Un dardo de amor (también conocido como gypsobelum ) es un dardo afilado, calcáreo o quitinoso que crean algunos caracoles y babosas terrestres hermafroditas . Los dardos de amor se forman y almacenan internamente en un saco de dardos. Estos dardos se fabrican solo en animales sexualmente maduros y se utilizan como parte de la secuencia de eventos durante el cortejo , antes de que tenga lugar el apareamiento real . Los dardos son bastante grandes en comparación con el tamaño del animal: en el caso del género de semi-babosa Parmarion , la longitud de un dardo puede ser hasta una quinta parte de la del pie de la semi-babosa. [1]
1 = base abocinada del dardo
2 = posición de la cavidad interior
3 = bridas o paletas longitudinales
4 = punta afilada o hoja del dardo
El proceso de usar dardos de amor en caracoles es una forma de selección sexual . [2] Antes de la cópula , cada uno de los dos caracoles (o babosas) intenta "disparar" uno (o más) dardos al otro caracol (o babosas). No hay ningún órgano para recibir el dardo; esta acción es más análoga a apuñalar o recibir un disparo con una flecha o un punzón . El dardo no vuela por el aire para alcanzar su objetivo, sino que se "dispara" como un disparo de contacto .
El dardo del amor no es un estilete de pene (en otras palabras, no es un órgano accesorio para la transferencia de esperma). El intercambio de esperma entre los dos caracoles terrestres es una parte completamente separada de la progresión del apareamiento. Sin embargo, investigaciones recientes muestran que el uso del dardo puede favorecer fuertemente el resultado reproductivo del caracol que es capaz de colocar un dardo en su pareja. Esto se debe a que el moco del dardo contiene un compuesto de alomonas ( similar a las feromonas) que promueve los mecanismos de conservación de los espermatozoides en la mujer. [3] [4]
Los dardos de amor, también conocidos como dardos de tiro , o simplemente como dardos , tienen muchas formas distintivas que varían considerablemente entre especies. Lo que todas las formas de los dardos del amor tienen en común es su capacidad de perforar, similar a un arpón o una aguja .
La danza de apareamiento
S - saco de dardos ( bursa telae )
D - dardo de amor
P - pene
El apareamiento comienza con un ritual de cortejo . Por ejemplo, en los caracoles terrestres del género Helix , incluido el escargot Helix pomatia y el caracol de jardín común Helix aspersa (también conocido como Cornu aspersum y Cantareus aspersus ), la cópula está precedida por un elaborado cortejo táctil.
Los dos caracoles dan vueltas entre sí durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiendo los labios y la zona del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, la presión hidráulica se acumula en el seno sanguíneo que rodea el órgano que aloja el dardo. Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro, se dispara el dardo. [5]
El dardo a veces puede ser tan fuerte que el dardo termina enterrado en los órganos internos. [6] También puede suceder que un dardo atraviese el cuerpo o la cabeza por completo y sobresalga por el otro lado. [7]
Después de que ambos caracoles hayan disparado sus dardos, los caracoles copulan e intercambian esperma.
Un caracol no tiene un dardo para disparar la primera vez que se aparea, porque el primer apareamiento es necesario para desencadenar el proceso de formación del dardo. [1] Una vez que un caracol se ha apareado, dispara un dardo antes de algunos, pero no todos, los apareamientos posteriores. Un caracol a menudo se acopla sin tener que usar un dardo, [8] porque se necesita tiempo para crear un dardo de reemplazo. En el caso del caracol de jardín Cornu aspersum , se necesita una semana para que se forme un nuevo dardo. [7]
El dardo se dispara con alguna variación en la fuerza y con una inexactitud considerable, de modo que un tercio de los dardos que se disparan en Cornu aspersum no penetran en la piel o no alcanzan el objetivo por completo. [9] Los caracoles tienen sistemas visuales muy simples y no pueden ver lo suficientemente bien como para usar la visión para ayudar a apuntar los dardos.
Función
 Dardo de amor de Helix aspersa en acción |
Aunque la existencia y el uso de los dardos amorosos en los caracoles se conocen desde hace al menos varios siglos, hasta hace poco tiempo no se comprendía correctamente la función real de los dardos amorosos. Durante mucho tiempo se asumió que los dardos tenían algún tipo de función "estimulante" y servían para hacer más probable la cópula. También se sugirió que los dardos podrían ser un "regalo" de calcio. Estas teorías han demostrado ser incorrectas; Investigaciones recientes han llevado a una nueva comprensión de la función de los dardos de amor: manipular el mecanismo de recolección de esperma del caracol receptor, aumentando así las posibilidades de paternidad para el remitente. [10] Una mirada de cerca al comportamiento de Cornu aspersum muestra que esto se logra no por la acción mecánica del dardo cuando penetra en la piel del receptor, sino por el moco que recubre el dardo: [11] El moco lleva una alohormona que se transfiere a la hemolinfa del receptor cuando se inserta el dardo, [12] que reconfigura el sistema reproductivo del receptor: la bursa copulax (órgano de digestión de los espermatozoides) se cierra y el canal copulatorio (que conduce al almacenamiento de los espermatozoides) se abre. [13] Esta reconfiguración permite que más espermatozoides accedan al área de almacenamiento de espermatozoides y fertilicen los óvulos, en lugar de ser digeridos, lo que en última instancia aumenta las posibilidades de paternidad del remitente. [11]
Morfología de los dardos
El dardo del amor, también conocido como " gypsobelum ", a menudo está hecho de carbonato de calcio [14] que es secretado por un órgano especializado dentro del sistema reproductivo de varias familias de caracoles y babosas que respiran aire, principalmente en moluscos gasterópodos pulmonares terrestres dentro el clado Stylommatophora .
Los dardos pueden variar en tamaño desde unos 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo en las especies de caracoles más grandes, hasta aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) en los caracoles más pequeños que tienen dardos. Normalmente, la mayoría de los dardos miden menos de 5 milímetros (0,20 pulgadas) de largo, pero son sustanciales en comparación con el tamaño del animal. [1]
D = dardo de amor
S = estilóforo o saco de dardos ( bursa telae )
P = pene
V = vagina
G = poro genital
MG = glándulas mucosas
Existe una variedad considerable tanto en la forma general como en la sección transversal del dardo del amor. La morfología (forma y forma) del dardo es específica de la especie. Por ejemplo, los caracoles individuales de las dos especies de hélicidos bastante similares Cepaea hortensis y Cepaea nemoralis a veces solo pueden distinguirse examinando la forma del dardo amoroso y las glándulas mucosas vaginales (que en el diagrama anatómico están marcadas con "MG" y están colocadas fuera de la estructura marcada con una "V".)
Contexto anatómico
Nota: La ubicación taxonómica de todas las familias mencionadas en este artículo sigue la taxonomía de Gastropoda de Bouchet & Rocroi (2005) .
Existe un sistema reproductor hermafrodita complejo en los caracoles pulmonados (aquellos caracoles que tienen pulmón en lugar de branquias o branquias). Su sistema reproductivo es completamente interno, excepto por la protrusión activa (eversión) del pene para la cópula. La abertura exterior del sistema reproductivo se llama "poro genital"; se coloca en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Sin embargo, esta abertura es virtualmente invisible, a menos que esté en uso activo.
El dardo del amor se crea y almacena antes de su uso en una estructura anatómica interna altamente muscular conocida como estilóforo o saco de dardos (también conocido como bursa telae ). La posición exacta del estilóforo varía, pero es en la vecindad del pene eversible y la vagina, donde estas dos estructuras se abren hacia el "atrio", un área común dentro del poro genital.
La apertura del estilóforo conduce directamente al atrio en ciertas especies de las familias Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae y Dyakiidae . En cambio, la apertura del estilóforo puede conducir al pene, como es el caso de algunas especies de Aneitinae (una subfamilia de Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae y Onchidiidae . Alternativamente, puede conducir a la vagina, como en el caso de algunas especies de Ariopeltinae (una subfamilia de Oopeltidae ), Ariolimacinae (una subfamilia de Ariolimacidae ), Philomycidae , otras especies dentro de Bradybaenidae , y también en Hygromiidae , Helicidae y Dyakiidae. . [15]
Solo dos familias tienen dardos presentes en todas las especies: Bradybaenidae y Dyakiidae. En todas las demás familias hay reducción o pérdida de la capacidad de hacer dardos en algunas de las especies ( cf. [15] ).
Muchas especies tienen solo un saco de dardos, sin embargo, otras especies tienen varios. Los caracoles de la familia Bradybaenidae tienen más de un saco de dardos, y algunas especies de Hygromiidae y Helmintoglyptidae tienen cuatro sacos de dardos. [1] Algunos Urocyclidae tienen hasta 70 dardos. [1]
Ocurrencia dentro de los caracoles pulmonares y babosas.
Todos los caracoles terrestres pulmonados son hermafroditas y tienen un conjunto completo y bastante elaborado de órganos reproductores masculinos y femeninos (ver el diagrama anatómico simplificado arriba), pero la mayoría de los caracoles terrestres pulmonados no tienen dardos de amor ni saco de dardos.
Dardos calcáreos
Los dardos calcáreos (compuestos de carbonato de calcio ) se encuentran en un número limitado de familias de pulmonatos [1] dentro de Stylommatophora .
La mayoría de estas familias pertenecen a la superfamilia de caracoles terrestres Helicoidea : [16] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (anteriormente considerados parte de Hygromiidae).
Los dardos de carbonato de calcio también se encuentran en la familia Zonitidae dentro de la superfamilia Zonitoidea , y en una familia de babosas, las Philomycidae , que se encuentran dentro de la superfamilia Arionoidea . [17]
Los dardos ligeramente calcificados se encuentran en la familia Urocyclidae de caracoles y semi-babosas , dentro de la superfamilia Helicarionoidea . [1]
Dardos quitinosos
Los dardos de amor quitinosos (compuestos de quitina ) ocurren en las familias de caracoles pulmonares Ariophantidae (superfamilia Helicarionoidea ), en la familia Helicarionidae (superfamilia Helicarionoidea ), en los Vitrinidae (superfamilia Limacoidea ) y en la familia de las babosas Parmacellidae (superfamilia Parmacelloidea ).
Dentro del clado más antiguo Systellommatophora , los dardos de quitina se encuentran en las babosas de mar pulmonadas de la familia Onchidiidae , en la superfamilia Onchidioidea . [1]
Dardos cartilaginosos
Los dardos de amor hechos de cartílago se encuentran en la familia Gastrodontidae . [15]
Evolución de los dardos del amor
Debido a la presencia de dardos en muchas superfamilias de Stylommatophora, parece probable que los dardos de amor aparecieran durante la evolución temprana de Pulmonata , y que los antepasados de Stylommatophora ya poseían dardos.
Durante la evolución, los dardos parecen haberse perdido de forma secundaria, es decir, después de haber evolucionado y ser funcionales. Los dardos vestigiales (los que existen solo en una condición rudimentaria) ocurren en la familia Sagdidae , [15] y en muchos Helicoidea , los órganos circundantes también se han degenerado (se vuelven no funcionales). El sarcobelo es una papila carnosa o cubierta de cutícula que se considera un órgano degenerado, que antes lleva dardos. [15]
Variabilidad de especies
Los dardos de amor tienen formas distintas y varían considerablemente entre especies. La morfología del dardo es casi siempre específica de la especie.
Algunos dardos tienen una sección transversal redonda, otros son de hoja o de paletas. En algunos casos, las hojas de los lados del dardo se bifurcan o se dividen en dos partes. Algunos dardos tienen forma de aguja o espina , otros tienen la punta de una flecha o parecen una daga . Lo que todas las formas tienen en común es su capacidad para perforar.
Imagenes
Nota: tanto las micrografías electrónicas de barrido (SEM) como los dibujos a continuación se han tomado o modificado de Koene & Schulenburg, 2005.
Imágenes SEM de dardos de amor de ocho especies diferentes de caracoles terrestres pulmonares. Las imágenes superiores muestran una vista lateral, donde la barra de escala es de 500 μm (= 0,5 mm). Las imágenes inferiores muestran una sección transversal, donde la barra de escala es de 50 μm (= 0,05 mm).
Trichia hispida
Xerarionta kellettii
Bradybaena similaris
Chilostoma cingulatum
Humboldtiana nuevoleonis
Leptaxis erubescens
Cepaea hortensis
Monachoides vicinus
Las siguientes tablas o gráficos muestran numerosos ejemplos de morfología de los dardos del amor, familia por familia y especie por especie. No se incluyen todas las familias y especies. Los dibujos muestran primero la sección transversal y luego la vista lateral del dardo en esa especie en particular. Los dardos varían en tamaño según el tamaño de la especie de caracol o babosa, pero aquí se muestran todos con el mismo tamaño, a efectos de comparación.
Helicidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
 | Arianta arbustorum | |
| Cepaea hortensis (también se muestra en las imágenes SEM) | ||
| Cepaea nemoralis | ||
| Chilostoma cingulatum (también mostrado en las imágenes SEM) | ||
| Chilostoma glaciale | ||
| Chilostoma planospira | ||
| Eobania vermiculata | ||
| Helicigona lapicida | ||
| Helix aperta = Cantareus apertus | ||
| (mas imagenes) | Cornu aspersum = Cantareus aspersus | |
| Hélice lucorum | ||
| Helix lutescens | [18] | |
| (otra imagen) | Helix pomatia | [14] [18] [19] [20] [21] y muchas otras obras |
| Leptaxis nivosa y Leptaxis undata | [22] | |
| Leptaxis erubescens (también se muestra en las imágenes SEM) | [22] | |
| Marmorana scabriuscula | ||
| Marmorana serpentina | ||
| Otala lactea | ||
| Theba pisana |
Elonidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Elona quimperiana | [23] | |
| Norelona pyrenaica | [23] |
Bradybaenidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Aegista vulgivaga | ||
| Bradybaena similaris (también se muestra en las imágenes SEM) | ||
| Euhadra amaliae | ||
| Euhadra quaesita | ||
| Euhadra sandai | ||
 | Fruticicola fruticum |
Helminthoglyptidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Helminthoglypta nickliniana | ||
| Helminthoglypta tudiculata | ||
| Monadenia fidelis | ||
| Polymita picta | ||
| Xerarionta kellettii |
Hygromiidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Cernuella cisalpina | ||
| Cernuella hydruntina | ||
| Cernuella virgata | ||
| Helicela itala Cada caracol de esta especie tiene 2 dardos. | ||
| Higromía cinctella | ||
| Monachoides incarnatus = Perforatella incarnata | ||
| Monachoides vicinus (también mostrado en las imágenes SEM) | ||
| Perforatella bidentata | ||
| Pseudotrichia rubiginosa | ||
| Trochulus hispidus = Trichia hispida (también mostrado en las imágenes SEM) Cada caracol de esta especie tiene 2 dardos. | ||
| Trochulus striolatus = Trichia striolata Cada caracol de esta especie tiene 2 dardos. | ||
| Xeromunda durieui | ||
| Xerosecta cespitum | ||
| Xerotricha conspurcata |
Humboldtianidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
 | Humboldtiana nuevoleonis (también mostrado en las imágenes SEM) Cada caracol de esta especie tiene 2 dardos. |
Ariophantidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
sistema reproductivo, d = saco de dardos | Ariophanta laevipes | [24] |
Ariophantidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Parmarion sp. | [1] |
Philomycidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| El dardo es grueso y curvo. | Philomycus carolinianus | [25] [26] |
| Philomycus togatus | [27] | |
| Philomycus virginicus | [28] |
Urocyclidae
Algunas especies de esta familia tienen dardos en espiral, [1] y algunos dardos tienen " púas diminutas que apuntan hacia la punta ". [1]
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
Vitrinidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
Parmacellidae
Las especies de babosas dentro de esta familia tienen dardos en espiral. [1]
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
Gastrodontidae
| Forma de dardo de amor | Especies | Referencias |
|---|---|---|
| Zonitoides arboreus | [1] | |
| imagen (con dardos de otras especies) | Zonitoides sp. (Esta especie era probablemente Z. nitidus o Z. excavatus [ cita requerida ] ) | [29] |
La conexión de Cupido
Algunos escritores han comentado el paralelismo entre los dardos de amor de los caracoles y los dardos de amor lanzados por el dios griego Eros , llamado Cupido en la mitología romana . [9] Incluso es posible que exista una conexión entre el comportamiento de los caracoles y el mito.
El malacólogo ( experto en moluscos ) Ronald Chase de la Universidad McGill dijo sobre el caracol de jardín Cornu aspersum : "Creo que el mito de Cupido y sus flechas tiene su base en esta especie de caracol, que es originaria de Grecia". Añadió: "Los griegos probablemente conocían este comportamiento porque eran bastante buenos naturalistas y observadores". [30]
En algunos idiomas, el dardo que utilizan estos caracoles antes del apareamiento se conoce como "flecha". Por ejemplo, en el idioma alemán se llama Liebespfeil o "flecha del amor", y en el idioma checo es šíp lásky (que significa "flecha del amor").
Estructuras similares a dardos en otros grupos de gasterópodos
Los toxoglosanos
Los gasterópodos marinos de la superfamilia depredadora Conoidea , (conocidos como toxoglossans , que significa "lengua venenosa") usan un dardo o arpón venenoso , que es un único diente de rádula modificado que se crea dentro de la boca del caracol y que está compuesto principalmente de quitina. Estos caracoles son cazadores carnívoros: el arpón se utiliza en la depredación . Cuando el caracol está cerca de su presa, extiende su probóscide una distancia considerable; luego dispara su arpón e inyecta una toxina en la presa. Para la mayoría de las especies de toxoglosanos, la presa son los gusanos marinos, pero en el caso de algunos caracoles de cono más grandes , la presa son los peces pequeños.
Opistobranquios
Los gasterópodos opistobranquios son hermafroditas, al igual que los pulmonados; sin embargo, los opistobranquios no tienen dardos de amor. No obstante, algunos de ellos se apuñalan entre sí durante el apareamiento, utilizando estructuras anatómicas endurecidas. Por ejemplo, en el género Cephalaspidean Siphopteron , ambas babosas intentan apuñalar a su pareja con un pene espinoso de dos partes. [31]
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enlaces externos
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- El caracol romano: apareamiento y cópula (Robert Nordsieck)
- Un dardo en la oscuridad
- Dardos de caracol Un momento de ciencia.
- Amo ese dardo de amor
- ¿El mito de Cupido influenciado por los caracoles?
- Snail-Sex: ¿Cómo lo hacen?
- La evolución de los dardos amorosos y el comportamiento de tiro en caracoles terrestres.
- Dardos de amor en el patio trasero
- Shot Through the Head, for a Reason New York Times , 6 de junio de 2006.
- Video que muestra el apareamiento de caracoles con dardos de amor en YouTube
