Los virus marinos se definen por su hábitat como virus que se encuentran en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de los mares u océanos o en el agua salobre de los estuarios costeros . Los virus son pequeños agentes infecciosos que solo pueden replicarse dentro de las células vivas de un organismo huésped , porque necesitan la maquinaria de replicación del huésped para hacerlo. [4] Pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidosbacterias y arqueas . [5]
Cuando no están dentro de una célula o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes llamadas viriones . Un virión contiene un genoma ( moléculas largas que transportan información genética en forma de ADN o ARN ) rodeado por una cápside (una capa de proteína que protege el material genético). Las formas de estas partículas de virus varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño lineal de la bacteria promedio .
Una cucharadita de agua de mar contiene típicamente alrededor de cincuenta millones de virus. [6] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan y destruyen las bacterias marinas y controlan el crecimiento del fitoplancton en la base de la red alimentaria marina . Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. Proporcionan mecanismos clave para reciclar el carbono y los nutrientes del océano . En un proceso conocido como derivación viral , las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas. En particular, se ha demostrado que la descomposición de bacterias por virus ( lisis ) mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. La actividad viral también afecta la bomba biológica , el proceso que secuestra carbono en las profundidades del océano. Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año.
Los microorganismos marinos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina total . Se estima que los virus marinos matan el 20% de esta biomasa todos los días. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas que a menudo matan a otras especies marinas . La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. Los virus son un medio natural importante de transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. Se cree que los virus jugaron un papel central en la evolución temprana antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en el momento del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. Los virus siguen siendo una de las áreas más grandes de diversidad genética inexplorada en la Tierra.
Fondo
Los virus ahora se reconocen como antiguos y con orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [7] Se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. [8] Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros porque no forman fósiles. Las técnicas moleculares se utilizan para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [9] Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de plásmidos, piezas de ADN que pueden moverse entre las células, mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [10]
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los organismos vivos. [11] Algunos los consideran una forma de vida, porque portan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan mediante la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus se han descrito como replicadores [12] y como "organismos al borde de la vida". [13]
La existencia de virus en el océano se descubrió mediante microscopía electrónica y microscopía de epifluorescencia de muestras de agua ecológica, y posteriormente mediante muestreo metagenómico de muestras virales no cultivadas. [14] [15] Los virus marinos, aunque microscópicos y esencialmente desapercibidos por los científicos hasta hace poco, son las entidades biológicas más abundantes y diversas del océano. Los virus tienen una abundancia estimada de 10 30 en el océano, o entre 10 6 y 10 11 virus por mililitro . [4] La cuantificación de virus marinos se realizó originalmente mediante microscopía electrónica de transmisión, pero ha sido reemplazada por epifluorescencia o citometría de flujo . [dieciséis]
Bacteriófagos
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan a las bacterias. Los fagos marinos parasitan bacterias marinas como las cianobacterias . [17] Son un grupo diverso de virus que son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Hay hasta diez veces más fagos en los océanos que bacterias, [18] alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. [19] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y luego ingresando a la célula. En poco tiempo, en algunos casos solo unos minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteína. Estas proteínas pasan a convertirse en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan en la degradación de la membrana celular y hay fagos que pueden replicar trescientos fagos veinte minutos después de la inyección. [20]
Las bacterias se defienden de los bacteriófagos produciendo enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. [21] Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de virus con los que las bacterias han entrado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . [22] [23] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a las infecciones. [24]
Los microbios impulsan las transformaciones de nutrientes que sustentan los ecosistemas de la Tierra, [27] y los virus que infectan a estos microbios modulan tanto el tamaño como la diversidad de la población microbiana. [28] [25] La cianobacteria Prochlorococcus , el fotótrofo oxigenado más abundante en la Tierra, contribuye con una fracción sustancial de la producción global de carbono primario y, a menudo, alcanza densidades de más de 100.000 células por mililitro en océanos oligotróficos y templados. [29] Por lo tanto, la infección viral (cianófagos) y la lisis de Prochlorococcus representan un componente importante del ciclo global del carbono . Además de su papel ecológico en la inducción de la mortalidad del huésped, los cianófagos influyen en el metabolismo y la evolución de sus huéspedes mediante la cooptación e intercambio de genes, incluidos los genes de fotosíntesis del núcleo. [25]
Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [17] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen dominar múltiples profundidades y regiones oceánicas. [31] Estos fagos sin cola también infectan bacterias marinas, e incluyen las familias Corticoviridae , [32] Inoviridae , [33] Microviridae [34] y Autolykiviridae . [35] [36] [37] [38]
Virus Archaeal
Los virus arqueos se replican dentro de las arqueas : estos son virus de ADN de doble hebra con formas inusuales y, a veces, únicas. [39] [40] Estos virus se han estudiado con más detalle en las arqueas termofílicas , en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [41] Las defensas contra estos virus implican la interferencia de ARN de secuencias repetitivas de ADN dentro de los genomas arqueos que están relacionados con los genes de los virus. [42] [43] La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra virus. Estos permiten que las arqueas retengan secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores por el virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. [44]
Virus de hongos
Los micovirus , también conocidos como micófagos, son virus que infectan hongos . La infección de las células fúngicas es diferente a la de las células animales. Los hongos tienen una pared celular rígida hecha de quitina, por lo que la mayoría de los virus pueden ingresar a estas células solo después de un trauma en la pared celular. [45]
- Ver; Nerva, L .; Ciuffo, M .; Vallino, M .; Margaria, P .; Varese, GC; Gnavi, G .; Turina, M. (2016). "Múltiples enfoques para la detección y caracterización de simbiontes virales y plásmidos de una colección de hongos marinos". Investigación de virus . 219 : 22–38. doi : 10.1016 / j.virusres.2015.10.028 . hdl : 2318/1527617 . PMID 26546154 .
Virus eucariotas
Protistas marinos
Para 2015, se habían aislado y examinado unos 40 virus que afectaban a los protistas marinos , la mayoría de ellos virus de microalgas. [46] Los genomas de estos virus protistas marinos son muy diversos. [47] [48] Las algas marinas pueden infectarse con virus de la familia Phycodnaviridae . Se trata de virus de ADN bicatenario grandes (100–560 kb) con cápsides de forma icosaédrica . En 2014, se habían identificado 33 especies divididas en seis géneros dentro de la familia, [49] [50] que pertenece a un supergrupo de virus grandes conocidos como virus nucleocitoplasmáticos de ADN grande . En 2014 se publicó evidencia que sugiere que algunas cepas de Phycodnaviridae podrían infectar a los humanos en lugar de solo a las especies de algas, como se creía anteriormente. [51] La mayoría de los géneros de esta familia ingresan a la célula huésped por endocitosis del receptor celular y se replican en el núcleo.
Los Phycodnaviridae desempeñan un papel ecológico importante al regular el crecimiento y la productividad de sus hospedadores de algas. Las especies de algas como Heterosigma akashiwo y el género Chrysochromulina pueden formar densas floraciones que pueden ser perjudiciales para la pesca y provocar pérdidas en la industria de la acuicultura. [52] Se ha sugerido el uso del virus Heterosigma akashiwo (HaV) como agente microbiano para prevenir la recurrencia de las mareas rojas tóxicas producidas por esta especie de algas. [53] El coccolithovirus Emiliania huxleyi virus 86 , un virus de ADN bicatenario gigante , infecta al omnipresente cocolitóforo Emiliania huxleyi . [49] [50] Este virus tiene uno de los genomas más grandes conocidos entre los virus marinos. [54] Los Phycodnaviridae causan la muerte y lisis de especies de algas marinas y de agua dulce, liberando carbono orgánico, nitrógeno y fósforo en el agua, proporcionando nutrientes para el circuito microbiano. [55]
La proporción de virus a procariotas, VPR, se utiliza a menudo como indicador de la relación entre virus y huéspedes. Los estudios han utilizado VPR para inferir indirectamente el impacto del virus en la productividad, la mortalidad y el ciclo biogeoquímico de microbios marinos. [56] Sin embargo, al hacer estas aproximaciones, los científicos suponen un VPR de 10: 1, el VPR mediano observado en la superficie del océano. [56] [18] El VPR real varía mucho según la ubicación, por lo que es posible que el VPR no sea el indicador exacto de la actividad viral o la abundancia tal como se ha tratado. [56] [57]
Invertebrados marinos
Los invertebrados marinos son susceptibles a enfermedades virales. [59] [60] [61] La enfermedad de desgaste de las estrellas de mar es una enfermedad de las estrellas de mar y varios otros equinodermos que aparece esporádicamente, causando la mortalidad masiva de los afectados. [62] Hay alrededor de 40 especies diferentes de estrellas de mar que se han visto afectadas por esta enfermedad. En 2014 se sugirió que la enfermedad está asociada con un virus de ADN monocatenario que ahora se conoce como densovirus asociado a la estrella de mar (SSaDV); sin embargo, la enfermedad de desgaste de las estrellas de mar no se comprende completamente. [63]
Vertebrados marinos
Los peces son particularmente propensos a las infecciones por rabdovirus , que son distintos pero relacionados con el virus de la rabia. Al menos nueve tipos de rabdovirus causan enfermedades de importancia económica en especies como el salmón, el lucio, la perca, la lubina, la carpa y el bacalao. Los síntomas incluyen anemia, sangrado, letargo y una tasa de mortalidad que se ve afectada por la temperatura del agua. En los criaderos, las enfermedades a menudo se controlan aumentando la temperatura a 15–18 ° C. [64] : 442–443 Como todos los vertebrados, los peces sufren de virus del herpes . Estos virus antiguos han evolucionado conjuntamente con sus huéspedes y son muy específicos de cada especie. [64] : 324 En los peces, causan tumores cancerosos y crecimientos no cancerosos llamados hiperplasia . [64] : 325
En 1984, se descubrió anemia infecciosa del salmón (ISAv) en Noruega en un criadero de salmón del Atlántico . El ochenta por ciento de los peces en el brote murió. ISAv, una enfermedad viral, es ahora una gran amenaza para la viabilidad del cultivo de salmón del Atlántico. [65] Como su nombre lo indica, causa anemia grave en los peces infectados . A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos de los peces tienen ADN y pueden infectarse con virus. Las estrategias de manejo incluyen el desarrollo de una vacuna y la mejora de la resistencia genética a la enfermedad. [66]
Los mamíferos marinos también son susceptibles a las infecciones virales marinas. En 1988 y 2002, miles de focas comunes murieron en Europa por el virus del moquillo focina . [67] Muchos otros virus, incluidos calicivirus , herpesvirus , adenovirus y parvovirus , circulan en las poblaciones de mamíferos marinos. [68]
Virus marinos gigantes
La mayoría de los virus tienen una longitud de aproximadamente 20 a 300 nanómetros. Esto se puede contrastar con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen tener una longitud de unos 1000 nanómetros (una micra). Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante se descubrió en 2018 en las profundidades del océano, así como en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [69]
- El mimivirus gigante
Micrografía Cryo-electrón de la CroV virus gigante [70]
barra de escala = 0,2 micras
El descubrimiento y posterior caracterización de virus gigantes ha provocado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales de su origen son que evolucionaron a partir de pequeños virus, recogiendo ADN de organismos hospedadores, o que evolucionaron de organismos muy complicados a la forma actual que no es autosuficiente para la reproducción. [71] También es un tema de debate el tipo de organismo complicado del que podrían haber divergido los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen representa en realidad un cuarto dominio de la vida, [72] [73] pero esto se ha descartado en gran medida. [74] [75]
Virófagos
Los virófagos son pequeños virus de ADN de doble hebra que dependen de la coinfección de virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante co-infectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para la replicación a menudo resulta en la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y supervivencia del organismo huésped. A diferencia de otros virus satélites , los virófagos tienen un efecto parasitario sobre su virus coinfectante. Se ha observado que los virófagos hacen inactivo a un virus gigante y, por lo tanto, mejoran la condición del organismo huésped.
Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "virus grandes dependientes o asociados" + -viridae ). [76] El primer virófago fue descubierto en una torre de enfriamiento en París, Francia en 2008. Fue descubierto con su virus gigante co-infectante, Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV). El virófago se llamó Sputnik y su replicación se basó completamente en la coinfección de ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tiene un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejora la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [77] [78]
La mayoría de estos virófagos se descubrieron analizando conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus y virófagos gigantes. Se separan buscando secuencias de entre 17 y 20 kpb de longitud que tengan similitudes con los virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN bicatenario lineales o circulares. [79] Los virófagos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédrica que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo. [80] Las partículas de virófago son tan pequeñas que se debe usar microscopía electrónica para ver estas partículas. Se han utilizado análisis basados en secuencias metagenómicas para predecir alrededor de 57 genomas de virófagos completos y parciales [81] y, en diciembre de 2019, para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluido el intestino humano, la rizosfera de las plantas y subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [82]
Un virus marino gigante CroV infecta y causa la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [84] Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay un bajo número de Cafeteria roenbergensis debido a extensas infecciones por CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [85] Se desconoce el impacto de CroV en las poblaciones naturales de C. roenbergensis ; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico del huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [86] La Cafeteria roenbergensis también es infectada por un segundo virus, el virófago del Mavirus , durante la coinfección con CroV. [77] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que conduce a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . El mavirus es capaz de integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y conferir inmunidad a la población. [78]
Papel de los virus marinos
Aunque los virus marinos solo se han estudiado extensamente recientemente, ya se sabe que desempeñan funciones críticas en muchas funciones y ciclos de los ecosistemas. Los virus marinos ofrecen una serie de importantes servicios ecosistémicos y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [3] Los bacteriófagos marinos y otros virus parecen influir en los ciclos biogeoquímicos a nivel mundial, proporcionan y regulan la biodiversidad microbiana , hacen circular el carbono a través de las redes alimentarias marinas y son esenciales para prevenir explosiones de poblaciones bacterianas . [87]
Derivación viral
Los huéspedes dominantes de los virus en el océano son los microorganismos marinos, como las bacterias. [14] Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce. [89] Son importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en los medios acuáticos. [90] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son uno de los mecanismos más importantes para reciclar el carbono y el ciclo de nutrientes en ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas, en un proceso conocido como derivación viral . [91]
De esta manera, se cree que los virus marinos juegan un papel importante en los ciclos de nutrientes al aumentar la eficiencia de la bomba biológica . Los virus causan la lisis de las células vivas, es decir, rompen las membranas celulares. Esto libera compuestos como aminoácidos y ácidos nucleicos , que tienden a reciclarse cerca de la superficie.
La actividad viral también mejora la capacidad de la bomba biológica para secuestrar carbono en las profundidades del océano. [68] La lisis libera más material rico en carbono no digerible como el que se encuentra en las paredes celulares, que probablemente se exporta a aguas más profundas. Por lo tanto, el material que se exporta a aguas más profundas por la derivación viral es probablemente más rico en carbono que el material del que se deriva. [92] [93] Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente tres gigatoneladas de carbono por año. [68] Se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus también mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. [94]
La vía de derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada microbiana marina (POM) ( procariota y eucariota ) migre hacia arriba en los niveles tróficos reciclándolos en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser absorbida fácilmente por los microorganismos. La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [95] El DOM reciclado por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marino. [96]
Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos. [5] En promedio, hay unos diez millones de ellos en un mililitro de agua de mar. [98] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan a bacterias heterótrofas y cianófagos que infectan a cianobacterias. Los virus infectan fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. [99] La mortalidad procariota y eucariota contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [100] Hasta el 25% de la producción primaria de fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral. [101]
Limitar la floración de algas
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [102] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de los dañinos proliferación de algas , [103] que a menudo matan a otras especies marinas. [104] Los científicos están explorando el potencial de los cianófagos marinos para ser utilizados para prevenir o revertir la eutrofización . La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [105]
Transferencia de genes
Los bacteriófagos marinos a menudo contienen genes metabólicos auxiliares , genes derivados del huésped que se cree mantienen la replicación viral al complementar el metabolismo del huésped durante la infección viral. [106] Estos genes pueden afectar múltiples ciclos biogeoquímicos, incluidos el carbono, el fósforo, el azufre y el nitrógeno. [107] [108] [109] [110]
Los virus son un medio natural importante de transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [10] Se cree que los virus jugaron un papel central en la evolución temprana, antes de que las bacterias, arqueas y eucariotas se diversificaran, en el momento del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [111] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [105]
Hábitats marinos
A lo largo de la costa
Los hábitats costeros marinos se encuentran en la interfaz entre la tierra y el océano. Es probable que los virus de ARN desempeñen funciones importantes en estos entornos. [112]
En la superficie del océano
Los hábitats de la superficie marina se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que habitan en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Los virus en la microcapa, los llamados virioneuston , se han vuelto recientemente de interés para los investigadores como entidades biológicas enigmáticas en las capas superficiales limítrofes con impactos ecológicos potencialmente importantes. Dado que esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie mundial, es probable que tenga profundas implicaciones para los ciclos biogeoquímicos marinos , el circuito microbiano y el intercambio de gases, también. como la estructura de la red alimentaria marina , la dispersión global de virus en el aire que se originan en la microcapa de la superficie del mar y la salud humana. [113]
En la columna de agua
La actividad viral marina presenta una posible explicación de la paradoja del plancton propuesta por George Hutchinson en 1961. [114] La paradoja del plancton es que se han identificado muchas especies de plancton en pequeñas regiones del océano donde los recursos limitados deberían crear una exclusión competitiva . limitando el número de especies coexistentes. [114] Los virus marinos podrían desempeñar un papel en este efecto, ya que la infección viral aumenta a medida que aumenta el contacto potencial con los huéspedes. [4] Por lo tanto, los virus podrían controlar las poblaciones de especies de plancton que crecen demasiado, permitiendo la coexistencia de una amplia diversidad de especies. [4]
En sedimentos
Los bacteriófagos marinos juegan un papel importante en los ecosistemas de aguas profundas . Hay entre 5 x 10 12 y 1 x 10 13 fagos por metro cuadrado en los sedimentos de aguas profundas y su abundancia se correlaciona estrechamente con el número de procariotas que se encuentran en los sedimentos. Son responsables de la muerte del 80% de los procariotas que se encuentran en los sedimentos, y casi todas estas muertes son causadas por lisis celular (estallido). Esto permite que el nitrógeno, el carbono y el fósforo de las células vivas se conviertan en materia orgánica disuelta y detritos, lo que contribuye a la alta tasa de renovación de nutrientes en los sedimentos de aguas profundas. Debido a la importancia de los sedimentos de aguas profundas en los ciclos biogeoquímicos, los bacteriófagos marinos influyen en los ciclos del carbono , el nitrógeno y el fósforo. Es necesario realizar más investigaciones para dilucidar con mayor precisión estas influencias. [115]
En respiraderos hidrotermales
Los virus son parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación floreciente. [116] Los virus son la vida más abundante en el océano y albergan la mayor reserva de diversidad genética. [103] Dado que sus infecciones suelen ser mortales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por tanto, tienen una amplia influencia en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. [105] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus que se encuentran en los hábitats de los respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al ambiente extremo y volátil en el que existen. [117] Se encontró que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tienen un elevado número de virus indica una alta producción viral. [118] Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan en el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para que se repliquen. [119] Sin embargo, en contraste con su función como fuente de control de la mortalidad y la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos sometidos a estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de los genes del huésped mediante la transferencia horizontal de genes . [120]
Regiones polares
Distribución
Los virus son muy específicos del hospedador. [121] Es más probable que un virus marino infecte organismos coexistentes, los que viven en la misma región en la que vive el virus. [122] Por lo tanto, la biogeografía es un factor importante en la capacidad de un virión para infectar.
El conocimiento de esta variación en las poblaciones virales a través del espacio-temporal y otros gradientes ambientales está respaldado por la morfología viral, determinada por microscopía electrónica de transmisión (TEM). Los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por los miovirus , podovirus y sifovirus de Caudovirales. [31] Sin embargo, también se sabe que los virus pertenecientes a las familias Corticoviridae , [123] Inoviridae [124] y Microviridae [125] infectan diversas bacterias marinas. La evidencia metagenómica sugiere que los microvirus (fagos icosaédricos del ssDNA) son particularmente frecuentes en los hábitats marinos. [125]
Los enfoques metagenómicos para evaluar la diversidad viral a menudo están limitados por la falta de secuencias de referencia, lo que deja muchas secuencias sin anotar. [126] Sin embargo, los contigs virales se generan a través de la secuenciación directa de una fracción viral, generalmente generada después de la filtración de 0.02 um de una muestra de agua marina, o mediante enfoques bioinformáticos para identificar contigs virales o genomas virales a partir de un metagenoma microbiano. Nuevas herramientas para identificar supuestos contigs virales, como VirSorter [127] y VirFinder, [128] permiten la evaluación de patrones de abundancia viral, rango de hospedadores y contenido funcional de bacteriófagos marinos. [129] [130]
Ver también
- Virus humanos en el agua
- Varidnaviria
Referencias
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