La macroevolución en el sentido moderno es la evolución guiada por la selección entre variaciones interespecíficas, en oposición a la selección entre variaciones intraespecíficas en microevolución . [1] [2] [3] Esta definición moderna difiere del concepto original, que refería macroevolución a la evolución de taxones por encima del nivel de especie (géneros, familias, órdenes, etc.). [4]
Origen y significado cambiante del término
Philiptschenko [4] distinguió entre microevolución y macroevolución porque rechazó la selección natural en el sentido de Darwin [5] como una explicación para transiciones evolutivas más grandes que dan lugar a taxones por encima del nivel de especie en la taxonomía de Linne . En consecuencia, restringió la " microevolución " darwiniana a los cambios evolutivos dentro de los límites de una especie determinada que, como mucho, pueden conducir a diferentes razas o subespecies. Por el contrario, se refirió "macroevolución" a los cambios evolutivos importantes que corresponden a diferencias taxonómicas por encima del nivel de especie, que en su opinión requerirían procesos evolutivos diferentes a la selección natural. Un modelo explicativo de la macroevolución en este sentido fue el concepto de "monstruo esperanzado" del genetista Richard Goldschmidt , quien sugirió cambios evolutivos saltacionales debido a mutaciones que afectan las tasas de procesos de desarrollo [6] o debido a alteraciones en el patrón cromosómico. [7] En particular, la última idea fue ampliamente rechazada por la síntesis moderna y hoy está refutada, pero el esperanzador concepto de monstruo basado en explicaciones evo-devo encontró un renacimiento moderado en los últimos tiempos. [8] [9] Como alternativa a la evolución saltacional, Dobzhansky [10] sugirió que la diferencia entre macroevolución y microevolución refleja esencialmente una diferencia en escalas de tiempo, y que los cambios macroevolutivos eran simplemente la suma de cambios microevolutivos a lo largo del tiempo geológico. Este punto de vista se aceptó ampliamente y, en consecuencia, el término macroevolución se ha utilizado ampliamente como una etiqueta neutral para el estudio de los cambios evolutivos que tienen lugar en una escala de tiempo muy grande. [11] Sin embargo, el principio de que los patrones evolutivos a gran escala eran finalmente reducibles a la microevolución ha sido desafiado por el concepto de selección de especies, [1] lo que sugiere que la selección entre especies es un factor evolutivo importante que es independiente y complementario a la selección. entre organismos. En consecuencia, el nivel de selección (o, más generalmente, de clasificación) se ha convertido en la base conceptual de una tercera definición, que define la macroevolución como evolución a través de la selección entre variaciones interespecíficas. [3]
Procesos macroevolutivos
Especiación
Según la definición moderna, la transición evolutiva de la especie ancestral a la hija es microevolutiva, porque es el resultado de la selección (o, más generalmente, la clasificación) entre diversos organismos. Sin embargo, la especiación también tiene un aspecto macroevolutivo, porque produce la variación interespecífica sobre la que opera la selección de especies. [3] Otro aspecto macroevolutivo de la especiación es la velocidad a la que se produce con éxito, análoga al éxito de la reproducción en la microevolución. [1]
Selección de especies
"La selección de especies opera sobre la variación proporcionada por el proceso de especiación en gran parte aleatorio y favorece a las especies que se especian a altas tasas o sobreviven durante largos períodos y por lo tanto tienden a dejar muchas especies hijas". [1] La selección de especies comprende (a) efecto-macroevolución, donde los rasgos a nivel de organismo (rasgos agregados) afectan las tasas de especiación y extinción (concepto original de Stanley), y (b) selección de especies en sentido estricto, donde los rasgos a nivel de especie (p. Ej. rango geográfico) afectan las tasas de especiación y extinción. [12] Se ha argumentado que la macroevolución de efecto es reducible a microevolución porque ambos operan a través de la selección en rasgos organísmicos, [13] pero Grantham [14] demostró que la macroevolución de efecto puede oponerse a la selección a nivel organísmico y por lo tanto no es una microevolución reducible. En el contexto de la selección sexual, se han realizado casos en los que la selección sobre el mismo rasgo tiene efectos opuestos a nivel de organismo y de especie, [15] [16] [17] lo que aumenta la aptitud individual pero también puede aumentar el riesgo de extinción del especies.
Equilibrio exacto
El equilibrio puntuado postula que el cambio evolutivo se concentra durante una fase de especiación geológicamente corta, a la que sigue una estasis evolutiva que persiste hasta que la especie se extingue. [18] [19] La prevalencia de la estasis evolutiva durante la mayor parte del tiempo de existencia de las especies es un argumento importante de la relevancia de la selección de especies en la configuración de la historia evolutiva de los clados. Sin embargo, el equilibrio puntuado no es un modelo macroevolutivo de especiación, ni es un requisito previo para la selección de especies. [12]
Ejemplos de
Faunas evolutivas
Un estudio de referencia macroevolutivo es el trabajo de Sepkoski [20] [21] sobre la diversidad de animales marinos a través del Fanerozoico. Su diagrama icónico del número de familias marinas desde el Cámbrico hasta el Reciente ilustra la sucesiva expansión y disminución de tres " faunas evolutivas " que se caracterizaron por diferencias en las tasas de origen y la capacidad de carga.
Extinciones masivas
La relevancia macroevolutiva de los cambios ambientales es más obvia en el caso de los eventos globales de extinción masiva . Tales eventos generalmente se deben a perturbaciones masivas del entorno no biótico que ocurren demasiado rápido para una respuesta microevolutiva a través del cambio adaptativo. Por tanto, las extinciones masivas actúan de forma casi excursionista mediante la selección entre especies, es decir, macroevolutivas. En su impacto diferencial sobre las especies, las extinciones masivas introducen un fuerte aspecto no adaptativo a la evolución. [22] Un ejemplo clásico en este contexto es la sugerencia de que la disminución de braquiópodos que aparentemente se refleja en el aumento de bivalvos fue en realidad causada por la supervivencia diferencial de estos clados durante la extinción masiva del final del Pérmico . [23]
La regla de Stanley
La macroevolución está impulsada por las diferencias entre especies en las tasas de origen y extinción. Sorprendentemente, estos dos factores están generalmente correlacionados positivamente: los taxones que tienen típicamente altas tasas de diversificación también tienen altas tasas de extinción. Esta observación fue descrita primero por Steven Stanley , quien la atribuyó a una variedad de factores ecológicos. [24] Sin embargo, una correlación positiva de las tasas de origen y extinción es también una predicción de la hipótesis de la Reina Roja , que postula que el progreso evolutivo (aumento en la aptitud) de cualquier especie determinada causa una disminución en la aptitud de otras especies, conduciendo finalmente a la extinción. aquellas especies que no se adaptan lo suficientemente rápido. [25] Por tanto, las altas tasas de origen deben correlacionarse con las altas tasas de extinción. [3] La regla de Stanley, que se aplica a casi todos los taxones y edades geológicas, es por lo tanto una fuerte indicación de un papel dominante de las interacciones bióticas en la macroevolución.
Tópicos de investigación
Los temas estudiados dentro de la macroevolución incluyen: [26]
- Radiaciones adaptativas como la Explosión Cámbrica .
- Cambios en la biodiversidad a lo largo del tiempo.
- Evolución del genoma , como transferencia horizontal de genes , fusiones del genoma en endosimbiosis y cambios adaptativos en el tamaño del genoma.
- Extinciones masivas .
- Estimación de las tasas de diversificación , incluidas las tasas de especiación y extinción .
- El debate entre equilibrio puntuado y gradualismo .
- El papel del desarrollo en la configuración de la evolución, en particular temas como la heterocronía y la plasticidad fenotípica .
Ver también
- Microevolución
- Especiación
- Unidad de seleccion
- Hipótesis de la Reina Roja
- evento de extinción
- competencia interespecífica
Referencias
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Otras lecturas
- ¿Qué es la marcroevolución? (pdf) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12465
- AAAS, Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (16 de febrero de 2006). "Declaración sobre la enseñanza de la evolución" (PDF) . aaas.org. Archivado desde el original (PDF) el 21 de febrero de 2006 . Consultado el 14 de enero de 2007 .
- IAP, Interacademy Panel (21 de junio de 2006). Declaración de la IAP sobre la enseñanza de la evolución (PDF) . interacademies.net. Archivado desde el original (PDF) el 5 de julio de 2006 . Consultado el 14 de enero de 2007 .
- Myers, PZ (18 de junio de 2006). "Ann Coulter: ¿No hay evidencia de evolución?" . Faringula . ScienceBlogs . Archivado desde el original el 22 de junio de 2006 . Consultado el 12 de septiembre de 2007 .
- NSTA, Asociación Nacional de Profesores de Ciencias (2007). "Preguntas y respuestas sobre la evolución de NSTA" . Archivado desde el original el 2 de febrero de 2008 . Consultado el 1 de febrero de 2008 .
- Pinholster, Ginger (19 de febrero de 2006). "AAAS denuncia leyes contra la evolución mientras cientos de maestros de K-12 se reúnen para el evento 'Front Line'" . aaas.org . Consultado el 14 de enero de 2007 .
enlaces externos
- Introducción a la macroevolución
- La macroevolución como descendencia común de toda la vida
- La macroevolución en el siglo XXI La macroevolución como disciplina independiente.
- Preguntas frecuentes sobre macroevolución