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La esperanza de vida máxima (o, para los seres humanos , la edad máxima informada al morir ) es una medida de la cantidad máxima de tiempo que se ha observado que uno o más miembros de una población sobreviven entre el nacimiento y la muerte . El término también puede denotar una estimación de la cantidad máxima de tiempo que un miembro de una especie determinada podría sobrevivir entre el nacimiento y la muerte, siempre que las circunstancias sean óptimas para la longevidad de ese miembro .

La mayoría de las especies vivas tienen al menos un límite superior en el número de veces que las células de un miembro pueden dividirse . Esto se denomina límite de Hayflick , aunque el número de divisiones celulares no controla estrictamente la vida útil.

Definición [ editar ]

En estudios con animales, a menudo se considera que la duración máxima es la esperanza de vida media del 10% más longevo de una cohorte determinada . Sin embargo, según otra definición, la duración máxima de vida corresponde a la edad a la que ha muerto el miembro más antiguo conocido de una especie o grupo experimental. El cálculo de la vida útil máxima en el último sentido depende del tamaño de la muestra inicial. [1]

La vida útil máxima contrasta con la vida útil media ( vida media , esperanza de vida ) y la longevidad . La esperanza de vida media varía con la susceptibilidad a enfermedades, accidentes , suicidios y homicidios , mientras que la duración máxima de vida está determinada por la "tasa de envejecimiento". [2] La longevidad se refiere solo a las características de los miembros de una población de vida especialmente longeva, como las enfermedades a medida que envejecen o la compresión de la morbilidad , y no la esperanza de vida específica de un individuo.

Si la edad x se resta del límite superior hipotético w para la especie y se toman registros, entonces la variable resultante log (w - x) se distribuye normalmente de manera similar a todas las variables cuantitativas naturales resultantes de la expresión génica. Esto se debe a la ley de los grandes números, el teorema del límite central .

En humanos [ editar ]

Artículos principales: Personas mayores y Lista de las personas mayores verificadas

Evidencia demográfica [ editar ]

La persona más longeva cuyas fechas de nacimiento y muerte se verificaron de acuerdo con las normas modernas de Guinness World Records y el Grupo de Investigación en Gerontología fue Jeanne Calment (1875-1997), una mujer francesa que, según se informa, vivió hasta los 122 años. para la mayor parte del aumento de la longevidad promedio de vida , pero desde la década de 1960 , las tasas de mortalidad entre los mayores de 80 años han disminuido en aproximadamente un 1,5% por año. "El progreso que se está logrando para alargar la esperanza de vida y posponer la senescenciase debe enteramente a los esfuerzos médicos y de salud pública, el aumento de los niveles de vida, una mejor educación, una nutrición más saludable y estilos de vida más saludables ". [3] Los estudios en animales sugieren que se podría lograr un mayor alargamiento de la esperanza de vida humana media, así como la esperanza de vida máxima mediante" " miméticos de restricción de calorías " o mediante la reducción directa del consumo de alimentos. [4] Aunque no se ha demostrado que la restricción de calorías extienda la esperanza de vida máxima de los seres humanos, a partir de 2014, los resultados de estudios en curso con primates han demostrado que las suposiciones derivadas de los roedores primates también [Referencia: Nature 1 de abril de 2014]. [5]

Se ha propuesto que en la actualidad no es evidente ningún límite teórico fijo para la longevidad humana. [6] [7] Los estudios en la biodemografía de la longevidad humana indican una ley de desaceleración de la mortalidad en la vejez : que las tasas de mortalidad se estabilizan en edades avanzadas hasta una meseta de mortalidad en la vejez. Es decir, no existe un límite superior fijo para la longevidad humana, o una esperanza de vida humana máxima fija. [8] Esta ley se cuantificó por primera vez en 1939, cuando los investigadores encontraron que la probabilidad de muerte en un año a una edad avanzada se acerca asintóticamente a un límite del 44% para las mujeres y del 54% para los hombres. [9]

Sin embargo, esta evidencia depende de la existencia de mesetas y desaceleraciones tardías que pueden explicarse, en humanos y otras especies, por la existencia de errores muy raros. [10] [11] Las tasas de error de codificación por edad inferiores a 1 en 10.000 son suficientes para producir mesetas artificiales en la vejez, y los errores por debajo de 1 en 100.000 pueden generar una desaceleración de la mortalidad en la vejez. Estas tasas de error no pueden descartarse examinando documentos, [11] el estándar, debido a fraudes de pensiones exitosos, robo de identidad, falsificaciones y errores que no dejan evidencia documental. Esta capacidad de error para explicar las mesetas de la vejez resuelve la "pregunta fundamental en la investigación sobre el envejecimiento es si los humanos y otras especies poseen un límite de vida inmutable", [12] lo que indica que los humanos de hecho tienen un límite de vida útil.

Un estudio teórico sugirió que la esperanza de vida humana máxima sería de alrededor de 125 años utilizando una función exponencial estirada modificada para las curvas de supervivencia humana. [13] El análisis de la dinámica de la masa corporal en la población humana indica los extremos, que corresponden a la media (70 a 75 años), al máximo comúnmente aceptado (100 a 110 años) y al máximo conocido (140 a 160 años) de vida útil [ cita necesario ] . En otro estudio, los investigadores afirmaron que existe una esperanza de vida máxima para los seres humanos y que la esperanza de vida máxima de los seres humanos ha ido disminuyendo desde la década de 1990. [14] Sin embargo, un estudio teórico también sugirió que la esperanza de vida humana máximaal nacer está limitado por el valor característico de la vida humana δ, que es de alrededor de 104 años. [15]

Las Naciones Unidas han realizado un importante análisis de sensibilidad bayesiana de la carga de la población mundial basado en la proyección de la esperanza de vida al nacer en las próximas décadas . El intervalo de predicción del 95% de 2017 de la esperanza de vida promedio de 2090 aumenta hasta +6 (106, en formato de representación del siglo) para 2090, con consecuencias dramáticas, continuas y estratificadas en la población mundial y la demografía en caso de que eso suceda. El intervalo de predicción es extremadamente amplio y las Naciones Unidas no pueden estar seguras. Organizaciones como la Fundación Matusalénestán trabajando hacia el fin de la senescencia y la esperanza de vida humana prácticamente ilimitada. Si tiene éxito, las implicaciones demográficas para la población humana serán mayores en términos multiplicadores efectivos que cualquiera experimentado en los últimos cinco siglos si la esperanza de vida máxima o la tasa de natalidad siguen siendo ilimitadas por ley. Las predicciones maltusianas modernas de superpoblación basadas en una mayor longevidad han sido criticadas sobre la misma base que el alarmismo de la población general (ver Malthusianismo ).

Evidencia no demográfica [ editar ]

La dinámica de los índices fisiológicos con la edad también proporciona evidencia de una vida útil máxima. Por ejemplo, los científicos han observado que el valor máximo de VO 2 de una persona (una medida del volumen de flujo de oxígeno al músculo cardíaco) disminuye en función de la edad. Por lo tanto, la vida útil máxima de una persona podría determinarse calculando cuándo el valor de VO 2 máximo de la persona cae por debajo de la tasa metabólica basal necesaria para mantener la vida, que es de aproximadamente 3  ml por kg por minuto. [16] [ página necesaria ] Sobre la base de esta hipótesis, los atletas con un VO 2Se esperaría que el valor máximo entre 50 y 60 a los 20 años "viviera de 100 a 125 años, siempre que mantuvieran su actividad física de manera que su tasa de disminución en el VO 2 máx. permaneciera constante". [17]

Las variaciones longitudinales de los índices fisiológicos, como el recuento sanguíneo completo (CBC), a lo largo de las trayectorias de envejecimiento individuales revelaron un aumento lineal del rango de fluctuaciones del estado del organismo con la edad. El ensanchamiento podría explicarse por una pérdida progresiva de resiliencia fisiológica medida por los tiempos de autocorrelación inversa de los factores sanguíneos individuales. La extrapolación de estos datos sugirió que el tiempo de recuperación del estado del organismo y la varianza divergirían simultáneamente en un punto crítico de 120 a 150 años de edad correspondiente a una pérdida completa de resiliencia y, por lo tanto, deberían ser incompatibles con la supervivencia. La criticidad que resulta en el final de la vida es una propiedad biológica intrínseca de un organismo que es independiente de los factores de estrés y significa un límite fundamental o absoluto de la esperanza de vida humana.[18]

La esperanza de vida promedio y máxima comúnmente aceptada corresponde a los extremos de la masa corporal (1, 2) y la masa normalizada a la altura (3, 4) de hombres (1, 3) y mujeres (2, 4). [19]

En otros animales [ editar ]

Artículo principal: Lista de organismos más longevos

Los animales pequeños como las aves y las ardillas rara vez viven hasta su máxima esperanza de vida, por lo general mueren a causa de accidentes , enfermedades o depredación .

La duración máxima de la vida de la mayoría de las especies está documentada en el repositorio de Anage. [20]

La esperanza de vida máxima suele ser más larga para las especies que son más grandes o tienen defensas efectivas contra la depredación, como el vuelo de las aves, [21] defensas químicas [22] o que viven en grupos sociales. [23]

Las diferencias en la duración de la vida entre las especies demuestran el papel de la genética en la determinación de la duración máxima de la vida ("tasa de envejecimiento"). Los registros (en años) son estos:

  • para el ratón doméstico común , 4 [24]
  • para la rata marrón , 3.8 [25]
  • para perros , 29 (Ver lista de perros más viejos ) [26]
  • para gatos , 38 (Ver lista de gatos mayores ) [27]
  • para osos polares , 42 [28] ( Debby )
  • para caballos , 62 [29]
  • para los elefantes asiáticos , 86 [30]

Los vertebrados más longevos se han descrito de diversas formas como

  • Loros grandes (los guacamayos y las cacatúas pueden vivir hasta 80-100 años en cautiverio)
  • Koi (una especie de pez japonés, que supuestamente vive hasta 200 años, aunque generalmente no excede los 50; un espécimen llamado Hanako tenía 226 años cuando murió) [31] [32]
  • Tortugas ( tortuga de Galápagos ) (190 años) [33]
  • Tuátaras (una especie de reptil de Nueva Zelanda, 100-200 + años [34] )
  • Se cree que las anguilas , la llamada Brantevik Eel (en sueco: Branteviksålen) vivió en un pozo de agua en el sur de Suecia desde 1859, lo que hace que tenga más de 150 años. [35] Se informó que había fallecido en agosto de 2014 a la edad de 155 años [36].
  • Ballenas ( ballena de Groenlandia ) ( Balaena mysticetus alrededor de 200 años) Aunque esta idea no fue probada durante un tiempo, investigaciones recientes han indicado que las ballenas de Groenlandia recientemente muertas todavía tenían arpones en sus cuerpos desde alrededor de 1890, [37] que, junto con el análisis de amino ácidos , ha indicado una vida útil máxima, indicada como "la cabeza de arco de 211 años podría haber tenido entre 177 y 245 años". [38] [39] [40]
  • Los tiburones de Groenlandia son actualmente la especie de vertebrados con la vida útil más larga conocida. [41] Un examen de 28 especímenes en un estudio publicado en 2016 determinó mediante datación por radiocarbono que el más viejo de los animales muestreados había vivido aproximadamente 392 ± 120 años (un mínimo de 272 años y un máximo de 512 años). Los autores concluyeron además que la especie alcanza la madurez sexual alrededor de los 150 años de edad. [41]

Las especies de invertebrados que continúan creciendo mientras viven ( p. Ej., Ciertas almejas, algunas especies de coral) pueden en ocasiones vivir cientos de años:

  • Un molusco bivalvo ( Arctica islandica ) (también conocido como " Ming ", vivió 507 ± 2 años. [42] [43] )

Excepciones [ editar ]

  • Algunas especies de medusas , incluidas Turritopsis dohrnii , Laodicea undulata , [44] y Aurelia sp.1, [45] pueden volver a la etapa de pólipo incluso después de reproducirse (el llamado ciclo de vida reversible), en lugar de morir como en otras medusas. . En consecuencia, estas especies se consideran biológicamente inmortales y no tienen una vida útil máxima. [46]
  • Puede que no haya un límite natural para la vida útil de la hidra , pero aún no está claro cómo estimar la edad de un espécimen.
  • Se sabe que los gusanos planos , o platelmintos , son "casi inmortales" ya que tienen una gran capacidad de regeneración, crecimiento continuo y división celular de tipo fisión binaria . [47]
  • A veces se dice que las langostas son biológicamente inmortales porque no parecen ralentizarse, debilitarse o perder fertilidad con la edad. Sin embargo, debido a la energía necesaria para la muda, no pueden vivir indefinidamente. [48]
  • Los tardígrados pueden vivir indefinidamente en un estado de animación suspendida , estado al que entran cuando no están hidratados. En este estado, pueden soportar una gran cantidad de presiones ambientales, incluida la radiactividad intensa y el calor, y ser enviados al espacio. A pesar de esto, solo pueden vivir en estado hidratado durante unos meses. [49]

En plantas [ editar ]

Artículo principal: Lista de árboles más antiguos

Las plantas se denominan anuales que viven solo un año, bienales que viven dos años y perennes que viven más tiempo. Las plantas perennes de mayor longevidad, plantas de tallo leñoso, como árboles y arbustos, a menudo viven cientos e incluso miles de años (uno puede preguntarse si pueden morir de vejez o no). Una secuoya gigante , el General Sherman está vivo y coleando en su tercer milenio . Un pino bristlecone de Great Basin llamado Matusalén es4.852 años [50] y el pino bristlecone llamado Prometheus era un poco más viejo aún, al menos 4.844 años (y posiblemente tan antiguo como 5.000 años), cuando fue talado en 1964. La planta más antigua conocida (posiblemente el ser vivo más antiguo) es una colonia arbórea clonal de álamo temblón ( Populus tremuloides ) en el Bosque Nacional Fishlake en Utah llamada Pando hace unos 80.000 años. El liquen , una protoplanta simbiótica de algas y hongos, como Rhizocarpon Geographicum, puede vivir más de 10.000 años.

Aumento de la vida útil máxima [ editar ]

Artículo principal: Extensión de vida

"Vida máxima" aquí significa la vida media del 10% más longevo de una cohorte determinada. Aún no se ha demostrado que la restricción calórica rompa los récords mundiales de longevidad de los mamíferos. Las ratas , ratones y hámsteres experimentan una extensión máxima de su vida útil con una dieta que contiene todos los nutrientes, pero solo entre el 40 y el 60% de las calorías que consumen los animales cuando pueden comer tanto como quieran. La esperanza de vida media aumenta un 65% y la esperanza de vida máxima aumenta un 50%, cuando se inicia la restricción calórica justo antes de la pubertad . [51] Para moscas de la frutalos beneficios de prolongar la vida de la restricción de calorías se obtienen inmediatamente a cualquier edad al comenzar la restricción de calorías y terminan inmediatamente a cualquier edad al reanudar la alimentación completa. [52]

Se han creado algunas cepas transgénicas de ratones que tienen una esperanza de vida máxima mayor que la de los ratones de laboratorio o de tipo salvaje. Los ratones Ames y Snell, que tienen mutaciones en los factores de transcripción hipofisarios y, por lo tanto, son deficientes en Gh, LH, TSH y, en forma secundaria, IGF1, tienen extensiones en la vida útil máxima de hasta el 65%. Hasta la fecha, tanto en términos absolutos como relativos, estos ratones Ames y Snell tienen la vida útil máxima de cualquier ratón que no esté sometido a restricción calórica (ver GhR más adelante). Las mutaciones / knockout de otros genes que afectan el eje GH / IGF1, como Lit, Ghr e Irs1, también han mostrado una extensión en la vida útil, pero mucho más modesta tanto en términos relativos como absolutos. El ratón de laboratorio más longevo de la historia fue un ratón knockout Ghr, que vivió aproximadamente 1800 días en el laboratorio de Andrzej Bartke enUniversidad del Sur de Illinois . El máximo para ratones B6 normales en condiciones ideales es de 1200 días.

La mayoría de los gerontólogos biomédicos creen que la ingeniería molecular biomédica eventualmente extenderá la vida útil máxima e incluso traerá rejuvenecimiento . [ cita requerida ] Los medicamentos antienvejecimiento son una herramienta potencial para prolongar la vida. [53]

Aubrey de Gray , un gerontólogo teórico, ha propuesto que el envejecimiento se puede revertir mediante Estrategias para la senescencia insignificante diseñada . De Gray ha establecido el Premio del Ratón Matusalén para otorgar dinero a los investigadores que pueden extender la vida útil máxima de los ratones. Hasta ahora, se han otorgado tres premios Mouse: uno por batir récords de longevidad al Dr. Andrzej Bartke de la Universidad del Sur de Illinois (usando ratones knockout GhR); uno para las estrategias de rejuvenecimiento de inicio tardío al Dr. Stephen Spindler de la Universidad de California (usando la restricción calórica iniciada en una etapa avanzada de la vida); y uno al Dr. Z. Dave Sharp por su trabajo con la rapamicina farmacéutica . [54]

Correlación con la capacidad de reparación del ADN [ editar ]

Artículo principal: teoría del envejecimiento del daño al ADN

El daño acumulado del ADN parece ser un factor limitante en la determinación de la vida útil máxima. La teoría de que el daño del ADN es la causa principal del envejecimiento y, por lo tanto, un determinante principal de la duración máxima de la vida, ha atraído un mayor interés en los últimos años. Esto se basa, en parte, en la evidencia en humanos y ratones de que las deficiencias heredadas en los genes de reparación del ADN a menudo provocan un envejecimiento acelerado. [55] [56] [57] También hay pruebas sustanciales de que el daño al ADN se acumula con la edad en los tejidos de los mamíferos, como los del cerebro, los músculos, el hígado y los riñones (revisado por Bernstein et al. [58] y ver daño al ADN teoría del envejecimiento y el daño del ADN (de origen natural)). Una expectativa de la teoría (que el daño del ADN es la causa principal del envejecimiento) es que entre las especies con diferentes períodos de vida máximos, la capacidad de reparar el daño del ADN debería correlacionarse con el período de vida. La primera prueba experimental de esta idea fue la de Hart y Setlow [59], quienes midieron la capacidad de las células de siete especies de mamíferos diferentes para realizar la reparación del ADN. Descubrieron que la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos aumentaba sistemáticamente con la longevidad de las especies. Esta correlación fue sorprendente y estimuló una serie de 11 experimentos adicionales en diferentes laboratorios durante los años siguientes sobre la relación entre la reparación por escisión de nucleótidos y la vida útil en especies de mamíferos (revisado por Bernstein y Bernstein [60]).). En general, los hallazgos de estos estudios indicaron una buena correlación entre la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos y la esperanza de vida. La asociación entre la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos y la longevidad se ve reforzada por la evidencia de que los defectos en las proteínas de reparación por escisión de nucleótidos en humanos y roedores causan características de envejecimiento prematuro, según lo revisado por Diderich. [56]

Un mayor apoyo a la teoría de que el daño del ADN es la causa principal del envejecimiento proviene del estudio de las polimerasas de poli ADP ribosa (PARP). Las PARP son enzimas que se activan por roturas de la cadena de ADN y desempeñan un papel en la reparación de la escisión de la base del ADN. Burkle y col. revisó la evidencia de que los PARP, y especialmente el PARP-1, están involucrados en el mantenimiento de la longevidad de los mamíferos. [61] La esperanza de vida de 13 especies de mamíferos se correlacionó con la capacidad de poli (ADP ribosil) ación medida en células mononucleares. Además, las líneas celulares linfoblastoides de linfocitos de sangre periférica de humanos mayores de 100 años tenían una capacidad de poli (ADP-ribosil) ación significativamente mayor que las líneas celulares de control de individuos más jóvenes.

Datos de investigación [ editar ]

  • Una comparación de las mitocondrias del corazón en ratas (vida máxima de 7 años) y palomas (vida máxima de 35 años) mostró que las mitocondrias de las palomas filtran menos radicales libres que las mitocondrias de las ratas, a pesar de que ambos animales tienen una tasa metabólica y gasto cardíaco [62]
  • En el caso de los mamíferos, existe una relación directa entre la saturación de ácidos grasos de la membrana mitocondrial y el período de vida máximo [63].
  • Los estudios de los lípidos del hígado de los mamíferos y un pájaro (paloma) muestran una relación inversa entre la duración máxima de la vida y el número de dobles enlaces [64]
  • Algunas especies de aves y mamíferos muestran una relación inversa entre la tasa de cambio (acortamiento) de los telómeros y la duración máxima de la vida [65].
  • La vida útil máxima se correlaciona negativamente con los niveles de enzimas antioxidantes y la producción de radicales libres y positivamente con la tasa de reparación del ADN [66].
  • Los mamíferos hembras expresan más enzimas antioxidantes Mn-SOD y glutatión peroxidasa que los machos. Se ha planteado la hipótesis de que esta es la razón por la que viven más tiempo [67]. Sin embargo, los ratones que carecen por completo de glutatión peroxidasa 1 no muestran una reducción en la esperanza de vida.
  • La duración máxima de vida de los ratones transgénicos se ha extendido aproximadamente en un 20% por la sobreexpresión de catalasa humana dirigida a las mitocondrias [68].
  • Una comparación de 7 mamíferos no primates (ratón, hámster, rata, cobaya, conejo, cerdo y vaca) mostró que la tasa de producción de peróxido de hidrógeno y superóxido mitocondrial en el corazón y el riñón se correlacionó inversamente con la esperanza de vida máxima [69].
  • Un estudio de 8 mamíferos no primates mostró una correlación inversa entre la vida útil máxima y el daño oxidativo del ADNmt ( ADN mitocondrial ) en el corazón y el cerebro [70]
  • Un estudio de varias especies de mamíferos y un pájaro (paloma) indicó una relación lineal entre el daño oxidativo a las proteínas y la vida útil máxima [71].
  • Existe una correlación directa entre la reparación del ADN y la esperanza de vida máxima de las especies de mamíferos [72]
  • Drosophila (moscas de la fruta) criadas durante 15 generaciones utilizando solo huevos que se pusieron hacia el final de la vida reproductiva lograron una esperanza de vida máxima un 30% mayor que la de los controles [73]
  • La sobreexpresión de la enzima que sintetiza el glutatión en Drosophila transgénica de larga vida (moscas de la fruta) prolongó la vida útil máxima en casi un 50% [74].
  • Una mutación en el gen de la edad 1 del gusano nematodo Caenorhabditis elegans aumentó la esperanza de vida media en un 65% y la esperanza de vida máxima en un 110%. [75] Sin embargo, el grado de extensión de la vida útil en términos relativos por las mutaciones age-1 y daf-2 depende en gran medida de la temperatura ambiente, con una extensión de ~ 10% a 16 ° C y una extensión de 65% a 27 ° C.
  • Los ratones KnockOut del receptor de insulina específico de grasa (FIRKO) tienen una masa grasa reducida, una ingesta normal de calorías y una vida útil máxima aumentada del 18%. [76]
  • La capacidad de las especies de mamíferos para desintoxicar la sustancia química cancerígena benzo (a) pireno a una forma soluble en agua también se correlaciona bien con la vida útil máxima. [77]
  • La inducción a corto plazo del estrés oxidativo debido a la restricción de calorías aumenta la esperanza de vida en Caenorhabditis elegans al promover la defensa del estrés, específicamente al inducir una enzima llamada catalasa. Como lo demostraron Michael Ristow y sus colaboradores, los antioxidantes nutritivos eliminan por completo esta extensión de la vida al inhibir un proceso llamado mitohormesis . [78]

Ver también [ editar ]

  • Envejecimiento
  • Cerebro envejecido
  • Asociación Estadounidense del Envejecimiento
  • Aubrey de Grey
  • Biodemografía
  • Inmortalidad biológica
  • Restricción de calorías
  • Compresión de morbilidad
  • Teoría del envejecimiento del daño al ADN
  • Seguimiento de longevidad extrema
  • Genética del envejecimiento
  • Gerontología
  • Límite de Hayflick
  • Vida útil indefinida
  • Esperanza de vida
  • Extensión de vida
  • Lista de organismos longevos
  • Longevidad
  • Premio Ratón Matusalén
  • Michael Ristow
  • Mitohormesis
  • Personas mayores
  • Senectud
  • Estrategias para la senescencia insignificante diseñada (SENS)

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Base de datos Anage
  • Sitio web informativo sobre la biología del envejecimiento
  • Mecanismos del envejecimiento