Saltafangos


Los saltabarros son peces anfibios . Son de la familia Oxudercidae [2] y la subfamilia Oxudercinae. Hay 32 especies vivas de mudskipper. Son conocidos por su apariencia inusual y su capacidad para sobrevivir tanto dentro como fuera del agua. Pueden crecer hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo y la mayoría son de un color verde pardusco que varía de oscuro a claro. Durante la temporada de apareamiento, los machos también desarrollarán manchas de colores brillantes para atraer a las hembras. Las manchas pueden ser rojas, verdes e incluso azules. Los ojos de un saltador de barro sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas funcionan de manera similar a las piernas, ya que permiten que el saltador de barro se mueva de un lugar a otro. Aunque tienen la apariencia típica de cualquier otro pez, estas aletas delanteras permiten que el saltador del barro "salte" a través de superficies fangosas e incluso le dan la capacidad de trepar árboles y ramas bajas. Debido a estas aletas, también se ha descubierto que los saltadores de barro pueden saltar distancias de hasta dos pies.[ cita requerida ]

Oxudercinae a veces se clasifica dentro de la familia Gobiidae ( gobios ). [3] Estudios moleculares recientes no apoyan esta clasificación, ya que los gobios de oxudercina parecen ser parafiléticos en relación con los gobios de ambliopina (Gobiidae: Amblyopinae ), por lo que se incluyen en un " linaje Periophthalmus " distinto , junto con las ambliopinas. [4] Los cazadores del fango se pueden definir como gobios oxudercina que son "completamente terrestres durante una parte del ciclo diario" (personaje 24 en Murdy, 1989 [3] ). Esto definiría las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus y Scartelaos como "mudskippers". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición. [5]

Los cazadores del fango suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y exhiben adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales , que generalmente sobreviven al retroceso de la marea escondiéndose debajo de algas húmedas o en charcos de marea . [6] Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos abovedados y lisos. Se ha descubierto que la forma en que los machos cavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que juega un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los cazadores del fango son bastante activos cuando están fuera del agua, se alimentan e interactúan entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y cortejar a posibles socios. Una vez que el macho haya terminado de cavar su madriguera, saldrá a la superficie y comenzará a intentar atraer a una hembra a través de exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra ha hecho su elección, procederá a seguir al macho a la madriguera donde pondrá cientos de huevos y permitirá que sean fertilizados. Después de que ocurre la fertilización, el período de convivencia entre el macho y la hembra es bastante corto. Eventualmente, la hembra se irá y es el macho el que termina protegiendo la madriguera llena de huevos de los depredadores hambrientos.

Quizás el rasgo más interesante del mudskipper es su capacidad para sobrevivir y prosperar dentro y fuera del agua. Cuando salen del agua y se trasladan a un ambiente más seco en la tierra, todavía pueden respirar usando el agua que está atrapada dentro de sus cámaras branquiales bastante grandes. También pueden absorber oxígeno del revestimiento de la boca y la garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos períodos de tiempo. De hecho, se ha descubierto que pasan hasta las tres cuartas partes de su vida en tierra. Se encuentran en regiones tropicales , subtropicales y templadas , incluyendo el Indo - Pacífico y la costa atlántica de África. [7]

Periophthalmus gracilis (desde Malasia hasta el norte de Australia )
Periophthalmus barbarus (de África occidental)

En comparación con los gobios totalmente acuáticos, estos peces especializados presentan una gama de adaptaciones anatómicas y etológicas peculiares que les permiten moverse con eficacia tanto en tierra como en el agua. [8] [9] Como su nombre lo indica, estos peces usan sus aletas para moverse en una serie de saltos.

Aunque las aletas de los mudskippers no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radiales y los rayos de la aleta cumple un papel funcionalmente análogo.

-  Biología Integrativa y Comparada [10]

La aleta pectoral del saltador del barro se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radiales de la aleta pectoral del saltador del barro son alargados y sobresalen de la pared del cuerpo. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos de aleta (los radiales y los rayos) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de 'hombro' donde el cleithrum se encuentra con los radiales y una articulación 'intra-aleta' donde los radiales se encuentran con los rayos. [8] Además, ... el músculo abductor superficialis de la aleta pectoral se divide en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común con el resto de los gobios Oxudercinae ) con una sección que se inserta en los radios dorsales y la otra sección se inserta en los rayos ventrales .

-  The Journal of Experimental Biology [11]

Los saltafangos tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa ) y la garganta (la faringe ); esto solo es posible cuando los saltamontes están mojados, limitándolos a hábitats húmedos y requiriendo que se mantengan húmedos. Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios , se conoce como respiración cutánea . [6] Otra adaptación importante que ayuda a respirar mientras están fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está por encima del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan cuando están fuera del agua. [6]

Las diferentes especies se han adaptado a diversas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro , mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros saltadores del fango. [12]

Cavar madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse , [13] evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando los peces y la madriguera están sumergidos, [14] y ponen sus huevos. [15] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de cazadores de barro mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno. [16] [17] [18]

Para reducir la producción de amoníaco tóxico, los mudskippers pueden suprimir la descomposición de los aminoácidos cuando se exponen al aire. [19] Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de los aminoácidos que conducen a la producción de alanina, que también reduce la producción de amoníaco. [19]

Los saltafangos pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua en sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del medio ambiente. [20] [21]

Mudskipper en Point Calimere Sanctuary, Tamil Nadu , India
Mudskipper en Coringa Mangrove Sanctuary , Andhra Pradesh , India
"> Reproducir medios
Periophthalmodon septemradiatus llamada de defensa territorial y capacidad de salto [22]

El género Periophthalmus es, con mucho, el género más diverso y extendido de saltabarros. Se han descrito dieciocho especies . [23] [24] [25] Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en ecosistemas de manglares y marismas del este de África y el este de Madagascar a través de los Sundarbans de Bengala , el sudeste de Asia hasta el norte de Australia , el sudeste de China y el sur de Japón , hasta Samoa y las islas Tonga . [3] Crece hasta una longitud de aproximadamente 9,5 cm [3] y es un carnívoro oportunista que se alimenta. Se alimenta de pequeñas presas como cangrejos pequeños y otros artrópodos . [26] Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es de hecho un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en África Oriental y dos en la región Indo-Malaya. [27] Otra especie, Periophthalmus barbarus , es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras de África occidental. [3]

  1. ^ Richard van der Laan; William N. Eschmeyer y Ronald Fricke (2014). "Nombres de grupos familiares de peces recientes" . Zootaxa . 3882 (2): 001–230. doi : 10.11646 / zootaxa.3882.1.1 . PMID  25543675 .
  2. ^ Nelson, JS; Grande, TC y Wilson, MVH (2016). "Clasificación de peces de peces del mundo 5ª edición" (PDF) . Consultado el 10 de mayo de 2018 .
  3. ^ a b c d e Murdy EO (1989). "Una revisión taxonómica y análisis cladístico de los gobios Oxudercine (Gobiidae: Oxudercinae)" . Registros del Museo Australiano . Suplemento 11: 1–93. doi : 10.3853 / j.0812-7387.11.1989.93 .
  4. ^ Agorreta A .; San Mauro D .; Schliewen U. y Rüber L. (2013). "Filogenética molecular de Gobioidei y colocación filogenética de gobios europeos". Filogenética molecular y evolución . 69 (3): 619–633. doi : 10.1016 / j.ympev.2013.07.017 . hdl : 10261/123985 . PMID  23911892 .
  5. ^ Polgar G .; Sacchetti A. y Galli P. (2010). "Diferenciación y radiación adaptativa de gobios anfibios (Gobiidae: Oxudercinae) en hábitats semi-terrestres". Revista de biología de peces . 77 (7): 1645–1664. doi : 10.1111 / j.1095-8649.2010.02807.x . PMID  21078024 .
  6. ^ a b c Graham JB, ed. (1997). Peces que respiran aire. Evolución, diversidad y adaptación . San Diego California: Prensa académica.
  7. ^ [ cita requerida ]
  8. ^ a b Harris VA (1960). "Sobre la locomoción del saltarín del barro Periophthalmus koelreuteri (Pallas): Gobiidae". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 134 : 107–35. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1960.tb05921.x .
  9. ^ Pace CM, Gibb AC (2009). "Cinemática de la aleta pectoral del salteador de lodo en ambientes acuáticos y terrestres" . Revista de Biología Experimental . 212 (14): 2279–2286. doi : 10.1242 / jeb.029041 . PMID  19561218 .
  10. ^ SM Kawano y RW Blob (2 de agosto de 2013). "Fuerzas propulsoras de aletas de saltafangos y extremidades de salamandra durante la locomoción terrestre: implicaciones para la invasión de la tierra" . Biología Integrativa y Comparada . 53 (2): 283-294. doi : 10.1093 / icb / ict051 . PMID  23667046 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  11. ^ Pace CM y Gibb AC (15 de julio de 2009). "Cinemática de la aleta pectoral del saltador del fango en ambientes acuáticos y terrestres" (PDF) . La Revista de Biología Experimental . 212 (14): 2279–2286. doi : 10.1242 / jeb.029041 . PMID  19561218 . S2CID  18176905 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  12. ^ Ecología de Kalimantan: Borneo indonesio
  13. ^ Tytler P, Vaughan T (1983). "Ecología termal de los saltamontes Periophthalmus koelreuteri (Pallas) y Boleophthalmus boddaerti (Pallas), de la Bahía de Kuwait". Revista de biología de peces . 23 (3): 327–37. doi : 10.1111 / j.1095-8649.1983.tb02912.x .
  14. ^ Sasekumar A, Chong VC, Lim KH, Singh HR (1994). "La comunidad de peces de las aguas de los manglares de Matang, Malasia". En Sudara S, Wilkinson CR, Chou LM (eds.). Actas, Tercer Simposio ASEAN-Australia sobre Recursos Costeros Vivos. Artículos de investigación . 2 . Bangkok: Universidad de Chulalonghorn. págs. 457–64.
  15. ^ Brillet C (1969). "Etude du comportement constructeur des poissons amphibies Periophthalmidae". Terre et la Vie (en francés). 23 (4): 496–520.
  16. ^ Ishimatsu A, Hishida Y, Takita T, Kanda T, Oikawa S, Takeda T, Khoo KH (1998). "Mudskipper Store Air en sus madrigueras". Naturaleza . 391 (6664): 237–8. Código Bibliográfico : 1998Natur.391..237I . doi : 10.1038 / 34560 . S2CID  4429394 .
  17. ^ Ishimatsu A, Takeda T, Kanda T, Oikawa S, Khoo KH (2000). "Entorno de madriguera de los saltamontes en Malasia". Revista de Biociencias . 11 (1–2): 17–28.
  18. ^ Lee HJ, Martinez CA, Hertzberg KJ, Hamilton AL, Graham JB (2005). "Mantenimiento y respiración de la fase de aire de la madriguera por el saltador del barro Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)" . La Revista de Biología Experimental . 208 (Parte 1): 169–77. doi : 10.1242 / jeb.01361 . PMID  15601887 .
  19. ^ a b Ip, YK; Chew, SF; Randall, DJ (1 de septiembre de 2004). "Cinco peces tropicales que respiran aire, seis estrategias diferentes para defenderse contra la toxicidad del amoníaco en la tierra" . Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (5): 768–782. doi : 10.1086 / 422057 . ISSN  1522-2152 . PMID  15547795 . S2CID  20545085 .
  20. ^ Randall, DJ; Ip, YK; Chew, SF; Wilson, JM (septiembre de 2004). "Respiración de aire y excreción de amoníaco en el saltafangos gigante, Periophthalmodon schlosseri" . Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (5): 783–788. doi : 10.1086 / 423745 . ISSN  1522-2152 . PMID  15547796 . S2CID  36864021 .
  21. ^ Randall, DJ; Wilson, JM; Peng, KW; Kok, TWK; Kuah, SSL; Chew, SF; Lam, TJ; Ip, YK (1 de diciembre de 1999). "El saltador del barro, Periophthalmodon schlosseri, transporta activamente NH 4 + contra un gradiente de concentración" . Revista estadounidense de fisiología. Fisiología reguladora, integradora y comparada . 277 (6): R1562 – R1567. doi : 10.1152 / ajpregu.1999.277.6.R1562 . ISSN  0363-6119 . PMID  10600900 .
  22. ^ Polgar G, Malavasi S, Cipolato G, Georgalas V, Clack JA, Torricelli P (2011). "Comunicación acústica en el borde del agua: conocimientos evolutivos de un saltador de lodos" . PLOS ONE . 6 (6): e21434. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 621434P . doi : 10.1371 / journal.pone.0021434 . PMC  3125184 . PMID  21738663 .
  23. ^ Larson HK, Takita T (2004). "Dos nuevas especies de Periophthalmus (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae) del norte de Australia y un nuevo diagnóstico de Periophthalmus novaeguineaensis ". El Beagle, Registros de los museos y galerías de arte del Territorio del Norte . 20 : 175–85.
  24. ^ Jaafar Z, Perrig M, Chou LM (2009). " Periophthalmus variabilis (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), una especie válida de mudskipper, y un nuevo diagnóstico de Periophthalmus novemradiatus ". Ciencias Zoológicas . 26 (4): 309-14. doi : 10.2108 / zsj.26.309 . PMID  19798926 . S2CID  31647216 .
  25. ^ Jaafar Z, Larson HL (2008). "Una nueva especie de saltamudo, Periophthalmus takita (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), de Australia, con una clave del género". Zoológicos También son amigos de los seres humanos la ciencia . 25 (9): 946–52. doi : 10.2108 / zsj.25.946 . PMID  19267605 . S2CID  10659541 .
  26. ^ Milward, NE (1974). Estudios sobre taxonomía, ecología y fisiología de los saltamontes de Queensland (ed. Tesis doctoral inédita). Brisbane: Universidad de Queensland.
  27. ^ Polgar G, Zane L, Babbucci M, Barbisan F, Patarnello T, Rüber L, Papetti C (2014). "Filogeografía e historia demográfica de dos saltamontes del Indo-Pacífico generalizados (Gobiidae: Periophthalmus )". Filogenética molecular y evolución . 73 : 161–76. doi : 10.1016 / j.ympev.2014.01.014 . PMID  24486991 .

  • Entrada FishBase en Gobiidae
  • Instituto de Investigación Gobioid
  • The Mudskipper: un sitio web sobre mudskippers o The Mudskipper
  • Fotos de Mudskipper por Daniel Trim