estrategia de defensa importante, que implica el uso de coloración o forma para mezclarse con el entorno circundante. Algunas especies de lepidópteros se mezclan con su entorno, lo que dificulta su detección por parte de los depredadores. Las orugas pueden exhibir tonos de verde que combinan con su planta huésped. Otros parecen objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Por ejemplo, la capa de luto se desvanece en el telón de fondo de los árboles cuando dobla sus alas hacia atrás. Las larvas de algunas especies, como el mormón común ( Papilio polytes ) y el tigre cola de golondrina occidental, parecen excrementos de pájaro. [77] [82] Por ejemplo, Sesiidae adultosLas especies (también conocidas como polillas de alas limpias) tienen una apariencia general lo suficientemente similar a una avispa o avispón como para que sea probable que las polillas obtengan una reducción de la depredación mediante el mimetismo batesiano . [83] Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunas mariposas y polillas. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. El papel propuesto de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas. [84]

Los complejos de mimetismo batesiano y mülleriano se encuentran comúnmente en los lepidópteros. El polimorfismo genético y la selección natural dan lugar a especies que de otro modo serían comestibles (la mímica) que obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a las especies no comestibles (el modelo). Tal complejo de mimetismo se conoce como Batesiano y se conoce más comúnmente en el ejemplo entre la mariposa virrey limenitidina en relación con la monarca danaine no comestible . El virrey es, de hecho, más tóxico que el monarca y este parecido debe considerarse como un caso de mimetismo mülleriano. [85]En el mimetismo mülleriano, las especies no comestibles, generalmente dentro de un orden taxonómico, encuentran ventajoso parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo de los depredadores que necesitan aprender sobre la incomestibilidad de los insectos. Los taxones del género tóxico Heliconius forman uno de los complejos müllerianos más conocidos. [86] Los adultos de las diversas especies ahora se parecen tan bien entre sí, que las especies no se pueden distinguir sin una observación morfológica cercana y, en algunos casos, disección o análisis genético.

Es evidente que las polillas son capaces de escuchar el rango emitido por los murciélagos, lo que en efecto hace que las polillas voladoras realicen maniobras evasivas porque los murciélagos son un depredador principal de las polillas. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan una acción refleja en la polilla noctuida que la hace caer unos centímetros en su vuelo para evadir el ataque. [87] Las polillas tigre en una defensa emiten clics dentro del mismo rango de los murciélagos, lo que interfiere con los murciélagos y frustra sus intentos de ecolocalizarlo. [88]

Polinización [ editar ]

Una polilla halcón colibrí que vuela durante el día bebiendo néctar de una especie de Dianthus

La mayoría de las especies de lepidópteros se involucran en alguna forma de entomofilia (más específicamente psicofilia y falanofilia para mariposas y polillas, respectivamente) o la polinización de flores. [89] La mayoría de las mariposas y polillas adultas se alimentan del néctar del interior de las flores, utilizando sus probósculos para alcanzar el néctar escondido en la base de los pétalos. En el proceso, los adultos rozan los estambres de las flores , en las que se produce y almacena el polen reproductivo . El polen se transfiere a los apéndices de los adultos, que vuelan a la siguiente flor para alimentarse y, sin saberlo, depositan el polen en el estigma de la siguiente flor, donde el polen germina.y fertiliza las semillas. [25] : 813–814

Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes y extravagantes, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen un área de aterrizaje y generalmente están perfumadas, ya que las mariposas suelen volar durante el día. Dado que las mariposas no digieren el polen (a excepción de las especies de helicónidos , [89] ) se ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, con los nectarios generalmente escondidos en tubos estrechos o espolones, alcanzados por la larga "lengua" de las mariposas. Se ha observado que mariposas como Thymelicus flavus participan en la constancia floral, lo que significa que es más probable que transfieran polen a otras plantas conespecíficas. Esto puede ser beneficioso para las plantas que se polinizan, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante los diferentes vuelos y los polinizadores obstruyen los estigmas con polen de otras especies de flores. [90]

Entre los grupos polinizadores de polillas más importantes se encuentran las polillas halcón de la familia Sphingidae. Su comportamiento es similar al de los colibríes , es decir, utilizan batidos rápidos de alas para flotar frente a las flores. La mayoría de las polillas de halcón son nocturnas o crepusculares , por lo que las flores polinizadas por polillas (p. Ej., Silene latifolia ) tienden a ser blancas, abiertas de noche, grandes y llamativas con corolas tubulares y un olor fuerte y dulce que se produce al atardecer, a la noche o temprano. Mañana. Se produce una gran cantidad de néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo. [91] Otras polillas (p. Ej., Noctuidos ,geometridas , piralides ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agregadas en las cabezas). [92]

Mutualismo [ editar ]

Oruga del gusano del tabaco ( Manduca sexta ) parasitada por larvas de avispa Braconidae

El mutualismo es una forma de interacción biológica en la que cada individuo involucrado se beneficia de alguna manera. Un ejemplo de relación mutualista sería la que comparten las polillas de la yuca (Tegeculidae) y su huésped, las flores de yuca (Asparagaceae). Las polillas hembras de la yuca ingresan a las flores hospedadoras, recolectan el polen en una bola usando palpos maxilares especializados, luego se mueven al ápice del pistilo, donde el polen se deposita en el estigma, y ​​ponen huevos en la base del pistilo donde se desarrollarán las semillas. Las larvas se desarrollan en la vaina del fruto y se alimentan de una parte de las semillas. Por lo tanto, tanto los insectos como las plantas se benefician, formando una relación altamente mutualista. [25] : 814Otra forma de mutualismo ocurre entre algunas larvas de mariposas y ciertas especies de hormigas (por ejemplo, Lycaenidae ). Las larvas se comunican con las hormigas mediante vibraciones transmitidas a través de un sustrato, como la madera de un árbol o los tallos, así como mediante señales químicas. [93] Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y, a su vez, recolectan secreciones de melaza . [94]

Parasitismo [ editar ]

La larva parasitoide sale de la oruga de la polilla zorro

Solo se conocen 42 especies de lepidópteros parasitoides (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). [25] : 748 Las larvas de las polillas de cera mayores y menores se alimentan del panal dentro de los nidos de abejas y pueden convertirse en plagas ; también se encuentran en nidos de abejorros y avispas , aunque en menor medida. En el norte de Europa, la polilla de la cera se considera el parasitoide más grave del abejorro y solo se encuentra en los nidos de abejorros. En algunas áreas del sur de Inglaterra, se puede destruir hasta el 80% de los nidos. [95]Se sabe que otras larvas parásitas se alimentan de cigarras y saltahojas . [96]

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
Los diferentes parasitoides que afectan a la polilla gitana ( Lymantaria dispar ): El estadio al que afectan y eventualmente matan y su duración se indican con flechas.


A la inversa, las polillas y las mariposas pueden estar sujetas a avispas y moscas parásitas , que pueden poner huevos en las orugas, que eclosionan y se alimentan dentro de su cuerpo, provocando la muerte. Aunque, en una forma de parasitismo llamada idiobiont, el adulto paraliza al huésped, para no matarlo sino que viva el mayor tiempo posible, para que las larvas parásitas se beneficien al máximo. En otra forma de parasitismo, koinobiont, las especies viven de sus huéspedes mientras están dentro (endoparásitos). Estos parásitos viven dentro de la oruga huésped a lo largo de su ciclo de vida, o pueden afectarla más adelante en la edad adulta. En otros órdenes, los koinobiontes incluyen moscas, una mayoría de coleópteros y muchos parasitoides himenópteros . [25] :748–749 Algunas especies pueden estar sujetas a una variedad de parásitos, como la polilla gitana ( Lymantaria dispar ), que es atacada por una serie de 13 especies, en seis taxones diferentes a lo largo de su ciclo de vida. [25] : 750

En respuesta a un huevo o larva parasitoide en el cuerpo de la oruga, los plasmatocitos , o simplemente las células del huésped, pueden formar una cápsula de múltiples capas que eventualmente hace que el endoparásito se asfixie . El proceso, llamado encapsulación, es uno de los únicos medios de defensa de la oruga contra los parasitoides. [25] : 748

Otras interacciones biológicas [ editar ]

Algunas especies de lepidópteros son consumidores secundarios o depredadores . Por lo general, estas especies se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. [25] : 567 Algunas orugas son caníbales y otras se alimentan de orugas de otras especies (por ejemplo, Eupithecia hawaiana ). Aquellas de las 15 especies de Eupithecia que reflejan los gusanos de pulgada, son las únicas especies conocidas de mariposas y polillas que son depredadores de emboscada. [97] Se sabe que cuatro especies comen caracoles. Por ejemplo, la oruga hawaiana ( Hyposmocoma molluscivora ) usa trampas de seda, de una manera similar a la de las arañas, para capturar ciertas especies de caracoles (típicamente Tornatellides). [96]

Las larvas de algunas especies de polillas de los Tineidae , Gelechioidae y Noctuidae (familia / superfamilia / familias, respectivamente), además de otras, se alimentan de detritos o material orgánico muerto, como hojas y frutos caídos, hongos y productos animales, y convertirlo en humus . [25] : 567 Entre las especies más conocidas se encuentran las polillas de la tela ( Tineola bisselliella , Tinea pellionella y Trichophaga tapetzella ), que se alimentan de detritos que contienen queratina , incluidos el pelo , las plumas y las telarañas., nidos de pájaros (particularmente de palomas domésticas , Columba livia domestica ) y frutas o verduras. Estas especies son importantes para los ecosistemas, ya que eliminan sustancias que de otro modo tardarían mucho en descomponerse. [98]

En 2015 se informó que el ADN del bracovirus de avispa estaba presente en lepidópteros como las mariposas monarca, los gusanos de seda y las polillas. [99] Estos fueron descritos en algunos artículos de periódicos como ejemplos de insectos genéticamente modificados que ocurren naturalmente . [100]

Evolución y sistemática [ editar ]

Historia del estudio [ editar ]

Colección de lepidópteros en el Museo de Ciencias Naturales de Cherni Osam, Troyan , Bulgaria

Linnaeus en Systema Naturae (1758) reconoció tres divisiones de Lepidoptera: Papilio , Sphinx y Phalaena , con siete subgrupos en Phalaena . [101] Estos persisten hoy como 9 de las superfamilias de Lepidoptera. Siguieron otros trabajos sobre clasificación, incluidos los de Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) y Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describió muchos géneros, y los géneros de lepidópteros fueron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer y Georg Friedrich Treitschke.en una serie de volúmenes sobre la fauna de lepidópteros de Europa publicados entre 1807 y 1835. [101] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volúmenes, 1843-1856) y Edward Meyrick (1895) basaron sus clasificaciones principalmente en la nervadura de las alas. Sir George Francis Hampson trabajó en los microlepidópteros durante este período y Philipp Christoph Zeller publicó The Natural History of the Tineinae también sobre microlepidoptera (1855).

Entre los primeros entomólogos que estudiaron los insectos fósiles y su evolución se encontraba Samuel Hubbard Scudder (1837-1911), que trabajó con mariposas. [102] Publicó un estudio de los depósitos de Florissant de Colorado, incluido el Prodryas persephone excepcionalmente conservado . Andreas V. Martynov (1879-1938) reconoció la estrecha relación entre Lepidoptera y Trichoptera en sus estudios sobre filogenia. [102]

Las principales contribuciones en el siglo XX incluyeron la creación de la monotrysia y ditrysia (basada en la estructura genital femenina) por Borner en 1925 y 1939. [101] Willi Hennig (1913-1976) desarrolló la metodología cladística y la aplicó a la filogenia de insectos. Niels P. Kristensen, ES Nielsen y DR Davis estudiaron las relaciones entre familias monotrysian y Kristensen trabajó de manera más general en la filogenia de insectos y también en lepidópteros superiores. [101] [102] Si bien a menudo se encuentra que las filogenias basadas en el ADN difieren de las que se basan en la morfología, este no ha sido el caso de los lepidópteros; Las filogenias del ADN corresponden en gran medida a las filogenias basadas en la morfología. [102]

Se han realizado muchos intentos de agrupar las superfamilias de lepidópteros en grupos naturales, la mayoría de los cuales fracasan porque uno de los dos grupos no es monofilético : microlepidópteros y macrolepidópteros, heterocera y rhopalocera, jugatae y frenatae, monotrysia y ditrysia. [101]

Registro fósil [ editar ]

1887 Grabado de Prodryas persephone , un lepidóptero fósil del Eoceno .

El registro fósil de Lepidoptera es deficiente en comparación con otras especies aladas, y tiende a no ser tan común como algunos otros insectos en hábitats que son más propicios para la fosilización, como lagos y estanques; su etapa juvenil tiene solo la cápsula de la cabeza como parte dura que podría conservarse. Los cuerpos de lepidópteros tienden a separarse después de la muerte y se descomponen rápidamente, por lo que los restos fósiles suelen ser extremadamente fragmentarios. De los fósiles conocidos, solo se ha descrito un 7%. [103] La ubicación y abundancia de las especies de polillas más comunes son indicativas de que ocurrieron migraciones masivas de polillas sobre el Paleógeno del Mar del Norte , razón por la cual hay una grave falta de fósiles de polillas. [104]Sin embargo, hay fósiles, algunos conservados en ámbar y otros en sedimentos muy finos. Las minas de hojas también se ven en las hojas fósiles, aunque la interpretación de ellas es complicada. [102]

A partir del Triásico se conocen supuestos representantes de grupos de tallos fósiles de Amphiesmenoptera (el clado que comprende Trichoptera y Lepidoptera) . [25] : 567 Los primeros fósiles de lepidópteros conocidos son escamas fosilizadas del límite Triásico-Jurásico . Se encontraron como elementos palinológicos raros en los sedimentos del límite Triásico-Jurásico del pozo con núcleo Schandelah-1, perforado cerca de Braunschweig en el norte de Alemania . Esto hace retroceder el registro fósil y el origen de los lepidópteros glossatanos en unos 70 millones de años, lo que respalda las estimaciones moleculares de un noriano.(aproximadamente 212 millones de años) divergencia de los lepidópteros glossatan y no glossatan. Los hallazgos se informaron en 2018 en la revista Science Advances . Los autores del estudio proponen que los lepidópteros desarrollado una trompa como una adaptación a la bebida de las gotas y películas delgadas de agua para mantener su equilibrio de líquidos en el cálido y seco clima del Triásico . [105]

El primer taxón de lepidópteros con nombre es Archaeolepis mane , una especie primitiva parecida a una polilla del Jurásico Temprano , que data de hace unos 190  millones de años y se conoce solo por tres alas encontradas en el Charmouth Mudstone de Dorset , Reino Unido . Las alas muestran escamas con surcos paralelos bajo un microscopio electrónico de barrido y un patrón de nervadura de ala característico compartido con Trichoptera (mosca caddis). [106] [107] Sólo se han encontrado dos conjuntos más de fósiles de lepidópteros del Jurásico, así como 13 conjuntos del Cretácico , que pertenecen todos a familias primitivas parecidas a las polillas. [102]

Se encuentran muchos más fósiles del Terciario, y en particular del ámbar báltico del Eoceno . Las mariposas genuinas más antiguas de la superfamilia Papilionoidea se han encontrado en el Paleoceno MoClay o Formación Fur de Dinamarca . La mejor lepidópteros fósil conservado es el Eoceno Perséfone Prodryas de las camas fósiles Florissant .

Filogenia [ editar ]

Hipótesis filogenética de los principales linajes de lepidópteros superpuestos en la escala de tiempo geológico. La radiación de las angiospermas se extiende desde hace 130 a 95 millones de años desde sus formas más tempranas hasta el dominio de la vegetación.

Lepidoptera y Trichoptera (caddisflies) son grupos hermanos , que comparten muchas similitudes que faltan en otros; por ejemplo, las hembras de ambos órdenes son heterogaméticas , lo que significa que tienen dos cromosomas sexuales diferentes , mientras que en la mayoría de las especies los machos son heterogaméticos y las hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos. Los adultos de ambos órdenes muestran un patrón de nervadura de ala particular en sus alas anteriores. Las larvas de los dos órdenes tienen estructuras bucales y glándulas con las que fabrican y manipulan la seda . Willi Hennig agrupó los dos órdenes en el superorden Amphiesmenoptera ; juntas son hermanas del extinto orden Tarachoptera. [108] Los lepidópteros descienden de un ancestro común diurno parecido a una polilla que se alimentaba de plantas vivas o muertas. [109]

El cladograma , basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008 , muestra el orden como un clado , hermano de Trichoptera, y más lejanamente relacionado con Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera ( moscas escorpión). [110] [111] [112] [113]

Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae son los linajes más antiguos y basales de Lepidoptera. Los adultos de estas familias no tienen la lengua encrespada o la trompa , que se encuentran en la mayoría de los miembros de la orden, sino que tienen mandíbulas para masticar adaptadas para una dieta especial. Las larvas de Micropterigidae se alimentan de hojas , hongos o hepáticas (al igual que Trichoptera ). [101] Los micropterigidae adultos mastican el polen o las esporas de los helechos. En Agathiphagidae, las larvas viven dentro de los pinos kauriy se alimentan de semillas. En Heterobathmiidae, las larvas se alimentan de las hojas de Nothofagus , el haya del sur. Estas familias también tienen mandíbulas en la etapa de pupa, que ayudan a que la pupa emerja de la semilla o capullo después de la metamorfosis . [101]

Los Eriocraniidae tienen una probóscide en espiral corta en la etapa adulta, y aunque conservan sus mandíbulas pupales con las que escaparon del capullo, sus mandíbulas no son funcionales a partir de entonces. [101] La mayoría de estas familias no ditrisas son principalmente minadoras de hojas en la etapa larvaria. Además de la probóscide, hay un cambio en las escamas entre estos linajes basales, con linajes posteriores que muestran escamas perforadas más complejas. [102]

Con la evolución de la Ditrysia a mediados del Cretácico, hubo un cambio reproductivo importante. La Ditrysia, que comprende el 98% de los lepidópteros, tiene dos aberturas separadas para la reproducción en las hembras (así como una tercera abertura para la excreción), una para el apareamiento y otra para la puesta de huevos. Los dos están conectados internamente por un conducto seminal. (En los linajes más basales hay una cloaca , o más tarde, dos aberturas y un canal de esperma externo.) De los primeros linajes de Ditrysia, Gracillarioidea y Gelechioidea son en su mayoría minadores de hojas, pero los linajes más recientes se alimentan externamente. En Tineoidea , la mayoría de las especies se alimentan de detritos y hongos de plantas y animales, y construyen refugios en la etapa larvaria. [102]

La Yponomeutoidea es el primer grupo en tener un número significativo de especies cuyas larvas se alimentan de plantas herbáceas, a diferencia de las plantas leñosas. [102] Evolucionaron en el momento en que las plantas con flores experimentaron una radiación adaptativa expansiva a mediados del Cretácico , y las Gelechioidea que evolucionaron en esta época también tienen una gran diversidad. Ya sea que los procesos involucraran coevolución o evolución secuencial, la diversidad de los lepidópteros y las angiospermas aumentaron juntas.

En los llamados " macrolepidópteros ", que constituyen alrededor del 60% de las especies de lepidópteros, hubo un aumento general de tamaño, mejor capacidad de vuelo (a través de cambios en la forma de las alas y la unión de las alas anteriores y posteriores), reducción en las mandíbulas adultas, y un cambio en la disposición de los ganchillos (ganchos) en las prolegs larvales, quizás para mejorar el agarre de la planta huésped. [102] Muchos también tienen órganos timpánicos que les permiten oír. Estos órganos evolucionaron ocho veces, al menos, porque se encuentran en diferentes partes del cuerpo y tienen diferencias estructurales. [102] Los principales linajes de los macrolepidópteros son Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae ,Mimallonoidea , Geometroidea y Rhopalocera . Bombycoidea más Lasiocampidae más Mimallonoidea pueden ser un grupo monofilético . [102] La Rhopalocera, que comprende Papilionoidea (mariposas), Hesperioidea (saltadores) y Hedyloidea (polilla-mariposas), son las de evolución más reciente. [101] Hay un registro fósil bastante bueno de este grupo, y el patrón más antiguo data de hace 56  millones de años . [102]

Taxonomía [ editar ]

La taxonomía es la clasificación de especies en taxones seleccionados, el proceso de denominación se denomina nomenclatura . Hay más de 120 familias en Lepidoptera, en 45 a 48 superfamilias. Históricamente, los lepidópteros siempre han sido clasificados en cinco subórdenes, uno de los cuales es el de las polillas primitivas que nunca perdieron las características morfológicas de sus ancestros. El resto de las polillas y mariposas constituyen el noventa y ocho por ciento de los otros taxones, lo que produce Ditrysia . Más recientemente, los hallazgos de nuevos taxones, larvas y pupas han ayudado a detallar las relaciones de los taxones primitivos; el análisis filogenético muestra que los linajes primitivos son parafiléticos.en comparación con el resto de linajes de lepidópteros. Recientemente, los lepidopteristas han abandonado los clados como subórdenes y aquellos entre órdenes y superfamilias. [25] : 569

  • Zeugloptera es un clado con Micropterigoidea como su única superfamilia, que contiene la única familia Micropterigidae. Las especies de Micropterigoidea son prácticamente fósiles vivientes, siendo uno de los grupos de lepidópteros más primitivos, aún conservando piezas bucales masticadoras (mandíbulas) en adultos, a diferencia de otros clados de mariposas y polillas. Se conocen alrededor de 120 especies en todo el mundo, con más de la mitad de las especies del género Micropteryx en la región Paleártica. Solo se conocen dos en América del Norte ( Epimartyria ), y muchas más se encuentran en Asia y el suroeste del Pacífico, particularmente Nueva Zelanda con alrededor de 50 especies. [25] : 569
  • Aglossata es el segundo linaje más primitivo de Lepidoptera; siendo descrito por primera vez en 1952 por Lionel Jack Dumbleton . Agathiphagidae es la única familia de Aglossata y contiene dos especies en su único género, Agathiphaga . [25] : 569 [114] Agathiphaga queenslandensis y Agathiphaga vitiensis se encuentran a lo largo de la costa noreste de Queensland , Australia , y en Fiji hasta Vanuatu y las Islas Salomón , respectivamente. [115] [116]
  • Heterobathmiina fue descrita por primera vez por Kristensen y Nielsen en 1979. Heterobathmiidae es la única familia e incluye alrededor de 10 especies, que son polillas metálicas voladoras diurnas, confinadas al sur de América del Sur, los adultos comen el polen de Nothofagus o haya del sur y las larvas mina las hojas. [25] : 569 [117]
  • Glossata contiene la mayoría de las especies, siendo la diferencia más obvia las mandíbulas que no funcionan y las galeas maxilares alargadas o la probóscide. Los clados basales aún conservan algunas de las características ancestrales de las alas, como las alas delanteras y traseras de forma similar con venación relativamente completa. Glossata también contiene la división Ditrysia , que contiene el 98% de todas las especies descritas en Lepidoptera. [25] : 569

Relación con la gente [ editar ]

Cultura [ editar ]

Hawkmoth cabeza de muerte ( Acherontia lachesis ), un antiguo espécimen blanqueado que todavía muestra el patrón clásico de cráneo en el tórax

Las representaciones artísticas de mariposas se han utilizado en muchas culturas, incluso hace 3500 años, en jeroglíficos egipcios. [118] Hoy en día, las mariposas se utilizan ampliamente en varios objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [119] Las mariposas también han inspirado al " hada de las mariposas " como arte y personaje de ficción.

En muchas culturas, el alma de una persona muerta se asocia con la mariposa, por ejemplo en la antigua Grecia , donde la palabra para mariposa ψυχή (psique) también significa alma y aliento . En latín , como en la antigua Grecia, la palabra papilio "mariposa" se asociaba con el alma de los muertos. [120] La marca en forma de calavera en el tórax de la polilla de halcón de la cabeza de la muerte ha ayudado a estas polillas, particularmente A. atropos , a ganarse una reputación negativa, como asociaciones con lo sobrenatural y el mal. La polilla ha aparecido de manera destacada en arte y películas como Un Chien Andalou (porBuñuel y Dalí ) y The Silence of the Lambs , y en la obra de arte del disco de la banda japonesa de metal Sigh Hail Horror Hail . Según Kwaidan: Historias y estudios de cosas extrañas , de Lafcadio Hearn , una mariposa era vista en Japón como la personificación del alma de una persona; ya sea que estén vivos, muriendo o ya estén muertos. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación y se posa detrás de la pantalla de bambú , la persona que más amas vendrá a verte. Sin embargo, un gran número de mariposas se considera un mal presagio . Cuando Taira no Masakadose estaba preparando en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre de mariposas tan vasto que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio del mal que se avecinaba. [121]

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacan , la imagen de la mariposa de colores brillantes fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y blasonada en quemadores de incienso en particular. La mariposa a veces se representaba con las fauces de un jaguar y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió hasta la civilización azteca y se ha encontrado evidencia de imágenes similares de mariposas jaguar entre las civilizaciones zapoteca y maya . [122]

Reproducir medios
Crías de Caterpillar de la daga gris ( Acronicta psi ) comiendo hojas de un árbol

Plagas [ editar ]

Las larvas de muchas especies de lepidópteros son plagas importantes en la agricultura . Algunas de las principales plagas incluyen Tortricidae , Noctuidae y Pyralidae . Las larvas del género Noctuidae Spodoptera (gusanos soldados), Helicoverpa (gusano cogollero del maíz) o Pieris brassicae pueden causar grandes daños a ciertos cultivos. [101] Las larvas de Helicoverpa zea (gusanos de la cápsula del algodón o gusanos de la fruta del tomate) son polífagas , lo que significa que comen una variedad de cultivos, incluidos los tomates y el algodón . [123] Peridroma saucia(gusanos cortadores abigarrados) se describen como una de las plagas más dañinas para los jardines, con la capacidad de destruir jardines y campos enteros en cuestión de días. [124]

Las mariposas y las polillas son uno de los taxones más grandes que se alimentan únicamente y dependen de las plantas vivas, en términos del número de especies, y se encuentran en muchos ecosistemas, constituyendo la mayor biomasa para hacerlo. En muchas especies, la hembra puede producir entre 200 y 600 huevos, mientras que en algunas otras puede llegar a los 30.000 huevos en un día. Esto puede crear muchos problemas para la agricultura, donde muchas orugas pueden afectar acres de vegetación. Algunos informes estiman que ha habido más de 80.000 orugas de varios taxones diferentes alimentándose de un solo roble. En algunos casos, las larvas fitófagas pueden provocar la destrucción de árboles enteros en períodos de tiempo relativamente cortos. [25] : 567

Las formas ecológicas de eliminar las plagas Las especies de lepidópteros se están volviendo más viables económicamente, ya que las investigaciones han demostrado formas como la introducción de avispas y moscas parásitas. Por ejemplo, Sarcophaga aldrichi , una mosca que deposita larvas, se alimenta de las pupas de la polilla oruga de la tienda del bosque . Los plaguicidas pueden afectar a otras especies distintas de las especies que pretenden eliminar, dañando el ecosistema natural. [125] Otro buen método biológico de control de plagas es el uso de trampas de feromonas . Una trampa de feromonas es un tipo de trampa para insectos que usa feromonas para atraer insectos.. Las feromonas sexuales y las feromonas agregadas son los tipos más comunes utilizados. Un señuelo impregnado de feromonas se coloca en una trampa convencional, como una trampa Delta, una trampa de agua o una trampa de embudo. [126]

Las especies de polillas que son detritívoros comerían naturalmente detritos que contienen queratina , como pelos o plumas . Las especies bien conocidas son las polillas de tela ( T. bisselliella , T. pellionella , y T. tapetzella ), se alimentan de los alimentos que la gente encuentra económicamente importantes, tales como algodón , lino , seda y lana tejidos , así como pieles ; además se han encontrado en plumas y cabellos , salvado ,sémola y harina (posiblemente prefiriendo la harina de trigo ), galletas , caseína y especímenes de insectos en museos . [98]

Insectos benéficos [ editar ]

Aunque la mayoría de las mariposas y polillas afectan negativamente a la economía, algunas especies son un recurso económico valioso. El ejemplo más destacado es el de la polilla del gusano de seda domesticada ( Bombyx mori ), cuyas larvas hacen sus capullos de seda , que se puede hilar en tela. La seda es y ha sido un recurso económico importante a lo largo de la historia . La especie Bombyx mori ha sido domesticada hasta el punto de que depende completamente de la humanidad para sobrevivir. [127] Varias polillas silvestres como Bombyx mandarina y especies de Antheraea , entre otras, proporcionan sedas de importancia comercial. [128]

La preferencia de las larvas de la mayoría de las especies de lepidópteros por alimentarse de una sola especie o de una gama limitada de plantas se utiliza como mecanismo para el control biológico de las malas hierbas en lugar de los herbicidas. La polilla del cactus piralido fue introducida desde Argentina a Australia, donde logró eliminar millones de acres de nopal . [25] : 567 Otra especie de Pyralidae, llamada barrenador del tallo del cocodrilo ( Arcola malloi ), se utilizó para controlar la planta acuática conocida como aligátor ( Alternanthera philoxeroides ) junto con elescarabajo de la pulga de la hierba de cocodrilo ; en este caso, los dos insectos trabajan en sinergia y la maleza rara vez se recupera. [129]

La cría de mariposas y polillas, o la jardinería / cría de mariposas , se ha convertido en un proceso ecológicamente viable de introducir especies en el ecosistema para beneficiarlo. La cría de mariposas en Papua Nueva Guinea permite a los nacionales de ese país "cultivar" especies de insectos económicamente valiosas para el mercado de recolectores de una manera ecológicamente sostenible. [130]

Comida [ editar ]

Beondegi , pupas de gusanos de seda al vapor o hervidas y sazonadas al gusto, a la venta por un vendedor ambulante en Corea del Sur

Los lepidópteros ocupan un lugar destacado en la entomofagia como alimentos en casi todos los continentes. Mientras que en la mayoría de los casos, los indígenas comen adultos, larvas o pupas como alimento básico , los beondegi o pupas de gusanos de seda se consumen como refrigerio en la cocina coreana [131], mientras que el gusano de Maguey se considera un manjar en México . [132] En algunas partes de la Huasteca , los nidos de seda de la mariposa Madrone se mantienen en el borde de los techos de las casas para consumo. [133] En la región de Carnia de Italia, los niños capturan y comen ingluviesde las polillas tóxicas Zygaena a principios del verano. Los ingluvies, a pesar de tener un contenido cianogénico muy bajo, sirven como una conveniente fuente suplementaria de azúcar para los niños que pueden incluir este recurso como manjar de temporada con un riesgo mínimo. Fuera de este caso, los humanos rara vez consumen lepidópteros adultos, con la única excepción de la polilla Bogong . [134]

Salud [ editar ]

Algunas larvas de polillas y mariposas tienen una forma de cabello que se sabe que es una causa de problemas de salud humana. Los pelos de oruga a veces contienen toxinas y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar lesiones humanas graves ( dermatitis urticariana y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía por consumo , insuficiencia renal y hemorragia intracerebral ). [135] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. [136] Lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en humanos en Brasil, con 354 casos reportados entre 1989 y 2005. La letalidad varía hasta el 20% con muerte causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. [137]

También se sabe que estos pelos causan queratoconjuntivitis . Las púas afiladas en el extremo de los pelos de las orugas pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, pueden ser difíciles de extraer, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. [138] Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. Los pelos entran fácilmente en los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumulan en los ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. [139]

Ver también [ editar ]

  • Comparación de mariposas y polillas.
  • Lepidoptera en la 10a edición de Systema Naturae
  • Centro McGuire para los lepidópteros y la biodiversidad , Universidad de Florida
  • Societas Europaea Lepidopterologica

Listas [ editar ]

  • Listas de lepidópteros por región
  • Taxonomía de los lepidópteros

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Kristensen, NP (ed.) 1999. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volumen 1: Evolución, sistemática y biogeografía. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Manual de zoología. Una historia natural de los phyla del reino animal . Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlín, Nueva York.
  • Nemos, F. (hacia 1895). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [ Las mariposas más conocidas de Europa. Descripción de las especies más importantes e instrucciones para reconocer y recolectar mariposas y orugas ] (PDF) . Berlín: Oestergaard Verlag. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2011.
  • Nye, IWB & Fletcher, DS 1991. Nombres genéricos de polillas del mundo. Volumen 6: xxix + 368 págs. Fideicomisarios del Museo Británico (Historia Natural), Londres.
  • O'Toole, Christopher. 2002. Enciclopedia de insectos y arañas Firefly . ISBN 1-55297-612-2 . 
Bibliografía
  • Lamas, Gerardo (1990). "Una lista comentada de revistas lepidopterológicas" (PDF) . Revista de investigación sobre los lepidópteros . 29 (1-2): 92-104. Archivado desde el original (PDF) el 27 de agosto de 2016 . Consultado el 22 de noviembre de 2012 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Ilustraciones de polilla historica
  • Lepidoptera en Insectos (Insecta) del mundo
  • "Lepidoptera" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .
  • Atrapado entre las páginas: Tesoros de la colección Franclemont Exhibición virtual en línea que presenta una selección de escritos e imágenes entomológicos históricos de la Biblioteca de Entomología de Comstock en la Universidad de Cornell
Sitios regionales
  • Mariposas y polillas británicas
  • Mariposas de Bulgaria
  • Mariposas de canadá
  • Fotografía de mariposas y polillas europeas
  • Lepidópteros de las Antillas francesas
  • Mariposas de la India
  • Una lista de verificación de mariposas en Indochina
  • Polillas de Jamaica
  • Polillas japonesas Japmoth . Acceda a las imágenes a través de los números de la izquierda.
  • Mariposas y polillas en los Países Bajos
  • Mariposas y polillas de Irlanda del Norte
  • Mariposas de la Rusia asiática
  • Fotos de larvas y pupas de mariposas y polillas. España
  • Mariposas de Asturias - España
  • Lepidópteros suecos de polillas y mariposas (inglés)
  • Mariposas de Turquía