Placa neural
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Placa neural
Cresta neural.svg
Cresta neural
Detalles
Escenario Carnegie9
Dias19
Precursorectodermo
Da lugar apliegues neurales
SistemaSistema nervioso
Identificadores
latínlámina neuralis
MallaD054258
TEplate_by_E5.13.1.0.1.0.1 E5.13.1.0.1.0.1
Terminología anatómica

La placa neural es una estructura de desarrollo clave que sirve como base para el sistema nervioso. Frente a la línea primitiva del embrión, el tejido ectodérmico se engrosa y se aplana para convertirse en la placa neural. La región anterior al nudo primitivo se puede denominar generalmente placa neural. Las células adquieren una apariencia columnar en el proceso a medida que continúan alargándose y estrechándose. Los extremos de la placa neural, conocidos como pliegues neurales , empujan los extremos de la placa hacia arriba y juntos, plegándose en el tubo neural , una estructura fundamental para el desarrollo del cerebro y la médula espinal. Este proceso en su conjunto se denomina neurulación primaria . [1]

Las proteínas de señalización también son importantes en el desarrollo de la placa neural y ayudan a diferenciar el tejido destinado a convertirse en la placa neural. Ejemplos de tales proteínas incluyen proteínas morfogenéticas óseas y cadherinas . La expresión de estas proteínas es esencial para el plegamiento de la placa neural y la posterior formación del tubo neural .

Participación en la neurulación primaria

Neurulacion

Generalmente dividido en cuatro, el proceso de neurulación primaria involucra la placa neural en los primeros tres pasos. La formación y el plegamiento de la placa neural es el primer paso en la neurulación primaria. A esto le sigue el refinamiento y el crecimiento de las células de la placa neural. El tercer paso de la neurulación primaria no involucra la placa neural per se, sino más bien los bordes de la placa neural, que se unen, convirtiendo la placa en el inicio del tubo neural . Con la placa neural doblada en un tubo, los pliegues neuralesse unen para completar la fusión del tubo neural. Este proceso se ilustra en la figura de la derecha, donde la placa neural se muestra en púrpura. El verde lima marca los bordes de la placa neural, que se convierten en los pliegues neurales, involucrados en el plegado de la placa para crear el tubo neural. La figura demuestra el desarrollo de la placa neural en el tubo neural, que es de donde también se derivan las células de la cresta neural . [1]

En la neurulación primaria, la capa de ectodermo se divide en tres conjuntos de células: el tubo neural (futuro cerebro y médula espinal), epidermis (piel) y células de la cresta neural (conecta la epidermis y el tubo neural y migrará para producir neuronas , glía , y pigmentación de las células de la piel). [1]

Desarrollo

Durante la etapa de formación de la placa neural, el embrión consta de tres capas celulares: el ectodermo que eventualmente forma la piel y los tejidos neurales, el mesodermo que forma el músculo y el hueso, y el endodermo que formará las células que recubren los tractos digestivo y respiratorio. Las células progenitoras que forman los precursores de los tejidos neurales en la placa neural se denominan células neuroepiteliales .

Extendidas sobre la notocorda , las células ectodérmicas de la porción dorsal del embrión son, en última instancia, las que forman la placa neural. Aproximadamente la mitad de esas células serán inducidas a permanecer ectodermo, mientras que la otra mitad formará la placa neural. [2] [3]

Hay cuatro etapas de formación de la placa neural y del tubo neural: formación, flexión, convergencia y cierre. La formación de la placa neural comienza cuando el mesodermo dorsal envía señales a las células ectodérmicas por encima de ella para que se alarguen en células de la placa neural columnar. [4] Esta forma diferente distingue las células de la presunta placa neural de otras células preepidérmicas. Si la placa neural está separada por sí misma, aún se desarrollará para hacer una placa más delgada, pero no formará un tubo neural. Si se aísla la región que contiene presunta epidermis y tejido de la placa neural, se formarán pequeños pliegues neurales . El alargamiento que ocurre durante la formación de la placa neural y el cierre del tubo neural es vital; las áreas de cierre del tubo neuralse ve que tienen una actividad de alargamiento muy aumentada en la línea media en comparación con las áreas ya cerradas cuando la placa comenzaba a formarse en un tubo. [5]

Flexión y convergencia de la placa neural

La flexión de la placa neural implica la formación de bisagras, donde la placa neural está conectada a los tejidos circundantes. La línea media de la placa neural se refiere al punto de bisagra mediano (MHP). Las células de esta área, conocidas como células de punto de bisagra medial debido a su participación en esta estructura, se estabilizan y conectan a la notocorda. Se derivan del área de la placa neural anterior al nudo primitivo. La notocorda comenzará los cambios de forma en las células MHP. Estas células disminuirán de altura y tendrán forma de cuña. Otro tipo de punto de articulación ocurre dorsal-lateralmente, denominado punto de articulación dorsal-lateral (DLHP). Estas regiones se surcan y cambian de forma de la misma manera que lo hacen las células MHP antes de conectarse entre sí para formar el tubo neural. Se vio en un experimento que sin la notocorda,las características de MHP no se desarrollaron correctamente, por lo que la formación de la placa neural y del tubo neural no se produjo correctamente.[6] La comunicación entre la placa neural y la notocorda es importante para la futura inducción y formación del tubo neural.

El cierre del tubo neural se completa cuando los pliegues neurales se juntan y se adhieren entre sí. Mientras que las células que permanecen como el tubo neural forman el cerebro y la médula espinal, las otras células que formaban parte de la placa neural migran fuera del tubo como células de la cresta neural. Después de una transición epitelio-mesenquimatosa , estas células forman el sistema nervioso autónomo y ciertas células del sistema nervioso periférico . [7]

Señalización celular y proteínas esenciales

Crítico para el correcto plegado y función de la placa neural es la N-cadherina, un tipo de proteína cadherina asociada con el sistema nervioso. La N-cadherina es fundamental para mantener unidas las células de la placa neural. Además, las células destinadas a convertirse en células de la placa neural expresan la molécula de adhesión de células nerviosas (NCAM) para aumentar la cohesión de la placa neural. Otra cadherina, E-cadherina, es expresada por células ectodérmicas en el proceso de desarrollo de la placa neural. [1]

Modelo estructural 3-D de BMP-4

La proteína morfogenética ósea 4 , o BMP4, es un factor de crecimiento transformador que hace que las células del ectodermo se diferencien en células de la piel. Sin BMP4, las células del ectodermo se convertirían en células neurales. Las células del mesodermo axial bajo el ectodermo secretan señales inhibidoras llamadas cordina , noggin y folistatina . Estas señales inhibidoras impiden la acción de BMP4, que normalmente haría ectodermo a las células; como resultado, las células superpuestas siguen su curso normal y se convierten en células neurales. Las células del ectodermo que circunscriben estas células neurales no reciben las señales del inhibidor de BMP4 y, como resultado, BMP4 induce a estas células a convertirse en células de la piel. [8]

Los especificadores del borde de la placa neural se inducen como un conjunto de factores de transcripción. Distalless-5, PAX3 y PAX7 evitan que la región del borde se convierta en placa neural o epidermis. [1] Estos inducen un segundo conjunto de factores de transcripción llamados especificadores de la cresta neural, que hacen que las células se conviertan en células de la cresta neural .

En una placa neural recién formado, PAX3 ARNm, MSX1 ARNm, y MSX1 / MSX2 proteínas se expresan mediolateral. [9] Cuando la placa neural comienza a plegarse, las áreas rostrales de la placa neural no expresan las proteínas Pax3 y MSX. Las áreas caudales al cierre del tubo neural tienen expresión de PAX3 y MSX restringida a las regiones laterales de los pliegues neurales. [9] Estas fluctuaciones en la expresión de ARNm y proteínas aluden a cómo juegan un papel en la diferenciación de las células de la placa neural.

Los niveles bajos de pSMAD 1, 5, 8 permiten una mayor movilidad en el punto medio de la bisagra que en las células de la placa neural lateral. [10] Esta flexibilidad permite el giro y la articulación que permite el pandeo y la elevación de la placa neural al formatear el tubo neural . La placa neural tiene que ser lo suficientemente rígida para que se produzcan movimientos morfogénicos y al mismo tiempo ser lo suficientemente flexible como para sufrir cambios de forma y posición para la transformación al tubo neural .

Otros animales

El tubo neural se cierra de manera diferente en varias especies, siendo las distinciones entre humanos y pollos algunas de las más estudiadas. En los humanos, el tubo neural se fusiona desde una región central del embrión y se mueve hacia afuera. En los pollos, el cierre del tubo neural comienza en la futura región del mesencéfalo y se cierra en ambas direcciones. [1] En aves y mamíferos, el cierre no ocurre al mismo tiempo.

En embriones de tritón y anfibios en general, la división celular no es un papel determinante en la morfogénesis. Las células del embrión de tritón son mucho más grandes y exhiben pigmentación del huevo para distinguir las células entre sí. La placa neural del tritón duplica su longitud, disminuye su ancho apical y aumenta su grosor. [5] Los bordes de la placa se elevan dorsalmente y se pliegan hacia la línea media para formar el tubo neural. El área de la superficie apical disminuye.

En embriones de pollo, mientras que la placa neural aumenta en longitud y disminuye en ancho apical, el grosor de la placa no cambia drásticamente. A medida que la placa neural avanza a través de las etapas de Hamburger-Hamilton , la placa se espesa hasta aproximadamente HH6-7, cuando la placa neural comienza a plegarse en forma de tubo. La superficie apical aumenta durante la neurulación, a diferencia de los embriones de anfibios. [5] En los embriones de ratón, hay una gran curva de forma convexa a cada lado del centro de la placa. Esta curva debe invertirse a medida que la placa se junta para formar el tubo neural. [5]

Investigar

La investigación sobre la placa neural comenzó en serio al analizar la determinación del ectodermo y su compromiso con la ruta neuronal. Con el desarrollo de la investigación y las técnicas de laboratorio, se han producido importantes avances en el estudio de la neurulación y el desarrollo y el papel de la placa neural en un embrión en crecimiento. El uso de tales técnicas varía con la etapa de desarrollo y los objetivos generales de la investigación, pero incluyen métodos como el marcaje e injerto celular . [11]

Etiquetado celular

El proceso de hibridación in situ (ISH) sigue al marcaje de una secuencia de ADN o ARN para que sirva como una sonda de ARNm antisentido , complementaria a una secuencia de ARNm dentro del embrión. El etiquetado con un tinte fluorescente o una etiqueta radiactiva permite la visualización de la sonda y su ubicación dentro del embrión. Esta técnica es útil ya que revela áreas específicas de expresión génica en un tejido, así como en todo un embrión a través de la hibridación in situ de montaje completo. [12] Esta técnica se utiliza a menudo en la determinación de la expresión génica necesaria para el correcto desarrollo del embrión. Marcar ciertos genes en un embrión en desarrollo permite determinar el momento y el lugar exactos en que se activa el gen, ofreciendo información sobre el papel del gen en particular en el desarrollo.

De manera similar al proceso de hibridación in situ, la inmunofluorescencia (IF) también permite la determinación de las funciones de los elementos celulares particulares en el desarrollo. Sin embargo, a diferencia de la hibridación in situ, la inmunofluorescencia utiliza un fluoróforo unido a un anticuerpo con biomolécula diana, como proteínas, en lugar de secuencias de ADN y ARN. Permite la visualización de elementos biomoléculas de la célula. En el estudio de la embriogénesis, la inmunofluorescencia puede usarse con fines similares a la hibridación, para el seguimiento de proteínas que están involucradas en el desarrollo del embrión y su momento y lugar específicos de producción y uso. [13] La investigación actual ha ampliado la técnica de inmunofluorescencia para combinarla con los métodos de hibridación in situ, ya sea fluorescente o radiactiva. Se cree que esta combinación aumenta la especificidad y elimina las limitaciones de cada técnica individual. Por ejemplo, este método mejora la contratinción en un tejido y el etiquetado de múltiples proteínas. [12]

Injerto celular

El injerto celular en las primeras etapas del desarrollo embrionario ha proporcionado información crucial sobre el destino celular y los procesos de determinación. El injerto en etapas específicas de la neurulación ha avanzado la investigación sobre la señalización necesaria para el correcto desarrollo de la placa neural y otras estructuras. El injerto del ectodermo y las estructuras neurales es un procedimiento muy especializado y delicado, que requiere la extracción y marcado de un grupo de células deseado, seguido de su trasplante, por ejemplo, en una nueva área del embrión. [14]

Los experimentos de injerto realizados en Xenopus y embriones de pollo muestran la capacidad de la placa neural para inducir otras regiones de células, incluida la región pre-placodal, un grupo de células ectodérmicas esenciales para la función de los órganos sensoriales. [15]

Ver también

  • Neurulacion
  • Pliegue neural
  • Tubo neural

Referencias

Dominio publico Este artículo incorpora texto de dominio público de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918)

  1. ↑ a b c d e f Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (9ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. págs. 333–338. ISBN 978-0878933846.
  2. ^ Browder, León (1980). Biología del desarrollo . Filadelfia: Saunders College. pag. 457 . ISBN 0-03-056748-3.
  3. ^ Embriología humana, módulo 7, sección 7.2, http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm10.html .
  4. ^ Keller, Ray; Shih, John; Sater, Amy K (1 de marzo de 1992). "Inducción plana de convergencia y extensión de la placa neural por el organizador Xenopus". Dinámica del desarrollo . 193 (3): 218–234. doi : 10.1002 / aja.1001930303 . PMID 1600241 . S2CID 39722561 .  
  5. ↑ a b c d Jacobson, Antone G. (1991). "Análisis experimentales de la conformación de la placa y el tubo neurales" . Zoólogo estadounidense . 31 (4): 628–643. doi : 10.1093 / icb / 31.4.628 . JSTOR 3883562 . 
  6. ^ Smith, Jodi L .; Schoenwolf, Gary C. (1 de abril de 1989). "Inducción notocordal del acuñamiento celular en la placa neural del pollo y su papel en la formación del tubo neural". Revista de Zoología Experimental . 250 (1): 49–62. doi : 10.1002 / jez.1402500107 . PMID 2723610 . 
  7. ^ Wolpert, Lewis (1998). Principios de desarrollo . Londres: Biología actual. pag. 345. ISBN 0-19-850263-X.
  8. ^ Wilson, PA; Lagna, G; Suzuki, A; Hemmati-Brivanlou, A (agosto de 1997). "Patrón dependiente de la concentración del ectodermo Xenopus por BMP4 y su transductor de señal Smad1". Desarrollo . 124 (16): 3177–84. PMID 9272958 . 
  9. ^ a b Liem, Karel F; Tremml, Gabi; Roelink, Henk; Jessell, Thomas M (1 de septiembre de 1995). "Diferenciación dorsal de las células de la placa neural inducida por señales mediadas por BMP del ectodermo epidérmico" . Celular . 82 (6): 969–979. doi : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90276-7 . PMID 7553857 . S2CID 17106597 .  
  10. ^ Eom, Dae S; Amarnath, Smita; Agarwala, Seema (20 de diciembre de 2012). "Polaridad apicobasal y cierre del tubo neural" . Desarrollo, crecimiento y diferenciación . 55 (1): 164-172. doi : 10.1111 / dgd.12030 . PMC 3540145 . PMID 23277919 .  
  11. ^ de Vellis J, Carpenter E. Desarrollo general del sistema nervioso. En: Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW, et al., Editores. Neuroquímica básica: aspectos moleculares, celulares y médicos. 6ª edición. Filadelfia: Lippincott-Raven; 1999. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28253/
  12. ↑ a b Pineau, Isabelle (2006). "Un nuevo método para el etiquetado múltiple que combina la hibridación in situ con inmunofluorescencia" . Revista de histoquímica y citoquímica . 54 (11): 1303-1313. doi : 10.1369 / jhc.6a7022.2006 . PMID 16899759 . 
  13. ^ Sadler, TW (1986). "Un papel potencial de la espectrina durante la neurulación" . J. Embryol . 94 (1): 73–82 . Consultado el 27 de abril de 2013 .
  14. ^ Tan, SS (1986). "Análisis de la migración de células de la cresta neural craneal y destinos tempranos en quimeras de rata postimplantación" . J. Embryol . 98 (1): 21–58. PMID 3655649 . Consultado el 27 de abril de 2013 . 
  15. ^ Bailey, Andrew P .; Andrea Streit (2006). "Órganos sensoriales: hacer y romper la región pre-placodal". Temas actuales en biología del desarrollo . 72 : 177. doi : 10.1016 / s0070-2153 (05) 72003-2 . ISBN 9780121531720. PMID  16564335 .

enlaces externos

  • Embriología suiza (de UL , UB y UF ) hdisqueembry / triderm10
  • Embriología en el templo EMBIII97 / sld010
  • Resumen y diagrama en umich.edu
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