Monotrema

Monotremes / m ɒ n ə t r i m z / son uno de los tres grupos principales de la vida mamíferos , junto con los placentarios ( Eutheria ) y marsupiales ( Metatheria ). Los monotremas se caracterizan por diferencias estructurales en sus cerebros, mandíbulas, tracto digestivo, tracto reproductivo y otras partes del cuerpo en comparación con los tipos de mamíferos más comunes. Además, ponen huevos en lugar de tener crías vivas, pero, como todos los mamíferos, las hembras monotremas alimentan a sus crías con leche .

Monotremas [1] Rango temporal: Cretácico temprano-reciente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Cuatro de las cinco especies monotremas existentes: ornitorrinco (arriba a la izquierda), equidna de pico corto (arriba a la derecha), equidna de pico largo occidental (abajo a la izquierda) y réplica del equidna de pico largo del este (abajo a la derecha)
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Infraclase:	Australosphenida
Pedido:	Monotremata C.L. Bonaparte , 1837 [2]
Subgrupos
† ¿ Kryoryctes ? † Stirtodon [3] † ¿ Sundrius ? [4] Platypoda † Steropodontidae Ornithorhynchidae Tachyglossa Tachyglossidae

Los monotremas se conocen tradicionalmente como la subclase de mamíferos Prototheria . Los únicos ejemplos supervivientes de monotremas son todos autóctonos de Australia y Nueva Guinea, aunque hay pruebas de que una vez más se extendieron, incluidas algunas especies extintas en América del Sur. ^[5] Las especies monotremas existentes son el ornitorrinco y cuatro especies de equidnas . Actualmente existe cierto debate sobre la taxonomía monotrema .

El nombre monotrema deriva de las palabras griegas μονός ( monós 'single') y τρῆμα ( trêma 'agujero'), en referencia a la cloaca .

Características generales

Como otros mamíferos, los monotremas son endotérmicos con una alta tasa metabólica (aunque no tan alta como otros mamíferos; ver más abajo); tienen pelo en el cuerpo; producir leche a través de las glándulas mamarias para alimentar a sus crías; tienen un solo hueso en la mandíbula inferior; y tiene tres huesos del oído medio .

Al igual que los reptiles y marsupiales , los monotremas carecen de la estructura conectiva ( cuerpo calloso ) que en los mamíferos placentarios es la principal vía de comunicación entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. ^[6] Sin embargo, la comisura anterior proporciona una ruta de comunicación alternativa entre los dos hemisferios, y en los monotremas y marsupiales transporta todas las fibras comisurales que surgen del neocórtex , mientras que en los mamíferos placentarios la comisura anterior transporta solo algunas de estas fibras. ^[7]

Ornitorrinco

Equidna de pico largo

Diagrama de un huevo monotrema. (1) Concha; (2) Yema; (3) Saco de yema; (4) Alantoides; (5) Embrión; (6) líquido amniótico; (7) membrana amniótica; y (8) Membrana

Los monotremas existentes carecen de dientes en la edad adulta. Las formas fósiles y los ornitorrincos modernos tienen una forma "tribosfénica" de molares (con la superficie oclusal formada por tres cúspides dispuestas en un triángulo), que es una de las características distintivas de los mamíferos existentes. Algunos trabajos recientes sugieren que los monotremas adquirieron esta forma de molar independientemente de los mamíferos placentarios y marsupiales, ^[8] aunque esta hipótesis sigue siendo discutida. ^{[9] La} pérdida de dientes en los monotremas modernos podría estar relacionada con el desarrollo de la electrolocalización . ^[10]

Las mandíbulas monotremas están construidas de forma algo diferente a las de otros mamíferos, y el músculo de apertura de la mandíbula es diferente. Como en todos los mamíferos verdaderos, los diminutos huesos que conducen el sonido al oído interno están completamente incorporados al cráneo, en lugar de estar en la mandíbula como en los cinodontos y otros sinápsidos premamíferos ; También se afirma ahora que esta característica ha evolucionado de forma independiente en monotremas y terios , ^[11] aunque, al igual que con la evolución análoga del molar tribosfénico, esta hipótesis es discutida. ^{[12] [13]} No obstante, los hallazgos sobre la especie extinta Teinolophos confirman que los huesos del oído suspendidos evolucionaron de forma independiente entre los monotremas y los terios. ^[14] La abertura externa de la oreja todavía se encuentra en la base de la mandíbula.

La secuenciación del genoma del ornitorrinco también ha proporcionado información sobre la evolución de una serie de rasgos monotremas, como el veneno y la electrorrecepción , además de mostrar algunas características nuevas y únicas, como el hecho de que los monotremas poseen 5 pares de cromosomas sexuales y que uno de los cromosomas X se parece al cromosoma Z de las aves, ^[15] lo que sugiere que los dos cromosomas sexuales de los mamíferos marsupiales y placentarios evolucionaron después de la separación del linaje monotrema. ^[16] La reconstrucción adicional a través de genes compartidos en los cromosomas sexuales apoya esta hipótesis de evolución independiente. ^[17] Se cree que esta característica, junto con algunas otras similitudes genéticas con las aves, como los genes compartidos relacionados con la puesta de huevos, proporciona información sobre el ancestro común más reciente del linaje sinápsido que conduce a los mamíferos y el linaje saurópsido que conduce a aves y reptiles modernos, que se cree que se dividieron hace unos 315 millones de años durante el Carbonífero . ^{[18] [19]} La presencia de genes de vitelogenina (una proteína necesaria para la formación de la cáscara del huevo) se comparte con las aves; la presencia de esta simpsiomorfia sugiere que el ancestro común de los monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios era ovíparo , y que este rasgo se retuvo en los monotremas pero se perdió en todos los demás grupos de mamíferos existentes. Los análisis de ADN sugieren que, aunque este rasgo se comparte y es sinapomórfico con las aves, los ornitorrincos siguen siendo mamíferos y que el antepasado común de los mamíferos existentes lactaba. ^[20]

Los monotremas también tienen huesos adicionales en la cintura escapular , incluida la interclavícula y la coracoides , que no se encuentran en otros mamíferos. Los monotremas conservan una marcha similar a la de un reptil, con piernas a los lados, en lugar de debajo, de sus cuerpos. La pierna monotrema tiene un espolón en la región del tobillo; el espolón no es funcional en los equidnas, pero contiene un poderoso veneno en el ornitorrinco macho. Este veneno se deriva de las b-defensinas, proteínas que están presentes en los mamíferos y que crean agujeros en los patógenos virales y bacterianos. Algunos venenos de reptiles también se componen de diferentes tipos de b-defensinas, otro rasgo compartido con los reptiles. ^[18] Se cree que es una característica de los mamíferos antiguos, ya que muchos grupos de mamíferos arcaicos no monotremas también poseen espolones venenosos . ^[21]

Sistema reproductivo

La diferencia anatómica clave entre los monotremas y otros mamíferos les da su nombre; monotrema significa "abertura única" en griego, refiriéndose al conducto único (la cloaca ) para sus sistemas urinario, defecatorio y reproductivo. Como los reptiles, los monotremas tienen una sola cloaca. Los marsupiales tienen un tracto genital separado , mientras que la mayoría de las hembras de mamíferos placentarios tienen aberturas separadas para la reproducción (la vagina ), la micción (la uretra ) y la defecación (el ano ). En los monotremas, solo el semen pasa a través del pene mientras que la orina se excreta a través de la cloaca del macho. ^[22] El pene monotrema es similar al de las tortugas y está cubierto por un saco prepucial. ^{[23] [24]}

Los huevos de monotrema se retienen durante algún tiempo dentro de la madre y reciben nutrientes directamente de ella, generalmente eclosionan dentro de los 10 días posteriores a la puesta, mucho más corto que el período de incubación de los huevos de saurópsido . ^{[25] [26]} Al igual que los marsupiales recién nacidos (y quizás todos los mamíferos no placentarios ^[27] ), los monotremas recién nacidos, llamados "puggles", ^[28] son parecidos a larvas y fetos y tienen extremidades anteriores relativamente bien desarrolladas que permiten ellos para gatear. De hecho, debido a que los monotremas carecen de pezones , los puggles se arrastran con más frecuencia que los joeys marsupiales en busca de leche, esta diferencia plantea preguntas sobre las supuestas restricciones de desarrollo en las extremidades anteriores de los marsupiales. ^{[ aclaración necesaria ] [29]}

En lugar de hacerlo a través de los pezones , los monotremas lactan de sus glándulas mamarias a través de aberturas en la piel. Las cinco especies existentes muestran un cuidado parental prolongado de sus crías, con bajas tasas de reproducción y vidas relativamente largas.

Los monotremas también son dignos de mención en su desarrollo cigótico: la mayoría de los cigotos de mamíferos atraviesan una hendidura holoblástica , donde el óvulo se divide en múltiples células hijas divisibles. Por el contrario, los cigotos monotremas, como los de las aves y los reptiles, sufren una división meroblástica (parcial). Esto significa que las células en el borde de la yema tienen un citoplasma continuo con el del huevo, lo que permite que la yema y el embrión intercambien desechos y nutrientes con el citoplasma circundante. ^[18]

Fisiología

Órganos reproductores femeninos monotremas

Sistema reproductor masculino del ornitorrinco. 1.  Testículos , 2.  Epidídimo , 3.  Vejiga , 4.  Recto , 5.  Uréter , 6.  Vaso deferente , 7. Seno genitourinario, 8.  Pene encerrado en una vaina fibrosa, 9.  Cloaca , 10. Abertura en el pared ventral de la cloaca para el pene.

La tasa metabólica de los monotremas es notablemente baja para los estándares de los mamíferos. El ornitorrinco tiene una temperatura corporal promedio de aproximadamente 31 ° C (88 ° F) en lugar de los promedios de 35 ° C (95 ° F) para los marsupiales y 37 ° C (99 ° F) para los mamíferos placentarios . ^{[30] [31] La} investigación sugiere que esto ha sido una adaptación gradual a los nichos ambientales marginales y duros en los que las pocas especies de monotremas existentes han logrado sobrevivir, en lugar de una característica general de los monotremas extintos. ^{[32] [33]}

Los monotremas pueden tener una termorregulación menos desarrollada que otros mamíferos, pero investigaciones recientes muestran que mantienen fácilmente una temperatura corporal constante en una variedad de circunstancias, como el ornitorrinco en arroyos de montaña helados. Los primeros investigadores fueron engañados por dos factores: en primer lugar, los monotremas mantienen una temperatura promedio más baja que la mayoría de los mamíferos; en segundo lugar, el equidna de pico corto , mucho más fácil de estudiar que el ornitorrinco solitario, mantiene la temperatura normal solo cuando está activo; durante el tiempo frío, conserva energía "desconectando" su regulación de temperatura. La comprensión de este mecanismo se produjo cuando se observó una reducción de la regulación térmica en los hyraxes , que son mamíferos placentarios .

Originalmente se pensaba que el equidna no experimentaba sueño con movimientos oculares rápidos . ^[34] Sin embargo, un estudio más reciente mostró que el sueño REM representó aproximadamente el 15% del tiempo de sueño observado en sujetos a una temperatura ambiental de 25 ° C (77 ° F). Al examinar un rango de temperaturas ambientales, el estudio observó muy poco REM a temperaturas reducidas de 15 ° C (59 ° F) y 20 ° C (68 ° F), y también una reducción sustancial a la temperatura elevada de 28 ° C (82 ° F). ° F). ^[35]

La leche monotrema contiene una proteína antibacteriana altamente expresada que no se encuentra en otros mamíferos, quizás para compensar la forma más séptica de ingesta de leche asociada con la ausencia de pezones. ^[36]

Tanto el ornitorrinco como el equidna tienen espolones en las extremidades traseras. Las espuelas de equidna son vestigiales y no tienen una función conocida, mientras que las espuelas de ornitorrinco contienen veneno. ^[37] Los datos moleculares muestran que el componente principal del veneno del ornitorrinco surgió antes de la divergencia del ornitorrinco y los equidnas, lo que sugiere que el ancestro común más reciente de estos taxones también fue posiblemente un monotrema venenoso. ^[38]

Los monotremas sintetizan ácido L- ascórbico solo en los riñones. ^[39]

Taxonomía

Los monotremas se tratan convencionalmente como si comprendieran un solo orden Monotremata , aunque una clasificación reciente ^[40] propone dividirlos en los órdenes Platypoda (el ornitorrinco junto con sus parientes fósiles) y Tachyglossa (los equidnas u osos hormigueros espinosos). El grupo completo también se coloca tradicionalmente en una subclase Prototheria , que se amplió para incluir varios órdenes fósiles , pero estos ya no se consideran como un grupo aliado a la ascendencia monotrema. Una hipótesis controvertida ahora relaciona los monotremas con un ensamblaje diferente de mamíferos fósiles en un clado denominado Australosphenida . ^{[8] [41]}

La tradicional " hipótesis de theria " establece que la divergencia del linaje monotrema de los linajes Metatheria ( marsupial ) y Eutheria ( mamífero placentario ) ocurrió antes de la divergencia entre marsupiales y mamíferos placentarios, y esto explica por qué los monotremas retienen una serie de rasgos primitivos supuestamente haber estado presente en los antepasados sinápsidos de mamíferos posteriores, como la puesta de huevos. ^{[42] [43] [44]} La mayoría de la evidencia morfológica apoya la hipótesis de theria, pero una posible excepción es un patrón similar de reemplazo de dientes visto en monotremas y marsupiales, que originalmente proporcionó la base para la "hipótesis marsupionata" en competencia en la que la divergencia entre monotremas y marsupiales ocurrió más tarde que la divergencia entre estos linajes y los mamíferos placentarios. Van Rheede (2005) concluyó que la evidencia genética favorece la hipótesis de theria, ^[45] y esta hipótesis sigue siendo la más aceptada. ^[46]

El momento en que la línea monotrema se separó de otras líneas de mamíferos es incierto, pero una encuesta de estudios genéticos da una estimación de hace unos 220 millones de años. ^[47] Se encontraron fósiles de un fragmento de mandíbula de 110 millones de años en Lightning Ridge , Nueva Gales del Sur . Estos fragmentos, de la especie Steropodon galmani , son los fósiles de monotremas más antiguos que se conocen. También se han descubierto fósiles de los géneros Teinolophos y Obdurodon . En 1991, se encontró un diente fósil de un ornitorrinco de 61 millones de años en el sur de Argentina (desde entonces llamado Monotrematum , aunque ahora se considera una especie de Obdurodon ). (Ver monotremas fósiles a continuación.) El reloj molecular y la datación fósil dan un amplio rango de fechas para la división entre equidnas y ornitorrincos, con un estudio que sitúa la división en 19-48 millones de años, ^[48] pero otro lo pone en 17– Hace 89 millones de años. ^[49] Todas estas fechas son más recientes que los fósiles de ornitorrincos más antiguos conocidos; y, si es correcto, sugiera que tanto la especie de equidna de pico corto como la de pico largo se derivan de un antepasado parecido al ornitorrinco. El equidna más antiguo encontrado hasta la fecha tiene aproximadamente 13 millones de años. ^[50]

Las relaciones precisas entre grupos extintos de mamíferos y grupos modernos como los monotremas son inciertas, pero los análisis cladísticos generalmente colocan al último ancestro común (LCA) de placentarios y monotremas cerca del LCA de placentarios y multituberculados , mientras que algunos sugieren que el LCA de placentarios y multituberculados fue más reciente que el LCA de placentarios y monotremas. ^{[51] [52]}

"> Reproducir medios

Un equidna excavando una madriguera defensiva en la isla francesa