En genética humana , la Eva mitocondrial (también mt-Eve, mt-MRCA ) es el ancestro común matrilineal más reciente (MRCA) de todos los seres humanos vivos . En otras palabras, se la define como la mujer más reciente de la que todos los seres humanos vivos descienden en una línea ininterrumpida puramente a través de sus madres y a través de las madres de esas madres, hasta que todas las líneas convergen en una sola mujer.
Haplogrupo L | |
---|---|
Posible hora de origen | C. 100-230 kya [nota 1] [nota 2] |
Posible lugar de origen | este de Africa |
Antepasado | n / A |
Descendientes | Macrohaplogrupos mitocondriales L0 , L1 y L5 |
Definición de mutaciones | Ninguno |
En términos de haplogrupos mitocondriales , el mt-MRCA está situado en la divergencia del macrohaplogrupo L en L0 y L1–6 . A partir de 2013, las estimaciones sobre la edad de esta división oscilaron alrededor de 155.000 años atrás, [nota 3] consistente con una fecha posterior a la especiación del Homo sapiens pero anterior a la reciente dispersión fuera de África . [4] [1] [5]
El análogo masculino de la "Eva mitocondrial" es el " Adán cromosómico Y " (o Y-MRCA), el individuo del que todos los seres humanos vivos descienden de forma patrilineal . Como la identidad de los MRCA tanto matrilineales como patrilineales depende de la historia genealógica ( colapso del pedigrí ), no es necesario que hayan vivido al mismo tiempo. A partir de 2013, las estimaciones para la edad Y-MRCA están sujetas a una incertidumbre sustancial, con un amplio rango de tiempos desde hace 180.000 a 580.000 años [6] [7] [8] (con una edad estimada de hace entre 120.000 y 156.000 años , más o menos consistente con la estimación de mt-MRCA.). [2] [9]
El nombre "Eva mitocondrial" alude a la Eva bíblica , que ha dado lugar a repetidas tergiversaciones o conceptos erróneos en relatos periodísticos sobre el tema. Las presentaciones de la ciencia popular sobre el tema generalmente señalan tales posibles conceptos erróneos al enfatizar el hecho de que la posición de mt-MRCA no es fija en el tiempo (ya que la posición de mt-MRCA avanza en el tiempo a medida que los linajes de ADN mitocondrial (mtDNA) se extinguen) , ni se refiere a una "primera mujer", ni a la única hembra viva de su tiempo, ni al primer miembro de una "nueva especie". [nota 4]
Historia
Investigaciones tempranas
Las primeras investigaciones que utilizaron métodos de reloj molecular se realizaron entre fines de la década de 1970 y principios de la de 1980. Allan Wilson , Mark Stoneking , Rebecca L. Cann y Wesley Brown descubrieron que la mutación en el ADNmt humano era inesperadamente rápida, con una sustitución de 0,02 por base (1%) en un millón de años, que es de 5 a 10 veces más rápida que en el ADN nuclear . [11] El trabajo relacionado permitió un análisis de las relaciones evolutivas entre gorilas , chimpancés ( chimpancé común y bonobo ) y humanos. [12] Con datos de 21 individuos humanos, Brown publicó la primera estimación de la edad del mt-MRCA hace 180.000 años en 1980. [13] Un análisis estadístico publicado en 1982 se tomó como evidencia del origen africano reciente (una hipótesis que en ese momento competía con el origen asiático de H. sapiens ). [14] [15] [16]
Publicación de 1987
En 1985 , estaban disponibles los datos del ADNmt de 145 mujeres de diferentes poblaciones y de dos líneas celulares , HeLa y GM 3043, derivadas de un afroamericano y un ! Kung respectivamente. Después de más de 40 revisiones del borrador, el manuscrito se envió a Nature a finales de 1985 o principios de 1986 [16] y se publicó el 1 de enero de 1987. La conclusión publicada fue que todo el ADNmt humano actual se originó en una sola población de África, en el El tiempo data de hace entre 140.000 y 200.000 años. [17]
La datación de "Eva" fue un golpe a la hipótesis multirregional , que se debatió en ese momento, y un impulso a la teoría del modelo de origen reciente . [18]
Cann, Stoneking y Wilson no usaron el término "Eva mitocondrial" o incluso el nombre "Eva" en su artículo original; parece tener su origen en un artículo de 1987 en Science de Roger Lewin , titulado "El desenmascaramiento de la Eva mitocondrial". [19] La connotación bíblica fue muy clara desde el principio. La noticia de investigación adjunta en Nature tenía el título "Fuera del jardín del Edén". [20] El propio Wilson prefirió el término "Lucky Mother" [21] y pensó que el uso del nombre Eve era "lamentable". [19] [22] Pero el concepto de Eva se hizo popular entre el público y se repitió en un artículo de portada de Newsweek (el número del 11 de enero de 1988 incluía una representación de Adán y Eva en la portada, con el título "La búsqueda de Adán y Eva "), [23] y un artículo de portada en Time el 26 de enero de 1987. [24]
Crítica e investigación posterior
Poco después de la publicación de 1987, se publicaron críticas a su metodología y conclusiones secundarias. [25] Tanto la datación de mt-Eve como la relevancia de la edad de la descendencia puramente matrilineal para el reemplazo de la población fueron temas de controversia durante la década de 1990; [26] [27] [28] [29] Alan Templeton (1997) afirmó que el estudio "no apoya la hipótesis de un origen africano reciente para toda la humanidad después de una división entre africanos y no africanos hace 100.000 años" y también "no apoyó la hipótesis de un reemplazo global reciente de seres humanos procedentes de África". [30]
Cann, Stoneking & Wilson (1987) harvtxt error: múltiples objetivos (2x): CITEREF CannStonekingWilson1987 ( ayuda ) La ubicación de una población relativamente pequeña de humanos en el África subsahariana fue consistente con la hipótesis de Cann (1982) y prestó una considerable cantidad de recursos. apoyo para el escenario "reciente fuera de África".
En 1999, Krings et al. eliminó los problemas en el reloj molecular postulados por Nei (1992) [ cita requerida ] cuando se encontró que la secuencia del mtDNA para la misma región era sustancialmente diferente del MRCA en relación con cualquier secuencia humana.
En 1997, Parsons et al. (1997) publicaron un estudio de las tasas de mutación del mtDNA en una sola familia bien documentada (la familia Romanov de la realeza rusa). En este estudio, calcularon una tasa de mutación veinte veces mayor que los resultados anteriores. [31] Este estudio ha sido citado por creacionistas para justificar la aparición de "Eva" hace sólo 6.000 años. [32] Como señaló Donald Chittick, "la fecha de 6000 años para Eva trae a la mente la escala de tiempo bíblica y es un resultado incómodo para el evolucionismo". [33]
Aunque la investigación original tenía limitaciones analíticas, la estimación de la edad del mt-MRCA ha demostrado ser sólida. [34] [35] Las estimaciones de edad más recientes se han mantenido consistentes con la estimación de 140-200 kya publicada en 1987: una estimación de 2013 fechó la víspera mitocondrial en aproximadamente 160 kya (dentro de la estimación reservada de la investigación original) y Out of Africa II para alrededor de 95 kya. [3] Otro estudio de 2013 (basado en la secuenciación del genoma de 69 personas de 9 poblaciones diferentes) informó la edad de la Eva mitocondrial entre 99 y 148 kya y la del Y-MRCA entre 120 y 156 kya. [2]
Ascendencia femenina y mitocondrial
Sin una muestra de ADN, no es posible reconstruir la composición genética completa ( genoma ) de ningún individuo que murió hace mucho tiempo. Sin embargo, al analizar el ADN de los descendientes, los científicos estiman partes de los genomas ancestrales. El ADN mitocondrial (ADNmt) y el ADN del cromosoma Y se utilizan comúnmente para rastrear la ascendencia de esta manera. El mtDNA generalmente se transmite sin mezclar de madres a hijos de ambos sexos, a lo largo de la línea materna o matrilinealmente . [36] [37] La descendencia matrilineal se remonta a nuestras madres, a sus madres, hasta que todos los linajes femeninos convergen.
Las ramas se identifican mediante uno o más marcadores únicos que dan una "firma de ADN" o " haplotipo " mitocondrial (por ejemplo, el CRS es un haplotipo). Cada marcador es un par de bases de ADN que ha resultado de una mutación de SNP . Los científicos clasifican los resultados del ADN mitocondrial en grupos más o menos relacionados, con ancestros comunes más o menos recientes. Esto lleva a la construcción de un árbol genealógico de ADN donde las ramas son clados en términos biológicos , y los antepasados comunes como la Eva mitocondrial se sientan en los puntos de ramificación de este árbol. Se dice que las ramas principales definen un haplogrupo (por ejemplo, CRS pertenece al haplogrupo H ), y las ramas grandes que contienen varios haplogrupos se denominan "macro-haplogrupos".
El clado mitocondrial que define la Eva mitocondrial es la especie Homo sapiens sapiens en sí, o al menos la población actual o " cronoespecies " tal como existe hoy. En principio, las Evas anteriores también pueden definirse yendo más allá de la especie, por ejemplo, una que es ancestral tanto de la humanidad moderna como de los neandertales , o, más atrás, una "Eva" ancestral de todos los miembros del género Homo y los chimpancés del género Pan . Según la nomenclatura actual, el haplogrupo de Eva mitocondrial estaba dentro del haplogrupo L mitocondrial porque este macrohaplogrupo contiene todos los linajes mitocondriales humanos supervivientes hoy en día, y debe ser anterior a la aparición de L0 .
La variación del ADN mitocondrial entre diferentes personas se puede utilizar para estimar el tiempo que se remonta a un ancestro común, como la Eva mitocondrial. Esto funciona porque, a lo largo de cualquier línea particular de descendencia, el ADN mitocondrial acumula mutaciones a una tasa de aproximadamente una cada 3500 años por nucleótido. [1] [38] [nota 5] Un cierto número de estas nuevas variantes sobrevivirán hasta los tiempos modernos y serán identificables como linajes distintos. Al mismo tiempo, algunas ramas, incluso las muy antiguas, llegan a su fin cuando la última familia de una rama distinta no tiene hijas.
Eva mitocondrial es el ancestro matrilineal común más reciente para todos los humanos modernos. Siempre que una de las dos líneas ramificadas más antiguas se extinga (al producir solo descendientes no matrilineales en ese momento), el MRCA se trasladará a un ancestro femenino más reciente, siempre la madre más reciente en tener más de una hija con descendientes de línea materna vivos. vivo hoy. El número de mutaciones que se pueden encontrar que distinguen a las personas modernas está determinado por dos criterios: en primer lugar y más obviamente, el tiempo de regreso a ella, pero en segundo lugar y menos obviamente por las tasas variables a las que han surgido nuevas ramas y se han convertido viejas ramas. extinto. Al observar el número de mutaciones que se han acumulado en diferentes ramas de este árbol genealógico, y observar qué regiones geográficas tienen la gama más amplia de ramas menos relacionadas, se puede proponer la región donde vivió Eva.
Recepción popular y conceptos erróneos
Newsweek informó sobre la víspera mitocondrial basándose en el análisis de Cann et al. estudio en enero de 1988, bajo el título "Los científicos exploran una teoría controvertida sobre los orígenes del hombre". La edición vendió un número récord de copias. [39]
El nombre popular "Eva mitocondrial", acuñado en la década de 1980, [19] ha contribuido a una serie de conceptos erróneos populares. Al principio, el anuncio de una "Eva mitocondrial" incluso fue recibido con el respaldo de los creacionistas de la tierra joven , quienes vieron la teoría como una validación de la historia bíblica de la creación . [40] [41] [42] [se necesita fuente no primaria ]
Debido a tales malentendidos, los autores de publicaciones de divulgación científica desde la década de 1990 han sido enfáticos al señalar que el nombre es simplemente una convención popular, y que el mt-MRCA no fue de ninguna manera la "primera mujer". [43] Su posición es puramente el resultado de la historia genealógica de las poblaciones humanas más tarde, y a medida que los linajes matrilineales desaparecen, la posición de mt-MRCA sigue avanzando hacia los individuos más jóvenes a lo largo del tiempo.
En River Out of Eden (1995), Richard Dawkins discutió la ascendencia humana en el contexto de un "río de genes", incluida una explicación del concepto de Eva mitocondrial. [44] Las siete hijas de Eva (2002) presentó el tema de la genética mitocondrial humana a una audiencia general. [45] The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa de Stephen Oppenheimer (2003) [39] fue adaptado a un documental de Discovery Channel . [46]
No es la única mujer
Un error común que rodea a Eva mitocondrial es que, dado que todas las mujeres vivas hoy descendieron en una línea femenina directa e ininterrumpida de ella, debe haber sido la única mujer viva en ese momento. [43] Sin embargo, los estudios de ADN nuclear indican que el tamaño efectivo de la población del ser humano antiguo nunca cayó por debajo de decenas de miles. [47] [48] [ referencia circular ] Otras mujeres que vivieron durante la época de Eva pueden tener descendientes vivos hoy, pero no en una línea femenina directa. [ cita requerida ]
No es un individuo fijo en el tiempo
La definición de Eva mitocondrial es fija, pero la mujer en la prehistoria que se ajusta a esta definición puede cambiar. Es decir, no solo puede cambiar nuestro conocimiento de cuándo y dónde vivió la Eva mitocondrial debido a nuevos descubrimientos, sino que la Eva mitocondrial real puede cambiar. La Eva Mitocondrial puede cambiar cuando la línea madre-hija llega a su fin. De la definición de Eva mitocondrial se desprende que tuvo al menos dos hijas, ambas con linajes femeninos ininterrumpidos que han sobrevivido hasta el día de hoy. En cada generación, los linajes mitocondriales terminan, cuando una mujer con ADNmt único muere sin hijas. Cuando los linajes mitocondriales de las hijas de la Eva mitocondrial mueren, entonces el título de "Eva mitocondrial" pasa de la hija restante a través de sus descendientes matrilineales, hasta que se alcanza el primer descendiente que tuvo dos o más hijas que juntas tienen a todos los humanos vivos sus descendientes matrilineales. Una vez que un linaje se ha extinguido, se pierde irremediablemente y, por lo tanto, este mecanismo solo puede desplazar el título de "Eva mitocondrial" hacia adelante en el tiempo. [49]
Debido a que el mapeo de ADNmt de humanos es muy incompleto, el descubrimiento de líneas de ADNmt vivas que son anteriores a nuestro concepto actual de "Eva mitocondrial" podría hacer que el título se traslade a una mujer anterior. Esto le sucedió a su homólogo masculino, el "Adán cromosómico Y", cuando se descubrió una línea Y más antigua, el haplogrupo A-00 . [50]
No necesariamente un contemporáneo del "Adán cromosómico Y"
A veces, se supone que Eva mitocondrial vivió al mismo tiempo que Adán cromosómico Y (de quien todos los machos vivos descienden de manera patrilineal), y quizás incluso lo conoció y se emparejó con él. Incluso si esto fuera cierto, lo que actualmente se considera muy poco probable, esto solo sería una coincidencia. Como la "Eva" mitocondrial, el "Adán" del cromosoma Y probablemente vivió en África. Sin embargo, un estudio reciente (marzo de 2013) concluyó que "Eva" vivió mucho más tarde que "Adán", unos 140.000 años después. [7] (Los estudios anteriores consideraron, a la inversa, que "Eva" vivió antes que "Adán".) [51] Estudios más recientes indican que Eva mitocondrial y Adán cromosómico Y pueden haber vivido aproximadamente al mismo tiempo. [52]
Eva mitocondrial es el ancestro matrilineal común más reciente , no el ancestro común más reciente . Dado que el mtDNA se hereda por vía materna y la recombinación es rara o está ausente, es relativamente fácil rastrear la ascendencia de los linajes hasta un MRCA; sin embargo, este MRCA es válido solo cuando se habla del ADN mitocondrial. Una secuencia aproximada del más nuevo al más antiguo puede enumerar varios puntos importantes en la ascendencia de las poblaciones humanas modernas:
- El MRCA humano . Las simulaciones de Monte Carlo sugieren que el MRCA nació sorprendentemente recientemente, quizás incluso en los últimos 5,000 años, incluso para personas nacidas en diferentes continentes. [53]
- Los antepasados idénticos señalan . Solo unos pocos miles de años antes del ancestro único más reciente compartido por todos los humanos vivientes fue el momento en el que todos los humanos que estaban vivos en ese momento no dejaron descendientes vivos hoy o eran ancestros comunes de todos los humanos vivos hoy. En otras palabras, "cada ser humano actual tiene exactamente el mismo conjunto de antepasados genealógicos" vivos en el "punto de antepasados idénticos" en el tiempo. Esto es mucho más reciente que cuando se propuso que la Eva mitocondrial viviera. [53]
- Eva mitocondrial, el ancestro común de línea femenina más reciente de todas las personas vivas.
- "Adán cromosómico Y", el antepasado común de línea masculina más reciente de todas las personas vivas.
Ver también
- Arqueogenética
- Teoría coalescente
- Adán euroasiático
- Prueba de ADN genealógica
- Genealogía genética
- Haplogrupo L0 (ADNmt)
- Evolución humana
- Haplogrupos de ADN mitocondrial humano
- Último antepasado universal
- Macrohaplogrupo L (mtDNA)
- Genoma mitocondrial
- Monogenismo
- Teoría neutral de la evolución molecular
- Demografía prehistórica
- Hipótesis de origen único
- Cronología de la evolución
- Cronología de la evolución humana
- Aaron cromosómico Y
- Adam cromosómico Y
Árbol filogenético de haplogrupos de ADN mitocondrial humano (ADNmt) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eva mitocondrial ( L ) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L0 | L1–6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L1 | L2 | L3 | L4 | L5 | L6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
METRO | norte | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
CZ | D | mi | GRAMO | Q | O | A | S | R | I | W | X | Y | |||||||||||||||||||||||||||
C | Z | B | F | R0 | pre-JT | PAG | U | ||||||||||||||||||||||||||||||||
HV | JT | K | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
H | V | J | T |
Notas
- ^ "la tasa de mutación sinónima de Kivisild et al. [...] estima el tiempo de coalescencia del árbol de mtDNA en general en ~ 160.000 kya [...] Presentamos una cronología revisada utilizando la tasa completa del genoma de mtDNA y un enfoque ML para el árbol de ADNmt en la Figura 6, con todos los detalles de las estimaciones de edad y las regiones de confianza del 95% asociadas en la Tabla S5 ". [1] Ver: Datos suplementarios.
- ^ "estimamos que el tiempo hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) del cromosoma Y es de 120 a 156 mil años y el genoma mitocondrial TMRCA entre 99 y 148 mil años. Nuestros hallazgos sugieren que, contrariamente a las afirmaciones anteriores, el hombre los linajes no se unen significativamente más recientemente que los linajes femeninos ". [2]
- ^ Dos estudios publicados en 2013 tenían intervalos de confianza del 95% que apenas se superponían en el vecindario de 15 ka, un tercer estudio tenía un intervalo de confianza del 95% intermedio entre los otros dos: "99 a 148 ka" según Poznik, 2013 [2] ( Estimación de la edad del ADNmt completo de ML: 178,8 [155,6; 202,2], ρ estimación de la edad del ADNmt completo: 185,2 [153,8; 216,9], ρ estimación de la edad sinónima: 174,8 [153,8; 216,9]), "134 a 188 ka", según Fu, 2013, [3] y 150 a 234 ka (IC del 95%) de Soares, 2009. [1]
- ^ "Precaución: Esto no convierte a Eva mitocondrial en la primera mujer, ni en el primer ser humano, ni en el primer miembro de una nueva especie. Precaución adicional: Esto no significa que otras mujeres que vivían cuando Eva no tenían descendientes en la actualidad; simplemente no tienen descendientes vivos que sean descendientes solo a través de vínculos femeninos. Sin embargo, precaución adicional: si se descubriera una persona cuyo ADNmt mostrara un patrón de mutaciones de mayor profundidad en el tiempo, entonces el estado de Eva mitocondrial se reasignaría a la hembra más reciente. ancestro compartido tanto por esa persona como por la persona que ahora llamamos Eva Mitocondrial ". [10]
- ^ Hay sitios en el mtDNA (tales como: 16129, 16223, 16311, 16362) que evolucionan más rápidamente, se ha observado que cambian dentro de los marcos de tiempo intrageneracionales - Excoffier & Yang (1999) .
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enlaces externos
- Krishna Kunchithapadam, "¿Qué es, si es que hay algo, una Eva mitocondrial?" una explicación simple
- The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa - por Stephen Oppenheimer - Discovery Channel , 2002