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Estructuras de algunos lípidos comunes. En la parte superior se encuentran el colesterol [1] y el ácido oleico . [2] La estructura media es un triglicérido compuesto de cadenas de oleoilo , estearoilo y palmitoilo unidas a una columna vertebral de glicerol . En la parte inferior está el fosfolípido fosfatidilcolina común .

En biología y bioquímica , un lípido es una macrobiomolécula soluble en disolventes no polares. [3] Los disolventes no polares son típicamente hidrocarburos que se utilizan para disolver otras moléculas de lípidos de hidrocarburos naturales que no se disuelven (o no se disuelven fácilmente) en agua, incluidos ácidos grasos , ceras , esteroles , vitaminas liposolubles (como las vitaminas A, D, E y K), monoglicéridos , diglicéridos , triglicéridos y fosfolípidos.

Las funciones de los lípidos incluyen almacenar energía, señalizar y actuar como componentes estructurales de las membranas celulares . [4] [5] Los lípidos tienen aplicaciones en las industrias cosmética y alimentaria , así como en la nanotecnología . [6]

Los científicos a veces definen los lípidos como pequeñas moléculas hidrófobas o anfifílicas ; la naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras tales como vesículas , liposomas multilaminares / unilaminares o membranas en un ambiente acuoso. Los lípidos biológicos se originan total o parcialmente a partir de dos tipos distintos de subunidades bioquímicas o "bloques de construcción": los grupos cetoacilo e isopreno . [4] Con este enfoque, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos , glicerolípidos , glicerofosfolípidos , esfingolípidos , sacarolípidos.y policétidos (derivados de la condensación de subunidades cetoacilo); y lípidos de esteroles y lípidos prenol (derivados de la condensación de subunidades de isopreno). [4]

Aunque el término "lípido" a veces se usa como sinónimo de grasas , las grasas son un subgrupo de lípidos llamados triglicéridos . Los lípidos también comprenden moléculas como los ácidos grasos y sus derivados (incluidos los tri- , di , monoglicéridos y fosfolípidos ), así como otros metabolitos que contienen esteroles como el colesterol . [7] Aunque los humanos y otros mamíferos utilizan varias vías biosintéticas tanto para descomponer como para sintetizar lípidos, algunos lípidos esenciales no se pueden producir de esta manera y deben obtenerse de la dieta.

Historia [ editar ]

Los lípidos pueden considerarse sustancias orgánicas relativamente insolubles en agua, solubles en disolventes orgánicos (alcohol, éter, etc.) relacionadas real o potencialmente con los ácidos grasos y utilizadas por las células vivas.

En 1815, Henri Braconnot clasificó los lípidos ( gramíneas ) en dos categorías, suifs (grasas sólidas o sebo) y huiles (aceites fluidos). [8] En 1823, Michel Eugène Chevreul desarrolló una clasificación más detallada, que incluía aceites, grasas, sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales). [9] [10] [11]

La primera síntesis exitosa de una molécula de triglicéridos fue realizada por Théophile-Jules Pelouze en 1844, cuando produjo tributirina haciendo reaccionar ácido butírico con glicerina en presencia de ácido sulfúrico concentrado . [12] Varios años más tarde, Marcellin Berthelot , uno de los estudiantes de Pelouze, sintetizó triestearina y tripalmitina por reacción de ácidos grasos análogos con glicerina en presencia de cloruro de hidrógeno gaseoso a alta temperatura. [13]

En 1827, William Prout reconoció la grasa (materias alimenticias "aceitosas"), junto con las proteínas ("albuminosas") y los carbohidratos ("sacarina"), como un nutriente importante para humanos y animales. [14] [15]

Durante un siglo, los químicos consideraron las "grasas" como simples lípidos hechos de ácidos grasos y glicerol (glicéridos), pero más adelante se describieron nuevas formas. Theodore Gobley (1847) descubrió fosfolípidos en el cerebro de los mamíferos y en el huevo de gallina, llamados por él como " lecitinas ". Thudichum descubrió en el cerebro humano algunos fosfolípidos ( cefalina ), glicolípidos ( cerebrósido ) y esfingolípidos ( esfingomielina ). [10]

Los términos lipoide, lipina, lípido y lípido se han utilizado con diversos significados de autor a autor. [16] En 1912, Rosenbloom y Gies propusieron la sustitución de "lipoid" por "lipin". [17] En 1920, Bloor introdujo una nueva clasificación para los "lipoides": lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolipoides y glicolipoides) y lipoides derivados (ácidos grasos, alcoholes, esteroles). [18] [19]

La palabra "lípido", que proviene etimológicamente del griego lipos (grasa), fue introducida en 1923 por el farmacólogo francés Gabriel Bertrand . [20] Bertrands incluyó en el concepto no solo las grasas tradicionales (glicéridos), sino también las "lipoides", con una constitución compleja. [10] A pesar de que la palabra "lípido" fue aprobada por unanimidad por la comisión internacional de la Société de Chimie Biologique durante la sesión plenaria del 3 de julio de 1923. La palabra "lípido" ha sido posteriormente anglicanizada como "lípido" debido a su pronunciación ( 'lɪpɪd). En el idioma francés, el sufijo "-ide", del griego antiguo "-ίδης" (que significa 'hijo de' o ' descendiente de '), siempre se pronuncia (ɪd).

En 1947, TP Hilditch dividió los lípidos en "lípidos simples", con grasas y ceras (verdaderas ceras, esteroles, alcoholes).

Categorías [ editar ]

Los lípidos han sido clasificados en ocho categorías por el consorcio Lipid MAPS [4] de la siguiente manera:

Ácidos grasos [ editar ]

Artículo principal: ácido graso
I 2 - Prostaciclina (un ejemplo de prostaglandina , un ácido graso eicosanoide)
LTB 4 (un ejemplo de un leucotrieno , un ácido graso eicosanoide)

Los ácidos grasos , o residuos de ácidos grasos cuando forman parte de un lípido, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas por elongación de la cadena de un cebador acetil-CoA con grupos malonil-CoA o metilmalonil-CoA en un proceso llamado síntesis de ácidos grasos . [21] [22] Están formados por una cadena de hidrocarburo que termina con un grupo ácido carboxílico ; esta disposición confiere la molécula con un polar , hidrófila extremo, y un no polar, hidrófobo final que es insolubleen agua. La estructura de los ácidos grasos es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos y se usa comúnmente como un bloque de construcción de lípidos estructuralmente más complejos. La cadena de carbono, típicamente entre cuatro y 24 carbonos de longitud, [23] puede estar saturada o insaturada , y puede estar unida a grupos funcionales que contienen oxígeno , halógenos , nitrógeno y azufre . Si un ácido graso contiene un doble enlace, existe la posibilidad de una isomería geométrica cis o trans , lo que afecta significativamente la configuración de la molécula . CisLos enlaces dobles hacen que la cadena de ácidos grasos se doble, un efecto que se agrava con más enlaces dobles en la cadena. Tres dobles enlaces en el ácido linolénico de 18 carbonos , las cadenas de acilo graso más abundantes de las membranas tilacoides vegetales , hacen que estas membranas sean muy fluidas a pesar de las bajas temperaturas ambientales, [24] y también hace que el ácido linolénico dé picos agudos dominantes en alta resolución 13 Espectros de C NMR de cloroplastos. Esto, a su vez, juega un papel importante en la estructura y función de las membranas celulares. [25] La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen la configuración cis , aunque los ácidos grasos transexiste en algunas grasas y aceites naturales y parcialmente hidrogenados. [26]

Los ejemplos de ácidos grasos biológicamente importantes incluyen los eicosanoides , derivados principalmente del ácido araquidónico y del ácido eicosapentaenoico , que incluyen prostaglandinas , leucotrienos y tromboxanos . El ácido docosahexaenoico también es importante en los sistemas biológicos, particularmente con respecto a la vista. [27] [28] Otras clases de lípidos importantes en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y las amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen productos intermedios bioquímicos importantes como ésteres de cera , derivados de la coenzima A del tioéster de ácido graso, tioéster de ácido graso ACPderivados y carnitinas de ácidos grasos. Las amidas grasas incluyen N-acil etanolaminas , como el neurotransmisor cannabinoide anandamida . [29]

Glicerolípidos [ editar ]

Ejemplo de un triglicérido de grasa insaturada (C 55 H 98 O 6 ). Parte izquierda: glicerol ; parte derecha, de arriba a abajo: ácido palmítico , ácido oleico , ácido alfa-linolénico .

Glicerolípidos están compuestos de mono-, di-, y tri-sustituido gliceroles , [30] los más conocidos siendo los ácidos grasos triésteres de glicerol, llamado triglicéridos . La palabra "triacilglicerol" a veces se usa como sinónimo de "triglicérido". En estos compuestos, cada uno de los tres grupos hidroxilo del glicerol está esterificado, típicamente por diferentes ácidos grasos. Debido a que funcionan como un almacén de energía, estos lípidos comprenden la mayor parte de la grasa almacenada en los tejidos animales. La hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la liberación de glicerol y ácidos grasos del tejido adiposo son los pasos iniciales para metabolizar la grasa. [31]

Las subclases adicionales de glicerolípidos están representadas por glicosilgliceroles, que se caracterizan por la presencia de uno o más residuos de azúcar unidos al glicerol mediante un enlace glicosídico . Ejemplos de estructuras en esta categoría son los digalactosildiacilgliceroles que se encuentran en las membranas de las plantas [32] y los seminolípidos de los espermatozoides de mamíferos . [33]

Glicerofosfolípidos [ editar ]

Artículo principal: glicerofosfolípido
Fosfatidiletanolamina

Los glicerofosfolípidos, generalmente denominados fosfolípidos (aunque las esfingomielinas también se clasifican como fosfolípidos), son de naturaleza ubicua y son componentes clave de la bicapa lipídica de las células, [34] además de estar involucrados en el metabolismo y la señalización celular . [35] El tejido neural (incluido el cerebro) contiene cantidades relativamente altas de glicerofosfolípidos y las alteraciones en su composición se han relacionado con diversos trastornos neurológicos. [36] Los glicerofosfolípidos pueden subdividirse en distintas clases, según la naturaleza del grupo de cabeza polar en la posición sn -3 de la columna vertebral de glicerol eneucariotas y eubacterias, o la posición sn -1 en el caso de las arqueobacterias . [37]

Ejemplos de glicerofosfolípidos que se encuentran en las membranas biológicas son la fosfatidilcolina (también conocida como PC, GPCho o lecitina ), fosfatidiletanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de servir como un componente primario de las membranas celulares y sitios de unión para las proteínas intra e intercelulares, algunos glicerofosfolípidos en las células eucariotas, como los fosfatidilinositoles y los ácidos fosfatídicos, son precursores o, ellos mismos, segundos mensajeros derivados de la membrana . [38]Típicamente, uno o ambos de estos grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga, pero también hay glicerofosfolípidos unidos a alquilo y unidos a 1Z-alquenilo ( plasmalógeno ), así como variantes de dialquiléter en arqueobacterias. [39]

Esfingolípidos [ editar ]

Artículo principal: esfingolípido
Esfingomielina

Los esfingolípidos son una familia complicada de compuestos [40] que comparten una característica estructural común, un esqueleto de base esfingoide que se sintetiza de novo a partir del aminoácido serina y un acil CoA graso de cadena larga, y luego se convierte en ceramidas , fosfosfingolípidos, glucoesfingolípidos y otros compuestos. La principal base esfingoide de los mamíferos se conoce comúnmente como esfingosina . Las ceramidas (bases N-acil-esfingoides) son una subclase importante de derivados de bases esfingoides con un ácido graso enlazado con amida . Los ácidos grasos son típicamente saturados o monoinsaturados con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono. [41]

Los principales phosphosphingolipids de mamíferos son esfingomielinas (fosfocolinas de ceramida), [42] mientras que los insectos contienen fosfoetanolaminas principalmente ceramida [43] y hongos tienen phosphoinositols phytoceramide y manosa que contiene grupos de cabeza. [44] Los glucoesfingolípidos son una familia diversa de moléculas compuestas por uno o más residuos de azúcar unidos mediante un enlace glucosídico a la base esfingoide. Ejemplos de estos son los glucoesfingolípidos simples y complejos como los cerebrósidos y los gangliósidos .

Esteroles [ editar ]

Estructura química del colesterol .
Artículo principal: Esterol

Los esteroles , como el colesterol y sus derivados, son un componente importante de los lípidos de la membrana, [45] junto con los glicerofosfolípidos y las esfingomielinas. Otros ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y sus conjugados, [46] que en los mamíferos son derivados oxidados del colesterol y se sintetizan en el hígado. Los equivalentes de plantas son los fitoesteroles , tales como β-sitosterol , estigmasterol y brassicasterol ; este último compuesto también se utiliza como biomarcador para el crecimiento de algas . [47] El esterol predominante en hongosmembranas celulares es ergosterol . [48]

Los esteroles son esteroides en los que uno de los átomos de hidrógeno está sustituido con un grupo hidroxilo , en la posición 3 de la cadena de carbono. Tienen en común con los esteroides la misma estructura central de cuatro anillos fusionados. Los esteroides tienen diferentes funciones biológicas como hormonas y moléculas de señalización . Los esteroides de dieciocho carbonos (C18) incluyen la familia de los estrógenos, mientras que los esteroides C19 comprenden los andrógenos como la testosterona y la androsterona . La subclase C21 incluye los progestágenos , así como los glucocorticoides y mineralocorticoides . [49]Los secosteroides , que comprenden varias formas de vitamina D , se caracterizan por la escisión del anillo B de la estructura central. [50]

Prenols [ editar ]

Prenol lípido (2E-geraniol)

Los lípidos prenolares se sintetizan a partir de los precursores de cinco unidades de carbono, difosfato de isopentenilo y difosfato de dimetilalilo, que se producen principalmente a través de la vía del ácido mevalónico (MVA). [51] Los isoprenoides simples (alcoholes lineales, difosfatos, etc.) se forman por la adición sucesiva de unidades C5 y se clasifican según el número de estas unidades terpénicas . Las estructuras que contienen más de 40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son importantes sencilla isoprenoides que funcionan como antioxidantes y como precursores de la vitamina A . [52]Otra clase de moléculas biológicamente importante está ejemplificada por las quinonas e hidroquinonas , que contienen una cola isoprenoide unida a un núcleo quinonoide de origen no isoprenoide. [53] La vitamina E y la vitamina K , así como las ubiquinonas , son ejemplos de esta clase. Los procariotas sintetizan polifrenoles (llamados bactoprenol ) en los que la unidad isoprenoide terminal unida al oxígeno permanece insaturada, mientras que en los poliprenoles animales ( dolicoles ) el isoprenoide terminal se reduce. [54]

Sacarolípidos [ editar ]

Estructura del sacarolípido Kdo 2 - lípido A. [55] Residuos de glucosamina en azul, residuos de Kdo en rojo, cadenas de acilo en negro y grupos fosfato en verde.

Los sacarolípidos describen compuestos en los que los ácidos grasos se unen directamente a un esqueleto de azúcar, formando estructuras que son compatibles con las bicapas de la membrana. En los sacarolípidos, un monosacárido sustituye al esqueleto de glicerol presente en los glicerolípidos y glicerofosfolípidos. Los sacarolípidos más familiares son los precursores de glucosamina acilada del componente Lípido A de los lipopolisacáridos en bacterias Gram-negativas . Las moléculas típicas de lípido A son disacáridos de glucosamina, que se derivatizan con hasta siete cadenas de acilo graso. El lipopolisacárido mínimo requerido para el crecimiento en E. coli es Kdo 2-Lípido A, un disacárido hexaacilado de glucosamina que está glicosilado con dos residuos de ácido 3-desoxi-D-mano-octulosónico (Kdo). [55]

Policétidos [ editar ]

Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo mediante enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecánicas con las sintasas de ácidos grasos . Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de origen animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad estructural. [56] [57] Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales a menudo se modifican aún más por glicosilación , metilación , hidroxilación , oxidación, u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos , antiparasitarios y anticancerosos comúnmente utilizados son policétidos o derivados de policétidos, tales como eritromicinas , tetraciclinas , avermectinas y epotilonas antitumorales . [58]

Funciones biológicas [ editar ]

Membranas [ editar ]

Las células eucariotas presentan los orgánulos compartimentados unidos a la membrana que llevan a cabo diferentes funciones biológicas. Los glicerofosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas biológicas , como la membrana plasmática celular y las membranas intracelulares de los orgánulos ; en las células animales, la membrana plasmática separa físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . [ cita requerida ] Los glicerofosfolípidos son moléculas anfipáticas (que contienen tanto hidrofóbicos como hidrofílicosregiones) que contienen un núcleo de glicerol unido a dos "colas" derivadas de ácidos grasos mediante enlaces éster y a un grupo "cabeza" mediante un enlace éster fosfato . [ cita requerida ] Si bien los glicerofosfolípidos son el componente principal de las membranas biológicas, otros componentes lipídicos no glicéridos como la esfingomielina y los esteroles (principalmente colesterol en las membranas de células animales) también se encuentran en las membranas biológicas. [59] En plantas y algas, los galactosildiacilgliceroles, [60] y sulfoquinovosyldiacilglicerol, [32]que carecen de un grupo fosfato, son componentes importantes de las membranas de los cloroplastos y orgánulos relacionados y son los lípidos más abundantes en los tejidos fotosintéticos, incluidos los de las plantas superiores, las algas y ciertas bacterias. [ cita requerida ]

Las membranas de tilacoides vegetales tienen el componente lipídico más grande de un monogalactosil diglicérido que no forma bicapa (MGDG) y pocos fosfolípidos; A pesar de esta composición de lípidos única, se ha demostrado que las membranas tilacoides de cloroplasto contienen una matriz dinámica de lípidos-bicapas, como lo revelan los estudios de resonancia magnética y microscopía electrónica. [61]

Autoorganización de los fosfolípidos : un liposoma esférico , una micela y una bicapa lipídica .

Una membrana biológica es una forma de bicapa lipídica de fase laminar . La formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuando los glicerofosfolípidos descritos anteriormente se encuentran en un entorno acuoso. [62] Esto se conoce como efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas polares de los lípidos se alinean hacia el ambiente polar, acuoso, mientras que las colas hidrófobas minimizan su contacto con el agua y tienden a agruparse, formando una vesícula ; Dependiendo de la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar en la formación de micelas , liposomas o bicapas lipídicas.. También se observan otras agregaciones que forman parte del polimorfismo del comportamiento anfífilo (lípido). El comportamiento de las fases es un área de estudio dentro de la biofísica y es tema de actualidad [ ¿cuándo? ] investigación académica. [63] [64] Las micelas y bicapas se forman en el medio polar mediante un proceso conocido como efecto hidrofóbico . [65] Al disolver una sustancia lipofílica o anfifílica en un entorno polar, las moléculas polares (es decir, agua en una solución acuosa) se vuelven más ordenadas alrededor de la sustancia lipofílica disuelta, ya que las moléculas polares no pueden formar enlaces de hidrógeno.a las áreas lipofílicas del anfífilo . Entonces, en un ambiente acuoso, las moléculas de agua forman una jaula de " clatrato " ordenada alrededor de la molécula lipofílica disuelta. [66]

La formación de lípidos en membranas protocelulares representa un paso clave en los modelos de abiogénesis , el origen de la vida. [67]

Almacenamiento de energía [ editar ]

Los triglicéridos, almacenados en el tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una fuente importante de energía porque los carbohidratos son estructuras totalmente reducidas. En comparación con el glucógeno, que aportaría solo la mitad de la energía por su masa pura, los carbonos de triglicéridos están todos unidos a hidrógenos, a diferencia de los carbohidratos. [68] El adipocito , o célula grasa, está diseñado para la síntesis y descomposición continuas de triglicéridos en animales, con descomposición controlada principalmente por la activación de la enzima lipasa sensible a hormonas . [69] La oxidación completa de los ácidos grasos proporciona un alto contenido calórico, alrededor de 38 kJ / g (9  kcal / g ), en comparación con 17 kJ / g (4 kcal / g) para la descomposición decarbohidratos y proteínas . Las aves migratorias que deben volar largas distancias sin comer utilizan la energía almacenada de triglicéridos para alimentar sus vuelos. [70]

Señalización [ editar ]

Ha surgido evidencia que muestra que la señalización de lípidos es una parte vital de la señalización celular . [71] [72] [73] [74] La señalización de lípidos puede ocurrir mediante la activación de receptores nucleares o acoplados a proteína G , y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes como moléculas de señalización y mensajeros celulares . [75] Estos incluyen esfingosina-1-fosfato , un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera involucrada en la regulación de la movilización de calcio, [76] el crecimiento celular y la apoptosis; [77] diacilglicerol (DAG) y el fosfatos de fosfatidilinositol (PIP), implicados en la activación de la proteína quinasa C mediada por calcio ; [78] las prostaglandinas , que son un tipo de eicosanoide derivado de ácidos grasos implicado en la inflamación y la inmunidad ; [79] las hormonas esteroides como el estrógeno , la testosterona y el cortisol , que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial; y los oxiesteroles como el 25-hidroxi-colesterol que son agonistas del receptor X del hígado . [80]Se sabe que los lípidos de fosfatidilserina están implicados en la señalización de la fagocitosis de células apoptóticas o fragmentos de células. Lo logran al estar expuestos a la cara extracelular de la membrana celular después de la inactivación de las flippases que las colocan exclusivamente en el lado citosólico y la activación de scramblases, que alteran la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurre, otras células reconocen las fosfatidilserinas y fagocitan las células o los fragmentos de células que las exponen. [81]

Otras funciones [ editar ]

Las vitaminas "liposolubles" ( A , D , E y K ), que son lípidos a base de isopreno, son nutrientes esenciales almacenados en el hígado y los tejidos grasos, con una amplia gama de funciones. Las acilcarnitinas están involucradas en el transporte y metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde se someten a una oxidación beta . [82] Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también juegan un papel importante en el transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos.a través de membranas. Los azúcares de poliprenol fosfato y los azúcares poliprenol difosfato funcionan en reacciones de glicosilación extracitoplasmática, en la biosíntesis extracelular de polisacáridos (por ejemplo, polimerización de peptidoglicano en bacterias) y en la N- glicosilación de proteínas eucariotas . [83] [84] Las cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. [85] [86] Se cree que activan las enzimas involucradas con la fosforilación oxidativa . [87] Los lípidos también forman la base de las hormonas esteroides. [88]

Metabolismo [ editar ]

Los principales lípidos dietéticos para humanos y otros animales son los triglicéridos, esteroles y fosfolípidos de membrana de animales y plantas. El proceso de metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales.

Biosíntesis [ editar ]

En los animales, cuando hay un exceso de oferta de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis . [89] Los ácidos grasos se elaboran mediante sintasas de ácidos grasos que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se prolongan mediante un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un alcano.grupo. Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos, en animales y hongos todas estas reacciones de ácidos grasos sintasa son llevadas a cabo por una única proteína multifuncional, [90] mientras que en los plástidos de las plantas y las bacterias las enzimas separadas realizan cada paso de la ruta. [91] [92] Los ácidos grasos se pueden convertir posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y se secretan por el hígado.

La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación , mediante la cual se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en los seres humanos, la desaturación del ácido esteárico por la estearoil-CoA desaturasa-1 produce ácido oleico . El ácido linoleico de ácido graso doblemente insaturado así como el ácido α-linolénico triplemente insaturado no se pueden sintetizar en tejidos de mamíferos y, por lo tanto, son ácidos grasos esenciales y deben obtenerse de la dieta. [93]

La síntesis de triglicéridos tiene lugar en el retículo endoplásmico por vías metabólicas en las que los grupos acilo de los acil-CoAs grasos se transfieren a los grupos hidroxilo de glicerol-3-fosfato y diacilglicerol. [94]

Los terpenos e isoprenoides , incluidos los carotenoides , se obtienen mediante el ensamblaje y modificación de unidades de isopreno donadas a partir de los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo . [51] Estos precursores se pueden fabricar de diferentes formas. En animales y arqueas , la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, [95] mientras que en las plantas y bacterias la vía del no mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. [51] [96]Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activados es la biosíntesis de esteroides . Aquí, las unidades de isopreno se unen para producir escualeno y luego se pliegan y forman un conjunto de anillos para producir lanosterol . [97] Luego, el lanosterol se puede convertir en otros esteroides como el colesterol y el ergosterol . [97] [98]

Degradación [ editar ]

La beta oxidación es el proceso metabólico mediante el cual los ácidos grasos se descomponen en las mitocondrias o en los peroxisomas para generar acetil-CoA . En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo que es similar, pero no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es decir, los fragmentos de dos carbonos se eliminan secuencialmente del extremo carboxilo del ácido después de las etapas de deshidrogenación , hidratación y oxidación para formar un beta-cetoácido , que se divide por tiolisis . La acetil-CoA finalmente se convierte en ATP , CO 2 y H 2O utilizando el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones . Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en la acetil-CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del palmitato de ácido graso es de 106 ATP. [99] Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.

Nutrición y salud [ editar ]

La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos se encuentra en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Se necesita algo de grasa en la dieta para facilitar la absorción de vitaminas liposolubles ( A , D , E y K ) y carotenoides . [100] Los seres humanos y otros mamíferos tienen un requerimiento dietético de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega-6 ) y el ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-3) porque no se pueden sintetizar a partir de precursores simples. en la dieta. [93] Ambos de estos ácidos grasos son de 18 carbonos ácidos grasos poliinsaturadosque difieren en el número y la posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico ( aceites de cártamo , girasol y maíz ). El ácido alfa-linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en semillas, nueces y legumbres seleccionadas (en particular , lino , colza , nuez y soja ). [101] Los aceites de pescado son particularmente ricos en ácidos grasos omega-3 de cadena más larga, ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA). [102]Muchos estudios han demostrado beneficios positivos para la salud asociados con el consumo de ácidos grasos omega-3 en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales, como la depresión, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y la demencia. [103] [104] En contraste, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans , como las presentes en los aceites vegetales parcialmente hidrogenados , es un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular . Las grasas que son buenas para usted se pueden convertir en grasas trans al cocinarlas en exceso. [105] [106] [107]

Algunos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad [108] [109] y diabetes. [110] Sin embargo, varios estudios muy grandes, incluido el Ensayo de modificación dietética de la Iniciativa de salud de la mujer, un estudio de ocho años de 49.000 mujeres, el Estudio de salud de enfermeras y el Estudio de seguimiento de profesionales de la salud, no revelaron tales vínculos. [111] [112] Ninguno de estos estudios sugirió una conexión entre el porcentaje de calorías de la grasa y el riesgo de cáncer, enfermedad cardíaca o aumento de peso. The Nutrition Source, un sitio web mantenido por el Departamento de Nutrición de la Escuela de Salud Pública de Harvard, resume la evidencia actual sobre el impacto de la grasa en la dieta: "La investigación detallada, en gran parte realizada en Harvard, muestra que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad". [113]

Ver también [ editar ]

  • Nanopartícula de lípidos sólidos  : novedoso sistema de administración de fármacos
  • Lípido simple
  • Prueba de emulsión
  • Microdominio de lípidos
  • Lípido de membrana
  • Grasa  : ésteres de tres cadenas de ácidos grasos y el alcohol glicerol, uno de los tres macronutrientes principales, también conocido como triglicéridos.
  • Señalización de lípidos
  • Lipidómica
  • Interacción proteína-lípido
  • Lípido fenólico , una clase de productos naturales compuestos por largas cadenas alifáticas y anillos fenólicos que se encuentran en plantas, hongos y bacterias.

Referencias [ editar ]

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Bibliografía [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

Introductorio

  • Lista de sitios web relacionados con lípidos
  • Nature Lipidomics Gateway : resumen y resúmenes de investigaciones recientes sobre lípidos
  • Biblioteca de lípidos : referencia general sobre química y bioquímica de lípidos
  • Cyberlipid.org : recursos e historial de lípidos.
  • Simulaciones moleculares por ordenador : modelado de membranas lipídicas
  • Tráfico de lípidos, membranas y vesículas : la biblioteca virtual de bioquímica, biología molecular y biología celular

Nomenclatura

  • Nomenclatura de lípidos IUPAC
  • Entrada del glosario de la IUPAC para la clase de moléculas de lípidos

Bases de datos

  • MAPAS DE LÍPIDOS : bases de datos integrales de genes / proteínas de lípidos y asociados a lípidos.
  • LipidBank : base de datos japonesa de lípidos y propiedades relacionadas, datos espectrales y referencias.

General

  • ApolloLipids : proporciona información sobre el tratamiento y la prevención de la dislipidemia y las enfermedades cardiovasculares, así como programas de educación médica continua.
  • National Lipid Association : organización de educación médica profesional para profesionales de la salud que buscan prevenir la morbilidad y la mortalidad derivadas de dislipidemias y otros trastornos relacionados con el colesterol.