Organismo multicelular


Los organismos multicelulares son organismos que constan de más de una célula , en contraste con los organismos unicelulares . [1]

Una Caenorhabditis elegans se tiñe para resaltar los núcleos de sus células.

Todas las especies de animales , plantas terrestres y la mayoría de los hongos son multicelulares, al igual que muchas algas , mientras que algunos organismos son parcialmente uni y parcialmente multicelulares, como los mohos limosos y las amebas sociales como el género Dictyostelium . [2] [3]

Los organismos multicelulares surgen de diversas formas, por ejemplo, por división celular o por agregación de muchas células individuales. [4] [3] Los organismos coloniales son el resultado de muchos individuos idénticos que se unen para formar una colonia . Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar a los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, porque los dos conceptos no son distintos; los protistas coloniales han sido calificados de "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5] [6]

Ocurrencia

La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente al menos 25 veces en eucariotas , [7] [8] y también en algunos procariotas , como cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos , Magnetoglobus multicelularis o Methanosarcina . [3] Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron solo en seis grupos eucariotas : animales , hongos , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [9] Se desarrolló repetidamente para Chloroplastida (algas verdes y plantas de la tierra), una vez o dos veces para animales, una vez para las algas marrones, tres veces en los hongos ( quitridios , ascomicetos y basidiomicetos ) [10] y tal vez varias veces para moldes de limo y alga roja. [11] La primera evidencia de multicelularidad proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace 3 a 3,5 mil millones de años. [7] Para reproducirse, los verdaderos organismos multicelulares deben resolver el problema de la regeneración de un organismo completo a partir de células germinales (es decir, espermatozoides y óvulos ), un tema que se estudia en la biología del desarrollo evolutivo . Los animales han desarrollado una diversidad considerable de tipos de células en un cuerpo multicelular (100-150 tipos de células diferentes), en comparación con 10-20 en plantas y hongos. [12]

Pérdida de multicelularidad

La pérdida de multicelularidad ocurrió en algunos grupos. [13] Los hongos son predominantemente multicelulares, aunque los linajes divergentes tempranos son en gran parte unicelulares (p. Ej., Microsporidios ) y ha habido numerosas reversiones a la unicelularidad en los hongos (p. Ej., Saccharomycotina , Cryptococcus y otras levaduras ). [14] [15] También puede haber ocurrido en algunas algas rojas (por ejemplo, Porphyridium ), pero es posible que sean primitivamente unicelulares. [16] La pérdida de multicelularidad también se considera probable en algunas algas verdes (p. Ej., Chlorella vulgaris y algunas Ulvophyceae ). [17] [18] En otros grupos, generalmente parásitos, se produjo una reducción de la multicelularidad, en número o tipos de células (p. Ej., Los mixozoos , organismos multicelulares, que antes se pensaba que eran unicelulares, probablemente son cnidarios extremadamente reducidos ). [19]

Cáncer

Los organismos multicelulares, especialmente los animales longevos, enfrentan el desafío del cáncer , que ocurre cuando las células no pueden regular su crecimiento dentro del programa normal de desarrollo. Se pueden observar cambios en la morfología del tejido durante este proceso. El cáncer en animales ( metazoos ) se ha descrito a menudo como una pérdida de multicelularidad. [20] Existe una discusión sobre la posibilidad de que exista cáncer en otros organismos multicelulares [21] [22] o incluso en protozoos. [23] Por ejemplo, las agallas de las plantas se han caracterizado como tumores , [24] pero algunos autores argumentan que las plantas no desarrollan cáncer. [25]

Separación de células somáticas y germinales.

En algunos grupos multicelulares, que se denominan weismannistas , se desarrolló una separación entre una línea de células somáticas estériles y una línea de células germinales . Sin embargo, el desarrollo weismannista es relativamente raro (p. Ej., Vertebrados, artrópodos, Volvox ), ya que una gran parte de las especies tienen la capacidad de embriogénesis somática (p. Ej., Plantas terrestres, la mayoría de las algas, muchos invertebrados). [26] [27]

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Tetrabaena socialis consta de cuatro células.

Una hipótesis sobre el origen de la multicelularidad es que un grupo de células con funciones específicas se agregan en una masa similar a una babosa llamada grex , que se mueve como una unidad multicelular. Esto es esencialmente lo que hacen los mohos de limo . Otra hipótesis es que una célula primitiva se sometió a la división del núcleo, convirtiéndose así en un cenocito . Entonces se formaría una membrana alrededor de cada núcleo (y el espacio celular y los orgánulos ocupados en el espacio), dando como resultado un grupo de células conectadas en un organismo (este mecanismo es observable en Drosophila ). Una tercera hipótesis es que cuando un organismo unicelular se dividió, las células hijas no se separaron, lo que resultó en una conglomeración de células idénticas en un organismo, que más tarde podría desarrollar tejidos especializados. Esto es lo que hacen los embriones de plantas y animales , así como los coanoflagelados coloniales . [28] [29]

Debido a que los primeros organismos multicelulares eran organismos simples y blandos que carecían de huesos, conchas u otras partes duras del cuerpo, no están bien conservados en el registro fósil. [30] Una excepción puede ser la demosponge , que puede haber dejado una huella química en rocas antiguas. Los primeros fósiles de organismos multicelulares incluyen la disputada Grypania spiralis y los fósiles de las lutitas negras de la Formación Fósil B del Grupo Paleoproterozoico Francevillian en Gabón ( Gabonionta ). [31] La Formación Doushantuo ha producido microfósiles de 600 millones de años con evidencia de rasgos multicelulares. [32]

Hasta hace poco, la reconstrucción filogenética se ha realizado a través de similitudes anatómicas (particularmente embriológicas ). Esto es inexacto, ya que los organismos multicelulares vivos, como los animales y las plantas, están más de 500 millones de años alejados de sus antepasados ​​unicelulares. Tal paso del tiempo permite que tanto el tiempo de evolución divergente como el convergente imiten similitudes y acumulen diferencias entre grupos de especies ancestrales modernas y extintas. La filogenia moderna utiliza técnicas sofisticadas como aloenzimas , ADN satélite y otros marcadores moleculares para describir rasgos que se comparten entre linajes relacionados lejanamente. [ cita requerida ]

La evolución de la multicelularidad podría haber ocurrido de varias formas diferentes, algunas de las cuales se describen a continuación:

La teoría simbiótica

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares se produjeron a partir de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con roles diferentes. Con el tiempo, estos organismos se volverían tan dependientes entre sí que no podrían sobrevivir de forma independiente, lo que eventualmente conduciría a la incorporación de sus genomas en un organismo multicelular. [33] Cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada.

Este tipo de simbiosis severamente codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar Riterri . En estos casos, es extremadamente dudoso que alguna de las especies sobreviviera mucho tiempo si la otra se extinguiera. Sin embargo, el problema con esta teoría es que aún no se sabe cómo se podría incorporar el ADN de cada organismo en un solo genoma para constituirlos como una sola especie. Aunque tal simbiosis se teoriza que se han producido (por ejemplo, mitocondrias y cloroplastos en animales y células- planta endosimbiosis ), ha sucedido sólo es extremadamente rara vez y, aun así, los genomas de los endosimbiontes han conservado un elemento de distinción, replicando su ADN separado durante la mitosis de la especie huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto , aunque dependen uno del otro para sobrevivir, tienen que reproducirse por separado y luego volver a formarse para crear un organismo individual una vez más.

La teoría de la celularización (sincitial)

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos , podría haber desarrollado particiones de membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos. [34] Muchos protistas, como los ciliados o los mohos limosos, pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis . Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para respaldar la teoría. Los núcleos múltiples de los ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas. El macronúcleo satisface las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción sexual con intercambio de material genético. Las sincitias de los mohos de limo se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente.

La teoría colonial

La Teoría Colonial de Haeckel , 1874, propone que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica , que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Al menos algunos, se presume que evolucionaron en la tierra, la multicelularidad ocurre cuando las células se separan y luego se vuelven a unir (p. Ej., Mohos de limo celular ) mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (aquellos que evolucionaron dentro de ambientes acuáticos), la multicelularidad ocurre como consecuencia de la falla de las células. para separar la siguiente división. [35] El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como una citocinesis incompleta , aunque también se suele considerar que la multicelularidad implica la diferenciación celular . [36]

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La ventaja de la hipótesis de la teoría colonial es que se ha visto que ocurre de forma independiente en 16 filos de protoctistán diferentes. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se agrupa en una colonia que se traslada a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas luego se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protista son las Volvocaceae , como Eudorina y Volvox , la última de las cuales consta de hasta 500-50.000 células (según la especie), de las cuales solo una fracción se reproduce. [37] Por ejemplo, en una especie se reproducen entre 25 y 35 células, 8 asexualmente y entre 15 y 25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede resultar difícil separar a los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, ya que los dos conceptos no son distintos; los protistas coloniales han sido calificados de "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5]

La teoría de las sinzoosporas

Algunos autores sugieren que el origen de la multicelularidad, al menos en Metazoa, se produjo debido a una transición de la diferenciación celular temporal a la espacial , más que a través de una evolución gradual de la diferenciación celular, como afirma la teoría Gastraea de Haeckel . [38]

GK-PID

Hace unos 800 millones de años, [39] un cambio genético menor en una sola molécula llamado dominio de interacción proteína guanilato quinasa (GK-PID) pudo haber permitido que los organismos pasaran de un organismo de una sola célula a una de muchas células. [40]

El papel de los virus

Recientemente se ha identificado que los genes tomados de virus y elementos genéticos móviles (MGE) desempeñan un papel crucial en la diferenciación de tejidos y órganos multicelulares e incluso en la reproducción sexual, en la fusión de óvulos y espermatozoides. [41] [42] Estas células fusionadas también están involucradas en las membranas de los metazoos, como las que impiden que los químicos crucen la placenta y la separación del cuerpo del cerebro. [41] Se han identificado dos componentes virales. El primero es la sincitina , que proviene de un virus. [43] El segundo identificado en 2007 se llama EFF1 , que ayuda a formar la piel de Caenorhabditis elegans , parte de una familia completa de proteínas FF. Felix Rey, del Instituto Pasteur de París, ha construido la estructura 3D de la proteína EFF1 [44] y ha demostrado que realiza el trabajo de vincular una célula a otra en las infecciones virales. El hecho de que todas las moléculas de fusión celular conocidas sean de origen viral sugiere que han sido de vital importancia para los sistemas de comunicación intercelular que permitieron la multicelularidad. Sin la capacidad de fusión celular, se podrían haber formado colonias, pero nada tan complejo como una esponja no habría sido posible. [45]

La hipótesis de la disponibilidad de oxígeno

Esta teoría sugiere que el oxígeno disponible en la atmósfera de la Tierra primitiva podría haber sido el factor limitante para el surgimiento de vida multicelular. [46] Esta hipótesis se basa en la correlación entre la aparición de vida multicelular y el aumento de los niveles de oxígeno durante este tiempo. Esto habría tenido lugar después del Gran Evento de Oxidación (GOE) pero antes del aumento más reciente de oxígeno. Mills [47] concluye que la cantidad de oxígeno presente durante el Ediacarán no es necesaria para la vida compleja y, por lo tanto, es poco probable que haya sido el factor determinante del origen de la multicelularidad.

Hipótesis de la Tierra Bola de Nieve

Una bola de nieve en la Tierra es un evento geológico en el que toda la superficie de la Tierra está cubierta de nieve y hielo. La bola de nieve más reciente de la Tierra tuvo lugar durante el período criogénico y consistió en dos eventos de glaciación global conocidos como glaciaciones de Sturtian y Marinoan . Xiao [48] sugiere que entre el período conocido como el " Boring Billion " y la Tierra Bola de Nieve, la vida simple podría haber tenido tiempo para innovar y evolucionar, lo que más tarde podría conducir a la evolución de la multicelularidad. La hipótesis de la Tierra de bolas de nieve con respecto a la multicelularidad propone que el período Cyrogeniano en la historia de la Tierra podría haber sido el catalizador de la evolución de la vida multicelular compleja. Brocks [49] sugiere que el tiempo entre el glaciano de Sturtian y el glaciano de Marinoan más reciente permitió que las algas planctónicas dominaran los mares dando paso a una rápida diversidad de vida para los linajes tanto de plantas como de animales. Poco después del Marinoan, la vida compleja emergió y se diversificó rápidamente en lo que se conoce como la Explosión Cámbrica .

Hipótesis de depredación

La hipótesis de la depredación sugiere que para evitar ser devorados por los depredadores, los organismos unicelulares simples desarrollaron la multicelularidad para hacer que sea más difícil ser consumidos como presas. Herron et al [50]  realizaron experimentos de evolución de laboratorio en el alga verde unicelular, C. reinhardtii , utilizando paramecium como depredador. Descubrieron que, en presencia de este depredador, C. reinhardtii sí desarrolla características multicelulares simples.

La multicelularidad permite que un organismo exceda los límites de tamaño normalmente impuestos por la difusión : las células individuales con mayor tamaño tienen una relación superficie-volumen disminuida y tienen dificultad para absorber suficientes nutrientes y transportarlos por toda la célula. Los organismos multicelulares tienen así las ventajas competitivas de un aumento de tamaño sin sus limitaciones. Pueden tener una vida útil más larga, ya que pueden seguir viviendo cuando mueren las células individuales. La multicelularidad también permite aumentar la complejidad al permitir la diferenciación de tipos de células dentro de un organismo.

Sin embargo, es discutible si estos pueden verse como ventajas. La gran mayoría de los organismos vivos son unicelulares, e incluso en términos de biomasa, los organismos unicelulares tienen mucho más éxito que los animales, aunque no las plantas. [51] En lugar de considerar como una ventaja rasgos como una mayor esperanza de vida y un mayor tamaño, muchos biólogos los ven sólo como ejemplos de diversidad, con compensaciones asociadas.

  • Colonia bacteriana
  • Embriogénesis
  • Fauna Europaea
  • Organogénesis
  • Organismos unicelulares

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  • Eucariotas del árbol de la vida