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Este artículo utiliza terminología anatómica .

Pulmones
Diagrama de pulmones detallado.svg
Diagrama de los pulmones humanos con el tracto respiratorio visible y diferentes colores para cada lóbulo.
Corazón-y-pulmoness.jpg
Los pulmones humanos flanquean el corazón y los grandes vasos de la cavidad torácica.
Detalles
SistemaSistema respiratorio
Identificadores
latínpulmo
griegoπνεύμων (neumonía)
MallaD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
FMA7195
Terminología anatómica

Los pulmones son los órganos primarios del sistema respiratorio en humanos y muchos otros animales, incluidos algunos peces y algunos caracoles . En los mamíferos y en la mayoría de los demás vertebrados , dos pulmones se encuentran cerca de la columna vertebral a cada lado del corazón . Su función en el sistema respiratorio es extraer oxígeno de la atmósfera y transferirlo al torrente sanguíneo , y liberar dióxido de carbono del torrente sanguíneo a la atmósfera, en un proceso de intercambio de gases.. La respiración es impulsada por diferentes sistemas musculares en diferentes especies. Los mamíferos, reptiles y aves usan sus diferentes músculos para apoyar y fomentar la respiración . En los primeros tetrápodos , los músculos faríngeos impulsaban el aire hacia los pulmones a través del bombeo bucal , un mecanismo que aún se observa en los anfibios . En los seres humanos, el principal músculo de la respiración que impulsa la respiración es el diafragma . Los pulmones también proporcionan un flujo de aire que hace posible los sonidos vocales, incluido el habla humana .

Los seres humanos tenemos dos pulmones, un pulmón derecho y un pulmón izquierdo. Están situados dentro de la cavidad torácica del tórax . El pulmón derecho es más grande que el izquierdo, que comparte espacio en el pecho con el corazón . Los pulmones juntos pesan aproximadamente 1,3 kilogramos (2,9 libras) y el derecho es más pesado. Los pulmones forman parte del tracto respiratorio inferior que comienza en la tráquea y se ramifica hacia los bronquios y bronquiolos , y que reciben el aire aspirado a través de la zona conductora . La zona conductora termina en los bronquiolos terminales . Estos se dividen enbronquiolos respiratorios de la zona respiratoria que se dividen en conductos alveolares que dan lugar a los sacos alveolares que contienen los alvéolos , donde se produce el intercambio gaseoso. Los alvéolos también están escasamente presentes en las paredes de los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares. Juntos, los pulmones contienen aproximadamente 2.400 kilómetros (1.500 millas) de vías respiratorias y de 300 a 500 millones de alvéolos. Cada pulmón está encerrado dentro de un saco pleural que contiene líquido pleural, lo que permite que las paredes interior y exterior se deslicen una sobre la otra mientras se respira , sin mucha fricción. Este saco también divide cada pulmón en secciones llamadas lóbulos.. El pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo dos. Los lóbulos se dividen además en segmentos broncopulmonares y lóbulos pulmonares . Los pulmones tienen un suministro de sangre único, recibiendo sangre desoxigenada del corazón en la circulación pulmonar con el fin de recibir oxígeno y liberar dióxido de carbono, y un suministro separado de sangre oxigenada al tejido de los pulmones, en la circulación bronquial .

El tejido de los pulmones puede verse afectado por una serie de enfermedades respiratorias , como neumonía y cáncer de pulmón . La enfermedad pulmonar obstructiva crónica incluye bronquitis crónica y enfisema , y puede estar relacionada con el tabaquismo o la exposición a sustancias nocivas . Varias enfermedades pulmonares profesionales pueden ser causadas por sustancias como el polvo de carbón , las fibras de asbesto y el polvo de sílice cristalina . Enfermedades como la bronquitis también pueden afectar el tracto respiratorio.. Los términos médicos relacionados con el pulmón a menudo comienzan con pulmo- , del latín pulmonarius (de los pulmones) como en neumología , o con pneumo- (del griego πνεύμων "pulmón") como en neumonía .

En el desarrollo embrionario , los pulmones comienzan a desarrollarse como una salida del intestino anterior , un tubo que pasa a formar la parte superior del sistema digestivo . Cuando se forman los pulmones, el feto se mantiene en el saco amniótico lleno de líquido y, por lo tanto, no funcionan para respirar. La sangre también se desvía de los pulmones a través del conducto arterioso . Sin embargo, al nacer , el aire comienza a pasar a través de los pulmones y el conducto de derivación se cierra, de modo que los pulmones pueden comenzar a respirar. Los pulmones solo se desarrollan completamente en la primera infancia.

Estructura [ editar ]

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"Conoce los pulmones" de Khan Academy
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Video de neumología

Anatomía [ editar ]

Los pulmones están ubicados en el pecho a ambos lados del corazón en la caja torácica . Son de forma cónica con un ápice redondeado estrecho en la parte superior y una base cóncava ancha que descansa sobre la superficie convexa del diafragma . [1] El vértice del pulmón se extiende hacia la raíz del cuello, llegando poco por encima del nivel del extremo esternal de la primera costilla . Los pulmones se extienden desde cerca de la columna vertebral en la caja torácica hasta la parte frontal del pecho y hacia abajo desde la parte inferior de la tráquea hasta el diafragma. [1]El pulmón izquierdo comparte espacio con el corazón y tiene una hendidura en su borde llamada muesca cardíaca del pulmón izquierdo para acomodar esto. [2] [3] Los lados frontal y externo de los pulmones miran hacia las costillas, que hacen pequeñas hendiduras en sus superficies. Las superficies mediales de los pulmones miran hacia el centro del tórax y se encuentran contra el corazón, los grandes vasos y la carina, donde la tráquea se divide en los dos bronquios principales. [3] La impresión cardíaca es una hendidura que se forma en las superficies de los pulmones donde descansan contra el corazón.

Ambos pulmones tienen una recesión central llamada hilio en la raíz del pulmón , donde los vasos sanguíneos y las vías respiratorias pasan a los pulmones. [1] También hay ganglios linfáticos broncopulmonares en el hilio. [3]

Los pulmones están rodeados por las pleuras pulmonares . Las pleuras son dos membranas serosas ; la pleura parietal externa recubre la pared interna de la caja torácica y la pleura visceral interna recubre directamente la superficie de los pulmones. Entre las pleuras hay un espacio potencial llamado cavidad pleural que contiene una capa delgada de líquido pleural lubricante .

Lóbulos y segmentos [ editar ]

Lóbulos y segmentos broncopulmonares [4]
Pulmón derechoPulmon izquierdo
Superior
  • Apical
  • Posterior
  • Anterior
Medio
  • Lateral
  • Medio
Más bajo
  • Superior
  • Medio
  • Anterior
  • Lateral
  • Posterior
Superior
  • Apicoposterior
  • Anterior

Lingula

  • Superior
  • Inferior

Más bajo

  • Superior
  • Anteriomedial
  • Lateral
  • Posterior

Cada pulmón está dividido en lóbulos por los pliegues de la pleura en forma de fisuras. Las fisuras son dobles pliegues de pleura que seccionan los pulmones y ayudan en su expansión. [5]

Los bronquios principales o primarios ingresan a los pulmones por el hilio e inicialmente se ramifican en bronquios secundarios, también conocidos como bronquios lobares, que suministran aire a cada lóbulo del pulmón. Los bronquios lobares se ramifican en bronquios terciarios, también conocidos como bronquios segmentarios, y estos suministran aire a las otras divisiones de los lóbulos conocidos como segmentos broncopulmonares . Cada segmento broncopulmonar tiene su propio bronquio (segmentario) y suministro arterial . [6] Los segmentos para el pulmón izquierdo y derecho se muestran en la tabla. [4] La anatomía segmentaria es útil clínicamente para localizar procesos patológicos en los pulmones. [4]Un segmento es una unidad discreta que se puede extirpar quirúrgicamente sin afectar gravemente el tejido circundante. [7]

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Anatomía 3D de los lóbulos y fisuras pulmonares.

Pulmón derecho [ editar ]

El pulmón derecho tiene más lóbulos y segmentos que el izquierdo. Está dividido en tres lóbulos, uno superior, uno medio y otro inferior por dos fisuras , una oblicua y otra horizontal. [8] La fisura horizontal superior separa el lóbulo superior del medio. Comienza en la fisura oblicua inferior cerca del borde posterior del pulmón y, corriendo horizontalmente hacia adelante, corta el borde anterior a la altura del extremo esternal del cuarto cartílago costal ; en la superficie mediastínica se puede rastrear hasta el hilio . [1]

La fisura oblicua inferior separa los lóbulos inferior del medio y superior y está estrechamente alineada con la fisura oblicua del pulmón izquierdo. [1] [5]

La superficie mediastínica del pulmón derecho está indentada por varias estructuras cercanas. El corazón se asienta en una impresión llamada impresión cardíaca. Por encima del hilio del pulmón hay un surco arqueado para la vena ácigos , y por encima de este hay un surco ancho para la vena cava superior y la vena braquiocefálica derecha ; detrás de esto, y cerca de la parte superior del pulmón, hay un surco para la arteria braquiocefálica . Hay un surco para el esófago detrás del hilio y el ligamento pulmonar , y cerca de la parte inferior del surco esofágico hay un surco más profundo para la vena cava inferior antes de que ingrese al corazón. [3]

El peso del pulmón derecho varía entre individuos, con un rango de referencia estándar en hombres de 155 a 720 g (0,342 a 1,587 libras) [9] y en mujeres de 100 a 590 g (0,22 a 1,30 libras). [10]

Pulmón izquierdo [ editar ]

El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos, uno superior y otro inferior, por la fisura oblicua, que se extiende desde la superficie costal hasta la mediastínica del pulmón tanto por encima como por debajo del hilio . [1] El pulmón izquierdo, a diferencia del derecho, no tiene un lóbulo medio, aunque tiene una característica homóloga , una proyección del lóbulo superior denominada língula . Su nombre significa "lengua pequeña". La língula del pulmón izquierdo sirve como paralelo anatómico al lóbulo medio del pulmón derecho, y ambas áreas están predispuestas a infecciones y complicaciones anatómicas similares. [11] [12] Hay dos segmentos broncopulmonares de la língula: superior e inferior.[1]

La superficie mediastínica del pulmón izquierdo tiene una gran impresión cardíaca donde se asienta el corazón. Este es más profundo y más grande que el del pulmón derecho, en cuyo nivel el corazón se proyecta hacia la izquierda. [3]

En la misma superficie, inmediatamente por encima del hilio, hay un surco curvo bien marcado para el arco aórtico y un surco debajo de él para la aorta descendente . La arteria subclavia izquierda , una rama del arco aórtico, se asienta en un surco desde el arco hasta cerca del vértice del pulmón. Un surco menos profundo delante de la arteria y cerca del borde del pulmón aloja la vena braquiocefálica izquierda . El esófago puede asentarse en una impresión superficial más amplia en la base del pulmón. [3]

El peso del pulmón izquierdo, según el rango de referencia estándar , en hombres es de 110 a 675 g (0,243 a 1,488 lb) [9] en mujeres, de 105 a 515 g (0,231 a 1,135 lb). [10]

El pulmón izquierdo (izquierdo) y el pulmón derecho (derecho). Se pueden ver los lóbulos de los pulmones y también está presente la raíz central del pulmón.
Tomografía computarizada de alta resolución de un tórax normal, tomada en los planos axial , coronal y sagital , respectivamente.
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Microanatomía [ editar ]

Detalle de la sección transversal del pulmón
Imagen TEM de fibras de colágeno en un corte transversal de tejido pulmonar de mamífero.
Tejido pulmonar
Ilustración médica 3D que muestra diferentes extremos terminales de las vías respiratorias bronquiales

Los pulmones son parte del tracto respiratorio inferior y acomodan las vías respiratorias bronquiales cuando se ramifican desde la tráquea. Las vías respiratorias bronquiales terminan en los alvéolos , el parénquima pulmonar (el tejido intermedio) y las venas, arterias, nervios y vasos linfáticos . [3] [13] La tráquea y los bronquios tienen plexos de capilares linfáticos en su mucosa y submucosa. Los bronquios más pequeños tienen una sola capa de capilares linfáticos y están ausentes en los alvéolos. [14] Los pulmones cuentan con el sistema de drenaje linfático más grande de cualquier otro órgano del cuerpo. [15] Cada pulmón está rodeado por unmembrana serosa de la pleura visceral , que tiene una capa subyacente de tejido conectivo laxo adherido a la sustancia del pulmón. [dieciséis]

Tejido conectivo [ editar ]

El tejido conectivo de los pulmones está formado por fibras elásticas y de colágeno que se intercalan entre los capilares y las paredes alveolares. La elastina es la proteína clave de la matriz extracelular y es el componente principal de las fibras elásticas. [17] La elastina proporciona la elasticidad y la resistencia necesarias para el estiramiento persistente que implica la respiración, conocido como distensibilidad pulmonar . También es responsable del retroceso elástico necesario. La elastina está más concentrada en áreas de alto estrés, como las aberturas de los alvéolos y las uniones alveolares. [17]El tejido conectivo une todos los alvéolos para formar el parénquima pulmonar que tiene una apariencia esponjosa. Los alvéolos tienen conductos de aire interconectados en sus paredes conocidos como poros de Kohn . [18]

Epitelio respiratorio [ editar ]

Artículo principal: epitelio respiratorio

Todo el tracto respiratorio inferior, incluidos la tráquea, los bronquios y los bronquiolos, está revestido con epitelio respiratorio . Este es un epitelio ciliado intercalado con células caliciformes que producen mucina, el componente principal del moco , células ciliadas, células basales y, en los bronquiolos terminales , células club con acciones similares a las células basales y macrófagos . Las células epiteliales y las glándulas submucosas en todo el tracto respiratorio secretan líquido de la superficie de las vías respiratorias (ASL), cuya composición está estrechamente regulada y determina qué tan bienfunciona el aclaramiento mucociliar . [19]

Las células neuroendocrinas pulmonares se encuentran en todo el epitelio respiratorio, incluido el epitelio alveolar, [20] aunque solo representan alrededor del 0,5% de la población epitelial total. [21] Las PNEC son células epiteliales de las vías respiratorias inervadas que se concentran especialmente en los puntos de unión de las vías respiratorias. [21] Estas células pueden producir serotonina, dopamina y norepinefrina, así como productos polipeptídicos. Los procesos citoplasmáticos de las células neuroendocrinas pulmonares se extienden hacia la luz de las vías respiratorias donde pueden sentir la composición del gas inspirado. [22]

Vías respiratorias bronquiales [ editar ]

En los bronquios hay anillos traqueales de cartílago incompletos y placas de cartílago más pequeñas que los mantienen abiertos. [23] : 472 Los bronquiolos son demasiado estrechos para sostener el cartílago y sus paredes son de músculo liso , y esto está en gran parte ausente en los bronquiolos respiratorios más estrechos que son principalmente sólo del epitelio. [23] : 472 La ausencia de cartílago en los bronquiolos terminales les da un nombre alternativo de bronquiolos membranosos . [24]

Lóbulo del pulmón encerrado en tabiques e inervado por un bronquiolo terminal que se ramifica en los bronquiolos respiratorios. Cada bronquiolo respiratorio inerva los alvéolos que se encuentran en cada acino acompañados de una rama de la arteria pulmonar.

Zona respiratoria [ editar ]

La zona conductora del tracto respiratorio termina en los bronquiolos terminales cuando se ramifican en los bronquiolos respiratorios. Esto marca el comienzo de un acino que incluye los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares , los sacos alveolares y los alvéolos. [25] Esto también se denomina unidad respiratoria terminal. [26] Un acino mide hasta 10 mm de diámetro. [25] Un lóbulo pulmonar primario es la parte del acino que incluye los conductos alveolares, los sacos y los alvéolos, pero no incluye los bronquiolos respiratorios. [27] La unidad descrita como el lóbulo pulmonar secundario es el lóbulo más conocido como ellóbulo pulmonar o lóbulo respiratorio . [23] : 489 [28] Este lóbulo es una unidad discreta que es el componente más pequeño del pulmón que se puede ver sin ayuda. Es probable que el lóbulo pulmonar secundario esté formado por entre 30 y 50 lóbulos primarios. [27] El lóbulo es inervado por un bronquiolo terminal que se ramifica en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios irrigan los alvéolos de cada acino y van acompañados de una rama de la arteria pulmonar. Cada lóbulo está encerrado por un tabique interlobulillar. Cada acino está incompletamente separado por un tabique interlobulillar. [25]

El bronquiolo respiratorio da lugar a los conductos alveolares que conducen a los sacos alveolares, que contienen dos o más alvéolos. [18] Las paredes de los alvéolos son extremadamente delgadas, lo que permite una velocidad de difusión rápida. Los alvéolos tienen pequeños conductos de aire interconectados en sus paredes, conocidos como poros de Kohn . [18]

Alvéolos [ editar ]

Artículo principal: alvéolo pulmonar
Alvéolos y sus redes capilares.

Los alvéolos consisten en dos tipos de células alveolares y un macrófago alveolar . Los dos tipos de células son conocidos como de tipo I y de tipo II de células [29] (también conocidos como los neumocitos). [3] Los tipos I y II forman las paredes y los tabiques alveolares . Las células de tipo I proporcionan el 95% del área de superficie de cada alvéolo y son planas (" escamosas "), y las células de tipo II generalmente se agrupan en las esquinas de los alvéolos y tienen una forma cúbica. [30] A pesar de esto, las células ocurren en una proporción aproximadamente igual de 1: 1 o 6: 4. [29] [30]

El tipo I son células epiteliales escamosas que forman la estructura de la pared alveolar. Tienen paredes extremadamente delgadas que permiten un fácil intercambio de gases. [29] Estas células de tipo I también forman los tabiques alveolares que separan cada alvéolo. Los tabiques consisten en un revestimiento epitelial y membranas basales asociadas . [30] Las células de tipo I no pueden dividirse y, en consecuencia, dependen de la diferenciación de las células de tipo II. [30]

Los de tipo II son más grandes y recubren los alvéolos y producen y secretan líquido de revestimiento epitelial y surfactante pulmonar . [31] [29] Las células de tipo II pueden dividirse y diferenciarse en células de tipo I. [30]

Los macrófagos alveolares tienen un papel inmunológico importante. Eliminan sustancias que se depositan en los alvéolos, incluidos los glóbulos rojos sueltos que han sido expulsados ​​de los vasos sanguíneos. [30]

Microbioma [ editar ]

Artículo principal: microbiota pulmonar

Hay una gran presencia de microorganismos en los pulmones conocidos como microbioma pulmonar o microbiota. El microbioma pulmonar interactúa con las células epiteliales de las vías respiratorias. El microbioma es complejo en personas sanas y está alterado en enfermedades como el asma y la EPOC . El microbioma pulmonar es dinámico y pueden producirse cambios significativos en la EPOC después de la infección por rinovirus . La interacción entre el microbioma y las células epiteliales es de probable importancia para el mantenimiento de una homeostasis estable. [32] Los géneros de hongos que se encuentran comúnmente en la microbiota pulmonar, conocidos como micobioma pulmonar, incluyen Candida , Malassezia ,Saccharomyces y Aspergillus . [33] [34]

Tracto respiratorio [ editar ]

Artículo principal: tracto respiratorio
Los pulmones como parte principal del tracto respiratorio.

El tracto respiratorio inferior es parte del sistema respiratorio y consta de la tráquea y las estructuras debajo de este, incluidos los pulmones. [29] La tráquea recibe aire de la faringe y viaja hacia un lugar donde se divide (la carina ) en un bronquio derecho e izquierdo . Éstos suministran aire a los pulmones derecho e izquierdo, dividiéndose progresivamente en los bronquios secundarios y terciarios para los lóbulos de los pulmones, y en bronquiolos cada vez más pequeños hasta convertirse en bronquiolos respiratorios . Estos, a su vez, suministran aire a través de los conductos alveolares hacia los alvéolos , dondetiene lugar el intercambio de gases . [29] El oxígeno aspiró , se difunde a través de las paredes de los alvéolos en las envolventes capilares y en la circulación , [18] y se difunde de dióxido de carbono de la sangre a los pulmones para ser exhalado .

Las estimaciones de la superficie total de los pulmones varían de 50 a 75 metros cuadrados (540 a 810 pies cuadrados); [29] [30] aunque esto se cita a menudo en los libros de texto y los medios de comunicación son "del tamaño de una cancha de tenis", [30] [35] [36] en realidad es menos de la mitad del tamaño de una cancha de individuales . [37]

Los bronquios de la zona conductora están reforzados con cartílago hialino para mantener abiertas las vías respiratorias. Los bronquiolos no tienen cartílago y están rodeados por músculo liso . [30] El aire se calienta a 37 ° C (99 ° F), la zona conductora lo humedece y lo limpia. Las partículas del aire son eliminadas por los cilios en el epitelio respiratorio que recubre los conductos, [38] en un proceso llamado aclaramiento mucociliar .

Los receptores de estiramiento pulmonar en el músculo liso de las vías respiratorias inician un reflejo conocido como reflejo de Hering-Breuer que evita que los pulmones se inflen demasiado durante la inspiración enérgica.

Suministro de sangre [ editar ]

Artículo principal: circulación pulmonar
Representación 3D de una tomografía computarizada de alta resolución del tórax . La pared torácica anterior, las vías respiratorias y los vasos pulmonares anteriores a la raíz del pulmón se han eliminado digitalmente para visualizar los diferentes niveles de la circulación pulmonar .

Los pulmones tienen un suministro de sangre dual proporcionado por una circulación bronquial y pulmonar . [39] La circulación bronquial suministra sangre oxigenada a las vías respiratorias de los pulmones, a través de las arterias bronquiales que salen de la aorta . Por lo general, hay tres arterias, dos en el pulmón izquierdo y una en el derecho, y se ramifican junto a los bronquios y los bronquiolos. [29] La circulación pulmonar transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones y devuelve la sangre oxigenada al corazón para abastecer al resto del cuerpo. [29]

El volumen de sangre de los pulmones es de aproximadamente 450 mililitros en promedio, aproximadamente el 9% del volumen de sangre total de todo el sistema circulatorio. Esta cantidad puede fluctuar fácilmente entre la mitad y el doble del volumen normal. Además, en caso de pérdida de sangre por hemorragia, la sangre de los pulmones puede compensarse parcialmente transfiriéndose automáticamente a la circulación sistémica. [40]

Suministro de nervios [ editar ]

Los pulmones están inervados por nervios del sistema nervioso autónomo . La entrada del sistema nervioso parasimpático se produce a través del nervio vago . [39] Cuando se estimula con acetilcolina , esto causa la constricción del músculo liso que recubre los bronquios y los bronquiolos, y aumenta las secreciones de las glándulas. [41] [ página necesaria ] Los pulmones también tienen un tono simpático de la norepinefrina que actúa sobre los adrenoceptores beta 2 en el tracto respiratorio, lo que causa broncodilatación . [42]

La acción de la respiración tiene lugar debido a las señales nerviosas enviadas por el centro respiratorio en el tronco del encéfalo , a lo largo del nervio frénico desde el plexo cervical hasta el diafragma. [43]

Variación [ editar ]

Los lóbulos del pulmón están sujetos a variaciones anatómicas . [44] Se encontró que una fisura interlobar horizontal estaba incompleta en el 25% de los pulmones derechos, o incluso ausente en el 11% de todos los casos. También se encontró una fisura accesoria en el 14% y el 22% de los pulmones izquierdo y derecho, respectivamente. [45] Se encontró que una fisura oblicua estaba incompleta en 21 a 47% de los pulmones izquierdos. [46] En algunos casos, una fisura está ausente o adicional, lo que da como resultado un pulmón derecho con solo dos lóbulos o un pulmón izquierdo con tres lóbulos. [44]

Se ha encontrado una variación en la estructura de ramificación de la vía aérea específicamente en la ramificación de la vía aérea central. Esta variación está asociada con el desarrollo de EPOC en la edad adulta. [47]

Desarrollo [ editar ]

El desarrollo de los pulmones humanos surge del surco laringotraqueal y se desarrolla hasta la madurez durante varias semanas en el feto y durante varios años después del nacimiento. [48]

La laringe , la tráquea , los bronquios y los pulmones que forman el tracto respiratorio comienzan a formarse durante la cuarta semana de embriogénesis [49] desde la yema pulmonar que aparece ventralmente hasta la porción caudal del intestino anterior . [50]

Pulmones durante el desarrollo, mostrando la ramificación temprana de los brotes bronquiales primitivos.

El tracto respiratorio tiene una estructura ramificada y también se conoce como árbol respiratorio. [51] En el embrión, esta estructura se desarrolla en el proceso de morfogénesis ramificada y se genera por la división repetida de la punta de la rama. En el desarrollo de los pulmones (como en algunos otros órganos), el epitelio forma tubos ramificados. El pulmón tiene una simetría de izquierda a derecha y cada brote conocido como brote bronquial crece como un epitelio tubular que se convierte en un bronquio. Cada bronquio se ramifica en bronquiolos. [52] La ramificación es el resultado de la bifurcación de la punta de cada tubo. [51] El proceso de ramificación forma los bronquios, los bronquiolos y, en última instancia, los alvéolos. [51]Los cuatro genes asociados principalmente con la morfogénesis ramificada en el pulmón son la proteína de señalización intercelular : erizo sónico (SHH), factores de crecimiento de fibroblastos FGF10 y FGFR2b, y la proteína morfogenética ósea BMP4 . Se considera que FGF10 tiene el papel más destacado. FGF10 es una molécula de señalización paracrina necesaria para la ramificación epitelial y SHH inhibe FGF10. [51] [52] El desarrollo de los alvéolos está influenciado por un mecanismo diferente mediante el cual se detiene la bifurcación continua y las puntas distales se dilatan para formar los alvéolos.

Al final de la cuarta semana, la yema pulmonar se divide en dos, las yemas bronquiales primarias derecha e izquierda a cada lado de la tráquea. [53] [54] Durante la quinta semana, la yema derecha se ramifica en tres brotes bronquiales secundarios y la izquierda se ramifica en dos brotes bronquiales secundarios. Estos dan lugar a los lóbulos de los pulmones, tres a la derecha y dos a la izquierda. Durante la semana siguiente, las yemas secundarias se ramifican en yemas terciarias, unas diez en cada lado. [54] Desde la sexta semana hasta la decimosexta, aparecen los elementos principales de los pulmones excepto los alvéolos . [55]Desde la semana 16 hasta la semana 26, los bronquios se agrandan y el tejido pulmonar se vuelve muy vascularizado. También se desarrollan bronquiolos y conductos alveolares. En la semana 26 se han formado los bronquiolos terminales que se ramifican en dos bronquiolos respiratorios. [56] Durante el período que abarca la semana 26 hasta el nacimiento, se establece la importante barrera sangre-aire . Aparecen células alveolares especializadas tipo I donde se producirá el intercambio gaseoso , junto con las células alveolares tipo II que secretan surfactante pulmonar . El tensioactivo reduce la tensión superficialen la superficie aire-alveolar que permite la expansión de los sacos alveolares. Los sacos alveolares contienen los alvéolos primitivos que se forman al final de los conductos alveolares, [57] y su aparición alrededor del séptimo mes marca el punto en el que la respiración limitada sería posible y el bebé prematuro podría sobrevivir. [48]

Deficiencia de vitamina A [ editar ]

Artículo principal: deficiencia de vitamina A

El pulmón en desarrollo es particularmente vulnerable a los cambios en los niveles de vitamina A . Deficiencia de vitamina Ase ha relacionado con cambios en el revestimiento epitelial del pulmón y en el parénquima pulmonar. Esto puede alterar la fisiología normal del pulmón y predisponer a enfermedades respiratorias. La deficiencia nutricional severa de vitamina A da como resultado una reducción en la formación de las paredes alveolares (tabiques) y cambios notables en el epitelio respiratorio; se observan alteraciones en la matriz extracelular y en el contenido proteico de la membrana basal. La matriz extracelular mantiene la elasticidad pulmonar; la membrana basal está asociada con el epitelio alveolar y es importante en la barrera sangre-aire. La deficiencia está asociada con defectos funcionales y estados patológicos. La vitamina A es crucial en el desarrollo de los alvéolos, que continúa durante varios años después del nacimiento. [58]

Después del nacimiento [ editar ]

Al nacer , los pulmones del bebé están llenos de líquido secretado por los pulmones y no se inflan. Después del nacimiento, el sistema nervioso central del bebé reacciona al cambio repentino de temperatura y ambiente. Esto desencadena la primera respiración, aproximadamente 10 segundos después del parto. [59] Antes del nacimiento, los pulmones están llenos de líquido pulmonar fetal. [60] Después de la primera respiración, el cuerpo absorbe o exhala rápidamente el líquido. La resistencia en los vasos sanguíneos de los pulmones disminuye, lo que aumenta el área de superficie para el intercambio de gases y los pulmones comienzan a respirar espontáneamente. Esto acompaña a otros cambioslo que resulta en una mayor cantidad de sangre que ingresa a los tejidos pulmonares. [59]

Al nacer, los pulmones están muy poco desarrollados con solo alrededor de una sexta parte de los alvéolos del pulmón adulto presente. [48] Los alvéolos continúan formándose hasta la edad adulta temprana, y su capacidad para formarse cuando es necesario se ve en la regeneración del pulmón. [61] [62] Los tabiques alveolares tienen una red capilar doble en lugar de la red única del pulmón desarrollado. Solo después de la maduración de la red capilar, el pulmón puede entrar en una fase normal de crecimiento. Después del crecimiento temprano en el número de alvéolos, hay otra etapa de agrandamiento de los alvéolos. [63]

Función [ editar ]

Artículos principales: Sistema respiratorio , Respiración e Intercambio de gases.

Intercambio de gases [ editar ]

La función principal de los pulmones es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre. [64] Los gases capilares alveolares y pulmonares se equilibran a través de la delgada barrera sangre-aire . [31] [65] [66] Esta delgada membrana (alrededor de 0,5 a 2 μm de espesor) se pliega en unos 300 millones de alvéolos, proporcionando una superficie extremadamente grande (las estimaciones varían entre 70 y 145 m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [65] [67]

El efecto de los músculos respiratorios en la expansión de la caja torácica .

Los pulmones no son capaces de expandirse para respirar por sí mismos, y solo lo harán cuando haya un aumento en el volumen de la cavidad torácica. [68] Esto se logra mediante los músculos de la respiración , a través de la contracción del diafragma , y los músculos intercostales que tiran de la caja torácica hacia arriba como se muestra en el diagrama. [69] Durante la espiración, los músculos se relajan y los pulmones vuelven a su posición de reposo. [70] En este punto, los pulmones contienen la capacidad residual funcional (FRC) de aire, que, en el ser humano adulto, tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros. [70]

Durante la respiración pesada como en el esfuerzo , se recluta una gran cantidad de músculos accesorios en el cuello y el abdomen, que durante la exhalación tiran de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo el volumen de la cavidad torácica. [70] La FRC ahora está disminuida, pero como los pulmones no se pueden vaciar por completo, todavía queda alrededor de un litro de aire residual. [70] Las pruebas de función pulmonar se llevan a cabo para evaluar los volúmenes y capacidades pulmonares .

Protección [ editar ]

Los pulmones poseen varias características que protegen contra las infecciones. El tracto respiratorio está revestido por epitelio respiratorio o mucosa respiratoria, con proyecciones similares a pelos llamadas cilios que laten rítmicamente y transportan moco . Este aclaramiento mucociliar es un importante sistema de defensa contra las infecciones transmitidas por el aire. [31] Las partículas de polvo y las bacterias del aire inhalado quedan atrapadas en la superficie mucosa de las vías respiratorias y se mueven hacia la faringe mediante la acción rítmica ascendente de los cilios. [30] [71] : 661–730 El revestimiento del pulmón también secreta inmunoglobulina Aque protege contra las infecciones respiratorias; [71] las células caliciformes secretan moco [30] que también contiene varios compuestos antimicrobianos como defensinas , antiproteasas y antioxidantes . [71] Se ha descrito un tipo raro de célula especializada llamada ionocito pulmonar que se sugiere que puede regular la viscosidad del moco. [72] [73] [74] Además, el revestimiento del pulmón también contiene macrófagos , células inmunes que engullen y destruyen los desechos y los microbios que ingresan al pulmón en un proceso conocido como fagocitosis ; y células dendríticasque los antígenos a los componentes Activate del presente sistema inmune adaptativo , tales como células T y células B . [71]

El tamaño del tracto respiratorio y el flujo de aire también protegen los pulmones de partículas más grandes. Las partículas más pequeñas se depositan en la boca y detrás de la boca en la orofaringe , y las partículas más grandes quedan atrapadas en el vello nasal después de la inhalación. [71]

Otro [ editar ]

Además de su función en la respiración, los pulmones tienen otras funciones. Participan en el mantenimiento de la homeostasis , ayudando en la regulación de la presión arterial como parte del sistema renina-angiotensina . El revestimiento interno de los vasos sanguíneos secreta la enzima convertidora de angiotensina (ECA), una enzima que cataliza la conversión de angiotensina I en angiotensina II . [75] Los pulmones participan en la homeostasis ácido-base de la sangre al expulsar dióxido de carbono al respirar. [68] [76]

Los pulmones también cumplen una función protectora. Varias sustancias transmitidas por la sangre, como algunos tipos de prostaglandinas , leucotrienos , serotonina y bradicinina , se excretan a través de los pulmones. [75] Los fármacos y otras sustancias pueden absorberse, modificarse o excretarse en los pulmones. [68] [77] Los pulmones filtran los pequeños coágulos de sangre de las venas y evitan que entren en las arterias y provoquen accidentes cerebrovasculares . [76]

Los pulmones también desempeñan un papel fundamental en el habla al proporcionar aire y flujo de aire para la creación de sonidos vocales, [68] [78] y otras comunicaciones paralelas como suspiros y jadeos .

Una nueva investigación sugiere un papel de los pulmones en la producción de plaquetas sanguíneas. [79]

Expresión de genes y proteínas [ editar ]

Más información: Bioinformática § Expresión de genes y proteínas

Aproximadamente 20.000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y casi el 75% de estos genes se expresan en el pulmón normal. [80] [81] Un poco menos de 200 de estos genes se expresan más específicamente en el pulmón y menos de 20 genes son altamente específicos para el pulmón. La expresión más alta de proteínas específicas de pulmón son diferentes proteínas tensioactivas , [31] como SFTPA1 , SFTPB y SFTPC , y napsina , expresada en neumocitos de tipo II. Otras proteínas con expresión elevada en el pulmón son la proteína dineína DNAH5 en células ciliadas y la SCGB1A1 secretada .proteína en las células caliciformes secretoras de moco de la mucosa de las vías respiratorias. [82]

Importancia clínica [ editar ]

Artículos principales: Enfermedad respiratoria y neumología

Los pulmones pueden verse afectados por una variedad de enfermedades. Neumología es la especialidad médica que se ocupa de las enfermedades que implican el tracto respiratorio , [83] y la cirugía cardiotorácica es el campo quirúrgico que se ocupa de la cirugía de los pulmones. [84]

Inflamación e infección [ editar ]

Las condiciones inflamatorias del tejido pulmonar son neumonía , del tracto respiratorio son bronquitis y bronquiolitis , y de las pleuras que rodean los pulmones, pleuresía . La inflamación generalmente es causada por infecciones debidas a bacterias o virus . Cuando el tejido pulmonar se inflama por otras causas, se denomina neumonitis . Una de las principales causas de neumonía bacteriana es la tuberculosis . [71] Las infecciones crónicas a menudo ocurren en personas con inmunodeficiencia y pueden incluir unInfección por hongos por Aspergillus fumigatus que puede provocar la formación de un aspergiloma en el pulmón. [71] [85]

Cambios en el suministro de sangre [ editar ]

Infarto de pulmón debido a una embolia pulmonar.

Una embolia pulmonar es un coágulo de sangre que se aloja en las arterias pulmonares . La mayoría de los émbolos surgen debido a una trombosis venosa profunda en las piernas. Embolia pulmonar puede ser investigada utilizando una ventilación / perfusión de exploración , una tomografía computarizada de las arterias del pulmón , o análisis de sangre tales como el D-dímero . [71] La hipertensión pulmonar describe un aumento de la presión al comienzo de la arteria pulmonar que tiene una gran cantidad de causas diferentes. [71] Otras afecciones más raras también pueden afectar el suministro de sangre al pulmón, como granulomatosis con poliangeítis., que causa inflamación de los pequeños vasos sanguíneos de los pulmones y los riñones. [71]

Una contusión pulmonar es un hematoma causado por un traumatismo en el pecho. Da lugar a una hemorragia de los alvéolos que provoca una acumulación de líquido que puede dificultar la respiración, y esto puede ser leve o grave. La función de los pulmones también puede verse afectada por la compresión del líquido en el derrame pleural de la cavidad pleural u otras sustancias como aire ( neumotórax ), sangre ( hemotórax ) o causas más raras. Estos pueden investigarse mediante una radiografía de tórax o una tomografía computarizada , y pueden requerir la inserción de un drenaje quirúrgico hasta que se identifique y se trate la causa subyacente. [71]

Enfermedades pulmonares obstructivas [ editar ]

Imagen fija en 3D de vías respiratorias constreñidas como en el asma bronquial.
Tejido pulmonar afectado por enfisema mediante tinción H&E .

El asma , la bronquitis crónica , las bronquiectasias y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) son todas enfermedades pulmonares obstructivas caracterizadas por la obstrucción de las vías respiratorias . Esto limita la cantidad de aire que puede ingresar a los alvéolos debido a la constricción del árbol bronquial, debido a la inflamación. Las enfermedades pulmonares obstructivas a menudo se identifican debido a los síntomas y se diagnostican con pruebas de función pulmonar como la espirometría . Muchas enfermedades pulmonares obstructivas se tratan evitando los desencadenantes (como los ácaros del polvo o el tabaquismo ), con el control de síntomas como los broncodilatadores.y con supresión de la inflamación (por ejemplo, a través de corticosteroides ) en casos graves. Una causa común de bronquitis crónica y enfisema es el tabaquismo; y las causas comunes de bronquiectasia incluyen infecciones graves y fibrosis quística . Aún no se conoce la causa definitiva del asma . [71]

La descomposición del tejido alveolar, a menudo como resultado del tabaquismo, conduce a enfisema, que puede volverse lo suficientemente grave como para convertirse en EPOC. La elastasa descompone la elastina en el tejido conectivo del pulmón que también puede resultar en enfisema. La elastasa es inhibida por la proteína de fase aguda , alfa-1 antitripsina , y cuando hay una deficiencia en esta, puede desarrollarse enfisema. Con el estrés persistente del tabaquismo, las células basales de las vías respiratorias se alteran y pierden su capacidad regenerativa necesaria para reparar la barrera epitelial. Se considera que las células basales desorganizadas son responsables de los principales cambios en las vías respiratorias que son característicos de la EPOC., y con estrés continuo puede sufrir una transformación maligna. Los estudios han demostrado que el desarrollo inicial del enfisema se centra en los primeros cambios en el epitelio de las vías respiratorias pequeñas. [86] Las células basales se alteran aún más en la transición de un fumador a una EPOC clínicamente definida. [86]

Enfermedades pulmonares restrictivas [ editar ]

Algunos tipos de enfermedades pulmonares crónicas se clasifican como enfermedad pulmonar restrictiva debido a una restricción en la cantidad de tejido pulmonar involucrado en la respiración. Estos incluyen fibrosis pulmonar que puede ocurrir cuando el pulmón está inflamado durante un largo período de tiempo. La fibrosis en el pulmón reemplaza el tejido pulmonar en funcionamiento con tejido conectivo fibroso . Esto puede deberse a una gran variedad de enfermedades pulmonares ocupacionales , como la neumoconiosis de los trabajadores del carbón , enfermedades autoinmunes o, más raramente, a una reacción a la medicación . [71]Los trastornos respiratorios graves, en los que la respiración espontánea no es suficiente para mantener la vida, pueden necesitar el uso de ventilación mecánica para garantizar un suministro de aire adecuado.

Cánceres [ editar ]

El cáncer de pulmón puede surgir directamente del tejido pulmonar o como resultado de metástasis de otra parte del cuerpo. Hay dos tipos principales de tumores primarios descritos como carcinomas de pulmón de células pequeñas o de células no pequeñas . El principal factor de riesgo de cáncer es el tabaquismo . Una vez que se identifica un cáncer, se estadifica mediante exploraciones como una tomografía computarizada y se toma una muestra de tejido (una biopsia ). Los cánceres pueden tratarse mediante la extirpación quirúrgica del tumor, radioterapia , quimioterapia o combinaciones de los mismos, o con el objetivo de controlar los síntomas . [71] En los Estados Unidos se recomienda la detección del cáncer de pulmón para poblaciones de alto riesgo. [87]

Trastornos congénitos [ editar ]

Los trastornos congénitos incluyen fibrosis quística , hipoplasia pulmonar (desarrollo incompleto de los pulmones) [88] , hernia diafragmática congénita y síndrome de dificultad respiratoria infantil causado por una deficiencia de surfactante pulmonar. Un lóbulo ácigos es una variación anatómica congénita que, aunque generalmente sin efecto, puede causar problemas en los procedimientos toracoscópicos . [89]

Otros [ editar ]

Un neumotórax (pulmón colapsado) es una acumulación anormal de aire en el espacio pleural que causa un desacoplamiento del pulmón de la pared torácica . [90] El pulmón no puede expandirse contra la presión del aire dentro del espacio pleural. Un ejemplo fácil de entender es un neumotórax traumático, donde el aire ingresa al espacio pleural desde el exterior del cuerpo, como ocurre con la punción en la pared torácica. De manera similar, los buzos que ascienden mientras contienen la respiración con los pulmones completamente inflados pueden hacer que los sacos de aire ( alvéolos ) estallen y filtren aire a alta presión en el espacio pleural.

Examen pulmonar [ editar ]

Artículos principales: Examen respiratorio y Sonidos respiratorios.

Como parte de un examen físico en respuesta a los síntomas respiratorios de dificultad para respirar y tos , se puede realizar un examen pulmonar . Este examen incluye palpación y auscultación . [91] Las áreas de los pulmones que se pueden escuchar con un estetoscopio se denominan campos pulmonares , y estos son los campos pulmonares posterior, lateral y anterior. Los campos posteriores se pueden escuchar desde atrás e incluyen: los lóbulos inferiores (ocupando las tres cuartas partes de los campos posteriores); los campos anteriores ocupando el otro cuarto; y los campos laterales debajo de las axilas, la axila izquierda para lingual, la axila derecha para el lóbulo medio derecho. Los campos anteriores también se pueden auscultar desde el frente. [92] Los sonidos respiratorios anormales que se escuchan durante un examen pulmonar pueden indicar la presencia de una afección pulmonar; las sibilancias, por ejemplo, se asocian comúnmente con el asma y la EPOC .

Prueba de función pulmonar [ editar ]

Artículos principales: Pruebas de función pulmonar y volúmenes pulmonares.
Volúmenes pulmonares como se describe en el texto.
Una persona que realiza una prueba de espirometría .

Las pruebas de función pulmonar se llevan a cabo evaluando la capacidad de una persona para inhalar y exhalar en diferentes circunstancias. [93] El volumen de aire inhalado y exhalado por una persona en reposo es el volumen corriente (normalmente 500-750 ml); el volumen de reserva inspiratoria y el volumen de reserva espiratorio son las cantidades adicionales que una persona puede inhalar y exhalar a la fuerza, respectivamente. La suma total de inspiración y expiración forzadas es la capacidad vital de una persona . No todo el aire se expulsa de los pulmones incluso después de una exhalación forzada; el resto del aire se llama volumen residual . En conjunto, estos términos se denominan volúmenes pulmonares .[93]

Los pletismógrafos pulmonares se utilizan para medir la capacidad residual funcional . [94] La capacidad residual funcional no se puede medir mediante pruebas que se basan en espirar, ya que una persona solo puede respirar un máximo del 80% de su capacidad funcional total. [95] La capacidad pulmonar total depende de la edad, la altura, el peso y el sexo de la persona, y normalmente oscila entre 4 y 6 litros. [93] Las hembras tienden a tener una capacidad entre un 20% y un 25% menor que los machos. Las personas altas tienden a tener una capacidad pulmonar total mayor que las personas más bajas. Fumadorestienen menor capacidad que los no fumadores. Las personas más delgadas tienden a tener una mayor capacidad. La capacidad pulmonar se puede aumentar con el entrenamiento físico hasta en un 40%, pero el efecto puede modificarse por la exposición a la contaminación del aire. [95] [96]

Otras pruebas de función pulmonar incluyen la espirometría , que mide la cantidad (volumen) y el flujo de aire que se puede inhalar y exhalar. El volumen máximo de respiración que se puede exhalar se llama capacidad vital . En particular, cuánto puede exhalar una persona en un segundo (llamado volumen espiratorio forzado (FEV1)) como una proporción de cuánto puede exhalar en total (FEV). Esta relación, la relación FEV1 / FEV, es importante para distinguir si una enfermedad pulmonar es restrictiva u obstructiva . [71] [93] Otra prueba es la de la capacidad de difusión de los pulmones ; es una medida de la transferencia de gas del aire a la sangre en los capilares pulmonares.

Otros animales [ editar ]

Aves [ editar ]

Artículo principal: Anatomía de las aves § Sistema respiratorio
Al inhalarlo, el aire viaja a los sacos de aire cerca de la espalda de un pájaro. Luego, el aire pasa a través de los pulmones a los sacos de aire cerca de la parte delantera del ave, desde donde se exhala el aire.
El intercambiador de gas respiratorio de corriente cruzada en los pulmones de las aves. El aire es forzado desde los sacos de aire unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través del parabronchi. Los capilares pulmonares rodean a los parabronquios de la manera que se muestra (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia arriba en el diagrama). [97] [98] La sangre o el aire con un alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; El aire o la sangre pobres en oxígeno se muestran en varios tonos de azul violeta.

Los pulmones de las aves son relativamente pequeños, pero están conectados a 8 o 9 sacos de aire que se extienden a través de gran parte del cuerpo y, a su vez, están conectados a espacios de aire dentro de los huesos. Al inhalarlo, el aire viaja a través de la tráquea de un pájaro hacia los alvéolos. Luego, el aire viaja continuamente desde los alvéolos en la parte posterior, a través de los pulmones, que tienen un tamaño relativamente fijo, hasta los alvéolos en la parte delantera. Desde aquí, se exhala el aire. Estos pulmones de tamaño fijo se denominan "pulmones circulatorios", a diferencia de los "pulmones de fuelle" que se encuentran en la mayoría de los demás animales. [97] [99]

Los pulmones de las aves contienen millones de diminutos pasajes paralelos llamados parabronchi . Pequeños sacos llamados aurículas irradian desde las paredes de los diminutos pasajes; estos, como los alvéolos de otros pulmones, son el lugar del intercambio de gases por difusión simple. [99] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios y sus aurículas forma un proceso de intercambio de gases de corriente cruzada (ver diagrama de la derecha). [97] [98]

Los sacos de aire, que retienen aire, no contribuyen mucho al intercambio de gases, a pesar de tener paredes delgadas, ya que están poco vascularizados. Los sacos de aire se expanden y contraen debido a los cambios de volumen en el tórax y el abdomen. Este cambio de volumen es causado por el movimiento del esternón y las costillas y este movimiento a menudo está sincronizado con el movimiento de los músculos de vuelo. [100]

Los parabronchi en los que el flujo de aire es unidireccional se denominan parabronchi paleopulmonic y se encuentran en todas las aves. Algunas aves, sin embargo, tienen, además, una estructura pulmonar donde el flujo de aire en el parabronchi es bidireccional. Estos se denominan parabronquios neopulmónicos . [99]

Reptiles [ editar ]

Artículo principal: Anatomía de reptiles § Sistema respiratorio

Los pulmones de la mayoría de los reptiles tienen un solo bronquio que corre por el centro, desde el cual se extienden numerosas ramas hasta los bolsillos individuales de los pulmones. Estos bolsillos son similares a los alvéolos en los mamíferos, pero mucho más grandes y menos numerosos. Estos le dan al pulmón una textura esponjosa. En los tuátaras , serpientes y algunas lagartijas , los pulmones tienen una estructura más simple, similar a la de los anfibios típicos. [100]

Las serpientes y los lagartos sin extremidades suelen poseer solo el pulmón derecho como órgano respiratorio principal; el pulmón izquierdo está muy reducido o incluso ausente. Los anfisbaenianos , sin embargo, tienen la disposición opuesta, con un pulmón izquierdo mayor y un pulmón derecho reducido o ausente. [100]

Tanto los cocodrilos como los lagartos monitores han desarrollado pulmones similares a los de las aves, que proporcionan un flujo de aire unidireccional e incluso poseen sacos de aire. [101] Los pterosaurios ahora extintos aparentemente han refinado aún más este tipo de pulmón, extendiendo los sacos de aire hacia las membranas de las alas y, en el caso de los loncodectidos , tupuxuara y azhdarcoideos , las patas traseras . [102]

Los pulmones de los reptiles generalmente reciben aire a través de la expansión y contracción de las costillas impulsadas por los músculos axiales y el bombeo bucal. Los cocodrilos también se basan en el método del pistón hepático , en el que el hígado es retirado por un músculo anclado al hueso púbico (parte de la pelvis) llamado diafragmático, [103] que a su vez crea una presión negativa en la cavidad torácica del cocodrilo, lo que permite el aire se trasladará a los pulmones según la ley de Boyle. Las tortugas , que no pueden mover sus costillas, usan sus extremidades anteriores y la cintura pectoral para forzar el aire dentro y fuera de los pulmones. [100]

Anfibios [ editar ]

El axolotl ( Ambystoma mexicanum ) conserva su forma larvaria con branquias en la edad adulta

Los pulmones de la mayoría de las ranas y otros anfibios son simples y con forma de globo, con intercambio de gases limitado a la superficie externa del pulmón. Esto no es muy eficiente, pero los anfibios tienen bajas demandas metabólicas y también pueden eliminar rápidamente el dióxido de carbono por difusión a través de su piel en el agua y complementar su suministro de oxígeno con el mismo método. Los anfibios emplean un sistema de presión positiva para llevar aire a sus pulmones, forzando el aire hacia los pulmones mediante bombeo bucal . Esto es distinto de la mayoría de los vertebrados superiores, que utilizan un sistema de respiración impulsado por presión negativa en el que los pulmones se inflan al expandir la caja torácica. [104]En el bombeo bucal, el piso de la boca se baja, llenando la cavidad bucal con aire. Luego, los músculos de la garganta presionan la garganta contra la parte inferior del cráneo , lo que hace que el aire ingrese a los pulmones. [105]

Debido a la posibilidad de respiración a través de la piel combinada con un tamaño pequeño, todos los tetrápodos sin pulmones conocidos son anfibios. La mayoría de las especies de salamandras son salamandras sin pulmones , que respiran a través de la piel y los tejidos que recubren la boca. Esto necesariamente restringe su tamaño: todos son pequeños y de apariencia filiforme, maximizando la superficie de la piel en relación con el volumen corporal. [106] Otros tetrápodos sin pulmones conocidos son la rana de cabeza plana de Borneo [107] y Atretochoana eiselti , una ceciliana . [108]

Los pulmones de los anfibios suelen tener unas pocas paredes internas estrechas ( tabiques ) de tejido blando alrededor de las paredes externas, lo que aumenta el área de la superficie respiratoria y le da al pulmón una apariencia de panal de abeja. En algunas salamandras incluso estas carecen, y el pulmón tiene una pared lisa. En las cecilias, como en las serpientes, solo el pulmón derecho alcanza algún tamaño o desarrollo. [100]

Pez pulmón [ editar ]

Los pulmones de los peces pulmonados son similares a los de los anfibios, con pocos tabiques internos, si es que tienen alguno. En el pez pulmonado australiano , solo hay un pulmón, aunque dividido en dos lóbulos. Otros peces pulmonados y Polypterus , sin embargo, tienen dos pulmones, que se encuentran en la parte superior del cuerpo, con el conducto de conexión curvándose alrededor y por encima del esófago . El suministro de sangre también gira alrededor del esófago, lo que sugiere que los pulmones evolucionaron originalmente en la parte ventral del cuerpo, como en otros vertebrados. [100]

Invertebrados [ editar ]

Más información: Sistema respiratorio de los gasterópodos.
Libro pulmones de araña (mostrado en rosa)

Algunos invertebrados tienen estructuras similares a pulmones que tienen un propósito respiratorio similar al de los pulmones de los vertebrados, pero no están relacionados evolutivamente con ellos. Algunos arácnidos , como las arañas y los escorpiones , tienen estructuras llamadas pulmones de libro que se utilizan para el intercambio de gases atmosféricos. Algunas especies de arañas tienen cuatro pares de pulmones de libro, pero la mayoría tienen dos pares. [109] Los escorpiones tienen espiráculos en su cuerpo para la entrada de aire a los pulmones del libro. [110]

El cangrejo de los cocoteros es terrestre y utiliza estructuras llamadas pulmones branquiostegales para respirar aire. [111] No saben nadar y se ahogan en el agua, pero poseen un conjunto rudimentario de branquias. Pueden respirar en tierra y contener la respiración bajo el agua. [112] Los pulmones branquiostegales se consideran una etapa de adaptación del desarrollo de la vida en el agua para permitir la vida en la tierra, o de los peces a los anfibios. [113]

Los pulmones son en su mayoría caracoles terrestres y babosas que han desarrollado un pulmón simple a partir de la cavidad del manto . Una abertura ubicada externamente llamada neumostoma permite que el aire ingrese al pulmón de la cavidad del manto. [114] [115]

Orígenes evolutivos [ editar ]

Se cree que los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y las vejigas gaseosas de los peces actuales evolucionaron a partir de sacos simples, como bolsas del esófago , que permitieron a los peces primitivos tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno. [116] Estos gastos surgieron por primera vez en los peces óseos . En la mayoría de los peces con aletas radiadas, los sacos evolucionaron hacia vejigas de gas cerradas, mientras que varias carpas , truchas , arenques , bagres y anguilas han conservado el fisostoma.condición con el saco abierto al esófago. En los peces óseos más basales, como el gar , el bichir , el bowfin y el pez con aletas lobulares , las vejigas han evolucionado para funcionar principalmente como pulmones. [116] Los peces con aletas lobuladas dieron lugar a los tetrápodos terrestres . Por tanto, los pulmones de los vertebrados son homólogos a las vejigas gaseosas de los peces (pero no a sus branquias ). [117]

Ver también [ editar ]

  • Atelectasia
  • Ahogo
  • Enfermedad pulmonar intersticial
  • Respiración líquida
  • Absceso pulmonar
  • Secarecitosis
  • Lista de términos de tamaño y actividad pulmonar

Referencias [ editar ]

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  117. ^ Longo, Sarah; Riccio, Mark; McCune, Amy R (junio de 2013). "Homología de pulmones y vejigas de gas: conocimientos de la vasculatura arterial" . Revista de morfología . 274 (6): 687–703. doi : 10.1002 / jmor.20128 . PMID 23378277 . S2CID 29995935 .  

Lectura adicional [ editar ]

  • Dr. DR Johnson: Introducción a la anatomía, sistema respiratorio , leeds.ac.uk
  • Instituto Franlink en línea: El sistema respiratorio , sln.fi.edu
  • Pulmones y respiración aviar , people.eku.edu

Enlaces externos [ editar ]

  • [ https://www.proteinatlas.org/humanproteome/lung Lung en el Atlas de proteínas humanas