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Foto de la página del libro que muestra parejas de mariposas de diferentes especies cuya apariencia se parece mucho entre sí
Placa de Henry Walter Bates (1862) que ilustra el mimetismo batesiano entre especies de Dismorphia (fila superior, tercera fila) y varios Ithomiini ( Nymphalidae , segunda fila, fila inferior)

En biología evolutiva , el mimetismo es una semejanza evolucionada entre un organismo y otro objeto, a menudo un organismo de otra especie. El mimetismo puede evolucionar entre diferentes especies o entre individuos de la misma especie. A menudo, el mimetismo funciona para proteger a una especie de los depredadores, convirtiéndola en una adaptación antidepredadores . [1] La mímica evoluciona si un receptor (como un depredador) percibe la similitud entre una mímica (el organismo que tiene una semejanza) y un modelo (el organismo al que se parece) y, como resultado, cambia su comportamiento de una manera que proporciona una ventaja selectiva para el imitador. [2]Las semejanzas que evolucionan en el mimetismo pueden ser visuales, acústicas, químicas, táctiles o eléctricas, o combinaciones de estas modalidades sensoriales. [2] [3] El mimetismo puede ser ventajoso para ambos organismos que comparten un parecido, en cuyo caso es una forma de mutualismo ; o el mimetismo puede ir en detrimento de uno, haciéndolo parasitario o competitivo . La convergencia evolutiva entre grupos es impulsada por la acción selectiva de un receptor de señales o engañado. [4] Las aves, por ejemplo, usan la vista para identificar insectos y mariposas apetecibles, [5]evitando los nocivos. Con el tiempo, los insectos apetitosos pueden evolucionar para parecerse a los nocivos, convirtiéndolos en imitadores y modelos de los nocivos. En el caso del mutualismo, a veces se hace referencia a ambos grupos como "co-imitadores". A menudo se piensa que los modelos deben ser más abundantes que los imitadores, pero no es así. [6] El mimetismo puede involucrar a numerosas especies; muchas especies inofensivas como las moscas flotantes son imitaciones batesianas de especies fuertemente defendidas como las avispas, mientras que muchas de estas especies bien defendidas forman anillos de imitación mullerianos , todos parecidos entre sí. El mimetismo entre las especies de presas y sus depredadores a menudo involucra a tres o más especies. [7]

En su definición más amplia, el mimetismo puede incluir modelos no vivos. Los términos específicos mascarada y mimesis se utilizan a veces cuando los modelos son inanimados. [8] [3] [9] Por ejemplo, animales como mantis de flores , chicharritas , comas y orugas de polilla geométrica se asemejan a ramitas, cortezas, hojas, excrementos de pájaros o flores. [3] [6] [10] [11] Muchos animales tienen manchas en los ojos, que se supone que se asemejan a los ojos de animales más grandes. Es posible que no se parezcan a los ojos de ningún organismo específico, y tampoco está claro si los animales responden a ellos como ojos. [12] No obstante, las manchas oculares son el tema de una rica literatura contemporánea. [13] [14] [15] El modelo suele ser de otra especie, excepto en el automimetismo , donde los miembros de la especie imitan a otros miembros u otras partes de sus propios cuerpos, y en el mimetismo inter-sexual , donde los miembros de un sexo imitan miembros del otro. [6]

Mimesis en Ctenomorphodes chronus , camuflado como una ramita de eucalipto

El mimetismo puede resultar en una carrera armamentista evolutiva si el mimetismo afecta negativamente al modelo, y el modelo puede desarrollar una apariencia diferente del imitador. [6] p161 El mimetismo no debe confundirse con otras formas de evolución convergente que ocurren cuando las especies llegan a parecerse entre sí al adaptarse a estilos de vida similares que no tienen nada que ver con un receptor de señal común. Los imitadores pueden tener diferentes modelos para diferentes etapas del ciclo de vida , o pueden ser polimórficos , con diferentes individuos imitando diferentes modelos, como en las mariposas Heliconius . Los modelos mismos pueden tener más de una imitación, aunqueLa selección dependiente de la frecuencia favorece el mimetismo donde los modelos superan en número a los imitadores. Los modelos tienden a ser organismos relativamente relacionados , [16] pero también se conoce la imitación de especies muy diferentes. La mayoría de los imitadores conocidos son insectos , [3] aunque también se conocen muchos otros ejemplos, incluidos los vertebrados . Las plantas y los hongos también pueden ser imitadores, aunque se han realizado menos investigaciones en esta área. [17] [18] [19] [20]

Etimología [ editar ]

El uso de la palabra mimetismo data de 1637. Deriva del término griego mimetikos , "imitativo", a su vez de mimetos , el adjetivo verbal de mimeisthai , "imitar". Originalmente utilizado para describir a las personas, "mimético" se utilizó en zoología desde 1851, "mimetismo" desde 1861. [21]

Clasificación [ editar ]

Se han descrito muchos tipos de mimetismo. A continuación, se ofrece una descripción general de cada uno, destacando las similitudes y diferencias entre las diversas formas. La clasificación a menudo se basa en la función con respecto al mímico (p. Ej., Evitar daños). Algunos casos pueden pertenecer a más de una clase, por ejemplo, el automimetismo y el mimetismo agresivo no se excluyen mutuamente, ya que uno describe la relación de especies entre modelo e imitador, mientras que el otro describe la función del imitador (obtener alimento). La terminología utilizada no está exenta de debate y los intentos de aclarar han llevado a la inclusión de nuevos términos. El término "mascarada" se utiliza a veces cuando el modelo es inanimado pero se diferencia de "crypsis" en su sentido estricto [22]por la respuesta potencial del receptor de señal. En crypsis, se supone que el receptor no responde, mientras que un enmascarado confunde el sistema de reconocimiento del receptor que, de otro modo, buscaría al comunicador. En las otras formas de mimetismo, la señal no es filtrada por el sistema sensorial del receptor. [23] Estos no son mutuamente excluyentes y en la evolución de la apariencia de avispa, se ha argumentado que los insectos evolucionan para disfrazarse de avispas ya que las avispas depredadoras no se atacan entre sí, pero esta semejanza mimética también disuade a los depredadores vertebrados. [24]

Defensivo [ editar ]

Macroxiphus sp saltamontesa imita a una hormiga

El mimetismo defensivo o protector tiene lugar cuando los organismos pueden evitar encuentros dañinos engañando a los enemigos para que los traten como algo más.

Los tres primeros casos de este tipo discutidos aquí implican la imitación de animales protegidos por coloración de advertencia :

  • Mimetismo batesiano , donde un imitador inofensivo se hace pasar por dañino.
  • Mimetismo mülleriano , donde dos o más especies dañinas se anuncian mutuamente como dañinas.
  • Mimetismo mertensiano , donde una mímica mortal se asemeja a un modelo de enseñanza de lecciones menos dañino.

El cuarto caso, el mimetismo vaviloviano , donde las malas hierbas se asemejan a los cultivos, involucra a los humanos como agentes de selección.

Batesiano [ editar ]

Artículo principal: mimetismo batesiano
El halcón-cuco común se parece a un depredador, el shikra . [25]

En la mímica batesiana, la mímica comparte señales similares al modelo, pero no tiene el atributo que lo hace no rentable para los depredadores (por ejemplo, desagradable). En otras palabras, un imitador batesiano es una oveja con piel de lobo . Lleva el nombre de Henry Walter Bates , un naturalista inglés cuyo trabajo sobre las mariposas en la selva amazónica (descrito en The Naturalist on the River Amazons ) fue pionero en este campo de estudio. [26] [27] Es menos probable que los imitadores sean descubiertos (por ejemplo, por depredadores) cuando están en una proporción baja con respecto a su modelo. Este fenómeno se denomina selección dependiente de la frecuencia negativa., y se aplica a la mayoría de las formas de mimetismo. El mimetismo batesiano solo se puede mantener si el daño causado al depredador al comer un modelo supera el beneficio de comer un imitador. La naturaleza del aprendizaje se pondera a favor de los imitadores, ya que un depredador que tiene una mala primera experiencia con un modelo tiende a evitar cualquier cosa que se le parezca durante mucho tiempo y no vuelve a muestrear pronto para ver si la experiencia inicial fue un falso negativo. Sin embargo, si los imitadores se vuelven más abundantes que los modelos, entonces aumenta la probabilidad de que un depredador joven tenga una primera experiencia con un imitador. Por lo tanto, es más probable que dichos sistemas sean estables donde se producen tanto el modelo como la mímica, y donde el modelo es más abundante que la mímica. [28] Este no es el caso del mimetismo mülleriano, que se describe a continuación.

Muchos insectos, incluidos los hoverflies y el escarabajo avispa, son imitadores batesianos de las avispas que pican .

Hay muchos imitadores Batesianos en el orden Lepidoptera . El cónsul fabius y Eresia eunice imitan mariposas Heliconius desagradables como H. ismenius . [29] Limenitis arthemis imita la cola de golondrina venenosa de la tubería ( Battus philenor ). Varias polillas sabrosas producen llamadas ultrasónicas para imitar a las polillas tigre desagradables. [30] Los pulpos del género Thaumoctopus (el pulpo imitador ) pueden alterar intencionalmente la forma y coloración de su cuerpo para parecerse a peligrosas serpientes marinas o peces león .[31] En el Amazonas, el pájaro carpintero de casco ( Dryocopus galeatus ), una especie rara que vive en el Bosque Atlántico de Brasil, Paraguay y Argentina, tiene una cresta roja similar, lomo negro y parte inferior barrada a dos pájaros carpinteros más grandes: Dryocopus lineatus y Campephilus robustus . Este mimetismo reduce los ataques a Dryocopus galeatus de otros animales. Los científicos habían creído falsamente que D. galeatus era un primo cercano de las otras dos especies, debido a la similitud visual y porque las tres especies viven en el mismo hábitat y comen alimentos similares. [32] El mimetismo batesiano también ocurre en el reino vegetal, como elvid camaleón , que adapta la forma y el color de su hoja para que coincida con el de la planta a la que está trepando, de modo que sus hojas comestibles parecen ser las menos deseables de su huésped. [33]

Mülleriano [ editar ]

Artículo principal: mimetismo mülleriano
Las mariposas Heliconius de los trópicos del hemisferio occidental son el modelo clásico del mimetismo mülleriano . [34]

El mimetismo mülleriano, llamado así por el naturalista alemán Fritz Müller , describe una situación en la que dos o más especies tienen señales de advertencia o aposemáticas similares y ambas comparten atributos genuinos contra la depredación (por ejemplo, ser desagradables). Al principio, Bates no podía explicar por qué debería ser así: si ambos eran perjudiciales, ¿por qué uno necesitaba imitar a otro? Müller presentó la primera explicación y el modelo matemático de este fenómeno: si un depredador común confunde a dos especies, es más probable que sobrevivan los individuos de ambas especies. [35] [36] Este tipo de mimetismo es único en varios aspectos. En primer lugar, tanto la mímica como el modelo se benefician de la interacción, que por tanto podría clasificarse como mutualismo.. El receptor de señales también se beneficia de este sistema, a pesar de estar engañado sobre la identidad de la especie, ya que es capaz de generalizar el patrón a encuentros potencialmente dañinos. La distinción entre mímica y modelo que es clara en la mímica batesiana también se difumina. Donde una especie es escasa y otra abundante, se puede decir que la especie rara es la mímica. Sin embargo, cuando ambos están presentes en cantidades similares, tiene más sentido hablar de cada uno como un imitador que de especies "imitadores" y "modelo" distintas, ya que sus señales de advertencia tienden a converger. [37] Además, las especies miméticas pueden existir en un continuo desde inofensivo hasta altamente nocivo, por lo que el mimetismo batesiano se clasifica suavemente en la convergencia mülleriana. [38] [39]

Comparación del mimetismo batesiano y mülleriano, ilustrado con un hoverfly , una avispa y una abeja

La mariposa monarca ( Danaus plexippus ) es miembro de un complejo mülleriano con la mariposa virrey ( Limenitis archippus ), que comparte patrones de coloración y comportamiento de exhibición. El virrey tiene subespecies con una coloración algo diferente, cada una de las cuales se asemeja mucho a las especies locales de Danaus . Por ejemplo, en Florida , la pareja es del virrey y la reina mariposa , mientras que en México el virrey se parece a la mariposa soldado . El virrey está así involucrado en tres parejas diferentes de Müller. [40]Durante mucho tiempo se creyó que este ejemplo era batesiano, con el virrey imitando al monarca, pero el virrey es en realidad más desagradable que la reina. [41] El género Morpho es apetecible, pero algunas especies (como M. amathonte ) son voladoras fuertes; las aves, incluso las especies que se especializan en atrapar mariposas en vuelo, tienen dificultades para atraparlas. [42] La conspicua coloración azul compartida por la mayoría de las especies de Morpho puede ser mülleriana, [29] o puede ser "aposematismo de persecución". [43] Dado que las mariposas Morpho son sexualmente dimórficas, la coloración iridiscente de los machos también puede relacionarse con la selección sexual. El "complejo naranja" de las desagradables especies de mariposas incluye las heliconinas Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa y Dryas iulia . [29] Sin embargo, el patrón de color naranja es una simsiomorfia dentro de Heliconiinae , lo que sugiere que puede no ser una adaptación . Al menos siete especies de milpiés de los géneros Apheloria y Brachoria ( Xystodesmidae) forman un anillo de mimetismo mülleriano en el este de los Estados Unidos, en el que especies polimórficas no relacionadas convergen en patrones de color similares donde su rango se superpone. [44]

Emsleyan / Mertensian [ editar ]

La mortal serpiente de coral de Texas, Micrurus tener (el imitador de Emsleyan / Mertensian)
La inofensiva serpiente de leche mexicana, Lampropeltis triangulum annulata (la mímica batesiana)
Artículo principal: mímica de Emsley

El mimetismo emsleyano [9] o mertensiano describe el caso inusual en el que una presa mortal imita a una especie menos peligrosa. Fue propuesto por primera vez por MG Emsley [45] como una posible explicación de cómo un depredador puede aprender a evitar a un animal aposemático muy peligroso, como una serpiente de coral , cuando es muy probable que el depredador muera, lo que hace improbable el aprendizaje. La teoría fue desarrollada por el biólogo alemán Wolfgang Wickler [3], quien la nombró en honor al herpetólogo alemán Robert Mertens . [46] [47] [48]

El escenario es inusual, ya que suele ser la especie más dañina la modelo. Pero si un depredador muere en su primer encuentro con una serpiente mortal, no tiene la oportunidad de aprender a reconocer las señales de advertencia de la serpiente. Entonces, no habría ninguna ventaja para una serpiente extremadamente mortal en ser aposemática: cualquier depredador que la atacara sería asesinado antes de que pudiera aprender a evitar la presa mortal, por lo que sería mejor que la serpiente estuviera camuflada, para evitar los ataques por completo. Pero si el depredador aprendió primero a evitar una serpiente menos mortal que tenía colores de advertencia, la especie mortal podría beneficiarse (ser atacada con menos frecuencia) imitando a la serpiente menos peligrosa. [47] [48]

Algunas subespecies de serpientes de leche inofensivas ( Lampropeltis triangulum ), las serpientes coralinas falsas moderadamente tóxicas (género Erythrolamprus ) y las serpientes coralinas mortales (género Micrurus ) tienen un color de fondo rojo con anillos negros y blancos / amarillos. En este sistema, tanto las serpientes de leche como las serpientes de coral mortales son imitaciones, mientras que las serpientes de coral falsas son el modelo. [45]

Wasmanniano [ editar ]

Más información: mimetismo de hormigas

En la mímica de Wasmann , la mímica se asemeja a un modelo con el que vive en un nido o colonia. La mayoría de los modelos aquí son insectos sociales como hormigas, termitas, abejas y avispas. [49]

Vavilovian [ editar ]

Artículo principal: mimetismo vaviloviano
El centeno es un cultivo secundario, originalmente una maleza mimética del trigo .

El mimetismo vaviloviano se encuentra en malezas que llegan a compartir características con una planta domesticada mediante selección artificial . [9] Lleva el nombre del botánico y genetista ruso Nikolai Vavilov . [50] La selección contra la maleza puede ocurrir ya sea matando manualmente la maleza o separando sus semillas de las del cultivo mediante aventado .

El mimetismo vaviloviano presenta una ilustración de la selección involuntaria (o más bien "antiintencional") por parte del hombre . Los cultivadores no quieren seleccionar malas hierbas y sus semillas que se parecen cada vez más a plantas cultivadas, pero no hay otra opción. Por ejemplo, la hierba de corral temprana, Echinochloa oryzoides , es una maleza en los campos de arroz y se parece al arroz; sus semillas a menudo se mezclan con arroz y se han vuelto difíciles de separar a través del mimetismo de Vavilovian. [51] Los imitadores de Vavilovian pueden eventualmente ser domesticados ellos mismos, como en el caso del centeno en el trigo; Vavilov llamó a estos cultivos de malezas cultivos secundarios . [50]

El mimetismo vaviloviano se puede clasificar como mimetismo defensivo , en el sentido de que la maleza imita a una especie protegida. Esto tiene una fuerte similitud con el mimetismo batesiano en el sentido de que la hierba no comparte las propiedades que le dan al modelo su protección, y tanto el modelo como el incauto (en este caso las personas) se ven perjudicados por su presencia. Sin embargo, existen algunas diferencias clave; en el mimetismo batesiano , el modelo y el receptor de la señal son enemigos (el depredador se comería la especie protegida si pudiera), mientras que aquí el cultivo y su humanolos productores están en una relación mutualista: el cultivo se beneficia de ser dispersado y protegido por las personas, a pesar de ser devorado por ellos. De hecho, la única "protección" relevante del cultivo aquí es su utilidad para los seres humanos. En segundo lugar, la hierba no se come, simplemente se destruye. La única motivación para matar la maleza es su efecto sobre el rendimiento de los cultivos. Finalmente, este tipo de mimetismo no ocurre en ecosistemas inalterados por los humanos.

Gilbertian [ editar ]

El mimetismo gilbertiano involucra solo dos especies. El huésped potencial (o presa) ahuyenta a su parásito (o depredador) imitándolo, lo contrario de la mímica agresiva huésped-parásito. Pasteur lo acuñó como una frase para estos raros sistemas de mimetismo, [9] y lleva el nombre del ecologista estadounidense Lawrence E. Gilbert  [ nl ] . [52]

El mimetismo gilbertiano ocurre en el género Passiflora . Las hojas de esta planta contienen toxinas que disuaden a los animales herbívoros. Sin embargo, algunas larvas de mariposa Heliconius han desarrollado enzimas que descomponen estas toxinas, lo que les permite especializarse en este género. Esto ha creado una mayor presión de selección sobre las plantas hospedantes, que han desarrollado estípulas que imitan los huevos maduros de Heliconius cerca del punto de eclosión. Estas mariposas tienden a evitar poner huevos cerca de los existentes, lo que ayuda a evitar la competencia intraespecífica de explotación entre orugas: las que se colocan en hojas vacías brindan a sus crías una mayor probabilidad de supervivencia. La mayoría de Heliconiuslas larvas son caníbales , lo que significa que en las hojas los huevos más viejos eclosionan primero y se comen a los recién llegados. Por lo tanto, parece que estas plantas han desarrollado muñecos de huevos bajo la presión de selección de estos enemigos herbívoros que pastan. Además, los huevos señuelo también son nectarios , que atraen a los depredadores de las orugas como hormigas y avispas como defensa adicional. [dieciséis]

Browerian [ editar ]

Las orugas monarca, que se muestran alimentándose, varían en toxicidad dependiendo de su dieta.

El mimetismo de Brower, [9] llamado así por Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower, [53] [54] es una forma postulada de automimetismo ; donde el modelo pertenece a la misma especie que el mimético. Este es el análogo del mimetismo batesiano dentro de una sola especie y ocurre cuando hay un espectro de palatabilidad dentro de una población. Los ejemplos incluyen la monarca y la reina de la subfamilia Danainae , que se alimentan de especies de algodoncillo de variada toxicidad. Estas especies almacenan toxinas de su planta huésped, que se mantienen incluso en el adulto ( imago) formulario. Como los niveles de toxina varían según la dieta durante la etapa larvaria, algunos individuos son más tóxicos que otros. Los organismos menos apetitosos, por lo tanto, imitan a los individuos más peligrosos, con su semejanza ya perfeccionada.

Esto no es siempre el caso, sin embargo. En las especies sexualmente dimórficas, un sexo puede ser más una amenaza que el otro, lo que podría imitar al sexo protegido. La evidencia de esta posibilidad la proporciona el comportamiento de un mono de Gabón , que regularmente comía polillas machos del género Anaphe , pero se detuvo rápidamente después de que probó una hembra nociva. [55]

Agresivo [ editar ]

Artículo principal: Mimetismo agresivo

Depredadores [ editar ]

El mimetismo agresivo se encuentra en depredadores o parásitos que comparten algunas de las características de una especie inofensiva, lo que les permite evitar ser detectados por sus presas o huéspedes ; esto se puede comparar con la historia del lobo con piel de oveja siempre que se entienda que no se trata de una intención engañosa consciente. El imitador puede parecerse a la presa o al propio anfitrión, u otro organismo que sea neutral o beneficioso para el receptor de la señal. En esta clase de mimetismo, el modelo puede verse afectado negativamente, positivamente o no verse afectado en absoluto. Así como los parásitos pueden tratarse como una forma de depredador, [56] el mimetismo huésped-parásito se trata aquí como una subclase de mimetismo agresivo.

La mímica puede tener un significado particular para las presas engañadas. Uno de esos casos es el de las arañas , entre las cuales el mimetismo agresivo es bastante común tanto para atraer presas como para disfrazar a los depredadores que se acercan sigilosamente. [57] Un caso es el de la tejedora de orbes dorados ( Nephila clavipes), que teje una llamativa red de color dorado en áreas bien iluminadas. Los experimentos muestran que las abejas pueden asociar las redes con el peligro cuando el pigmento amarillo no está presente, como ocurre en áreas menos iluminadas donde la red es mucho más difícil de ver. También se aprendieron y evitaron otros colores, pero las abejas parecían menos capaces de asociar eficazmente las redes de pigmentación amarilla con el peligro. Sin embargo, el amarillo es el color de muchas flores que contienen néctar, por lo que quizás no valga la pena evitar el amarillo. Otra forma de mimetismo no se basa en el color sino en el patrón. Especies como el argiope plateado ( Argiope argentata ) emplean patrones prominentes en el medio de sus redes, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón visto en muchas flores conocidas como guías de néctar.. Las arañas cambian su telaraña día a día, lo que puede explicarse por la capacidad de las abejas para recordar los patrones de la telaraña. Las abejas pueden asociar un determinado patrón con una ubicación espacial, lo que significa que la araña debe girar un nuevo patrón con regularidad o sufrir una disminución en la captura de presas. [58]

Otro caso es donde los machos son atraídos hacia lo que parece ser una hembra sexualmente receptiva . El modelo en esta situación es la misma especie que el incauto. A partir de la década de 1960, la investigación de James E. Lloyd sobre luciérnagas hembras del género Photuris reveló que emiten las mismas señales de luz que las hembras del género Photinus utilizan como señal de apareamiento. [59] Investigaciones posteriores mostraron que los machos de luciérnagas de varios géneros diferentes se sienten atraídos por estas " femmes fatales", y posteriormente se capturan y comen. Las señales de las hembras se basan en las recibidas del macho, cada hembra tiene un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de la hembra de la especie correspondiente. Este mimetismo puede haber evolucionado a partir de señales de no apareamiento que se han modificado para la depredación. [60]

El saltamonteses depredador manchado ( Chlorobalius leucoviridis ), un imitador acústico agresivo de las cigarras

El katydid listrosceline Chlorobalius leucoviridis del interior de Australia es capaz de atraer cigarras masculinas de la tribu Cicadettini imitando los clics de respuesta específicos de la especie de las cigarras femeninas sexualmente receptivas. Este ejemplo de mimetismo acústico agresivo es similar al caso de la luciérnaga Photuris en que el mimetismo del depredador es notablemente versátil: los experimentos de reproducción muestran que C. leucoviridis es capaz de atraer machos de muchas especies de cigarras, incluidas las cigarras cigarras de otros continentes, aunque se aparean cigarras. las señales son específicas de la especie. [61]

Algunas plantas carnívoras también pueden aumentar su tasa de captura a través del mimetismo. [62]

Sin embargo, atraer no es una condición necesaria, ya que el depredador todavía tiene una ventaja significativa simplemente por no ser identificado como tal. Pueden parecerse a un simbionte mutualista o una especie de poca relevancia para la presa.

Dos napoleón limpiador bluestreak limpiando un mero de patatas , Epinephelus tukula

Un caso de esta última situación es una especie de pez limpiador y su imitador, aunque en este ejemplo el modelo está muy desfavorecido por la presencia del imitador. Los peces más limpios son los aliados de muchas otras especies, que les permiten comer sus parásitos y piel muerta. Algunos permiten que el limpiador se aventure dentro de su cuerpo para cazar estos parásitos. Sin embargo, una especie de limpiador, el lábrido limpiador de raya azul ( Labroides dimidiatus ), es el modelo desconocido de una especie mimética, el blenio de dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ). Este lábrido reside en arrecifes de coral en la India y el Pacífico.Océanos, y es reconocido por otros peces que luego dejan que los limpie. Su impostor, una especie de blenio , vive en el Océano Índico, y no solo se parece a él en términos de tamaño y coloración , sino que incluso imita la "danza" del limpiador. Después de engañar a su presa para que baje la guardia, la muerde y le arranca un trozo de aleta antes de huir. Los peces que pastorean de esta manera pronto aprenden a distinguir la mímica del modelo, pero debido a que la similitud es cercana entre los dos, también se vuelven mucho más cautelosos con el modelo, por lo que ambos se ven afectados. Debido a la capacidad de las víctimas para discriminar entre enemigo y ayudante, los blennies han desarrollado una gran similitud, hasta el nivel regional. [63]

Otro ejemplo interesante que no implica ningún tipo de señuelo es el halcón de cola de zona , que se asemeja al buitre de pavo . Vuela entre los buitres, saliendo repentinamente de la formación y emboscando a su presa. [64] Aquí, la presencia del halcón no tiene un significado evidente para los buitres, no les afecta ni negativa ni positivamente.

Parásitos [ editar ]

Mimetismo en un parásito de la cría : el cuco adulto imita al gavilán , alarmando a los pájaros pequeños lo suficiente como para que la hembra cuco tenga tiempo de poner huevos en sus nidos. [sesenta y cinco]

Los parásitos también pueden ser imitadores agresivos, aunque la situación es algo diferente a las descritas anteriormente. Algunos depredadores tienen una característica que atrae a sus presas; los parásitos también pueden imitar la presa natural de sus anfitriones, pero se comen ellos mismos, un camino hacia su anfitrión. Leucochloridium , un género de gusanos planos , madura en el sistema digestivo de los pájaros cantores , y luego sus huevos salen del ave en las heces . Luego son capturados por Succinea , un caracol terrestre. Los huevos se desarrollan en este hospedador intermedio , y luego deben encontrar un ave adecuada para madurar. Dado que las aves hospedadoras no comen caracoles, el esporoquistetiene otra estrategia para llegar al intestino de su huésped. Son de colores brillantes y se mueven de forma pulsante. Un saco de esporocistos pulsa en los tallos de los ojos del caracol, [66] [67] llegando a parecerse a una comida irresistible para un pájaro cantor. De esta manera, puede cerrar la brecha entre los hosts, lo que le permite completar su ciclo de vida. [3] Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) cambia el color del abdomen de las obreras de la hormiga del dosel Cephalotes atratus para que parezca los frutos maduros de Hyeronima alchorneoides . También cambia el comportamiento de la hormiga para que el gaster(parte trasera) se mantiene elevada. Es de suponer que esto aumenta las posibilidades de que las aves se coman la hormiga. Los excrementos de las aves son recolectados por otras hormigas y alimentados a sus crías, lo que ayuda a propagar el nematodo. [68]

En un caso inusual, las larvas de planidium de algunos escarabajos del género Meloe forman un grupo y producen una feromona que imita el atrayente sexual de su especie de abeja huésped . Cuando llega una abeja macho e intenta aparearse con la masa de larvas, se suben a su abdomen. De allí, se trasladan a una abeja hembra, y de allí al nido de abejas para parasitar las larvas de abeja. [69]

Mimetismo de huevos : los huevos de cuco (más grandes) imitan a muchas especies de huevos de aves hospedadoras, en este caso de la curruca común .

El mimetismo huésped-parásito es un sistema de dos especies en el que un parásito imita a su propio huésped. Los cucos son un ejemplo canónico de parasitismo de cría , una forma de parasitismo en el que la madre tiene su descendencia criada por otro individuo involuntario, a menudo de una especie diferente, reduciendo la inversión parental de la madre biológica en el proceso. La capacidad de poner huevos que imitan a los huevos del huésped es la adaptación clave . La adaptación a diferentes anfitriones se hereda a través de la línea femenina en las llamadas gentes (gens, singular). Casos de parasitismo intraespecífico de cría, donde una hembra se acuesta en el nido de un conespecífico, como lo ilustra el pato goldeneye (Bucephala clangula ), [70] no representan un caso de mimetismo. Un mecanismo diferente es el mimetismo químico, como se ve en la mariposa parásita Phengaris rebeli , que parasita a la especie de hormiga Myrmica schencki liberando sustancias químicas que engañan a las hormigas obreras haciéndoles creer que las larvas de oruga son larvas de hormiga y permiten que las larvas de P. rebeli se desarrollen. traído directamente al nido de M. schencki . [71] Abejorros parásitos (cuco) (antes Psithyrus , ahora incluidos en Bombus)) se parecen más a sus huéspedes de lo que cabría esperar por casualidad, al menos en áreas como Europa, donde la co-especiación parásito-huésped es común. Sin embargo, esto se puede explicar como mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped y, por lo tanto, constituir un mimetismo agresivo. [72]

Reproductiva [ editar ]

La mímica reproductiva ocurre cuando las acciones del engañado ayudan directamente en la reproducción de la mímica . Esto es común en plantas con flores engañosas que no brindan la recompensa que parecen ofrecer y puede ocurrir en las luciérnagas de Papúa Nueva Guinea, en las que P. tarsalis usa la señal de Pteroptyx effulgens para formar agregaciones para atraer a las hembras. [73] Otras formas de mimetismo tienen un componente reproductivo, como el mimetismo vaviloviano que involucra semillas, el mimetismo vocal en aves, [74] [75] [76] y el mimetismo agresivo y batesiano en sistemas de cría parásito-huésped. [77]

Flores [ editar ]

Artículo principal: Mimetismo en plantas

El mimetismo panadero , llamado así por Herbert G. Baker , [78] es una forma de automimetismo en el que las flores femeninas imitan a las flores masculinas de su propia especie, engañando a los polinizadores con una recompensa. Este mimetismo reproductivo puede no ser evidente ya que los miembros de la misma especie aún pueden presentar cierto grado de dimorfismo sexual . Es común en muchas especies de Caricaceae . [79]

Al igual que el mimetismo panadero, el mimetismo de Dodson es una forma de mimetismo floral reproductivo, pero el modelo pertenece a una especie diferente a la del mimetismo. El nombre se refiere a Calaway H. Dodson . [80] Al proporcionar señales sensoriales similares a las de la flor modelo, puede atraer a sus polinizadores. Al igual que los imitadores de panadería, no se proporciona néctar. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) se asemeja a las flores de Lantana camara y Asclepias curassavica , y es polinizada por mariposas monarca y quizás colibríes . [81] Se observan casos similares en algunas otras especies de la misma familia. Sin embargo, la especie mimética todavía puede tener polinizadores propios. Por ejemplo, unTambién se sabe que el escarabajo lamelicornio , que generalmente poliniza las flores de Cistus del color correspondiente , ayuda en la polinización de especies de Ophrys que normalmente son polinizadas por abejas. [82]

Pseudocopulación [ editar ]

Más información: Pseudocopulación
La orquídea mosca ( Ophrys insectifera )

La pseudocopulación ocurre cuando una flor imita a una hembra de cierta especie de insecto , induciendo a los machos a intentar copular con la flor. Esto es muy parecido al mimetismo agresivo en luciérnagas descrito anteriormente, pero con un resultado más benigno para el polinizador. Esta forma de mimetismo se ha llamado mimetismo de Pouyannian , [9] en honor a Maurice-Alexandre Pouyanne , quien describió por primera vez el fenómeno. [83] [84] Es más común en las orquídeas, que imitan a las hembras del orden de los himenópteros (generalmente abejas y avispas), y pueden representar alrededor del 60% de las polinizaciones. [85]Dependiendo de la morfología de la flor, un saco de polen llamado pollinia se adhiere a la cabeza o al abdomen del macho. Esto luego se transfiere al estigma de la siguiente flor que el macho intenta inseminar, lo que resulta en la polinización. La mímica visual es el signo más obvio de este engaño para los humanos, pero el aspecto visual puede ser menor o inexistente. Los sentidos del tacto y el olfato son los más importantes. [85]

Mimetismo inter-sexual [ editar ]

Artículo principal: Mimetismo sexual

El mimetismo inter-sexual ocurre cuando los individuos de un sexo en una especie imitan a miembros del sexo opuesto para facilitar el apareamiento furtivo . Un ejemplo son las tres formas masculinas del isópodo marino Paracerceis sculpta . Los machos alfa son los más grandes y guardan un harén de hembras. Los machos beta imitan a las hembras y logran entrar en el harén de hembras sin ser detectados por los machos alfa, lo que les permite aparearse. Los machos gamma son los machos más pequeños e imitan a los juveniles. Esto también les permite aparearse con las hembras sin que los machos alfa las detecten. [86] De manera similar, entre los lagartos comunes de mancha lateral, algunos machos imitan la coloración amarilla de la garganta e incluso el comportamiento de rechazo al apareamiento del otro sexo para realizar apareamientos furtivos con hembras protegidas. Estos machos se ven y se comportan como hembras no receptivas. Esta estrategia es eficaz contra los machos "usurpadores" con garganta anaranjada, pero ineficaz contra los machos "guardianes" de garganta azul, que los ahuyentan. [87] [88] Las hembras de hienas manchadas tienen pseudopenes que las hacen parecer machos. [89]

Automimetismo [ editar ]

Las manchas oculares del pez mariposa de cuatro ojos ( Chaetodon capistratus ) imitan sus propios ojos, desviando los ataques de la cabeza vulnerable.
Artículo principal: Automimetismo

El mimetismo automático o intraespecífico ocurre dentro de una sola especie. Una forma de mimetismo es cuando una parte del cuerpo de un organismo se parece a otra parte. Por ejemplo, las colas de algunas serpientes se parecen a sus cabezas; se mueven hacia atrás cuando se ven amenazados y presentan al depredador la cola, mejorando sus posibilidades de escapar sin daño fatal. Algunos peces tienen manchas oculares cerca de la cola y, cuando están levemente alarmados, nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza. Algunos insectos, como algunas mariposas licénidas, tienen patrones de cola y apéndices de varios grados de sofisticación que promueven los ataques en la parte trasera en lugar de en la cabeza. Varias especies de búho pigmeollevar "ojos falsos" en la parte posterior de la cabeza, engañando a los depredadores para que reaccionen como si fueran objeto de una mirada agresiva. [90]

Búho pigmeo ( Glaucidium californicum ) mostrando manchas oculares en la parte posterior de la cabeza.

Algunos escritores usan el término "automimetismo" cuando la mímica imita otras morfologías dentro de la misma especie. Por ejemplo, en una especie donde los machos imitan a las hembras o viceversa, esto puede ser un ejemplo de mimetismo sexual en la teoría de juegos evolutivos . Se encuentran ejemplos en algunas especies de aves, peces y lagartos. [91] Se conocen estrategias bastante elaboradas en este sentido, como el conocido mimetismo de "tijeras, papel, piedra" en Uta stansburiana , [92] pero hay ejemplos cualitativamente diferentes en muchas otras especies, como algunos Platysaurus . [93]

Muchas especies de insectos son tóxicas o de mal gusto cuando se han alimentado de ciertas plantas que contienen sustancias químicas de clases particulares, pero no cuando se han alimentado de plantas que carecen de esas sustancias químicas. Por ejemplo, algunas especies de la subfamilia Danainae se alimentan de varias especies de Asclepiadoideae en la familia Apocynaceae , que las vuelven venenosas y eméticas para la mayoría de los depredadores. Tales insectos frecuentemente son aposemáticamentecoloreado y estampado. Sin embargo, cuando se alimentan de plantas inocuas, son inofensivas y nutritivas, pero es poco probable que un ave que una vez haya muestreado un espécimen tóxico coma especímenes inofensivos que tengan la misma coloración aposemática. Cuando se lo considera una imitación de miembros tóxicos de la misma especie, esto también puede verse como una mimetismo automático. [94]

Larva de elefante hawkmoth ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), mostrando manchas oculares cuando se alarma

Algunas especies de orugas, como muchas polillas de halcón ( Sphingidae ), tienen manchas oculares en sus segmentos abdominales anteriores. Cuando están alarmados, retraen la cabeza y los segmentos torácicos hacia el cuerpo, dejando los ojos grandes aparentemente amenazadores en la parte frontal de la parte visible del cuerpo. [95]

Automimetismo: muchas mariposas azules ( Lycaenidae ) como esta racha gris ( Strymon melinus ) tienen una cabeza falsa en la parte trasera, sostenida hacia arriba en reposo.

Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las mismas alas. Estos se combinan para crear una "cabeza falsa". Esto desvía a los depredadores como las aves y las arañas saltarinas ( Salticidae ). Se dan ejemplos espectaculares en las mariposas rayadas ; cuando se posan en una ramita o flor, comúnmente lo hacen al revés y mueven sus alas traseras repetidamente, causando movimientos en forma de antena de las "colas" en sus alas. Los estudios sobre el daño del alerón trasero apoyan la hipótesis de que esta estrategia es eficaz para desviar los ataques de la cabeza del insecto. [96] [97]

Otras formas [ editar ]

Algunas formas de mimetismo no encajan fácilmente dentro de la clasificación dada anteriormente. [98] El mimetismo floral es inducido por el hongo discomycete Monilinia vaccinii-corymbosi . [99] En este caso inusual, un patógeno vegetal infecta las hojas de los arándanos , lo que hace que secreten azúcares, imitando de hecho el néctar.De flores. A simple vista, las hojas no parecen flores, pero aún atraen insectos polinizadores como abejas usando una señal ultravioleta. Este caso es inusual, ya que el hongo se beneficia del engaño pero son las hojas las que actúan como imitadores, siendo dañadas en el proceso. Es similar al mimetismo huésped-parásito, pero el huésped no recibe la señal. Tiene un poco en común con el automimetismo, pero la planta no se beneficia del mimetismo y se requiere la acción del patógeno para producirlo. [99]

Evolución [ editar ]

Está ampliamente aceptado que el mimetismo evoluciona como una adaptación positiva. Sin embargo, el lepidopterista y novelista Vladimir Nabokov argumentó que, aunque la selección natural podría estabilizar una forma "mímica", no sería necesario crearla. [100]

El modelo más ampliamente aceptado que se utiliza para explicar la evolución del mimetismo en las mariposas es la hipótesis de los dos pasos. El primer paso implica la mutación en genes modificadores que regulan un grupo complejo de genes ligados que provocan grandes cambios en la morfología. El segundo paso consiste en selecciones de genes con efectos fenotípicos más pequeños , creando una semejanza cada vez más cercana. Este modelo está respaldado por evidencia empírica que sugiere que unas pocas mutaciones puntuales causan grandes efectos fenotípicos, mientras que muchas otras producen efectos más pequeños. Algunos elementos reguladores colaboran para formar un supergén para el desarrollo de patrones de color de mariposas. El modelo está respaldado por simulaciones computacionales degenética de poblaciones . [101] El mimetismo batesiano en Papilio polytes está controlado por el gen doublesex . [102]

Cierto mimetismo es imperfecto. La selección natural impulsa el mimetismo solo lo suficiente como para engañar a los depredadores. Por ejemplo, cuando los depredadores evitan una mímica que se parece imperfectamente a una serpiente de coral, la mímica está suficientemente protegida. [103] [104] [105]

La evolución convergente es una explicación alternativa de por qué organismos como los peces de los arrecifes de coral [106] [107] y los invertebrados marinos bentónicos como las esponjas y los nudibranquios han llegado a parecerse entre sí. [108]

Ver también [ editar ]

  • Biomimetismo
  • Mimetismo químico
  • Mimetismo locomotor
  • Mimetismo molecular
  • Preadaptación
  • Semiótica
  • Pulpo imitador

Notas [ editar ]

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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Niños [ editar ]

  • Hoff, MK (2003) Mimetismo y camuflaje . Educación creativa. Mankato, Minnesota, Estados Unidos, Gran Bretaña. ISBN 1-58341-237-9 . 

Enlaces externos [ editar ]

  • Color de advertencia y mimetismo • Esquema de la conferencia del University College London
  • Camuflaje y mimetismo en fósiles