Mosquito

Los mosquitos son miembros de un grupo de aproximadamente 3500 especies de moscas pequeñas dentro de la familia Culicidae (del latín culex que significa "mosquito"). La palabra "mosquito" (formada por mosca y diminutivo -ito ) [2] en español significa " mosca pequeña ". [3] [4] Los mosquitos tienen un cuerpo delgado y segmentado , un par de alas, un par de halterios , tres pares de patas largas como pelos y partes bucales alargadas.

Mosquito
Rango temporal: 99–0  MaCretácico tardío ( Cenomaniano ) - Posible registro jurásico reciente
Mosquito 2007-2.jpg
Culiseta mujer longiareolata
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Dípteros
Superfamilia: Culicoidea
Familia: Culicidae
Meigen , 1818  [1]
Subfamilias
Diversidad
41 géneros

El ciclo de vida del mosquito consta de etapas de huevo , larva , pupa y adulto . Los huevos se ponen en la superficie del agua; eclosionan en larvas móviles que se alimentan de algas acuáticas y material orgánico . Las hembras adultas de la mayoría de las especies tienen piezas bucales en forma de tubo (llamadas probóscide ) que pueden perforar la piel de un huésped y alimentarse de sangre , que contiene proteínas y hierro necesarios para producir huevos . Miles de especies de mosquitos se alimentan de la sangre de varios huéspedes:  vertebrados , incluidos mamíferos , aves, reptiles, anfibios y algunos peces; junto con algunos invertebrados , principalmente otros artrópodos . Esta pérdida de sangre rara vez tiene importancia para el anfitrión.

La saliva del mosquito se transfiere al huésped durante la picadura y puede causar un sarpullido con picazón . Además, muchas especies pueden ingerir patógenos al picar y transmitirlos a futuros huéspedes. De esta forma, los mosquitos son importantes vectores de enfermedades como la malaria , la fiebre amarilla , el chikungunya , el oeste del Nilo , el dengue , la filariasis , el zika y otros arbovirus . Al transmitir enfermedades, los mosquitos causan la muerte de más personas que cualquier otro taxón animal: más de 700.000 cada año. [5] [6] Se ha afirmado que casi la mitad de las personas que han vivido alguna vez han muerto de enfermedades transmitidas por mosquitos, [7] pero esta afirmación es controvertida, con estimaciones más conservadoras que sitúan el número de muertos más cerca del 5% todos los humanos. [8]

El mosquito más antiguo conocido con una anatomía similar a las especies modernas, Paleoculicis minutus , se encontró en ámbar canadiense de 79 millones de años del Cretácico . [9] Una especie más antigua con características más primitivas, Burmaculex antiquus , se encontró en el ámbar birmano que tiene alrededor de 99 millones de años. [10] A pesar de que no se encontraron fósiles antes del Cretácico, estudios recientes sugieren que la divergencia más temprana de mosquitos entre los linajes que conducen a Anophelinae y Culicinae ocurrió hace 226 millones de años. [11] En 2019, una especie de la misma edad que Burmaculex también se describió a partir del ámbar birmano, Priscoculex burmanicus , sin embargo, se reconoció como perteneciente a la subfamilia moderna Anophelinae, lo que sugiere que la división entre las dos subfamilias debe ser anterior a esta época. [12] Se han encontrado dos fósiles de mosquitos que muestran muy pocos cambios morfológicos en los mosquitos modernos en comparación con su contraparte de hace 46 millones de años. [13] Estos fósiles también son los más antiguos que se ha encontrado que tienen sangre preservada en el abdomen. [14] [15]

El mosquito Anopheles gambiae está experimentando actualmente una especiación en las formas moleculares M (opti) y S (avanah). En consecuencia, algunos pesticidas que funcionan en la forma M ya no funcionan en la forma S. [16] Ya se han descrito más de 3500 especies de Culicidae. [17] Generalmente se dividen en dos subfamilias que a su vez comprenden unos 43 géneros. Estas cifras están sujetas a cambios continuos a medida que se descubren más especies y los estudios de ADN obligan a reorganizar la taxonomía de la familia. Las dos subfamilias principales son Anophelinae y Culicinae, con sus géneros como se muestra en la subsección siguiente. [18] La distinción es de gran importancia práctica porque las dos subfamilias tienden a diferir en su significado como vectores de diferentes clases de enfermedades. En términos generales, las enfermedades arbovirales como la fiebre amarilla y el dengue tienden a ser transmitidas por especies de Culicine , no necesariamente del género Culex . Algunos transmiten varias especies de malaria aviar , pero no está claro si alguna vez transmiten alguna forma de malaria humana. Sin embargo, algunas especies transmiten varias formas de filariasis , al igual que muchos Simuliidae .

Familia

Los mosquitos son miembros de una familia de moscas nematoceran : los Culicidae (del latín culex , genitivo culicis , que significa "mosquito" o "mosquito"). [19] Superficialmente, los mosquitos se parecen a las moscas grullas (familia Tipulidae ) y las moscas quironómidos (familia Chironomidae ).

Subfamilias

  • Anophelinae
  • Culicinae

Genera

Los mosquitos se han clasificado en 112 géneros, algunos de los más comunes se muestran a continuación.

  • Aedeomyia
  • Aedes
  • Anofeles
  • Armigeres
  • Ayurakitia
  • Borachinda
  • Coquillettidia
  • Culex
  • Culiseta
  • Deinoceritas
  • Eretmapoditas
  • Ficalbia
  • Galindomyia
  • Haemagogus
  • Heizmannia
  • Hodgesia
  • Isostomía
  • Johnbelkinia
  • Kimia
  • Limatus
  • Lutzia
  • Malaya
  • Mansonia
  • Maorigoeldia
  • Mimomyia
  • Cebolla
  • Opifex
  • Orthopodomyia
  • Psorophora
  • Runchomyia
  • Sabethes
  • Shannoniana
  • Topomyia
  • Toxorhynchites
  • Trichoprosopon
  • Tripteroides
  • Udaya
  • Uranotaenia
  • Verrallina
  • Wyeomyia

Especies

Hasta ahora se han descrito más de 3500 especies de mosquitos en la literatura científica. [20] [21]

Como verdaderas moscas, los mosquitos tienen un par de alas, con distintas escamas en la superficie. Sus alas son largas y estrechas, al igual que sus patas largas y delgadas. Tienen cuerpos delgados y delicados de una longitud típicamente de 3 a 6  mm, con una coloración de gris oscuro a negro. Algunas especies albergan patrones morfológicos específicos. Cuando están en reposo, tienden a sostener su primer par de piernas hacia afuera. Son similares en apariencia a los mosquitos ( Chironomidae ), otra antigua familia de moscas. Tokunagayusurika akamusi , por ejemplo, es una mosca mosquito que se parece mucho a los mosquitos en el sentido de que también tienen cuerpos delgados y delicados de colores similares, aunque de mayor tamaño. También tienen solo un par de alas, pero sin escamas en la superficie. Otra característica distintiva para distinguir a las dos familias de moscas es la forma en que sostienen su primer par de patas: los mosquitos las sostienen hacia afuera, mientras que los mosquitos las sostienen hacia adelante. [22]

Imagen del mosquito de la planta jarra Wyeomyia smithii , que muestra la segmentación y la anatomía parcial del sistema circulatorio

Descripción general

Como todas las moscas, los mosquitos pasan por cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo , larva , pupa y adulto o imago . Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran parte acuáticas. Cada una de las etapas suele durar de 5 a 14 días, según la especie y la temperatura ambiente, pero existen importantes excepciones. [23] Los mosquitos que viven en regiones donde algunas estaciones son heladas o sin agua pasan parte del año en diapausa ; retrasan su desarrollo, por lo general durante meses, y continúan con la vida solo cuando hay suficiente agua o calor para sus necesidades. Por ejemplo, las larvas de Wyeomyia generalmente se congelan en trozos sólidos de hielo durante el invierno y solo completan su desarrollo en primavera. Los huevos de algunas especies de Aedes permanecen ilesos en diapausa si se secan y eclosionan más tarde cuando están cubiertos por agua.

Los huevos eclosionan para convertirse en larvas , que crecen hasta que pueden convertirse en pupas . El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos chupadores de sangre, dependiendo de la especie, el sexo y las condiciones climáticas, tienen una esperanza de vida adulta que va desde una semana hasta varios meses. Algunas especies pueden pasar el invierno como adultos en diapausa. [24] [25]

Cría

En la mayoría de las especies, las hembras adultas ponen sus huevos en agua estancada: algunas ponen cerca de la orilla del agua mientras que otras colocan sus huevos en plantas acuáticas. Cada especie selecciona la situación del agua en la que deposita sus huevos y lo hace de acuerdo con sus propias adaptaciones ecológicas. Algunos se reproducen en lagos, otros en charcos temporales. Algunos se reproducen en marismas, otros en marismas. Entre los que se reproducen en agua salada (como Opifex fuscus ), algunos se sienten igualmente cómodos en agua dulce y salada hasta aproximadamente un tercio de la concentración de agua de mar, mientras que otros deben aclimatarse a la salinidad. [26] Estas diferencias son importantes porque ciertas preferencias ecológicas mantienen a los mosquitos alejados de la mayoría de los humanos, mientras que otras preferencias los llevan directamente a las casas por la noche.

Algunas especies de mosquitos prefieren reproducirse en fitotelmata (reservorios naturales de las plantas), como el agua de lluvia acumulada en los agujeros de los troncos de los árboles o en las axilas de las hojas de las bromelias . Algunos se especializan en el líquido de cántaros de especies particulares de plantas de cántaro , sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se habían ahogado allí o de las bacterias asociadas; el género Wyeomyia proporciona tales ejemplos: la inofensiva Wyeomyia smithii se reproduce solo en los cántaros de Sarracenia purpurea . [27]

Sin embargo, algunas de las especies de mosquitos que se adaptan a la reproducción en fitotelmas son peligrosos vectores de enfermedades. En la naturaleza, pueden ocupar cualquier cosa, desde un tronco de árbol hueco hasta una hoja ahuecada. Por lo general, estas especies se reproducen fácilmente en recipientes de agua artificiales. Estos charcos casuales son criaderos importantes de algunos de los vectores de enfermedades más graves, como las especies de Aedes que transmiten el dengue y la fiebre amarilla. Algunos con esos hábitos de reproducción son vectores desproporcionadamente importantes porque están bien situados para recoger patógenos de los seres humanos y transmitirlos. Por el contrario, no importa cuán voraces sean, los mosquitos que se reproducen y se alimentan principalmente en humedales remotos y marismas pueden permanecer sin infectar y, si se infectan con un patógeno relevante, rara vez se encuentran con humanos para infectar, a su vez.

Huevos y oviposición

Micrografía electrónica de un huevo de mosquito

Los hábitos de oviposición de los mosquitos , las formas en que ponen sus huevos, varían considerablemente entre especies, y las morfologías de los huevos varían en consecuencia. El procedimiento más simple es el que siguen muchas especies de Anopheles ; como muchas otras especies gráciles de insectos acuáticos, las hembras simplemente vuelan sobre el agua, subiendo y bajando hasta la superficie del agua y dejando caer huevos más o menos individualmente. El comportamiento de balanceo ocurre también entre algunos otros insectos acuáticos, por ejemplo, efímeras y libélulas ; a veces se le llama " dapping ". Los huevos de las especies de Anopheles tienen aproximadamente la forma de un cigarro y tienen flotadores a los lados. Las hembras de muchas especies comunes pueden poner de 100 a 200 huevos durante el curso de la fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso con una alta mortalidad de huevos e intergeneracional, durante un período de varias semanas, una sola pareja reproductora exitosa puede crear una población de miles.

Una balsa de huevos de una especie de Culex , parcialmente rota, mostrando formas de huevos individuales

Algunas otras especies, por ejemplo los miembros del género Mansonia , ponen sus huevos en formaciones, generalmente adheridas a la superficie inferior de las almohadillas de nenúfares. Sus parientes cercanos, el género Coquillettidia , ponen sus huevos de manera similar, pero no adheridos a las plantas. En cambio, los huevos forman capas llamadas "balsas" que flotan en el agua. Este es un modo común de oviposición, y la mayoría de las especies de Culex son conocidas por el hábito, que también ocurre en algunos otros géneros, como Culiseta y Uranotaenia . En ocasiones, los huevos de Anopheles también pueden agruparse en el agua, pero los grupos generalmente no se parecen mucho a balsas de huevos pegadas de forma compacta.

En las especies que ponen sus huevos en balsas, las balsas no se forman accidentalmente; la hembra de Culex se posa con cuidado en aguas tranquilas con las patas traseras cruzadas y, a medida que pone los huevos uno por uno, se retuerce para colocarlos en una disposición con la cabeza hacia abajo que se pega para formar la balsa. [28]

Las hembras Aedes generalmente dejan caer sus huevos individualmente, como lo hacen los Anopheles , pero no por regla general en el agua. En cambio, ponen sus huevos en barro húmedo u otras superficies cercanas a la orilla del agua. Un sitio de oviposición de este tipo es comúnmente la pared de una cavidad, como un muñón hueco o un contenedor, como un cubo o un neumático de vehículo desechado. Los huevos generalmente no eclosionan hasta que se inundan, y es posible que tengan que soportar una desecación considerable antes de que eso suceda. No son resistentes a la desecación inmediatamente después de la oviposición, pero primero deben desarrollarse en un grado adecuado. Sin embargo, una vez que lo hayan logrado, pueden entrar en diapausa durante varios meses si se secan. Las nidadas de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos eclosionan lo antes posible, y todos los huevos en la nidada eclosionan casi al mismo tiempo. Por el contrario, un lote de huevos de Aedes en diapausa tiende a eclosionar de forma irregular durante un período de tiempo prolongado. Esto hace que sea mucho más difícil controlar estas especies que los mosquitos cuyas larvas pueden morir todas juntas cuando nacen. Algunas especies de Anopheles también se comportan de esa manera, aunque no con el mismo grado de sofisticación. [29]

Larva

Anatomía de una larva de Culex

La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con cepillos bucales que se utilizan para alimentarse, un tórax grande sin patas y un abdomen segmentado .

Las larvas respiran a través de espiráculos ubicados en sus octavos segmentos abdominales, o mediante un sifón, por lo que deben salir a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microbios en la microcapa superficial .

Se han investigado las larvas de mosquitos como presa de otras moscas dípteros. En experimentos se han observado especies como Bezzia nobilis de la familia Ceratopogonidae para cazar larvas de mosquitos. [30] [31]

Se sumergen bajo la superficie cuando se les molesta. Las larvas nadan ya sea por propulsión con sus cepillos bucales o por movimientos espasmódicos de todo su cuerpo, lo que les da el nombre común de "wigglers" o "wigglers".

Las larvas se desarrollan a través de cuatro estadios, o estadios , después de los cuales se metamorfosean en pupas . Al final de cada estadio, las larvas mudan, mudando su piel para permitir un mayor crecimiento.

  • Larva de Anopheles del sur de Alemania, de unos 8 mm de largo

  • Larva y pupa de Culex

  • Larvas de Culex más una pupa

Crisálida

Como se ve en su aspecto lateral , la crisálida del mosquito tiene forma de coma. La cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvándose por debajo. La pupa puede nadar activamente volteando su abdomen, y comúnmente se le llama "tumbler" debido a su acción de natación. Como ocurre con la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hacen a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax. Sin embargo, las pupas no se alimentan durante esta etapa; típicamente pasan su tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si se alarman, digamos por una sombra que pasa, nadan ágilmente hacia abajo volteando el abdomen de la misma manera que lo hacen las larvas. Si no se les molesta, pronto vuelven a flotar.

Después de unos días o más, dependiendo de la temperatura y otras circunstancias, la superficie dorsal de su cefalotórax se divide y emerge el mosquito adulto. La pupa es menos activa que la larva porque no se alimenta, mientras que la larva se alimenta constantemente. [28]

Adulto

Anatomía de un mosquito adulto

El período de desarrollo desde el huevo hasta el adulto varía entre las especies y está fuertemente influenciado por la temperatura ambiente. Algunas especies de mosquitos pueden pasar de huevo a adulto en tan solo cinco días, pero un período más típico de desarrollo en condiciones tropicales sería de unos 40 días o más para la mayoría de las especies. La variación del tamaño corporal de los mosquitos adultos depende de la densidad de la población de larvas y del suministro de alimentos dentro del agua de cría.

Los mosquitos adultos generalmente se aparean a los pocos días de emerger de la etapa de pupa. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres , generalmente al anochecer, y las hembras vuelan hacia los enjambres para aparearse.

Los machos suelen vivir entre 5 y 7 días, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar. Después de obtener una comida de sangre completa, la hembra descansará durante unos días mientras se digiere la sangre y se desarrollan los huevos. Este proceso depende de la temperatura, pero generalmente toma de dos a tres días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda de hospedadores.

El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Si bien las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no vive más de una o dos semanas en la naturaleza. Su esperanza de vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener una comida de sangre con éxito mientras evitan las defensas del huésped y los depredadores.

La longitud del adulto suele estar entre 3 mm y 6 mm. Los mosquitos más pequeños conocidos miden alrededor de 2 mm (0,1 pulgadas) y los más grandes alrededor de 19 mm (0,7 pulgadas). [32] Los mosquitos suelen pesar alrededor de 5 mg. Todos los mosquitos tienen cuerpos delgados con tres segmentos: una cabeza, un tórax y un abdomen.

La cabeza está especializada para recibir información sensorial y para alimentarse. Tiene ojos y un par de antenas largas y de muchos segmentos . Las antenas son importantes para detectar los olores del huésped, así como los olores de los sitios de reproducción donde las hembras ponen huevos. En todas las especies de mosquitos, las antenas de los machos en comparación con las hembras son notablemente más tupidas y contienen receptores auditivos para detectar el lloriqueo característico de las hembras.

Mosquito adulto de la fiebre amarilla Aedes aegypti , típico de la subfamilia Culicinae . Observe las antenas tupidas y los palpos más largos del macho a la izquierda frente a las hembras a la derecha.

Los ojos compuestos están claramente separados entre sí. Sus larvas solo poseen un ocelo de ojo de hoyo. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región separada de la cabeza. [33] Se agregan nuevos ommatidios en filas semicirculares en la parte posterior del ojo. Durante la primera fase de crecimiento, esto hace que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más adelante en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal solo se hará visible cuando se mude el caparazón del escenario con ojos cuadrados. [33]

La cabeza también tiene una probóscide alargada, que se proyecta hacia adelante, similar a un aguijón, que se usa para alimentarse, y dos palpos sensoriales. Los palpos maxilares de los machos son más largos que sus probóscides, mientras que los palpos maxilares de las hembras son mucho más cortos. En las especies chupasangre típicas, la hembra tiene una probóscide alargada.

El tórax está especializado en la locomoción. Tres pares de patas y un par de alas están unidos al tórax. El ala del insecto es una consecuencia del exoesqueleto. El mosquito Anopheles puede volar hasta cuatro horas de forma continua a una velocidad de 1 a 2 km / h (0,6 a 1 mph), [34] viajando hasta 12 km (7,5 millas) en una noche. Los machos baten sus alas entre 450 y 600 veces por segundo. [35]

El abdomen está especializado para la digestión de alimentos y el desarrollo de huevos; el abdomen de un mosquito puede contener tres veces su propio peso en sangre. [36] Este segmento se expande considerablemente cuando una hembra ingiere sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como fuente de proteínas para la producción de huevos, que gradualmente llenan el abdomen.

Aedes aegypti , un vector común del dengue y la fiebre amarilla

Por lo general, los mosquitos machos y hembras se alimentan de néctar , melaza de pulgón y jugos de plantas, [37] pero en muchas especies las piezas bucales de las hembras están adaptadas para perforar la piel de huéspedes animales y chupar su sangre como ectoparásitos . En muchas especies, la hembra necesita obtener nutrientes de una comida de sangre antes de que pueda producir huevos, mientras que en muchas otras especies, la obtención de nutrientes de una comida de sangre permite que el mosquito ponga más huevos. Un mosquito tiene una variedad de formas de encontrar el néctar o su presa, incluidos sensores químicos, visuales y de calor. [38] [39] Tanto los materiales vegetales como la sangre son fuentes útiles de energía en forma de azúcares, y la sangre también proporciona nutrientes más concentrados, como lípidos , pero la función más importante de la sangre es obtener proteínas como materiales para el huevo. producción. [40] [41]

Entre los seres humanos, las preferencias de alimentación de los mosquitos suelen incluir: aquellos con sangre tipo O , respiradores pesados, abundancia de bacterias en la piel, calor corporal elevado y mujeres embarazadas. [42] [43] El atractivo de las personas para los mosquitos también tiene un componente hereditario y genéticamente controlado. [44]

Cuando una hembra se reproduce sin tales comidas parasitarias, se dice que practica la reproducción autógena, como en Toxorhynchites ; de lo contrario, la reproducción puede calificarse de autógena , como ocurre en las especies de mosquitos que sirven como vectores de enfermedades, en particular Anopheles y algunos de los vectores de enfermedades más importantes del género Aedes . Por el contrario, algunos mosquitos, por ejemplo, muchos Culex , son parcialmente anautógenos: no necesitan una ingesta de sangre para su primer ciclo de producción de huevos, que producen de forma autógena; sin embargo, las nidadas subsiguientes de huevos se producen de forma análoga, momento en el que se vuelve operativa su actividad de vectorización de la enfermedad. [45]

Aquí, una hembra de Anopheles stephensi se llena de sangre y comienza a expulsar fracciones líquidas no deseadas de la sangre para dejar espacio en su intestino para más nutrientes sólidos.

Los mosquitos hembra cazan a su huésped sanguíneo detectando sustancias orgánicas como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el 1-octen-3-ol ( alcohol de hongos , que se encuentra en el aliento exhalado) producidos por el huésped y mediante el reconocimiento visual. Los mosquitos prefieren a algunas personas a otras. El sudor de la víctima preferida huele más atractivo que el de los demás debido a las proporciones de dióxido de carbono, octenol y otros compuestos que forman el olor corporal. [46] El semioquímico más poderoso que desencadena el agudo sentido del olfato de Culex quinquefasciatus es nonanal . [47] Otro compuesto identificado en la sangre humana que atrae a los mosquitos es la sulcatona o 6-metil-5-hepten-2-ona, especialmente para los mosquitos Aedes aegypti con el gen receptor de olores Or4. [48] Una gran parte del sentido del olfato del mosquito, o sistema olfativo, se dedica a olfatear las fuentes de sangre. De 72 tipos de receptores de olores en sus antenas, al menos 27 están sintonizados para detectar sustancias químicas que se encuentran en la transpiración. [49] En Aedes , la búsqueda de un anfitrión se lleva a cabo en dos fases. Primero, el mosquito exhibe un comportamiento de búsqueda inespecífico hasta la percepción de los estimulantes de un huésped, luego sigue un enfoque dirigido. [50]

La mayoría de las especies de mosquitos se alimentan de forma crepuscular (al amanecer o al anochecer). Durante el calor del día, la mayoría de los mosquitos descansan en un lugar fresco y esperan la noche, aunque aún pueden picar si se les molesta. [51] Se sabe que algunas especies, como el mosquito tigre asiático , vuelan y se alimentan durante el día. [52]

Antes y durante la alimentación de sangre, los mosquitos chupadores de sangre inyectan saliva en los cuerpos de su (s) fuente (s) de sangre. Esta saliva sirve como anticoagulante ; sin él, la probóscide del mosquito hembra podría obstruirse con coágulos de sangre. La saliva también es la ruta principal por la cual la fisiología del mosquito ofrece a los patógenos pasajeros acceso al torrente sanguíneo de los huéspedes. Las glándulas salivales son un objetivo importante para la mayoría de los patógenos, de donde encuentran su camino hacia el huésped a través de la saliva.

Una picadura de un mosquito que pica a menudo deja una pápula , una protuberancia, en la piel de la víctima, que es causada por las histaminas tratando de luchar contra la proteína de la izquierda por el insecto ataca. [53]

Los mosquitos del género Toxorhynchites nunca beben sangre. [54] Este género incluye los mosquitos más grandes que existen, cuyas larvas se alimentan de las larvas de otros mosquitos. Estos comedores de mosquitos se han utilizado en el pasado como agentes de control de mosquitos, con éxito variable. [55]

Huéspedes de especies de mosquitos que se alimentan de sangre

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Video del mosquito Anopheline localizando y alimentándose de una oruga
Mosquitos alimentándose de un reptil

Muchas, si no todas, las especies de mosquitos chupadores de sangre se alimentan de forma bastante selectiva que se especializan en especies hospedadoras particulares, aunque a menudo relajan su selectividad cuando experimentan una competencia severa por la comida, actividad defensiva por parte de los hospedadores o inanición. Algunas especies se alimentan selectivamente de monos, mientras que otras prefieren tipos particulares de aves, pero se vuelven menos selectivas a medida que las condiciones se vuelven más difíciles. Por ejemplo, Culiseta melanura chupa la sangre de aves paseriformes con preferencia, y estas aves suelen ser el principal reservorio del virus de la encefalitis equina del este en América del Norte. Al principio de la temporada, mientras que el número de mosquitos es bajo, se concentran en los huéspedes paseriformes, pero a medida que aumenta el número de mosquitos y las aves se ven obligadas a defenderse con más vigor, los mosquitos se vuelven menos selectivos con respecto a los huéspedes. Pronto, los mosquitos comienzan a atacar a los mamíferos más fácilmente, convirtiéndose así en el principal vector del virus y causando epidemias de la enfermedad, más notoriamente en humanos y caballos. [56]

Aún más dramático, en la mayor parte de su área de distribución en América del Norte, el principal vector del virus de la encefalitis equina occidental es Culex tarsalis , porque se sabe que se alimenta de diversas formas de mamíferos, aves, reptiles y anfibios. Incluso los peces pueden ser atacados por algunas especies de mosquitos si se exponen por encima del nivel del agua, como lo hacen los saltamontes . [56] [57]

En 1969 se informó que algunas especies de mosquitos anautógenos se alimentaban de la hemolinfa de las orugas. [58] Otras observaciones incluyen mosquitos que se alimentan de cigarras [59] y mantis. [60] En 2014, se demostró que los mosquitos transmisores de la malaria buscan activamente algunas especies de orugas y se alimentan de su hemolinfa, [61] y lo hacen en aparente detrimento físico de la oruga. [62]

Partes de la boca

Las piezas bucales de los mosquitos son muy especializadas, particularmente las de las hembras, que en la mayoría de las especies están adaptadas para perforar la piel y luego chupar sangre. Además de chupar sangre, las hembras generalmente también beben una variedad de líquidos ricos en azúcar disuelto, como néctar y melaza, para obtener la energía que necesitan. Para ello, sus piezas bucales chupa sangre son perfectamente adecuadas. Por el contrario, los mosquitos machos no son chupasangres; solo beben líquidos azucarados. En consecuencia, sus piezas bucales no requieren el mismo grado de especialización que las de las mujeres. [63]

Externamente, la estructura de alimentación más obvia del mosquito es la probóscide. Más específicamente, la parte visible de la probóscide es el labio , que forma la vaina que encierra el resto de las piezas bucales. Cuando el mosquito aterriza por primera vez en un huésped potencial, sus piezas bucales están completamente encerradas en esta vaina y tocará la punta del labio con la piel en varios lugares. A veces, comenzará a morder casi de inmediato, mientras que otras veces pinchará, aparentemente buscando un lugar adecuado. Ocasionalmente, deambulará durante un tiempo considerable y, finalmente, volará sin morder. Presumiblemente, este sondeo es una búsqueda de un lugar con vasos sanguíneos de fácil acceso, pero se desconoce el mecanismo exacto. Se sabe que hay dos receptores gustativos en la punta del labio que bien pueden desempeñar un papel. [64]

El mosquito hembra no inserta su labio en la piel; se dobla hacia atrás en un arco cuando el mosquito comienza a picar. La punta del labio permanece en contacto con la piel de la víctima, actuando como guía para las otras piezas bucales. En total, hay seis piezas bucales además del labio: dos mandíbulas , dos maxilares , la hipofaringe y el labrum .

Las mandíbulas y los maxilares se utilizan para perforar la piel. Las mandíbulas son puntiagudas, mientras que los maxilares terminan en "hojas" planas y dentadas. Para forzarlos en la piel, el mosquito mueve la cabeza hacia atrás y hacia adelante. En un movimiento, los maxilares se mueven lo más adelante posible. En el movimiento opuesto, las mandíbulas se empujan más profundamente en la piel haciendo palanca contra los maxilares. Los maxilares no se deslizan hacia atrás porque las hojas dentadas se agarran a la piel.

La hipofaringe y el labrum son huecos. Se bombea saliva con anticoagulante por la hipofaringe para evitar la coagulación y se extrae sangre por el labrum.

Para comprender las piezas bucales de los mosquitos, es útil hacer una comparación con un insecto que mastica la comida, como una libélula . Una libélula tiene dos mandíbulas, que se utilizan para masticar, y dos maxilares, que se utilizan para mantener la comida en su lugar mientras se mastica. El labio forma el piso de la boca de la libélula, el labrum forma la parte superior, mientras que la hipofaringe está dentro de la boca y se usa para tragar. Entonces, conceptualmente, la probóscide del mosquito es una adaptación de las piezas bucales que ocurren en otros insectos. El labio todavía se encuentra debajo de las otras piezas bucales, pero también las envuelve y se ha extendido en una trompa. Los maxilares todavía "agarran" la "comida" mientras que las mandíbulas "la muerden". La parte superior de la boca, el labrum, se ha convertido en una hoja acanalada del largo de la probóscide, con una sección transversal como una "U" invertida. Finalmente, la hipofaringe se ha extendido a un tubo que puede liberar saliva al final de la probóscide. Su superficie superior está algo aplanada, por lo que cuando la parte inferior de la hipofaringe se presiona contra ella, el labrum forma un tubo cerrado para transportar la sangre de la víctima. [sesenta y cinco]

Saliva

Para que el mosquito se alimente de sangre, debe sortear las respuestas fisiológicas de los vertebrados . El mosquito, como todos los artrópodos que se alimentan de sangre , tiene mecanismos para bloquear eficazmente el sistema de hemostasia con su saliva, que contiene una mezcla de proteínas secretadas. La saliva de los mosquitos actúa para reducir la constricción vascular , la coagulación de la sangre , la agregación plaquetaria , la angiogénesis y la inmunidad , y crea inflamación . [66] Universalmente, la saliva de artrópodos hematófagos contiene al menos una sustancia anticoagulante, una antiplaquetaria y una vasodilatadora. La saliva de los mosquitos también contiene enzimas que ayudan en la alimentación con azúcar, [67] y agentes antimicrobianos para controlar el crecimiento bacteriano en la harina de azúcar. [68] La composición de la saliva de los mosquitos es relativamente simple, ya que generalmente contiene menos de 20 proteínas dominantes . [69] A principios de la década de 2000, los científicos aún no pudieron atribuir funciones a más de la mitad de las moléculas que se encuentran en la saliva de los artrópodos . [69] Una aplicación prometedora de los componentes de la saliva de los mosquitos es el desarrollo de fármacos anticoagulantes, como inhibidores de la coagulación y dilatadores capilares, que podrían ser útiles para las enfermedades cardiovasculares.

Ahora es bien conocido que las garrapatas que se alimentan , los flebótomos y, más recientemente, los mosquitos, tienen la capacidad de modular la respuesta inmunitaria de los animales (huéspedes) de los que se alimentan. [66] La presencia de esta actividad en la saliva del vector es un reflejo de la naturaleza inherente superpuesta e interconectada de las respuestas hemostáticas e inflamatorias / inmunológicas del hospedador y la necesidad intrínseca de evitar que estas defensas del hospedador interrumpan la alimentación satisfactoria. El mecanismo para la alteración de la respuesta inmune del huésped inducida por la saliva del mosquito no está claro, pero los datos se han vuelto cada vez más convincentes de que tal efecto ocurre. Los primeros trabajos describieron un factor en la saliva que suprime directamente la liberación de TNF-α , pero no la secreción de histamina inducida por antígenos , de los mastocitos activados . [70] Experimentos de Cross et al. (1994) demostraron que la inclusión de Ae. la saliva del mosquito aegypti en cultivos sin tratamiento previo condujo a una supresión de la producción de interleucina (IL) -2 e IFN-γ , mientras que las citocinas IL-4 e IL-5 no se vieron afectadas. [71] La proliferación celular en respuesta a IL-2 se reduce claramente mediante el tratamiento previo de las células con extracto de glándulas salivales de mosquito. [71] En consecuencia, los esplenocitos activados aislados de ratones alimentados por Ae. aegypti o Cx. Los mosquitos pipiens producen niveles marcadamente más altos de IL-4 e IL-10 al mismo tiempo que inhiben la producción de IFN-γ. [72] Inesperadamente, este cambio en la expresión de citocinas se observa en los esplenocitos hasta 10 días después de la exposición al mosquito, lo que sugiere que la alimentación natural de los mosquitos puede tener un efecto profundo, duradero y sistémico en la respuesta inmunitaria. [72]

Las poblaciones de células T son decididamente susceptibles al efecto supresor de la saliva de los mosquitos, mostrando un aumento de la mortalidad y una disminución de las tasas de división. [73] Trabajo paralelo de Wasserman et al. (2004) demostraron que la proliferación de células T y B se inhibía de una manera dependiente de la dosis con concentraciones tan bajas como 1/7 de la saliva en un solo mosquito. [74] Depinay y col. (2005) observaron una supresión de las respuestas de células T específicas de anticuerpos mediadas por la saliva del mosquito y dependientes de los mastocitos y la expresión de IL-10. [75]

Un estudio de 2006 sugiere que la saliva de los mosquitos también puede disminuir la expresión de interferón -α / β durante la infección temprana por virus transmitidos por mosquitos. [76] La contribución de los interferones de tipo I (IFN) en la recuperación de la infección por virus ha sido demostrada in vivo por los efectos terapéuticos y profilácticos de la administración de inductores de IFN o del propio IFN, [77] y diferentes investigaciones sugieren que la saliva del mosquito agrava el Nilo Occidental infección por virus , [78] así como otros virus transmitidos por mosquitos. [79]

Los estudios en ratones humanizados que tienen un sistema inmunológico humano reconstituido han sugerido un impacto potencial de la saliva de los mosquitos en los seres humanos. El trabajo publicado en 2018 por el Baylor College of Medicine utilizando ratones humanizados de este tipo llegó a varias conclusiones, entre ellas que la saliva del mosquito condujo a un aumento de las células T asesinas naturales en la sangre periférica; a una disminución general de la producción de citocinas ex vivo por las células mononucleares de sangre periférica (PBMC); cambios en las proporciones de subconjuntos de PBMC; cambios en la prevalencia de subtipos de células T en los órganos; y cambios en los niveles circulantes de citocinas. [80]

Desarrollo de huevos y digestión sanguínea.

La mayoría de las especies de mosquitos requieren una ingestión de sangre para comenzar el proceso de desarrollo del huevo. Las hembras con mala nutrición larvaria pueden necesitar ingerir azúcar o una ingesta de sangre preliminar para llevar los folículos ováricos a su etapa de reposo. Una vez que los folículos han alcanzado la etapa de reposo, la digestión de una ingesta de sangre suficientemente grande desencadena una cascada hormonal que conduce al desarrollo del óvulo. [64] Una vez completada la alimentación, el mosquito retira su probóscide y, a medida que el intestino se llena, el revestimiento del estómago secreta una membrana peritrófica que rodea la sangre. Esta membrana mantiene la sangre separada de cualquier otra cosa en el estómago. Sin embargo, al igual que algunos otros insectos que sobreviven con dietas diluidas y puramente líquidas, en particular muchos de los hemípteros , muchos mosquitos adultos deben excretar fracciones acuosas no deseadas incluso mientras se alimentan. (Vea la fotografía de un Anopheles stephensi alimentándose : tenga en cuenta que la gota excretada evidentemente no es sangre completa, ya que está mucho más diluida). Mientras no se les moleste, esto permite que los mosquitos continúen alimentándose hasta que hayan acumulado una comida completa de nutrientes sólidos. Como resultado, un mosquito repleto de sangre puede seguir absorbiendo azúcar, incluso cuando la comida de sangre se digiere lentamente durante un período de varios días. [64] [81] Una vez que la sangre está en el estómago, el intestino medio de la mujer sintetiza enzimas proteolíticas que hidrolizan las proteínas de la sangre en aminoácidos libres. Estos se utilizan como componentes básicos para la síntesis de vitelogenina , que son los precursores de la proteína de la yema de huevo. [64]

En el mosquito Anopheles stephensi , la actividad de la tripsina está restringida por completo al lumen posterior del intestino medio. No se produce actividad de la tripsina antes de la ingesta de sangre, pero la actividad aumenta continuamente hasta 30 horas después de la alimentación y, posteriormente, vuelve a los niveles iniciales a las 60 horas. La aminopeptidasa es activa en las regiones anterior y posterior del intestino medio antes y después de la alimentación. En todo el intestino medio, la actividad aumenta desde un valor inicial de aproximadamente tres unidades enzimáticas (UE) por intestino medio hasta un máximo de 12 UE a las 30 horas después de la ingestión de sangre, descendiendo posteriormente a los niveles iniciales a las 60 horas. Un ciclo de actividad similar ocurre en el intestino medio posterior y la luz del intestino medio posterior, mientras que la aminopeptidasa en el epitelio del intestino medio posterior disminuye su actividad durante la digestión. La aminopeptidasa en el intestino medio anterior se mantiene a un nivel bajo constante, sin mostrar una variación significativa con el tiempo después de la alimentación. La alfa-glucosidasa es activa en el intestino medio anterior y posterior antes y en todo momento después de la alimentación. En los homogeneizados de intestino medio completo, la actividad de la alfa-glucosidasa aumenta lentamente hasta 18 horas después de la ingesta de sangre, luego aumenta rápidamente hasta un máximo a las 30 horas después de la ingesta de sangre, mientras que la disminución posterior de la actividad es menos predecible. Toda la actividad del intestino medio posterior está restringida a la luz del intestino medio posterior. Dependiendo del tiempo después de la alimentación, más del 25% de la actividad total de la alfa-glucosidasa en el intestino medio se localiza en el intestino medio anterior. Después de la ingestión de harina de sangre, las proteasas están activas solo en el intestino medio posterior. La tripsina es la principal proteasa hidrolítica primaria y se secreta en el lumen posterior del intestino medio sin activación en el epitelio posterior del intestino medio. La actividad de la aminopeptidasa también es luminal en el intestino medio posterior, pero se requieren aminopeptidasas celulares para el procesamiento de péptidos en el intestino medio anterior y posterior. La actividad de la alfa-glucosidasa se eleva en el intestino medio posterior después de la alimentación en respuesta a la ingestión de sangre, mientras que la actividad en el intestino medio anterior es consistente con una función de procesamiento de néctar para esta región del intestino medio. [82]

Hembra Ochlerotatus notoscriptus alimentándose de un brazo humano, Tasmania, Australia

Distribución

Los mosquitos son cosmopolitas (en todo el mundo): se encuentran en todas las regiones terrestres excepto en la Antártida [64] y en algunas islas con climas polares o subpolares . Islandia es una de esas islas, esencialmente libre de mosquitos. [83]

La ausencia de mosquitos en Islandia y regiones similares probablemente se deba a peculiaridades de su clima, que difiere en algunos aspectos de las regiones continentales. Al comienzo del invierno continental ininterrumpido de Groenlandia y las regiones del norte de Eurasia y América, la pupa entra en diapausa bajo el hielo que cubre agua suficientemente profunda. La imago emerge solo después de que el hielo se rompe a fines de la primavera. En Islandia, sin embargo, el clima es menos predecible. A mediados del invierno, con frecuencia se calienta repentinamente, lo que hace que el hielo se rompa, pero luego se congele nuevamente después de unos días. Para entonces, los mosquitos habrán emergido de sus pupas, pero la nueva congelación se establece antes de que puedan completar su ciclo de vida. Cualquier mosquito adulto an autógeno necesitaría un huésped que le suministrara sangre antes de que pudiera poner huevos viables; necesitaría tiempo para aparearse, madurar los huevos y ovipositar en humedales adecuados. Estos requisitos no serían realistas en Islandia y, de hecho, la ausencia de mosquitos en esas islas subpolares está en consonancia con la baja biodiversidad de las islas; Islandia tiene menos de 1.500 especies de insectos descritas, muchas de ellas probablemente introducidas accidentalmente por la acción humana. En Islandia, la mayoría de los insectos ectoparásitos viven en condiciones protegidas o en mamíferos; los ejemplos incluyen piojos, pulgas y chinches, en cuyas condiciones de vida la congelación no es motivo de preocupación, y la mayoría de los cuales fueron introducidos inadvertidamente por humanos. [83]

Algunos otros dípteros acuáticos, como Simuliidae , sobreviven en Islandia, pero sus hábitos y adaptaciones difieren de los de los mosquitos; Simuliidae, por ejemplo, aunque, como los mosquitos, son chupasangres, por lo general habitan piedras bajo el agua corriente que no se congela fácilmente y que es totalmente inadecuada para los mosquitos; los mosquitos generalmente no están adaptados al agua corriente. [84] [85]

Los huevos de especies de mosquitos de las zonas templadas son más tolerantes al frío que los huevos de especies autóctonas de regiones más cálidas. [86] [87] Muchos incluso toleran temperaturas bajo cero. Además, los adultos de algunas especies pueden sobrevivir al invierno refugiándose en microhábitats adecuados como edificios o árboles huecos. [88]

Polinización

Varias flores son polinizadas por mosquitos, [89] incluidos algunos miembros de Asteraceae, Roseaceae y Orchidaceae. [90] [91] [92] [93]

Actividad

En las regiones tropicales cálidas y húmedas, algunas especies de mosquitos están activas durante todo el año, pero en las regiones templadas y frías hibernan o entran en diapausa . Los mosquitos árticos o subárticos, como algunos otros mosquitos árticos de familias como Simuliidae y Ceratopogonidae, pueden estar activos solo unas pocas semanas al año a medida que se forman charcos de agua de deshielo en el permafrost. Durante ese tiempo, sin embargo, emergen en grandes cantidades en algunas regiones y pueden tomar hasta 300 ml de sangre por día de cada animal en una manada de caribúes. [94]

Medios de dispersión

La introducción mundial de varias especies de mosquitos a grandes distancias en regiones donde no son autóctonas se ha producido a través de organismos humanos, principalmente en rutas marítimas, en las que se transportan huevos, larvas y pupas que habitan en neumáticos usados ​​llenos de agua y flores cortadas . Sin embargo, aparte del transporte marítimo, los mosquitos han sido transportados eficazmente por vehículos personales, camiones de reparto, trenes y aviones. Las áreas artificiales, como las cuencas de retención de aguas pluviales o los desagües pluviales, también proporcionan santuarios en expansión. Se ha demostrado que es difícil implementar suficientes medidas de cuarentena. Además, las áreas de piscinas al aire libre son un lugar perfecto para que crezcan.

Clima y distribución global

Estacionalidad

Para que un mosquito transmita una enfermedad al huésped deben existir condiciones favorables, lo que se conoce como estacionalidad de transmisión . [95] Los factores estacionales que afectan la prevalencia de mosquitos y las enfermedades transmitidas por mosquitos son principalmente la humedad, la temperatura y las precipitaciones. En China se ha demostrado una correlación positiva entre los brotes de malaria y estas variables climáticas; [96] y se ha demostrado que El Niño afecta la ubicación y el número de brotes de enfermedades transmitidas por mosquitos que se observan en África oriental, América Latina, el sudeste de Asia y la India . [97] El cambio climático impacta cada uno de estos factores estacionales y, a su vez, impacta en la dispersión de mosquitos.

Patrones pasados ​​y futuros

La climatología y el estudio de las enfermedades transmitidas por mosquitos se han desarrollado solo durante los últimos 100 años; sin embargo, los registros históricos de los patrones climáticos y los distintos síntomas asociados con las enfermedades transmitidas por mosquitos se pueden utilizar para rastrear la prevalencia de estas enfermedades en relación con el clima durante períodos de tiempo más largos. [95] Además, se están creando modelos estadísticos para predecir el impacto del cambio climático en las enfermedades transmitidas por vectores utilizando estos registros anteriores, y estos modelos se pueden utilizar en el campo de la salud pública con el fin de crear intervenciones para reducir el impacto de estos. resultados previstos.

Se utilizan dos tipos de modelos para predecir la propagación de enfermedades transmitidas por mosquitos en relación con el clima: modelos correlativos y modelos mecanicistas . Los modelos correlativos se centran principalmente en la distribución de vectores y, por lo general, funcionan en 3 pasos. Primero, se recopilan datos sobre la ubicación geográfica de una especie de mosquito objetivo. A continuación, un modelo de regresión multivariante establece las condiciones en las que la especie objetivo puede sobrevivir. Finalmente, el modelo determina la probabilidad de que la especie de mosquito se establezca en una nueva ubicación en base a condiciones de vida similares. El modelo puede predecir aún más las distribuciones futuras en función de los datos de emisiones ambientales. Los modelos mecanicistas tienden a ser más amplios e incluyen a los patógenos y huéspedes en el análisis. Estos modelos se han utilizado para recrear brotes pasados, así como para predecir el riesgo potencial de una enfermedad transmitida por vectores basándose en el clima pronosticado de una zona. [98]

Las enfermedades transmitidas por mosquitos son actualmente más prevalentes en África oriental, América Latina, el sudeste de Asia e India ; sin embargo, recientemente se ha observado la aparición de enfermedades transmitidas por vectores en Europa. Un análisis de riesgo ponderado demostró asociaciones con el clima para el 49% de las enfermedades infecciosas en Europa, incluidas todas las rutas de transmisión. Un modelo estadístico predice que para 2030 el clima del sur de Gran Bretaña será climáticamente adecuado para la transmisión de la malaria Plasmodium vivax durante 2 meses al año. Para 2080, se prevé que lo mismo ocurrirá en el sur de Escocia. [99] [100]

Mosquito Anopheles albimanus alimentándose de un brazo humano: este mosquito es un vector de la malaria y el control de los mosquitos es una forma muy eficaz de reducir la incidencia de la malaria.

Los mosquitos pueden actuar como vectores de muchos virus y parásitos que causan enfermedades . Los mosquitos infectados transportan estos organismos de persona a persona sin presentar síntomas por sí mismos. [101] Las enfermedades transmitidas por mosquitos incluyen:

  • Enfermedades virales, como fiebre amarilla , dengue y chikungunya , transmitidas principalmente por Aedes aegypti . La fiebre del dengue es la causa más común de fiebre en los viajeros que regresan del Caribe, América Central, América del Sur y Asia Central Meridional. Esta enfermedad se transmite a través de las picaduras de mosquitos infectados y no se puede contagiar de persona a persona. El dengue grave puede ser fatal, pero con un buen tratamiento, menos del 1% de los pacientes mueren de dengue. [102] Un trabajo publicado en 2012 por Baylor College of Medicine sugirió que para algunas enfermedades, como el dengue, que puede transmitirse a través de mosquitos y por otros medios, la gravedad de la enfermedad transmitida por mosquitos podría ser mayor. [103]
  • Las enfermedades parasitarias llamadas colectivamente malaria , causadas por varias especies de Plasmodium , transmitidas por mosquitos hembra del género Anopheles .
  • Filariasis linfática (la principal causa de elefantiasis ) que puede ser transmitida por una amplia variedad de especies de mosquitos. [104]
  • El virus del Nilo Occidental es una preocupación importante en los Estados Unidos, pero no existen estadísticas confiables sobre casos en todo el mundo . [105]
  • Los virus del dengue son un riesgo importante para la salud a nivel mundial. Los casos graves de dengue a menudo requieren hospitalización y pueden ser potencialmente mortales poco después de la infección. Los síntomas incluyen fiebre alta, dolores y molestias, vómitos y sarpullido. Los signos de advertencia de una infección grave por dengue incluyen vómitos con sangre, sangrado de las encías o la nariz y sensibilidad / dolor de estómago. [106] [107]
  • Los virus de la encefalitis equina, como el virus de la encefalitis equina del este , el virus de la encefalitis equina occidental y el virus de la encefalitis equina venezolana , pueden transmitirse mediante mosquitos vectores como Aedes taeniorhynchus .
  • La tularemia , una enfermedad bacteriana causada por Francisella tularensis , se transmite de diversas formas, incluso por picaduras de moscas. Culex y Culiseta son vectores de tularemia, así como de infecciones por arbovirus como el virus del Nilo Occidental. [108]
  • Zika , notorio recientemente, aunque rara vez es mortal. Provoca fiebre, dolor en las articulaciones, erupciones cutáneas y conjuntivitis. La consecuencia más grave aparece cuando la persona infectada es una mujer embarazada, ya que durante el embarazo este virus puede originar un defecto de nacimiento llamado microcefalia .
  • La encefalitis de San Luis , una enfermedad transmitida por mosquitos que se caracteriza por fiebre y dolores de cabeza al inicio de la infección, surge de los mosquitos que se alimentan de aves que están infectadas con la enfermedad y pueden provocar la muerte. El vector más común de esta enfermedad es Culex pipiens , también conocido como mosquito doméstico común.
  • Enfermedad del gusano del corazón , una infección parasitaria por gusanos redondos que afecta a los perros y otros cánidos. Los mosquitos transmiten las larvas al huésped definitivo a través de las picaduras. Los gusanos cardíacos adultos infestan el corazón derecho y la arteria pulmonar, donde pueden causar complicaciones graves, incluida la insuficiencia cardíaca congestiva .

La transmisión potencial del VIH fue originalmente un problema de salud pública, pero las consideraciones prácticas y los estudios detallados de los patrones epidemiológicos sugieren que cualquier transmisión del virus del VIH por mosquitos es, en el peor de los casos, extremadamente improbable. [109]

Se estima que varias especies de mosquitos transmiten varios tipos de enfermedades a más de 700 millones de personas anualmente en África, América del Sur, América Central, México, Rusia y gran parte de Asia, con millones de muertes resultantes. Al menos dos millones de personas mueren anualmente a causa de estas enfermedades y las tasas de morbilidad son muchas veces más altas aún.

Los métodos utilizados para prevenir la propagación de enfermedades o para proteger a las personas en áreas donde la enfermedad es endémica incluyen:

  • Control de vectores destinado al control o erradicación de mosquitos
  • Prevención de enfermedades, uso de fármacos profilácticos y desarrollo de vacunas.
  • Prevención de picaduras de mosquitos, con insecticidas , mosquiteros y repelentes

Dado que la mayoría de estas enfermedades son transmitidas por mosquitos hembra "ancianos", algunos científicos han sugerido centrarse en ellos para evitar la evolución de la resistencia. [110]

Mosquitofish Gambusia affinis , un mosquito depredador natural

Se han probado muchas medidas para el control de los mosquitos , incluida la eliminación de los criaderos, la exclusión mediante mosquiteros y mosquiteros , el control biológico con parásitos como hongos [111] [112] y nematodos [113] o depredadores como peces, [ 114] [115] [116] copépodos , [117] ninfas y adultos de libélulas , y algunas especies de lagartos y gecos . [118] Otro método consiste en introducir un gran número de machos estériles . [119] Se han explorado métodos genéticos que incluyen la incompatibilidad citoplásmica, las translocaciones cromosómicas, la distorsión del sexo y el reemplazo de genes, soluciones que se consideran económicas y no están sujetas a la resistencia de los vectores. [120]

Según un artículo en Nature que analiza la idea de erradicar totalmente los mosquitos, "En última instancia, parece que hay pocas cosas que hacen los mosquitos que otros organismos no pueden hacer tan bien, excepto quizás una. Son letalmente eficientes para succionar sangre de un individuo y convertirlo en otro, proporcionando una ruta ideal para la propagación de microbios patógenos ". [94] El control de los mosquitos portadores de enfermedades puede ser posible en el futuro mediante impulsos genéticos . [121] [122]

Repelentes

Los repelentes de insectos se aplican sobre la piel y brindan protección a corto plazo contra las picaduras de mosquitos. El DEET químico repele algunos mosquitos y otros insectos. [123] Algunos repelentes recomendados por los CDC son picaridina , aceite de eucalipto ( PMD ) y butilacetilaminopropionato de etilo (IR3535). [124] Otros son el ftalato de dimetilo , el carbato de dimetilo y el hexanodiol de etilo.

También hay dispositivos electrónicos repelentes de insectos que producen ultrasonidos que fueron desarrollados para mantener alejados a los insectos (y mosquitos). Sin embargo, ninguna investigación científica basada en los estudios de la EPA y de muchas universidades ha proporcionado alguna vez evidencia de que estos dispositivos eviten que un ser humano sea picado por un mosquito. [125] [126]

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Video de un mosquito picando en una pierna.

Las picaduras de mosquitos provocan una variedad de reacciones alérgicas leves, graves y, en raras ocasiones, potencialmente mortales . Estos incluyen reacciones comunes de ronchas y erupciones y alergias a las picaduras de mosquitos (MBA). Los MBA, también denominados hipersensibilidad a las picaduras de mosquitos (HMB), son reacciones excesivas a las picaduras de mosquitos que no son causadas por ninguna toxina o patógeno en la saliva inyectada por un mosquito en el momento en que ingiere su sangre. Más bien, son reacciones de hipersensibilidad alérgica causadas por las proteínas alergénicas no tóxicas contenidas en la saliva del mosquito . [127] Los estudios han demostrado o sugieren que numerosas especies de mosquitos pueden desencadenar reacciones ordinarias, así como MBA. Estos incluyen Aedes aegypti , Aedes vexans , Aedes albopictus , Anopheles sinensis , Culex pipiens , [128] Aedes communis , Anopheles stephensi , [129] Culex quinquefasciatus , Ochlerotatus triseriatus , [130] y Culex tritaeniorhynchus . [131] Además, existe una considerable reactividad cruzada entre las proteínas salivales de los mosquitos de la misma familia y, en menor medida, de diferentes familias. Por lo tanto, se supone que estas respuestas alérgicas pueden ser causadas por prácticamente cualquier especie de mosquito (u otro insecto picador). [132]

Las alergias a las picaduras de mosquitos se clasifican informalmente en 1) el síndrome de Skeeter , es decir, reacciones cutáneas locales graves a veces asociadas con fiebre baja; 2) reacciones sistémicas que van desde fiebre alta, linfadenopatía , dolor abdominal y / o diarrea hasta, muy raramente, síntomas de anafilaxia potencialmente mortales ; y 3) reacciones graves ya menudo sistémicas que ocurren en personas que tienen una enfermedad linfoproliferativa asociada al virus de Epstein-Barr, una neoplasia linfoide negativa al virus de Epstein-Barr , [133] u otra condición predisponente como celulitis eosinofílica o leucemia linfocítica crónica . [128]

Mecanismo

Las picaduras visibles e irritantes se deben a una respuesta inmune de la unión de los anticuerpos IgG e IgE a los antígenos en la saliva del mosquito . Algunos de los antígenos sensibilizantes son comunes a todas las especies de mosquitos, mientras que otros son específicos de determinadas especies. Hay reacciones de hipersensibilidad inmediata (tipos I y III) y reacciones de hipersensibilidad retardada (tipo IV) a las picaduras de mosquitos. [134] Ambas reacciones provocan picazón, enrojecimiento e hinchazón. Las reacciones inmediatas se desarrollan a los pocos minutos de la picadura y duran unas pocas horas. Las reacciones tardías tardan alrededor de un día en desarrollarse y duran hasta una semana.

Tratamiento

Hay varios medicamentos contra la picazón disponibles comercialmente, incluidos los que se toman por vía oral, como la difenhidramina , o los antihistamínicos de aplicación tópica y, para casos más graves, los corticosteroides , como la hidrocortisona y la triamcinolona . También se ha demostrado que el amoníaco acuoso (3,6%) proporciona alivio. [135]

Tanto el calor tópico [136] como el frío [137] pueden ser útiles para tratar las picaduras de mosquitos.

mitología griega

Las fábulas de bestias griegas antiguas, como "El elefante y el mosquito" y "El toro y el mosquito", con la moraleja general de que la bestia grande ni siquiera se da cuenta de la pequeña, derivan en última instancia de Mesopotamia . [138]

Mitos de origen

Fotograma de la pionera película animada de 1912 de Winsor McCay How a Mosquito Operates

Los pueblos de Siberia tienen mitos de origen en torno al mosquito. Un mito de Ostiak habla de un gigante devorador de hombres , Punegusse , que es asesinado por un héroe, pero no permanecerá muerto. El héroe finalmente quema al gigante, pero las cenizas del fuego se convierten en mosquitos que continúan plagando a la humanidad.

Otros mitos de los Yakuts , Goldes ( pueblo Nanai ) y Samoyedo tienen al insecto surgiendo de las cenizas o fragmentos de alguna criatura gigante o demonio. Cuentos similares encontrados en el mito de los nativos norteamericanos, con el mosquito surgiendo de las cenizas de un devorador de hombres, sugieren un origen común. Los tártaros de Altai tenían un mito similar, que se creía que era de origen nativo de América del Norte, en el que los fragmentos del gigante muerto, Andalma-Muus , se convertían en mosquitos y otros insectos. [139]

Era moderna

La película de 1912 de Winsor McCay How a Mosquito Operates fue una de las primeras obras de animación, muy por delante de su tiempo en cuanto a calidad técnica. Representa a un mosquito gigante que atormenta a un hombre dormido. [140]

El de Havilland Mosquito era un avión de alta velocidad fabricado entre 1940 y 1950 y utilizado en muchas funciones. [141]

  1. ^ Harbach, Ralph (2 de noviembre de 2008). "Familia Culicidae Meigen, 1818" . Inventario taxonómico de mosquitos .
  2. ^ "mosquito" . Real Academia Española . Consultado el 24 de julio de 2016 .
  3. ^ Brown, Lesley (1993). The New Shorter Oxford English Dictionary on Historical Principles . Oxford [ing.]: Clarendon. ISBN 978-0-19-861271-1.
  4. ^ "Mosquito Info" . mosquito.org . AMCA . Consultado el 27 de octubre de 2020 .
  5. ^ "Mosquitos de Michigan-su biología y control" . Organización de Control de Mosquitos de Michigan. 2013. Archivado desde el original el 30 de marzo de 2013 .
  6. ^ Bates C (28 de enero de 2016). "¿Estaría mal erradicar los mosquitos? - BBC News" . Consultado el 1 de febrero de 2016 .
  7. ^ Timothy C. Winegard (20 de agosto de 2019). El mosquito: una historia humana de nuestro depredador más mortífero . Publicación de textos. pag. 2. ISBN 9781925774702.
  8. ^ "Más o menos - ¿Han matado los mosquitos a la mitad del mundo? - BBC Sounds" . www.bbc.co.uk . Consultado el 27 de junio de 2020 .
  9. ^ VAYA Poinar; et al. (2000). " Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. Gen., N. Sp., Del ámbar canadiense del Cretácico con un resumen de los mosquitos fósiles descritos" (PDF) . Acta Geologica Hispanica . 35 : 119-128. Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013 . Consultado el 10 de diciembre de 2009 .
  10. ^ Borkent A, Grimaldi DA (2004). "El mosquito fósil más temprano (Diptera: Culicidae), en ámbar birmano Cretácico medio" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 97 (5): 882–888. doi : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [0882: TEFMDC] 2.0.CO; 2 . ISSN  0013-8746 .
  11. ^ Reidenbach KR, Cook S, Bertone MA, Harbach RE, Wiegmann BM, Besansky NJ (diciembre de 2009). "Análisis filogenético y diversificación temporal de mosquitos (Diptera: Culicidae) basado en genes nucleares y morfología" . Biología Evolutiva BMC . 9 (1): 298. doi : 10.1186 / 1471-2148-9-298 . PMC  2805638 . PMID  20028549 .
  12. ^ Poinar, George; Zavortink, Thomas J .; Brown, Alex (30 de enero de 2019). "Priscoculex burmanicus n. Gen. Et sp. (Diptera: Culicidae: Anophelinae) del ámbar de Myanmar del Cretácico medio" . Biología histórica . 32 (9): 1157-1162. doi : 10.1080 / 08912963.2019.1570185 . ISSN  0891-2963 . S2CID  92836430 .
  13. ^ "El descubrimiento de nuevos mosquitos prehistóricos revela que estos chupadores de sangre han cambiado poco en 46 millones de años" . Noticias científicas del Smithsonian . 7 de enero de 2013 . Consultado el 27 de octubre de 2015 .
  14. ^ Briggs DE (noviembre de 2013). "La última cena de un mosquito nos recuerda que no debemos subestimar el registro fósil" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (46): 18353–4. Código bibliográfico : 2013PNAS..11018353B . doi : 10.1073 / pnas.1319306110 . PMC  3832008 . PMID  24187151 .
  15. ^ Greenwalt DE, Goreva YS, Siljeström SM, Rose T, Harbach RE (noviembre de 2013). "Porfirinas derivadas de la hemoglobina conservadas en un mosquito congestionado de sangre del Eoceno medio" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (46): 18496–500. Código Bibliográfico : 2013PNAS..11018496G . doi : 10.1073 / pnas.1310885110 . PMC  3831950 . PMID  24127577 .
  16. ^ Lawniczak MK, Emrich SJ, Holloway AK, Regier AP, Olson M, White B, Redmond S, Fulton L, Appelbaum E, Godfrey J, Farmer C, Chinwalla A, Yang SP, Minx P, Nelson J, Kyung K, Walenz BP , García-Hernandez E, Aguiar M, Viswanathan LD, Rogers YH, Strausberg RL, Saski CA, Lawson D, Collins FH, Kafatos FC, Christophides GK, Clifton SW, Kirkness EF, Besansky NJ (octubre de 2010). "Divergencia generalizada entre especies incipientes de Anopheles gambiae revelada por secuencias del genoma completo" . Ciencia . 330 (6003): 512–4. Código bibliográfico : 2010Sci ... 330..512L . doi : 10.1126 / science.1195755 . PMC  3674514 . PMID  20966253 .
  17. ^ Harbach, RE (2011). Inventario taxonómico de mosquitos .
  18. ^ Unidad de biosistemática de Walter Reed . Wrbu.si.edu. Consultado el 1 de abril de 2013.
  19. ^ Jaeger, Edmund C. (1959). Un libro de consulta de términos y nombres biológicos . Springfield, enfermo: Thomas. ISBN 978-0-398-06179-1.
  20. ^ Notas biológicas sobre mosquitos Archivado el 5 de agosto de 2003 en la Wayback Machine . Mosquitoes.org. Consultado el 1 de abril de 2013.
  21. ^ Tomando un bocado de la investigación de mosquitos, autor Paul Leisnham, Universidad de Maryland Archivado el 28 de julio de 2012 en archive.today . Enst.umd.edu (26 de julio de 2010). Consultado el 1 de abril de 2013.
  22. ^ "Mosquitos" . MDC Discover Nature . Consultado el 19 de noviembre de 2019 .
  23. ^ Asociación Estadounidense de Control de Mosquitos https://www.mosquito.org/page/faq
  24. ^ Kosova, Jonida (2003) "Estudios de longevidad de Aedes Albopictus infectado por el virus Sindbis" . Todos los volúmenes (2001-2008). Documento 94.
  25. ^ Asociación de control de mosquitos de Michigan; Michigan Mosquito Manual, edición MMCA. Pub. Departamento de Agricultura de Michigan, junio de 2002
  26. ^ Wigglesworth VB (1933). "La adaptación de las larvas de mosquitos al agua salada" . J Exp Biol . 10 (1): 27–36.
  27. ^ Crans, Wayne J .; Wyeomyia smithii (Coquillett) Archivado el 5 de junio de 2013 en la Wayback Machine . Universidad de Rutgers, Centro de Biología Vectorial.
  28. ^ a b Spielman, Andrew; D'Antonio, M. (2001). Mosquito: una historia natural de nuestro enemigo más persistente y mortal . Nueva York: Hyperion. ISBN 978-0-7868-6781-3.
  29. ^ Huang J, Walker ED, Vulule J, Miller JR (octubre de 2006). "Perfiles de temperatura diaria en y alrededor de hábitats larvarios de Kenia occidental de Anopheles gambiae en relación con la mortalidad de huevos" . Revista de malaria . 5 : 87. doi : 10.1186 / 1475-2875-5-87 . PMC  1617108 . PMID  17038186 .
  30. ^ Hribar LJ, Mullen GR. "Depredación por larvas de Bezzia (Diptera: Ceratopogonidae) sobre larvas de mosquitos (Diptera: Culicidae)". Entomol. Noticias . 102 : 183–186.
  31. ^ Mogi M (2007). "Insectos y otros depredadores invertebrados". Revista de la Asociación Estadounidense de Control de Mosquitos . 23 (2 Suppl): 93–109. doi : 10.2987 / 8756-971X (2007) 23 [93: IAOIP] 2.0.CO; 2 . PMID  17853600 .
  32. ^ Servicio, Mike (2012). Entomología médica para estudiantes (5ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-1-107-66818-8.
  33. ^ a b Harzsch S, Hafner G (diciembre de 2006). "Evolución del desarrollo ocular en artrópodos: aspectos filogenéticos". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 319–40. doi : 10.1016 / j.asd.2006.08.009 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID  18089079 .
  34. ^ Kaufmann C, Briegel H (junio de 2004). "Rendimiento de vuelo de los vectores de la malaria Anopheles gambiae y Anopheles atroparvus" (PDF) . Revista de ecología vectorial . 29 (1): 140–53. PMID  15266751 . Archivado desde el original (PDF) el 28 de julio de 2011.
  35. ^ Frecuencia de alas de mosquito . Hypertextbook.com (31 de mayo de 2000). Consultado el 1 de abril de 2013.
  36. ^ Blog de viajes de safari africano »Archivo del blog» Datos que quizás no conozca sobre los mosquitos . Safari.co.uk (5 de julio de 2011). Consultado el 1 de abril de 2013.
  37. ^ Melocotón DA, Gries G (2019). "Fitofagia de mosquitos: fuentes explotadas, función ecológica y transición evolutiva a la hematofagia" . Entomologia experimentalis et Applicata N . 168 (2): 120-136. doi : 10.1111 / eea.12852 .
  38. ^ Freudenrich, Craig (5 de julio de 2001). "HowStuffWorks" Cómo funcionan los mosquitos " " . HowStuffWorks . Consultado el 7 de septiembre de 2013 .
  39. ^ Peach DA, Gries R, Zhai H, Young N, Gries G (marzo de 2019). "Las señales florales multimodales guían a los mosquitos a inflorescencias tanacetas" . Informes científicos . 9 (1): 3908. Bibcode : 2019NatSR ... 9.3908P . doi : 10.1038 / s41598-019-39748-4 . PMC  6405845 . PMID  30846726 .
  40. ^ Tyagi, BK (2004). Los invencibles mosquitos mortales . Editores científicos. pag. 79. ISBN 978-93-87741-30-0. Consultado el 6 de abril de 2021 . Solo los mosquitos hembras requieren una ingesta de sangre (proteína) ... El número de formación y desarrollo de huevos en el ovario de la hembra depende directamente del suministro cuántico y natural de la ingesta de sangre.
  41. ^ "Biología" . mosquito.org . Asociación Estadounidense de Control de Mosquitos . Consultado el 6 de abril de 2021 . Adquirir una comida de sangre (proteína) es esencial para la producción de huevos, pero la mayoría de los mosquitos machos y hembras se alimentan de néctar para su nutrición.
  42. ^ Shirai Y, Funada H, Seki T, Morohashi M, Kamimura K (julio de 2004). "Preferencia de aterrizaje de Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) en la piel humana entre los grupos sanguíneos ABO, secretores o no secretores y antígenos ABH" . Revista de Entomología Médica . 41 (4): 796–9. doi : 10.1603 / 0022-2585-41.4.796 . PMID  15311477 .
  43. ^ Chappell, Bill (12 de julio de 2013). "5 estrellas: la idea de un mosquito de un humano delicioso" .
  44. ^ Fernández-Grandon GM, Gezan SA, Armor JA, Pickett JA, Logan JG (22 de abril de 2015). "Heredabilidad del atractivo para los mosquitos" . PLOS ONE . 10 (4): e0122716. Código Bibliográfico : 2015PLoSO..1022716F . doi : 10.1371 / journal.pone.0122716 . PMC  4406498 . PMID  25901606 .
  45. ^ Sawabe K, Moribayashi A (septiembre de 2000). "Utilización de lípidos para el desarrollo ovárico en un mosquito autógeno, Culex pipiens molestus (Diptera: Culicidae)" . Revista de Entomología Médica . 37 (5): 726–31. doi : 10.1603 / 0022-2585-37.5.726 . PMID  11004785 .
  46. ^ Hallem EA, Nicole Fox A, Zwiebel LJ, Carlson JR (enero de 2004). "Olfato: receptor de mosquitos para el olor a sudor humano". Naturaleza . 427 (6971): 212–3. Código Bibliográfico : 2004Natur.427..212H . doi : 10.1038 / 427212a . PMID  14724626 . S2CID  4419658 .
  47. ^ "Los científicos identifican el olor clave que atrae a los mosquitos a los humanos" . Noticias de EE . UU . 28 de octubre de 2009.
  48. ^ "Los científicos han identificado el gen que hace que los mosquitos anhelen sangre humana" . Fundación Richard Dawkins . 21 de noviembre de 2014.
  49. ^ Devlin, Hannah (4 de febrero de 2010). "Sudor y sangre por qué los mosquitos pican y eligen entre los humanos" . The Times . Londres . Consultado el 13 de mayo de 2010 .
  50. ^ Estrada-Franco, RG; Craig, GB (1995). Biología, relación de enfermedades y control de Aedes albopictus. Documento técnico No. 42. Washington, DC: Organización Panamericana de la Salud.
  51. ^ Wayne J. Crans (1989). Cajas de descanso como herramientas de vigilancia de mosquitos . Actas de la 82ª reunión anual de la Asociación de control de mosquitos de Nueva Jersey. págs. 53–57. Archivado desde el original el 20 de julio de 2006.
  52. ^ Maruniak JE (julio de 2014). "Mosquito tigre asiático" . Criaturas destacadas . Gainesville, Florida : Universidad de Florida . Consultado el 2 de octubre de 2014 .
  53. ^ Huget, Jennifer (31 de julio de 2007). "¿Nada detendrá esa picazón infernal?" . Washingtonpost.com . Consultado el 15 de octubre de 2013 .
  54. ^ Jones, C .; Schreiber, E. (1994). "Los carnívoros, Toxorhynchites " . Wing Beats . 5 (4): 4. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2007.
  55. ^ "Sitio inactivo por mantenimiento" (PDF) . Pestscience.com. Archivado desde el original (PDF) el 15 de julio de 2011 . Consultado el 31 de mayo de 2011 .
  56. ^ a b MJ Lehane (9 de junio de 2005). La biología de los insectos chupadores de sangre . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 151–. ISBN 978-0-521-83608-1.
  57. ^ Sloof R .; Marcas EN (1965). "Mosquitos (Culicidae) que pican un pez (Periophthalmidae)". Revista de Entomología Médica . 2 : 16. doi : 10.1093 / jmedent / 2.1.16 . PMID  14302106 .
  58. ^ Harris P, Cooke D (1969). "Supervivencia y fecundidad de mosquitos alimentados con hemolinfa de insectos". Naturaleza . 222 (5200): 1264–1265. Código Bibliográfico : 1969Natur.222.1264H . doi : 10.1038 / 2221264a0 . PMID  5796004 . S2CID  4152377 .
  59. ^ Howard LO, Dyar HG, Knab F (1912) Los mosquitos de América del Norte y Central y las Indias Occidentales, Washington DC Carnegie Institute of Washington. págs. 520
  60. ^ Matthews, Robert W. y Matthews, Janice R. Comportamiento de insectos; Búsqueda y alimentación. Springer Holanda, 2010. ISBN  978-90-481-2388-9 . doi = 10.1007 / 978-90-481-2389-6_4
  61. ^ George J, Blanford S, Thomas MB, Baker TC (2014). "Los mosquitos de la malaria localizan y se alimentan de las orugas" . PLOS ONE . 9 (11): e108894. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 9j8894G . doi : 10.1371 / journal.pone.0108894 . PMC  4220911 . PMID  25372720 .
  62. ^ Martel V, Schlyter F, Ignell R, Hansson BS, Anderson P (2011). "La alimentación de los mosquitos afecta el comportamiento y desarrollo de las larvas en una polilla" . PLOS ONE . 6 (10): e25658. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 625658M . doi : 10.1371 / journal.pone.0025658 . PMC  3185006 . PMID  21991329 .
  63. ^ Wahid I, Sunahara T, Mogi M (marzo de 2003). "Maxilares y mandíbulas de mosquitos machos y hembras autógenas (Diptera: Culicidae)". Revista de Entomología Médica . 40 (2): 150–8. doi : 10.1603 / 0022-2585-40.2.150 . PMID  12693842 . S2CID  41524028 .
  64. ^ a b c d e Mullen G, Durden L (2009). Entomología médica y veterinaria . Londres: Academic Press.
  65. ^ Richards, OW; Davies, RG (1977). Libro de texto general de entomología de Imms: Volumen 1: Estructura, fisiología y desarrollo Volumen 2: Clasificación y biología . Berlín: Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
  66. ^ a b Ribeiro JM, Francischetti IM (2003). "Papel de la saliva de artrópodos en la alimentación de sangre: perspectivas sialome y post-sialome" . Revisión anual de entomología . 48 : 73–88. doi : 10.1146 / annurev.ento.48.060402.102812 . PMID  12194906 .
  67. ^ Grossman GL, James AA (1993). "Las glándulas salivales del mosquito vector, Aedes aegypti, expresan un nuevo miembro de la familia del gen amilasa". Biología Molecular de Insectos . 1 (4): 223–32. doi : 10.1111 / j.1365-2583.1993.tb00095.x . PMID  7505701 . S2CID  13019630 .
  68. ^ Rossignol PA, Lueders AM (1986). "Factor bacteriolítico en las glándulas salivales de Aedes aegypti". Bioquímica y fisiología comparada. B, bioquímica comparativa . 83 (4): 819-22. doi : 10.1016 / 0305-0491 (86) 90153-7 . PMID  3519067 .
  69. ^ a b Valenzuela JG, Pham VM, Garfield MK, Francischetti IM, Ribeiro JM (septiembre de 2002). "Hacia una descripción del sialoma de la hembra adulta del mosquito Aedes aegypti". Bioquímica y Biología Molecular de Insectos . 32 (9): 1101–22. doi : 10.1016 / S0965-1748 (02) 00047-4 . PMID  12213246 .
  70. ^ Bissonnette EY, Rossignol PA, Befus AD (enero de 1993). "Los extractos de glándula salival de mosquito inhiben la liberación del factor de necrosis tumoral alfa de los mastocitos". Inmunología parasitaria . 15 (1): 27–33. doi : 10.1111 / j.1365-3024.1993.tb00569.x . PMID  7679483 .
  71. ^ a b Cross ML, Cupp EW, Enriquez FJ (noviembre de 1994). "Modulación diferencial de las respuestas inmunitarias celulares murinas por extracto de glándulas salivales de Aedes aegypti". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 51 (5): 690–6. doi : 10.4269 / ajtmh.1994.51.690 . PMID  7985763 .
  72. ^ a b Zeidner NS, Higgs S, Happ CM, Beaty BJ, Miller BR (enero de 1999). "La alimentación de los mosquitos modula las citocinas Th1 y Th2 en ratones susceptibles a flavivirus: un efecto imitado por la inyección de sialoquininas, pero no demostrado en ratones resistentes a flavivirus" . Inmunología parasitaria . 21 (1): 35–44. doi : 10.1046 / j.1365-3024.1999.00199.x . PMID  10081770 . S2CID  26774722 .
  73. ^ Wanasen N, Nussenzveig RH, Champagne DE, Soong L, Higgs S (junio de 2004). "Modulación diferencial de la respuesta inmune del huésped murino por extractos de glándulas salivales de los mosquitos Aedes aegypti y Culex quinquefasciatus". Entomología médica y veterinaria . 18 (2): 191–9. doi : 10.1111 / j.1365-2915.2004.00498.x . PMID  15189245 . S2CID  42458052 .
  74. ^ Wasserman HA, Singh S, Champagne DE (2004). "La saliva del mosquito de la fiebre amarilla, Aedes aegypti, modula la función de los linfocitos murinos". Inmunología parasitaria . 26 (6-7): 295-306. doi : 10.1111 / j.0141-9838.2004.00712.x . PMID  15541033 . S2CID  32742815 .
  75. ^ Depinay N, Hacini F, Beghdadi W, Peronet R, Mécheri S (abril de 2006). "Regulación descendente dependiente de mastocitos de respuestas inmunes específicas de antígeno por picaduras de mosquitos" . Revista de inmunología . 176 (7): 4141–6. doi : 10.4049 / jimmunol.176.7.4141 . PMID  16547250 .
  76. ^ Schneider BS, Soong L, Zeidner NS, Higgs S (2004). "Los extractos de glándulas salivales de Aedes aegypti modulan las respuestas de citocinas antivirales y TH1 / TH2 a la infección por el virus sindbis". Inmunología viral . 17 (4): 565–73. doi : 10.1089 / vim.2004.17.565 . PMID  15671753 .
  77. ^ Taylor JL, Schoenherr C, Grossberg SE (septiembre de 1980). "Protección contra el virus de la encefalitis japonesa en ratones y hámsteres mediante el tratamiento con carboximetilacridanona, un potente inductor de interferón". La Revista de Enfermedades Infecciosas . 142 (3): 394–9. doi : 10.1093 / infdis / 142.3.394 . PMID  6255036 .
  78. ^ Schneider BS, Soong L, Girard YA, Campbell G, Mason P, Higgs S (2006). "Potenciación de la encefalitis del Nilo Occidental por alimentación de mosquitos" . Inmunología viral . 19 (1): 74–82. doi : 10.1089 / vim.2006.19.74 . PMID  16553552 . S2CID  37464180 .
  79. ^ Schneider BS, Higgs S (mayo de 2008). "La mejora de la transmisión de arbovirus y la enfermedad por la saliva del mosquito se asocia con la modulación de la respuesta inmune del huésped" . Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 102 (5): 400–8. doi : 10.1016 / j.trstmh.2008.01.024 . PMC  2561286 . PMID  18342898 .
  80. ^ Vogt MB, Lahon A, Arya RP, Kneubehl AR, Spencer Clinton JL, Paust S, Rico-Hesse R (mayo de 2018). "La saliva de mosquito por sí sola tiene efectos profundos sobre el sistema inmunológico humano" . PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 12 (5): e0006439. doi : 10.1371 / journal.pntd.0006439 . PMC  5957326 . PMID  29771921 .
  81. ^ Curic G, Hercog R, Vrselja Z, Wagner J (enero de 2014). "Identificación de persona y cuantificación de ADN humano recuperado de mosquitos (Culicidae)". Internacional de Ciencias Forenses. Genética . 8 (1): 109-12. doi : 10.1016 / j.fsigen.2013.07.011 . PMID  24315597 .
  82. ^ Billingsley PF, Hecker H (noviembre de 1991). "Digestión de sangre en el mosquito, Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae): actividad y distribución de tripsina, aminopeptidasa y alfa-glucosidasa en el intestino medio". Revista de Entomología Médica . 28 (6): 865–71. doi : 10.1093 / jmedent / 28.6.865 . PMID  1770523 .
  83. ^ a b "Vísindavefurinn: Af hverju lifa ekki moskítóflugur á Íslandi, primero þær geta lifað báðum megin á Grænlandi?" (en islandés). Visindavefur.hi.is. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2013 . Consultado el 15 de octubre de 2013 .
  84. ^ Peterson BV (1977). "Las moscas negras de Islandia (Diptera: Simuliidae)". El entomólogo canadiense . 109 (3): 449–472. doi : 10.4039 / Ent109449-3 .
  85. ^ Gislason GM; Gardarsson A. (1988). "Estudios a largo plazo sobre Simulium vittatum Zett. (Diptera: Simuliidae) en el río Laxá, en el norte de Islandia, con especial referencia a los diferentes métodos utilizados para evaluar los cambios de población". Verbo. En t. Ver. Limnol . 23 (4): 2179–2188. doi : 10.1080 / 03680770.1987.11899871 .
  86. ^ Hawley WA, Pumpuni CB, Brady RH, Craig GB (marzo de 1989). "Sobrevivencia al invierno de los huevos de Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) en Indiana". Revista de Entomología Médica . 26 (2): 122–9. doi : 10.1093 / jmedent / 26.2.122 . PMID  2709388 .
  87. ^ Hanson SM, Craig GB (septiembre de 1995). "Huevos de Aedes albopictus (Diptera: Culicidae): supervivencia de campo durante los inviernos del norte de Indiana". Revista de Entomología Médica . 32 (5): 599–604. doi : 10.1093 / jmedent / 32.5.599 . PMID  7473614 .
  88. ^ Romi R, Severini F, Toma L (marzo de 2006). "Aclimatación al frío e invernada de la hembra Aedes albopictus en Roma". Revista de la Asociación Estadounidense de Control de Mosquitos . 22 (1): 149–51. doi : 10.2987 / 8756-971X (2006) 22 [149: CAAOOF] 2.0.CO; 2 . PMID  16646341 .
  89. ^ Melocotón DA, Gries G (2019). "Fitofagia de mosquitos: fuentes explotadas, función ecológica y transición evolutiva a la hematofagia" . Entomologia Experimentalis et Applicata . 168 (2): 120-136. doi : 10.1111 / eea.12852 . ISSN  1570-7458 .
  90. ^ Melocotón DA, Gries G (1 de diciembre de 2016). "¿Ladrones de néctar o polinizadores invitados? Un estudio de caso de flores de tanaceto y mosquitos domésticos comunes". Interacciones entre artrópodos y plantas . 10 (6): 497–506. doi : 10.1007 / s11829-016-9445-9 . ISSN  1872-8847 . S2CID  24626382 .
  91. ^ Corbet PS (agosto de 1964). "Autogenia y oviposición en mosquitos árticos" . Naturaleza . 203 (4945): 669. Código Bibliográfico : 1964Natur.203..669C . doi : 10.1038 / 203669a0 . ISSN  0028-0836 . S2CID  4270834 .
  92. ^ Hocking B (1968). "Asociaciones de insectos y flores en el Alto Ártico con especial referencia al néctar". Oikos . 19 (2): 359–387. doi : 10.2307 / 3565022 . JSTOR  3565022 .
  93. ^ Thien LB, Utech F (octubre de 1970). "El modo de polinización en Habenaria Obtusata (Orchidaceae)". Revista estadounidense de botánica . 57 (9): 1031–1035. doi : 10.1002 / j.1537-2197.1970.tb09905.x .
  94. ^ a b Fang J (julio de 2010). "Ecología: Un mundo sin mosquitos" . Naturaleza . 466 (7305): 432–4. doi : 10.1038 / 466432a . PMID  20651669 .
  95. ^ a b Reiter, Paul (2001). "Cambio climático y enfermedades transmitidas por mosquitos" . Perspectivas de salud ambiental . 109 (Supl. 1): 142-158. doi : 10.1289 / ehp.01109s1141 . PMC  1240549 . PMID  11250812 - a través de EHP.
  96. ^ Bai L, Morton LC, Liu Q (marzo de 2013). "El cambio climático y las enfermedades transmitidas por mosquitos en China: una revisión" . Globalización y Salud . 9 : 10. doi : 10.1186 / 1744-8603-9-10 . PMC  3605364 . PMID  23497420 .
  97. ^ Caminade C, McIntyre KM, Jones AE (enero de 2019). "Impacto del cambio climático reciente y futuro en las enfermedades transmitidas por vectores" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1436 (1): 157-173. Código Bib : 2019NYASA1436..157C . doi : 10.1111 / nyas.13950 . PMC  6378404 . PMID  30120891 .
  98. ^ Tjaden NB, Caminade C, Beierkuhnlein C, Thomas SM (marzo de 2018). "Enfermedades transmitidas por mosquitos: avances en el modelado de los impactos del cambio climático". Tendencias en parasitología . 34 (3): 227–245. doi : 10.1016 / j.pt.2017.11.006 . PMID  29229233 .
  99. ^ Baylis, Matthew (5 de diciembre de 2017). "Impacto potencial del cambio climático sobre las infecciones emergentes transmitidas por vectores y otras infecciones en el Reino Unido" . Salud ambiental . 16 (Supl. 1): 112. doi : 10.1186 / s12940-017-0326-1 . PMC  5773876 . PMID  29219091 .
  100. ^ Baylis M (diciembre de 2017). "Impacto potencial del cambio climático sobre las infecciones emergentes transmitidas por vectores y otras infecciones en el Reino Unido" . Salud ambiental: una fuente científica de acceso global . 16 (Supl. 1): 112. doi : 10.1186 / s12940-017-0326-1 . PMC  5773876 . PMID  29219091 .
  101. ^ Zapout, Enfermedades de los mosquitos (junio de 2020). "Enfermedades transmitidas por mosquitos" (PDF) . Zapout USA .
  102. ^ OMS (2009). Directrices para el diagnóstico, el tratamiento, la prevención y el control del dengue (PDF) . Ginebra: Organización Mundial de la Salud. ISBN 978-92-4-154787-1.
  103. ^ Cox J, Mota J, Sukupolvi-Petty S, Diamond MS, Rico-Hesse R (julio de 2012). "La entrega del virus del dengue por picadura de mosquito mejora la inmunogenicidad y patogénesis en ratones humanizados" . Revista de Virología . 86 (14): 7637–49. doi : 10.1128 / JVI.00534-12 . PMC  3416288 . PMID  22573866 .
  104. ^ "Filariasis linfática" . Sitio web de la Organización Mundial de la Salud (OMS) . Organización Mundial de la Salud (OMS) . Consultado el 24 de agosto de 2011 .
  105. ^ "Virus del Nilo Occidental | Virus del Nilo Occidental | CDC" . www.cdc.gov . 2020-06-03 . Consultado el 22 de septiembre de 2020 .
  106. ^ "Síntomas y tratamiento | Dengue | CDC" . www.cdc.gov . 2020-07-14 . Consultado el 22 de septiembre de 2020 .
  107. ^ "Dengue | CDC" . www.cdc.gov . 2020-07-16 . Consultado el 22 de septiembre de 2020 .
  108. ^ Muslu H, Kurt O, Özbilgin A (2011). "[Evaluación de especies de mosquitos (Diptera: Culicidae) identificadas en la provincia de Manisa según sus criaderos y diferencias estacionales]" . Turkiye Parazitolojii Dergisi (en turco). 35 (2): 100–4. doi : 10.5152 / tpd.2011.25 . PMID  21776596 .
  109. ^ "¿Puedo contraer el VIH de los mosquitos?" . CDC . 20 de octubre de 2006. Archivado desde el original el 2 de abril de 2016.
  110. ^ "La resistencia es inútil" . The Economist . 8 de abril de 2009.
  111. ^ "El hongo fatal para el mosquito puede ayudar a la guerra global contra la malaria" . The New York Times . 10 de junio de 2005.
  112. ^ Kramer JP (1982). "Entomophthora culicis (Zygomycetes, Entomophthorales) como patógeno de adultaedes aegypti (diptera, culicidae)". Insectos acuáticos . 4 (2): 73–79. doi : 10.1080 / 01650428209361085 .
  113. ^ Shamseldean MM, Platzer EG (septiembre de 1989). "Romanomermis culicivorax: penetración de larvas de mosquitos". Revista de patología de invertebrados . 54 (2): 191–9. doi : 10.1016 / 0022-2011 (89) 90028-1 . PMID  2570111 .
  114. ^ Krumholz, Louis A. (1948). "Reproducción en el pez mosquito occidental, Gambusia affinis affinis (Baird & Girard), y su uso en el control de mosquitos". Monografías ecológicas . 18 (1): 1–43. doi : 10.2307 / 1948627 . JSTOR  1948627 .
  115. ^ editado por Kenneth T. MacKay. (1995). "PARTE III: INTERACCIONES31. Un estudio comparativo de la capacidad de los peces para atrapar larvas de mosquitos" . Cultivo de arroz y peces en China . Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo. ISBN 978-1-55250-313-3. Archivado desde el original el 9 de junio de 2011.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
  116. ^ Fradin MS (junio de 1998). "Mosquitos y repelentes de mosquitos: una guía para el médico". Annals of Internal Medicine . 128 (11): 931–40. CiteSeerX  10.1.1.691.2193 . doi : 10.7326 / 0003-4819-128-11-199806010-00013 . PMID  9634433 . S2CID  35046348 .
  117. ^ Marten GG, Reid JW (2007). "Copépodos ciclopoides". Revista de la Asociación Estadounidense de Control de Mosquitos . 23 (2 Suppl): 65–92. doi : 10.2987 / 8756-971X (2007) 23 [65: CC] 2.0.CO; 2 . PMID  17853599 .
  118. ^ Canyon DV, Hii ​​JL (octubre de 1997). "El gecko: un agente biológico ecológico para el control de mosquitos". Entomología médica y veterinaria . 11 (4): 319-23. doi : 10.1111 / j.1365-2915.1997.tb00416.x . PMID  9430109 . S2CID  26987818 .
  119. ^ Carpenter, Jennifer (8 de agosto de 2011). "Los mosquitos sin esperma prometen detener la malaria" . BBC . Consultado el 5 de agosto de 2011 . Los científicos han creado mosquitos sin espermatozoides en un esfuerzo por frenar la propagación de la malaria.
  120. ^ Webb, Jonathan (10 de junio de 2014) Los mosquitos de laboratorio transgénicos pueden ayudar a combatir la malaria BBC News, Science and Environment, obtenido el 11 de junio de 2014
  121. ^ Kyros Kyrou; et al. (24 de septiembre de 2018). "Un impulso genético CRISPR-Cas9 dirigido a doublesex provoca la supresión completa de la población en mosquitos Anopheles gambiae enjaulados " (PDF) . Biotecnología de la naturaleza . 36 (11): 1062–1066. doi : 10.1038 / nbt.4245 . PMC  6871539 . PMID  30247490 .
  122. ^ Michael Le Page (29 de septiembre de 2018). "La herramienta genética podría detener la propagación de la malaria" . Nuevo científico .
  123. ^ Syed Z, Leal WS (septiembre de 2008). "Los mosquitos huelen y evitan el repelente de insectos DEET" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (36): 13598–603. doi : 10.1073 / pnas.0805312105 . PMC  2518096 . PMID  18711137 .
  124. ^ CDC (2009). "Información actualizada sobre repelentes de insectos" . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  125. ^ "Los repelentes de mosquitos que emiten sonidos agudos no evitan las picaduras" (Comunicado de prensa). ¡Eurekalert! . 17 de abril de 2007.
  126. ^ "Repelentes electrónicos de mosquitos para prevenir las picaduras de mosquitos y la infección por malaria" (PDF) . Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  127. ^ Juckett G (diciembre de 2013). "Mordeduras de artrópodos". Médico de familia estadounidense . 88 (12): 841–7. PMID  24364549 .
  128. ^ a b Tatsuno K, Fujiyama T, Matsuoka H, ​​Shimauchi T, Ito T, Tokura Y (junio de 2016). "Categorías clínicas de reacciones cutáneas exageradas a las picaduras de mosquitos y su fisiopatología". Revista de Ciencias Dermatológicas . 82 (3): 145–52. doi : 10.1016 / j.jdermsci.2016.04.010 . PMID  27177994 .
  129. ^ Peng Z, Simons FE (agosto de 2007). "Avances en alergia a mosquitos". Opinión actual en alergia e inmunología clínica . 7 (4): 350–4. doi : 10.1097 / ACI.0b013e328259c313 . PMID  17620829 . S2CID  45260523 .
  130. ^ Crisp HC, Johnson KS (febrero de 2013). "Alergia a los mosquitos". Annals of Allergy, Asthma & Immunology . 110 (2): 65–9. doi : 10.1016 / j.anai.2012.07.023 . PMID  23352522 .
  131. ^ Asada H (marzo de 2007). "Hipersensibilidad a las picaduras de mosquitos: un mecanismo patogénico único que vincula la infección por el virus de Epstein-Barr, la alergia y la oncogénesis". Revista de Ciencias Dermatológicas . 45 (3): 153–60. doi : 10.1016 / j.jdermsci.2006.11.002 . PMID  17169531 .
  132. ^ Singh S, Mann BK (2013). "Reacciones de picadura de insecto" . Revista India de Dermatología, Venereología y Leprología . 79 (2): 151–64. doi : 10.4103 / 0378-6323.107629 . PMID  23442453 .
  133. ^ Sawada A, Inoue M, Kawa K (abril de 2017). "Cómo tratamos la infección crónica activa por virus de Epstein-Barr". Revista Internacional de Hematología . 105 (4): 406–418. doi : 10.1007 / s12185-017-2192-6 . PMID  28210942 . S2CID  35297787 .
  134. ^ Clements, Alan (1992). La biología de los mosquitos - volumen 1: Desarrollo, nutrición y reproducción . Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0-85199-374-4.
  135. ^ Zhai, Hongbo; Packman, Elias W .; Maiback, Howard I. (21 de julio de 1998). "Eficacia de la solución de amonio para aliviar los síntomas de picadura de mosquito tipo I: un estudio doble ciego controlado con placebo" . Acta Dermato-Venereologica . 78 (4): 297-298. doi : 10.1080 / 000155598441918 . PMID  9689301 .
  136. ^ Müller C, Großjohann B, Fischer L (15 de diciembre de 2011). "El uso de calor concentrado después de las picaduras de insectos como alternativa para reducir la hinchazón, el dolor y el prurito: un estudio de cohorte abierto en las playas y lagos de baño alemanes" . Dermatología clínica, cosmética y en investigación . 4 : 191–6. doi : 10.2147 / CCID.S27825 . PMC  3257884 . PMID  22253544 .
  137. ^ "Tratamiento de picaduras y picaduras de insectos" . nhs.uk . 2017-10-19 . Consultado el 31 de octubre de 2018 .
  138. ^ Adrados, Francisco Rodríguez (1999). Historia de la fábula grecolatina . RODABALLO. pag. 324. ISBN 978-90-04-11454-8.
  139. ^ Holmberg, Uno (1927), "Finno-Ugric and Siberian" , La mitología de todas las razas , Boston, Marshall Jones Company, 4 , IX. "El origen del mosquito", págs. 386
  140. ^ Canemaker, John (2005). Winsor McCay: su vida y su arte . Libros de Abrams . pag. 165. ISBN 978-0-8109-5941-5.
  141. ^ "De Havilland Mosquito" . Museo en línea de historia de la aviación . Consultado el 21 de noviembre de 2015 .

  • Brunhes J, Rhaim A, Geoffroy B, Angel G, Hervy JP (2000). Les Moustiques de l'Afrique mediterranéenne [ Guía interactiva de identificación de mosquitos del norte de África, con base de datos de información sobre morfología, ecología, epidemiología y control. Mac / PC Numerosas ilustraciones. IRD / IPT [12640] ] (CD-ROM) (en francés). ISBN 978-2-7099-1446-8.
  • Davidson EW (1981). Patogenia de enfermedades microbianas de invertebrados . Montclair, Nueva Jersey: Allanheld, Osmun. ISBN 978-0-86598-014-3.
  • Jahn GC, Hall DW, Zam SR (1986). "Una comparación de los ciclos de vida de dos Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) en los mosquitos Culex salinarius y Culex tarsalis Coquillett". Revista de la Asociación Anti-Mosquitos de Florida . 57 : 24-27.
  • Jarvis, Brooke, "Buzz Off: Han devastado a la humanidad y descarrilado la historia. Y los mosquitos aún no han terminado", The New Yorker , 5 y 12 de agosto de 2019, págs. 69–71. "[H] istorian Timothy C. Winegard ... estima que los mosquitos han matado a más personas que cualquier otra causa única: cincuenta y dos mil millones de nosotros, casi la mitad de todos los seres humanos que alguna vez hemos vivido ... La globalización está ayudando a propagarse una nueva generación de enfermedades transmitidas por mosquitos que alguna vez estuvieron limitadas a los trópicos, como el dengue ... chikungunya y Zika ... Mientras tanto, el cambio climático está ... expandiendo los rangos en los que los mosquitos y las enfermedades que transmiten pueden prosperar ". (págs. 70–71.)
  • Kale HW (1968). "La relación de martins morados para el control de mosquitos" (PDF) . El Auk . 85 (4): 654–661. doi : 10.2307 / 4083372 . JSTOR  4083372 .
  • Winegard, Timothy Charles (2019). El mosquito: una historia humana de nuestro depredador más mortífero . ISBN 9781524743413. OCLC  1111638283 .

  • Mosquito en Curlie
  • Sitio web de información sobre mosquitos
  • Capítulo sobre mosquitos en el Manual de capacitación para aplicadores de pesticidas de salud pública nacional de la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos
  • Un clip de película que describe el ciclo de vida del mosquito está disponible en el Archivo de Internet
  • "Mosquitos: los peores" . Cosas que debe saber (podcast) . Consultado el 30 de junio de 2015 .
  • Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: Wikilibros de géneros de importancia médica y veterinaria