Síntesis moderna (siglo XX)

Para otros usos, consulte Síntesis moderna (desambiguación) .

Combinación de la teoría de la evolución de Darwin con la selección natural y los hallazgos de Mendel sobre la herencia

Varias ideas importantes sobre la evolución se unieron en la genética de poblaciones de principios del siglo XX para formar la síntesis moderna, incluida la variación genética , la selección natural y la herencia de partículas ( mendeliana ). ^[1] Esto puso fin al eclipse del darwinismo y suplantó una variedad de teorías de la evolución no darwinianas .

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Temas clave Introducción a la evolución Descendencia común Evidencia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Descripción general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutivos Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología Evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Crianza selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales La evolución como hecho y teoría Efectos sociales Controversia creación-evolución Objeciones a la evolución Nivel de apoyo
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La síntesis moderna ^[a] fue la síntesis de principios del siglo XX que reconcilia la teoría de la evolución de Charles Darwin y las ideas de Gregor Mendel sobre la herencia en un marco matemático conjunto. Julian Huxley acuñó el término en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis .

Las ideas del siglo XIX sobre la selección natural y la genética mendeliana se combinaron con la genética de poblaciones a principios del siglo XX. La síntesis moderna también abordó la relación entre los cambios a gran escala de la macroevolución observados por los paleontólogos y la microevolución a pequeña escala de las poblaciones locales de organismos vivos. La síntesis fue definida de manera diferente por sus fundadores, con Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 y Theodosius Dobzhanskyen 1974, ofreciendo diferentes números de postulados básicos, aunque todos incluyen la selección natural, trabajando en la variación hereditaria proporcionada por la mutación. Otras figuras importantes en la síntesis fueron EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen y George Gaylord Simpson . Un evento temprano en la síntesis moderna fue el artículo de RA Fisher de 1918 sobre genética matemática de poblaciones, pero William Bateson y Udny Yule , por separado , ya estaban comenzando a mostrar cómo la genética mendeliana podría funcionar en la evolución en 1902.

Siguieron diferentes síntesis, que acompañaron la ruptura gradual de la síntesis de principios del siglo XX, incluida la conducta social en la sociobiología de EO Wilson en 1975, la integración de la embriología con la genética y la evolución de la biología evolutiva del desarrollo , a partir de 1977, y la de Massimo Pigliucci . y la síntesis evolutiva ampliada propuesta por Gerd B. Müller de 2007. En opinión del biólogo evolutivo Eugene Koonin en 2009, la síntesis moderna será reemplazada por una síntesis 'posmoderna' que incluirá cambios revolucionarios en biología molecular , el estudio deprocariotas y el árbol de la vida resultante , y genómica . ^[3]

Desarrollos previos a la síntesis

Darwin 's pangénesis teoría. Cada parte del cuerpo emite pequeñas gemulas que migran a las gónadas y contribuyen a la próxima generación a través del óvulo fertilizado. Los cambios en el cuerpo durante la vida de un organismo se heredarían, como en el lamarckismo .

Más información: Historia del pensamiento evolutivo

La evolución de Darwin por selección natural, 1859

Artículos principales: Evolución y selección natural

El libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies logró convencer a la mayoría de los biólogos de que se había producido la evolución , pero tuvo menos éxito en convencerlos de que la selección natural era su mecanismo principal. En el siglo XIX y principios del XX se discutieron como alternativas variaciones del Lamarckismo (herencia de características adquiridas), ortogénesis (evolución progresiva), saltacionismo (evolución por saltos) y mutacionismo (evolución impulsada por mutaciones). ^[4] Alfred Russel Wallace defendía una versión seleccionista de la evolución y, a diferencia de Darwin, rechazaba por completo el lamarckismo. ^[5]En 1880, el punto de vista de Wallace fue etiquetado como neodarwinismo por Samuel Butler. ^{[6] [7]}

La herencia combinada , implícita en la pangénesis, hace que se promedien todas las características, lo que, como señaló el ingeniero Fleeming Jenkin , haría imposible la evolución por selección natural .

El eclipse del darwinismo, década de 1880 en adelante

Artículo principal: El eclipse del darwinismo

Desde la década de 1880 en adelante, hubo una creencia generalizada entre los biólogos de que la evolución darwiniana estaba en serios problemas. Este eclipse de darwinismo (en la frase de Julian Huxley ) surgió de las debilidades del relato de Darwin, escrito con una visión incorrecta de la herencia. El propio Darwin creía en la herencia combinada , lo que implicaba que cualquier nueva variación, incluso si fuera beneficiosa, se debilitaría en un 50% en cada generación, como señaló correctamente el ingeniero Fleeming Jenkin en 1868. ^{[8] [9]}Esto, a su vez, significó que las pequeñas variaciones no sobrevivirían lo suficiente para ser seleccionadas. La mezcla, por tanto, se opondría directamente a la selección natural. Además, Darwin y otros consideraron que la herencia lamarckiana de las características adquiridas era completamente posible, y la teoría de la pangénesis de Darwin de 1868 , con contribuciones a la siguiente generación (gémulas) que fluían de todas las partes del cuerpo, en realidad implicaba tanto lamarckismo como la mezcla. ^{[10] [11] [12]}

La teoría del germoplasma de August Weismann . El material hereditario, el germoplasma, se limita a las gónadas y los gametos . Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación a partir del germoplasma.

Germoplasma de Weismann, 1892

Artículo principal: germoplasma

La idea de August Weismann , expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (El plasma germinal: una teoría de la herencia), ^[13] era que el material hereditario, al que llamó germoplasma , y el resto de el cuerpo (el soma ) tenía una relación unidireccional: el germoplasma formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el germoplasma, excepto indirectamente en su participación en una población sujeta a selección natural. Si es correcto, esto hizo que la pangénesis de Darwin fuera incorrecta y que la herencia lamarckiana fuera imposible. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y mostrando que su descendencia tenía colas normales, demostró que la herencia era "difícil". ^[b] Argumentó fuerte y dogmáticamente^{[15] a} favor del darwinismo y contra el lamarckismo, polarizando opiniones entre otros científicos. Este aumento del sentimiento anti-darwiniano contribuyó a su eclipse. ^{[16] [17]}

Inicios en disputa

Genética, mutacionismo y biometría, 1900-1918

Artículos principales: Mutacionismo y Bioestadística

William Bateson defendió el mendelismo .

Mientras realizaban experimentos de reproducción para aclarar el mecanismo de la herencia en 1900, Hugo de Vries y Carl Correns redescubrieron de forma independiente el trabajo de Gregor Mendel . La noticia de esto llegó a William Bateson en Inglaterra , quien informó sobre el documento durante una presentación a la Royal Horticultural Society en mayo de 1900. ^[18] En herencia mendeliana, las contribuciones de cada padre conservan su integridad en lugar de combinarse con la contribución del otro padre. En el caso de un cruce entre dos variedades auténticas, como los guisantes redondos y arrugados de Mendel, la descendencia de la primera generación son todas iguales, en este caso, en todos los aspectos. Al permitir que estos se crucen, reaparecen las características originales (segregación): aproximadamente 3/4 de su descendencia son redondas, 1/4 arrugadas. Existe una discontinuidad entre la aparición de la descendencia; de Vries acuñó el término alelo para una forma variante de una característica heredada . ^[19] Esto reforzó una importante división de pensamiento, ya presente en la década de 1890, entre los gradualistas que siguieron a Darwin y los saltacionistas como Bateson. ^[20]

Las dos escuelas eran los mendelianos, como Bateson y de Vries, que favorecían el mutacionismo, evolución impulsada por mutaciones, basada en genes cuyos alelos se segregaban discretamente como los guisantes de Mendel; ^{[21] [22]} y la escuela biométrica , dirigida por Karl Pearson y Walter Weldon . Los biometristas argumentaron vigorosamente contra el mutacionismo, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos, no discreta como parecía predecir el mendelismo; creían erróneamente que el mendelismo implicaba inevitablemente la evolución en saltos discontinuos. ^{[23] [24]}

Karl Pearson dirigió la escuela biométrica .

Una visión tradicional es que los biometristas y los mendelianos rechazaron la selección natural y defendieron sus teorías separadas durante 20 años, el debate solo se resolvió mediante el desarrollo de la genética de poblaciones. ^{[23] [25]} Una visión más reciente es que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. El entendimiento alcanzado por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg, la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija. Desde este punto de vista, los primeros genetistas aceptaron la selección natural pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. ^{[26] [27]} La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaban la idea de variación continua es falsa; Ya en 1902, Bateson y Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de posibles alelomorfos, las diversas combinaciones homo y heterocigotas podrían, en seriación, dar una aproximación tan cercana a una curva continua , que la pureza de los elementos sería insospechada ”. ^[28] También en 1902, el estadístico Udny Yuledemostró matemáticamente que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua. Yule criticó el enfoque de Bateson como de confrontación, ^[29] pero no pudo evitar que los mendelianos y los biometristas se pelearan. ^[30]

Ratas encapuchadas de Castle, 1911

A partir de 1906, William Castle llevó a cabo un extenso estudio del efecto de la selección sobre el color del pelaje en ratas . El patrón pío o encapuchado era recesivoal tipo salvaje gris. Cruzó ratas encapuchadas con tipos salvajes e "irlandeses", y luego cruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para rayas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones y descubrió que era posible cambiar las características mucho más allá del rango inicial de variación. Esto refutó efectivamente la afirmación de De Vries de que la variación continua era causada por el medio ambiente y no podía heredarse. En 1911, Castle señaló que los resultados podrían explicarse mediante la selección darwiniana de una variación hereditaria de un número suficiente de genes mendelianos. ^{[31] [32] [33]}

Moscas de la fruta de Morgan, 1912

Artículo principal: Thomas Hunt Morgan

Thomas Hunt Morgan comenzó su carrera en genética como saltacionista y comenzó tratando de demostrar que las mutaciones podían producir nuevas especies en las moscas de la fruta. Sin embargo, el trabajo experimental en su laboratorio con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster ^[c] demostró que, en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, las mutaciones aumentaban el suministro de variación genética en la población. ^[34] En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de las moscas de la fruta, Morgan demostró que estos insectos tenían muchos pequeños factores mendelianos (descubiertos como moscas mutantes) sobre los que la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. El camino estaba abierto para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. ^[35]

Una obstrucción: el positivismo de Woodger, 1929

Más información: Joseph Henry Woodger

El biólogo teórico y filósofo de la biología Joseph Henry Woodger lideró la introducción del positivismo en la biología con su libro de 1929 Principios biológicos . Consideraba que una ciencia madura se caracterizaba por un marco de hipótesis que podían verificarse mediante hechos establecidos mediante experimentos . Criticó el estilo tradicional de la historia natural de la biología , incluido el estudio de la evolución , como ciencia inmadura, ya que se basaba en la narrativa . ^[36] Woodger se propuso desempeñar para la biología el papel deEl quimista escéptico de Robert Boyle de 1661 , con la intención de convertir el tema en una ciencia formal y unificada y, en última instancia, siguiendo el Círculo de Viena de positivistas lógicos como Otto Neurath y Rudolf Carnap , reducir la biología a la física y la química. Sus esfuerzos estimularon al biólogo JBS Haldane a impulsar la axiomatización de la biología y, al influir en pensadores como Huxley, ayudaron a producir la síntesis moderna. ^[36] El clima positivista hizo que la historia natural pasara de moda, y en Estados Unidos, la investigación y la enseñanza universitaria sobre la evolución se redujo casi a nada a fines de la década de 1930. El fisiólogo de HarvardWilliam John Crozier les dijo a sus estudiantes que la evolución ni siquiera era una ciencia: "¡No se puede experimentar con dos millones de años!" ^[37]

La corriente de opinión cambió con la adopción de modelos matemáticos y la experimentación controlada en genética de poblaciones, combinando genética, ecología y evolución en un marco aceptable para el positivismo. ^[38]

Elementos de la síntesis

Genética matemática de poblaciones de Fisher y Haldane, 1918-1930

Artículo principal: Una teoría matemática de la selección natural y artificial

En 1918, RA Fisher escribió el artículo " La correlación entre parientes sobre la suposición de herencia mendeliana ", ^[39] que mostraba matemáticamente cómo la variación continua podía resultar de una serie de loci genéticos discretos . En este y otros artículos posteriores que culminaron en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural , ^[40] Fisher mostró cómo la genética mendeliana era consistente con la idea de evolución impulsada por la selección natural. ^{[41] [d]}

Durante la década de 1920, una serie de artículos de JBS Haldane aplicó el análisis matemático a ejemplos de selección natural del mundo real, como la evolución del melanismo industrial en polillas moteadas . ^[41] Haldane estableció que la selección natural podría funcionar incluso más rápido de lo que Fisher había supuesto. ^[43] Tanto los investigadores como otros como Dobzhansky y Wright intentaron explícitamente llevar la biología al estándar filosófico de las ciencias físicas, haciéndola firmemente basada en modelos matemáticos, sus predicciones confirmadas por experimentos. La selección natural, una vez considerada una especulación irremediablemente imposible de verificar sobre la historia, se estaba volviendo predecible, medible y comprobable. ^[44]

Embriología de De Beer, 1930

La visión tradicional es que la biología del desarrollo jugó un papel pequeño en la síntesis moderna, ^[45] pero en su libro Embryos and Ancestors de 1930 , el embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo ^[46] al mostrar que la evolución podría ocurrir por heterocronía , ^{[ 47]} como en la retención de rasgos juveniles en el adulto . ^[48] Esto, argumentó De Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil., ya que los embriones se fosilizan mal. Como las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento en contra de la evolución gradualista de Darwin, la explicación de De Beer apoyó la posición darwiniana. ^[49] Sin embargo, a pesar de De Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario para explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron las formas. ^{[50] [51] [e]}

Paisaje adaptativo de Wright, 1932

Sewall Wright introdujo la idea de un panorama de fitness con óptimos locales.

Más información: Genética de poblaciones § Historia

El genetista de poblaciones Sewall Wright se centró en combinaciones de genes que interactuaban como complejos y en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas relativamente aisladas, que podrían estar sujetas a deriva genética . En un artículo de 1932, introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en poblaciones pequeñas podrían alejarlos de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural los empujara hacia nuevos picos adaptativos. ^{[41] [53]} El modelo de Wright atraería a naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, quienes estaban tomando conciencia de la importancia del aislamiento geográfico en las poblaciones del mundo real.^[43] El trabajo de Fisher, Haldane y Wright ayudó a fundar la disciplina de la genética de poblaciones teóricas. ^{[54] [55] [56]}

Genética evolutiva de Dobzhansky, 1937

Más información: Genética y origen de las especies

Drosophila pseudoobscura , la mosca de la fruta que sirvió como Theodosius Dobzhansky 's organismo modelo

Theodosius Dobzhansky , un inmigrante de la Unión Soviética a los Estados Unidos , que había sido un trabajador postdoctoral en el laboratorio de moscas de la fruta de Morgan, fue uno de los primeros en aplicar la genética a las poblaciones naturales. Trabajó principalmente con Drosophila pseudoobscura . Dice claramente: "Rusia tiene una variedad de climas desde el Ártico hasta el subtropical ... Los trabajadores de laboratorio exclusivamente que no poseen ni desean tener ningún conocimiento de los seres vivos en la naturaleza eran y son una minoría". ^[57] No es sorprendente que hubiera otros genetistas rusos con ideas similares, aunque durante algún tiempo su trabajo fue conocido por solo unos pocos en Occidente . Su obra de 1937La genética y el origen de las especies ^[58] fue un paso clave para cerrar la brecha entre los genetistas de poblaciones y los naturalistas de campo. Presentó las conclusiones alcanzadas por Fisher, Haldane y especialmente Wright en sus artículos altamente matemáticos en una forma que era fácilmente accesible para otros. ^{[41] [43]} Además, Dobzhansky afirmó que la evolución se basó en genes materiales, dispuestos en una cadena sobre estructuras físicas hereditarias, los cromosomas , y vinculados más o menos fuertemente entre sí de acuerdo con sus distancias físicas entre sí en los cromosomas. . Al igual que con Haldane y Fisher, la "genética evolutiva" de Dobzhansky ^[59]era una ciencia genuina, que ahora unificaba la biología celular, la genética y tanto la micro como la macroevolución. ^[44] Su trabajo enfatizó que las poblaciones del mundo real tenían mucha más variabilidad genética de lo que los primeros genetistas de poblaciones habían asumido en sus modelos y que las subpoblaciones genéticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentó que la selección natural funcionaba para mantener la diversidad genética y para impulsar el cambio. Fue influenciado por su exposición en la década de 1920 al trabajo de Sergei Chetverikov , quien había analizado el papel de los genes recesivos en el mantenimiento de una reserva de variabilidad genética en una población antes de que su trabajo fuera interrumpido por el surgimiento del lysenkoísmo en la Unión Soviética. . ^{[41] [43]}En 1937, Dobzhansky pudo argumentar que las mutaciones eran la principal fuente de cambios evolutivos y variabilidad, junto con los reordenamientos cromosómicos, los efectos de los genes en sus vecinos durante el desarrollo y la poliploidía. A continuación, la deriva genética (usó el término en 1941), la selección, la migración y el aislamiento geográfico podrían cambiar las frecuencias de los genes. En tercer lugar, mecanismos como el aislamiento ecológico o sexual y la esterilidad híbrida podrían arreglar los resultados de los procesos anteriores. ^[60]

Genética ecológica de Ford, 1940

EB Ford estudió el polimorfismo en la polilla tigre escarlata durante muchos años.

Más información: Genética ecológica

EB Ford era un naturalista experimental que quería probar la selección natural en la naturaleza, inventando virtualmente el campo de la genética ecológica . ^[61] Su trabajo sobre selección natural en poblaciones silvestres de mariposas y polillas fue el primero en demostrar que las predicciones hechas por RA Fisher eran correctas. En 1940, fue el primero en describir y definir el polimorfismo genético y en predecir que los polimorfismos de los grupos sanguíneos humanos podrían mantenerse en la población al brindar cierta protección contra las enfermedades. ^{[61] [62]} Su libro de 1949 Mendelism and Evolution ^[63] ayudó a persuadir a Dobzhansky de cambiar el énfasis en la tercera edición de su famoso libro de texto.Genética y el origen de las especies de la deriva a la selección. ^[64]

Selección estabilizadora de Schmalhausen, 1941

Más información: Selección estabilizadora

Ivan Schmalhausen desarrolló la teoría de la selección estabilizadora , la idea de que la selección puede preservar un rasgo con algún valor, publicando un artículo en ruso titulado "La selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía Factores de la evolución: la teoría de la evolución. Estabilizando la selección ^[65] en 1945. Lo desarrolló a partir del concepto de 1902 de JM Baldwin de que los cambios inducidos por el entorno serán finalmente reemplazados por cambios hereditarios (incluido el efecto Baldwinsobre el comportamiento), siguiendo las implicaciones de esa teoría hasta su conclusión darwiniana, y poniéndolo en conflicto con el lysenkoísmo. Schmalhausen observó que estabilizar la selección eliminaría la mayoría de las variaciones de la norma, siendo la mayoría de las mutaciones dañinas. ^{[66] [67] [68]} Dobzhansky llamó a la obra "un importante eslabón perdido en la visión moderna de la evolución". ^[69]

Síntesis popularizadora de Huxley, 1942

Artículo principal: Evolución: la síntesis moderna

Julian Huxley presentó una versión seria pero popularizadora de la teoría en su libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis .

En 1942, Julian Huxley , serio pero popularizador ^{[70] [71]} Evolution: The Modern Synthesis ^[2] introdujo un nombre para la síntesis y se propuso intencionalmente promover un "punto de vista sintético" sobre el proceso evolutivo. Imaginó una amplia síntesis de muchas ciencias: genética, fisiología del desarrollo, ecología, sistemática, paleontología, citología y análisis matemático de la biología, y asumió que la evolución procedería de manera diferente en diferentes grupos de organismos de acuerdo con la forma en que se organizara su material genético y sus características. estrategias de reproducción, que conducen a tendencias evolutivas progresivas pero variables. ^[71] Su visión era de un "humanismo evolutivo", ^[72]con un sistema de ética y un lugar significativo para el "Hombre" en el mundo basado en una teoría unificada de la evolución que demostraría el progreso que lleva a la humanidad a su cumbre. En su opinión, la selección natural era un "hecho de la naturaleza susceptible de verificación mediante la observación y la experimentación", mientras que el "período de síntesis" de las décadas de 1920 y 1930 había formado una "ciencia más unificada", ^[72] rivalizando con la física y permitiendo la " renacimiento del darwinismo ". ^[72]

Sin embargo, el libro no era el texto de investigación que parecía ser. En opinión del filósofo de la ciencia Michael Ruse , y en opinión del propio Huxley, Huxley era "un generalista, un sintetizador de ideas, más que un especialista". ^[70] Ruse observa que Huxley escribió como si estuviera agregando evidencia empírica al marco matemático establecido por Fisher y los genetistas de poblaciones, pero que no fue así. Huxley evitaba las matemáticas, por ejemplo, ni siquiera mencionaba el teorema fundamental de la selección natural de Fisher.. En cambio, Huxley utilizó una gran cantidad de ejemplos para demostrar que la selección natural es poderosa y que funciona en genes mendelianos. El libro tuvo éxito en su objetivo de persuadir a los lectores de la realidad de la evolución, ilustrando de manera eficaz temas como la biogeografía de las islas , la especiación y la competencia. Huxley demostró además que la aparición de tendencias ortogenéticas a largo plazo (direcciones predecibles de la evolución) en el registro fósil se explicaba fácilmente como un crecimiento alométrico (ya que las partes están interconectadas). De todos modos, Huxley no rechazó la ortogénesis de plano, sino que mantuvo la creencia en el progreso durante toda su vida, con el Homo sapiens como punto final, y desde 1912 había sido influenciado por elel filósofo vitalista Henri Bergson , aunque en público mantuvo una posición atea sobre la evolución. ^[70] La creencia de Huxley en el progreso dentro de la evolución y el humanismo evolutivo fue compartida en varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson y Stebbins, todos ellos escribiendo sobre "el futuro de la humanidad". Tanto Huxley como Dobzhansky admiraban al sacerdote paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin , y Huxley escribía la introducción al libro de Teilhard de 1955 sobre ortogénesis, El fenómeno del hombre . Esta visión requería que la evolución se considerara el principio central y rector de la biología. ^[72]

Especiación alopátrica de Mayr, 1942

Artículos principales: Sistemática y origen de las especies y especiación alopátrica

Ernst Mayr argumentó que el aislamiento geográfico era necesario para proporcionar suficiente aislamiento reproductivo para que se formaran nuevas especies .

La contribución clave de Ernst Mayr a la síntesis fue Systematics and the Origin of Species , publicada en 1942. ^[73] Afirmó la importancia y se propuso explicar la variación de la población en los procesos evolutivos, incluida la especiación. Analizó en particular los efectos de las especies politípicas , la variación geográfica y el aislamiento por medios geográficos y otros. ^[74] Mayr enfatizó la importancia de la especiación alopátrica , donde las subpoblaciones geográficamente aisladas divergen tanto que ocurre el aislamiento reproductivo . Era escéptico de la realidad de la especiación simpátrica.creyendo que el aislamiento geográfico era un requisito previo para la construcción de mecanismos de aislamiento intrínsecos (reproductivos). Mayr también introdujo el concepto de especie biológica que define una especie como un grupo de poblaciones que se cruzan o potencialmente se cruzan y que están aisladas reproductivamente de todas las demás poblaciones. ^{[41] [43] [75] [76]} Antes de partir de Alemania hacia los Estados Unidos en 1930, Mayr había sido influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch , quien en la década de 1920 había analizado la distribución geográfica de especies politípicas, prestando especial atención a cómo las variaciones entre poblaciones se correlacionan con factores como las diferencias en el clima. ^{[77][78] [79]}

George Gaylord Simpson argumentó en contra de la visión ingenua de que la evolución como la del caballo tuvo lugar en una "línea recta". Señaló que cualquier línea elegida es un camino en un árbol ramificado complejo, sin que la selección natural tenga una dirección impuesta .

Paleontología de Simpson, 1944

George Gaylord Simpson fue el responsable de demostrar que la síntesis moderna era compatible con la paleontología en su libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution . El trabajo de Simpson fue crucial porque muchos paleontólogos habían estado en desacuerdo, en algunos casos vigorosamente, con la idea de que la selección natural era el principal mecanismo de la evolución. Mostró que las tendencias de progresión lineal (en, por ejemplo, la evolución del caballo ) que los paleontólogos anteriores habían utilizado como apoyo para el neolamarckismo y la ortogénesis no se sostuvieron bajo un examen cuidadoso. En cambio, el registro fósil era consistente con el patrón irregular, ramificado y no direccional predicho por la síntesis moderna. ^{[41] [43]}

La Sociedad para el Estudio de la Evolución, 1946

Durante la guerra , Mayr editó una serie de boletines del Comité de Problemas Comunes de Genética, Paleontología y Sistemática, formado en 1943, informando sobre discusiones sobre un "ataque sintético" sobre los problemas interdisciplinarios de la evolución. En 1946, el comité se convirtió en la Sociedad para el Estudio de la Evolución, siendo Mayr, Dobzhansky y Sewall Wright los primeros firmantes. Mayr se convirtió en el editor de su revista, Evolution . Desde el punto de vista de Mayr y Dobzhansky, sugiere la historiadora de la ciencia Betty Smocovitis, el darwinismo renació, la biología evolutiva se legitimó y la genética y la evolución se sintetizaron en una ciencia recién unificada. Todo encajaba en el nuevo marco, excepto los "herejes" como Richard Goldschmidt.quien molestó a Mayr y Dobzhansky al insistir en la posibilidad de especiación por macromutación , creando "monstruos esperanzados". El resultado fue una "amarga controversia". ^[52]

Especiación a través de poliploidía : una célula diploide puede no separarse durante la meiosis , produciendo gametos diploides que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide fértil que no puede cruzarse con su especie parental.

La botánica de Stebbins, 1950

El botánico G. Ledyard Stebbins amplió la síntesis para abarcar la botánica . Describió los importantes efectos sobre la especiación de la hibridación y la poliploidía en las plantas en su libro de 1950 Variation and Evolution in Plants . Estos permitieron que la evolución avanzara rápidamente a veces, y la poliploidía en particular evidentemente pudo crear nuevas especies de manera efectiva de manera instantánea. ^{[41] [80]}

Definiciones de los fundadores

La síntesis moderna fue definida de manera diferente por sus diversos fundadores, con diferentes números de postulados básicos, como se muestra en la tabla.

Definiciones de la síntesis moderna por sus fundadores, tal como las numeraron

Componente	Mayr 1959	Stebbins , 1966	Dobzhansky , 1974
Mutación	(1) Aleatoriedad en todos los eventos que producen nuevos genotipos, por ejemplo, mutación [81]	(1) una fuente de variabilidad, pero no de dirección [82]	(1) produce materias primas genéticas [83]
Recombinación	(1) Aleatoriedad en la recombinación, fertilización [81]	(2) una fuente de variabilidad, pero no de dirección [82]
Organización cromosómica		(3) afecta el enlace genético, arregla la variación en el acervo genético [82]
Seleccion natural	(2) es el único factor que indica la dirección, [81] [84] como se ve en las adaptaciones al entorno físico y biótico [81]	(4) guía los cambios en el acervo genético [82]	(2) construye cambios evolutivos a partir de materias primas genéticas [83]
Aislamiento reproductivo		(5) limita la dirección en la que la selección puede guiar a la población [82]	(3) hace que la divergencia sea irreversible en los organismos sexuales [83]

Después de la síntesis

Después de la síntesis, la biología evolutiva continuó desarrollándose con importantes contribuciones de trabajadores como WD Hamilton, ^[85] George C. Williams, ^[86] EO Wilson, ^[87] Edward B. Lewis ^[88] y otros.

Fitness inclusivo de Hamilton, 1964

Más información: Fitness inclusivo y selección de parentesco

En 1964, WD Hamilton publicó dos artículos sobre "La evolución genética del comportamiento social". Estos definieron la aptitud inclusiva como el número de descendientes equivalentes que un individuo cría, rescata o apoya de otra manera a través de su comportamiento. Esto se contrastó con la aptitud reproductiva personal, el número de descendientes que el individuo engendra directamente. Hamilton, y otros como John Maynard Smith , argumentaron que el éxito de un gen consistía en maximizar el número de copias de sí mismo, ya sea engendrándolos o alentando indirectamente el engendramiento por individuos emparentados que compartían el gen, la teoría de la selección de parentesco . ^{[85] [89]}

La evolución centrada en genes de Williams, 1966

Más información: Visión centrada en los genes de la evolución y la adaptación y la selección natural

En 1966, George C. Williams publicó Adaptation and Natural Selection , esbozó una visión de la evolución centrada en los genes siguiendo los conceptos de Hamilton, disputando la idea del progreso evolutivo y atacando la entonces extendida teoría de la selección de grupos . Williams argumentó que la selección natural funcionaba cambiando la frecuencia de los alelos y no podía funcionar a nivel de grupos. ^{[90] [86]} La evolución centrada en genes fue popularizada por Richard Dawkins en su libro de 1976 The Selfish Gene y desarrollada en sus escritos más técnicos. ^{[91] [92]}

Sociobiología de Wilson, 1975

Las sociedades de hormigas han desarrollado elaboradas estructuras de castas , muy diferentes en tamaño y función.

Artículo principal: Sociobiología

En 1975, EO Wilson publicó su controvertido ^[93] libro Sociobiology: The New Synthesis , el subtítulo que alude a la síntesis moderna ^[87] mientras intentaba llevar el estudio de la sociedad animal al redil evolutivo. Esto parecía radicalmente nuevo, aunque Wilson estaba siguiendo a Darwin, Fisher, Dawkins y otros. ^[87] Críticos como Gerhard Lenski señalaron que estaba siguiendo el enfoque de Huxley, Simpson y Dobzhansky, que Lenski consideraba innecesariamente reduccionista en lo que respecta a la sociedad humana. ^[94] En 2000, la disciplina propuesta de sociobiología se había transformado en la disciplina relativamente bien aceptada depsicología evolutiva . ^[87]

Genes homeóticos de Lewis, 1978

La biología evolutiva del desarrollo ha formado una síntesis de la biología evolutiva y del desarrollo , descubriendo una profunda homología entre la embriogénesis de animales tan diferentes como insectos y vertebrados .

Artículo principal: Biología evolutiva del desarrollo.

En 1977, la tecnología del ADN recombinante permitió a los biólogos comenzar a explorar el control genético del desarrollo. El crecimiento de la biología del desarrollo evolutivo a partir de 1978, cuando Edward B. Lewis descubrió los genes homeóticos , mostró que muchos de los denominados genes del conjunto de herramientas actúan para regular el desarrollo, influyendo en la expresión de otros genes. También reveló que algunos de los genes reguladores son extremadamente antiguos, por lo que animales tan diferentes como los insectos y los mamíferos comparten mecanismos de control; por ejemplo, el gen Pax6 participa en la formación de ojos de ratones y moscas de la fruta. Tan profunda homologíaproporcionó una fuerte evidencia de la evolución e indicó los caminos que la evolución había tomado. ^[88]

Síntesis posteriores

En 1982, una nota histórica sobre una serie de libros de biología evolutiva ^[f] podría afirmar sin reservas que la evolución es el principio organizador central de la biología. Smocovitis comentó al respecto que "lo que los arquitectos de la síntesis habían trabajado para construir se había convertido en 1982 en un hecho", y agregó en una nota al pie de página que "la centralidad de la evolución se había convertido así en conocimiento tácito , parte de la sabiduría recibida de la profesión". ^[95]

A fines del siglo XX, sin embargo, la síntesis moderna estaba mostrando su edad, y se propusieron nuevas síntesis para remediar sus defectos y llenar sus vacíos desde diferentes direcciones. Estos han incluido campos tan diversos como el estudio de la sociedad , ^[87] biología del desarrollo, ^[50] epigenética, ^[96] biología molecular , microbiología , genómica , ^[3] simbiogénesis y transferencia horizontal de genes . ^[97] El fisiólogo Denis Noblesostiene que estas adiciones hacen que el neodarwinismo, en el sentido de la síntesis moderna de principios del siglo XX, sea "al menos incompleto como teoría de la evolución", ^[97] y que ha sido refutado por investigaciones biológicas posteriores. ^[97]

Michael Rose y Todd Oakley señalan que la biología evolutiva, antes dividida y " balcanizada ", ha sido unida por la genómica. En su opinión, ha descartado al menos cinco supuestos comunes de la síntesis moderna, a saber, que el genoma es siempre un conjunto bien organizado de genes; que cada gen tiene una única función; que las especies están bien adaptadas bioquímicamente a sus nichos ecológicos; que las especies son las unidades duraderas de la evolución y que todos los niveles, desde el organismo hasta el órgano, célula y molécula dentro de la especie, son característicos de ella; y que el diseño de cada organismo y célula es eficiente. Argumentan que la "nueva biología" integra la genómica, la bioinformática y la genética evolutiva en un conjunto de herramientas de propósito general para una "síntesis posmoderna".^[54]

Síntesis evolutiva ampliada de Pigliucci, 2007

Artículo principal: síntesis evolutiva ampliada

En 2007, más de medio siglo después de la síntesis moderna, Massimo Pigliucci pidió una síntesis evolutiva ampliada para incorporar aspectos de la biología que no se habían incluido o no existían a mediados del siglo XX. ^{[98] [99]} Revisa la importancia relativa de diferentes factores, desafía los supuestos hechos en la síntesis moderna y agrega nuevos factores ^{[99] [100]} como la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución . ^{[101] [96] [102]}

Síntesis evolutiva 'posmoderna' de Koonin, 2009

Un árbol de la vida del siglo XXI que muestra transferencias de genes horizontales entre procariotas y los eventos de endosimbiosis saltacional que crearon los eucariotas , ninguno de los cuales encaja en la síntesis moderna del siglo XX.

En 2009, el 200 aniversario de Darwin, el origen de las especies ' 150 y el 200 de 'síntesis temprana de la evolución' de Lamarck, ^[3] Filosofía zoológica , el biólogo evolutivo Eugene Koonin señaló que si bien "el edificio del [siglo 20] Moderno La síntesis se ha derrumbado, aparentemente, sin posibilidad de reparación ", ^{[3] se} podía vislumbrar una nueva síntesis del siglo XXI. Argumentó que se habían producido tres revoluciones entrelazadas en la biología evolutiva: molecular, microbiológica y genómica. La revolución molecular incluyó la teoría neutral, que la mayoría de las mutaciones son neutrales y que la selección negativa ocurre con más frecuencia que la positiva.forma, y ​​que toda la vida actual evolucionó a partir de un único antepasado común . En microbiología, la síntesis se ha expandido para cubrir los procariotas , utilizando ARN ribosómico para formar un árbol de la vida . Finalmente, la genómica reunió las síntesis molecular y microbiológica; en particular, la transferencia horizontal de genes entre bacterias muestra que los procariotas pueden compartir genes libremente. Muchos de estos puntos ya habían sido señalados por otros investigadores como Ulrich Kutschera y Karl J. Niklas . ^[103]

Hacia una síntesis de reemplazo

Entradas a la síntesis moderna, con otros temas (colores invertidos) como la biología del desarrollo que no se unieron a la biología evolutiva hasta principios del siglo XXI.

Los biólogos, junto con los estudiosos de la historia y la filosofía de la biología, han continuado debatiendo la necesidad y la posible naturaleza de una síntesis de reemplazo. Por ejemplo, en 2017 Philippe Huneman y Denis M. Walsh declararon en su libro Desafiando la síntesis moderna que numerosos teóricos habían señalado que se habían omitido las disciplinas de la teoría del desarrollo embriológico, la morfología y la ecología. Señalaron que todos estos argumentos equivalían a un deseo continuo de reemplazar la síntesis moderna por una que uniera "todos los campos biológicos de investigación relacionados con la evolución, la adaptación y la diversidad en un solo marco teórico". ^[104]Observaron además que hay dos grupos de desafíos en la forma en que la síntesis moderna ve la herencia. La primera es que otros modos como la herencia epigenética , la plasticidad fenotípica , el efecto Baldwin y el efecto materno permiten que surjan y se transmitan nuevas características y que los genes se pongan al día con las nuevas adaptaciones más adelante. La segunda es que todos estos mecanismos son parte, no de un sistema de herencia, sino de un sistema de desarrollo : la unidad fundamental no es un gen discreto que compite egoístamente, sino un sistema colaborador que trabaja en todos los niveles, desde genes y células hasta organismos y cultivos para guiar la evolución. ^[105]

Historiografía

Mirando hacia atrás en los relatos contradictorios de la síntesis moderna, la historiadora Betty Smocovitis señala en su libro de 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology que tanto los historiadores como los filósofos de la biología han intentado captar su significado científico, pero lo han encontrado "un objetivo en movimiento"; ^{[106] en} lo único que estuvieron de acuerdo fue en que se trataba de un hecho histórico. ^[106] En sus palabras

"a fines de la década de 1980 se reconoció la notoriedad de la síntesis evolutiva ... Tan notoria se volvió 'la síntesis', que pocos analistas serios de mentalidad histórica tocarían el tema, y ​​mucho menos saber dónde comenzar a clasificar el lío interpretativo dejado atrás por los numerosos críticos y comentaristas ". ^[107]

Ver también

• Teoría de sistemas de desarrollo
• Visión de la evolución centrada en los genes
• Historia del pensamiento evolutivo
• Neodarwinismo
• Objeciones a la evolución

Notas

1. También conocida como la Nueva Síntesis , la Síntesis Evolutiva Moderna , la Síntesis Evolutiva y la Síntesis neodarwiniana . Estos términos alternativos son ambiguos ya que posiblemente podrían incluir síntesis posteriores, por lo que este artículo utilizala "síntesis moderna" de 1942 de Julian Huxley ^{[2] en} todo momento.
2. Sin embargo, Peter Gauthier ha argumentado que el experimento de Weismann solo mostró que la lesión no afectó al germoplasma. No probó el efecto del uso y desuso de Lamarck. ^[14]
3. El trabajo de Morgan con moscas de la fruta ayudó a establecer el vínculo entre la genética mendeliana y lateoría cromosómica de la herencia, que el material hereditario estaba incorporado en estos cuerpos dentro del núcleo celular. ^[34]
4. Fisher también analizó la selección sexual en su libro, pero su trabajo fue mayormente ignorado, y el caso de Darwin a favor de tal selección fue mal entendido, por lo que no formó una parte sustancial de la síntesis moderna. ^[42]
5. Aunque CH Waddington había pedidoque se agregara la embriología a la síntesis en su artículo de 1953 "Epigenética y evolución". ^[52]
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Lectura adicional

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