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La integración multisensorial , también conocida como integración multimodal , es el estudio de cómo la información de las diferentes modalidades sensoriales (como la vista, el oído, el tacto, el olfato, el movimiento propio y el gusto) puede ser integrada por el sistema nervioso . [1] Una representación coherente de objetos que combinan modalidades permite a los animales tener experiencias perceptivas significativas. De hecho, la integración multisensorial es fundamental para el comportamiento adaptativo porque permite a los animales percibir un mundo de entidades perceptivas coherentes. [2] La integración multisensorial también se ocupa de cómo las diferentes modalidades sensoriales interactúan entre sí y alteran el procesamiento de cada una.

Introducción general [ editar ]

La percepción multimodal es cómo los animales forman una percepción coherente, válida y robusta al procesar los estímulos sensoriales de diversas modalidades. Rodeado de múltiples objetos y recibiendo múltiples estímulos sensoriales, el cerebro se enfrenta a la decisión de cómo categorizar los estímulos resultantes de diferentes objetos o eventos del mundo físico. Por lo tanto, el sistema nervioso es responsable de integrar o segregar ciertos grupos de señales sensoriales coincidentes temporalmente en función del grado de congruencia espacial y estructural de esas estimulaciones. La percepción multimodal se ha estudiado ampliamente en la ciencia cognitiva, la ciencia del comportamiento y la neurociencia.

Estímulos y modalidades sensoriales [ editar ]

Hay cuatro atributos de estímulo: modalidad, intensidad, ubicación y duración. La neocorteza en el cerebro de los mamíferos tiene parcelas que procesan principalmente la información sensorial de una modalidad. Por ejemplo, área visual primaria, V1, o área somatosensorial primaria , S1. Estas áreas se ocupan principalmente de características de estímulos de bajo nivel como el brillo, la orientación, la intensidad, etc. Estas áreas tienen conexiones extensas entre sí, así como con áreas de asociación más altas que procesan aún más los estímulos y se cree que integran la información sensorial de varias modalidades. . Sin embargo, recientemente se ha demostrado que también ocurren efectos multisensoriales en áreas sensoriales primarias. [3]

Problema de encuadernación [ editar ]

Artículo principal: problema de encuadernación

La relación entre el problema vinculante y la percepción multisensorial se puede considerar como una pregunta: el problema vinculante y la solución potencial, la percepción multisensorial. El problema vinculante surgió de preguntas sin respuesta sobre cómo los mamíferos (particularmente los primates superiores) generan una percepción unificada y coherente de su entorno a partir de la cacofonía de ondas electromagnéticas , interacciones químicas y fluctuaciones de presión que forman la base física del mundo que nos rodea. Se investigó inicialmente en el dominio visual (color, movimiento, profundidad y forma), luego en el dominio auditivo y recientemente en las áreas multisensoriales. Por tanto, se puede decir que el problema de la unión es fundamental para la percepción multisensorial . [4]

Sin embargo, las consideraciones de cómo se forman las representaciones conscientes unificadas no son el foco completo de la investigación de Integración multisensorial. Obviamente, es importante que los sentidos interactúen para maximizar la eficiencia con la que las personas interactúan con el medio ambiente. Para que la experiencia y el comportamiento perceptuales se beneficien de la estimulación simultánea de múltiples modalidades sensoriales, es necesaria la integración de la información de estas modalidades. A continuación se examinarán algunos de los mecanismos que median este fenómeno y sus efectos posteriores sobre los procesos cognitivos y conductuales. La percepción a menudo se define como la experiencia consciente de uno y, por lo tanto, combina las entradas de todos los sentidos relevantes y el conocimiento previo. La percepción también se define y estudia en términos de extracción de características,que está a varios cientos de milisegundos de la experiencia consciente. No obstante la existencia deLas escuelas de psicología de la Gestalt que abogan por un enfoque holístico del funcionamiento del cerebro, [5] [6] los procesos fisiológicos subyacentes a la formación de percepciones y la experiencia consciente han sido muy poco estudiados. Sin embargo, la creciente investigación de la neurociencia continúa enriqueciendo nuestra comprensión de los muchos detalles del cerebro, incluidas las estructuras neuronales implicadas en la integración multisensorial, como el colículo superior (SC) [7] y varias estructuras corticales como la circunvolución temporal superior (GT).y áreas de asociación visual y auditiva. Aunque la estructura y función del SC son bien conocidas, la corteza y la relación entre sus partes constituyentes son actualmente objeto de mucha investigación. Al mismo tiempo, el reciente impulso a la integración ha permitido la investigación de fenómenos perceptivos como el efecto ventriloquia , [8] la rápida localización de estímulos y el efecto McGurk ; [9] culminando en una comprensión más profunda del cerebro humano y sus funciones.

Historia [ editar ]

Los estudios del procesamiento sensorial en humanos y otros animales se han realizado tradicionalmente en un sentido a la vez, [10] y hasta el día de hoy, numerosas sociedades académicas y revistas se limitan en gran medida a considerar las modalidades sensoriales por separado ( 'Vision Research' , 'Hearing Research ' etc.). Sin embargo, también hay una historia larga y paralela de investigación multisensorial. Un ejemplo son los experimentos de Stratton (1896) sobre los efectos somatosensoriales de usar lentes prismáticos que distorsionan la visión. [11] [12] Interacciones multisensoriales o transmodaleslos efectos en los que la percepción de un estímulo se ve influida por la presencia de otro tipo de estímulo son referidos desde muy temprano en el pasado. Fueron revisados ​​por Hartmann [13] en un libro fundamental donde, entre varias referencias a diferentes tipos de interacciones multisensoriales, se hace referencia al trabajo de Urbantschitsch en 1888 [14] quien informó sobre la mejora de la agudeza visual por estímulos auditivos en sujetos con cerebro dañado. Este efecto también fue encontrado más tarde en normales por Krakov [15] y Hartmann, [16] así como el hecho de que la agudeza visual podría ser mejorada por otro tipo de estímulos. [dieciséis] También es digno de mención la cantidad de trabajo a principios de los años treinta sobre las relaciones intersensoriales en la Unión Soviética, revisado por Londres. [17] Una notable investigación multisensorial es el extenso trabajo de Gonzalo [18]en los años cuarenta sobre la caracterización de un síndrome multisensorial en pacientes con lesiones corticales parietooccipitales. En este síndrome se afectan todas las funciones sensoriales, y con bilateralidad simétrica, a pesar de ser una lesión unilateral donde no se afectan las áreas primarias. Una característica de este síndrome es la gran permeabilidad a los efectos transmodales entre estímulos visuales, táctiles, auditivos así como el esfuerzo muscular para mejorar la percepción, disminuyendo también los tiempos de reacción. Se encontró que la mejora por efecto crossmodal era mayor a medida que el estímulo primario a percibir era más débil y la lesión cortical era mayor (Vol. I y II de referencia [18]).). Este autor interpretó estos fenómenos bajo un concepto fisiológico dinámico, y a partir de un modelo basado en gradientes funcionales a través de la corteza y leyes de escalado de sistemas dinámicos, destacando así la unidad funcional de la corteza. Según los gradientes corticales funcionales, la especificidad de la corteza se distribuiría en gradaciones, y la superposición de diferentes gradientes específicos estaría relacionada con interacciones multisensoriales. [19]

La investigación multisensorial ha ganado recientemente un enorme interés y popularidad.

Ejemplo de congruencia espacial y estructural [ editar ]

Cuando escuchamos la bocina de un automóvil , determinamos qué automóvil activa la bocina y qué automóvil vemos que está espacialmente más cerca de la bocina. Es un ejemplo espacialmente congruente al combinar estímulos visuales y auditivos. Por otro lado, el sonido y las imágenes de un programa de televisión se integrarían como estructuralmente congruentes mediante la combinación de estímulos visuales y auditivos. Sin embargo, si el sonido y las imágenes no encajaran de manera significativa, segregaríamos los dos estímulos. Por lo tanto, la congruencia espacial o estructural proviene no solo de combinar los estímulos, sino que también está determinada por nuestra comprensión.

Teorías y enfoques [ editar ]

Dominio visual [ editar ]

La literatura sobre sesgos espaciales transmodales sugiere que la modalidad visual a menudo influye en la información de otros sentidos. [20] Algunas investigaciones indican que la visión domina lo que escuchamos, al variar el grado de congruencia espacial. Esto se conoce como efecto ventrílocuo. [21] En los casos de integración visual y háptica, los niños menores de 8 años muestran dominio visual cuando es necesario para identificar la orientación del objeto. Sin embargo, la dominancia háptica se produce cuando el factor a identificar es el tamaño del objeto. [22] [23]

Adecuación de la modalidad [ editar ]

Según Welch y Warren (1980), la Hipótesis de adecuación de la modalidad establece que la influencia de la percepción en cada modalidad en la integración multisensorial depende de la adecuación de esa modalidad para la tarea dada. Por tanto, la visión tiene una mayor influencia en la localización integrada que la audición, y la audición y el tacto influyen más en las estimaciones de tiempo que la visión. [24] [25]

Estudios más recientes refinan esta descripción cualitativa temprana de la integración multisensorial. Alais y Burr (2004), encontraron que después de la degradación progresiva en la calidad de un estímulo visual, la percepción de la ubicación espacial de los participantes se determinó progresivamente más por una señal auditiva simultánea. [26] Sin embargo, también cambiaron progresivamente la incertidumbre temporal de la señal auditiva; finalmente concluyendo que es la incertidumbre de las modalidades individuales lo que determina hasta qué punto se considera la información de cada modalidad al formar una percepción. [26]Esta conclusión es similar en algunos aspectos a la 'regla de efectividad inversa'. La medida en que se produce la integración multisensorial puede variar según la ambigüedad de los estímulos relevantes. En apoyo de esta noción, un estudio reciente muestra que los sentidos débiles como el olfato pueden incluso modular la percepción de la información visual siempre que la fiabilidad de las señales visuales se vea comprometida de forma adecuada. [27]

Integración bayesiana [ editar ]

La teoría de la integración bayesiana se basa en el hecho de que el cerebro debe lidiar con una serie de entradas, cuya fiabilidad varía. [28] Al tratar con estos insumos, debe construir una representación coherente del mundo que corresponda a la realidad. El punto de vista de la integración bayesiana es que el cerebro utiliza una forma de inferencia bayesiana . [29] Este punto de vista ha sido respaldado por el modelado computacional de tal inferencia bayesiana de señales a una representación coherente, que muestra características similares a la integración en el cerebro. [29]

Combinación de señales vs. modelos de inferencia causal [ editar ]

Con el supuesto de independencia entre varias fuentes, el modelo de combinación de claves tradicional tiene éxito en la integración de modalidades. Sin embargo, dependiendo de las discrepancias entre las modalidades, puede haber diferentes formas de fusión de estímulos: integración, integración parcial y segregación. Para comprender completamente los otros dos tipos, tenemos que usar el modelo de inferencia causal sin la suposición como modelo de combinación de claves. Esta libertad nos da una combinación general de cualquier número de señales y modalidades mediante el uso de la regla de Bayes para hacer inferencias causales de señales sensoriales. [30]

Los modelos jerárquicos y no jerárquicos [ editar ]

La diferencia entre dos modelos es que el modelo jerárquico puede hacer una inferencia causal explícitamente para predecir ciertos estímulos, mientras que el modelo no jerárquico solo puede predecir la probabilidad conjunta de estímulos. Sin embargo, el modelo jerárquico es en realidad un caso especial de modelo no jerárquico al establecer el previo conjunto como un promedio ponderado de las causas anteriores a las comunes e independientes, cada una ponderada por su probabilidad previa. Con base en la correspondencia de estos dos modelos, también podemos decir que jerárquico es una mezcla modal de modelo no jerárquico.

Independencia de probabilidades y a priori [ editar ]

Para el modelo bayesiano , el a priori y la probabilidad generalmente representan las estadísticas del entorno y las representaciones sensoriales. La independencia de los a priori y las probabilidades no está asegurada ya que el a priori puede variar con probabilidad solo por las representaciones. Sin embargo, la independencia ha sido probada por Shams con una serie de control de parámetros en un experimento de percepción multisensorial. [31]

Principios [ editar ]

Las contribuciones de Barry Stein, Alex Meredith y sus colegas (por ejemplo, "La fusión de los sentidos" 1993, [32] ) son ampliamente consideradas como el trabajo pionero en el campo moderno de la integración multisensorial. Mediante un estudio detallado a largo plazo de la neurofisiología del colículo superior, destilaron tres principios generales mediante los cuales se puede describir mejor la integración multisensorial.

  • La regla espacial [33] [34] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes surgen aproximadamente de la misma ubicación.
  • La regla temporal [34] [35] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes surgen aproximadamente al mismo tiempo.
  • El principio de efectividad inversa [36] [37] establece que la integración multisensorial es más probable o más fuerte cuando los estímulos unisensoriales constituyentes evocan respuestas relativamente débiles cuando se presentan de forma aislada.

Consecuencias perceptivas y conductuales [ editar ]

Un enfoque unimodal dominó la literatura científica hasta principios de este siglo. Aunque esto permitió una rápida progresión del mapeo neuronal y una mejor comprensión de las estructuras neuronales, la investigación de la percepción permaneció relativamente estancada, con algunas excepciones. El reciente entusiasmo revitalizado en la investigación perceptiva es indicativo de un cambio sustancial desde el reduccionismo hacia las metodologías gestálticas. La teoría de la Gestalt, dominante a finales del siglo XIX y principios del XX, defendía dos principios generales: el 'principio de totalidad' en el que la experiencia consciente debe considerarse globalmente, y el 'principio de isomorfismo psicofísico' que establece que los fenómenos perceptivos están correlacionados con la actividad cerebral. . Justo estas ideas ya las aplicó Justo Gonzaloen su trabajo de dinámica cerebral, donde se considera una correspondencia sensorial-cerebral en la formulación del "desarrollo del campo sensorial debido a un isomorfismo psicofísico" (pág. 23 de la traducción inglesa de la ref. [19] ). Ambas ideas, 'principio de totalidad' e 'isomorfismo psicofísico' son particularmente relevantes en el clima actual y han llevado a los investigadores a investigar los beneficios conductuales de la integración multisensorial.

Disminución de la incertidumbre sensorial [ editar ]

Se ha reconocido ampliamente que la incertidumbre en los dominios sensoriales da como resultado una mayor dependencia de la integración multisensorial. [26] Por lo tanto, se deduce que las señales de múltiples modalidades que son temporal y espacialmente sincrónicas se consideran neuronal y perceptualmente como emanadas de la misma fuente. El grado de sincronía que se requiere para que se produzca esta "unión" se está investigando actualmente en una variedad de enfoques. La función integradora solo se da hasta un punto más allá del cual el sujeto puede diferenciarlos como dos estímulos opuestos. Al mismo tiempo, se puede extraer una conclusión intermedia significativa de la investigación realizada hasta el momento. Los estímulos multisensoriales que están ligados a una sola percepción, también están ligados a los mismos campos receptivos de neuronas multisensoriales en el SC y la corteza. [26]

Disminución del tiempo de reacción [ editar ]

Las respuestas a múltiples estímulos sensoriales simultáneos pueden ser más rápidas que las respuestas a los mismos estímulos presentados de forma aislada. Hershenson (1962) presentó una luz y un tono simultáneamente y por separado, y pidió a los participantes humanos que les respondieran lo más rápidamente posible. Como la asincronía entre los inicios de ambos estímulos fue variada, se observó que para ciertos grados de asincronía, los tiempos de reacción disminuyeron. [38] Estos niveles de asincronía eran bastante pequeños, quizás reflejando la ventana temporal que existe en las neuronas multisensoriales del SC. Otros estudios han analizado los tiempos de reacción de los movimientos sacádicos del ojo; [39] y más recientemente correlacionaron estos hallazgos con fenómenos neuronales. [40] En los pacientes estudiados por Gonzalo ,[18] con lesiones en la corteza parieto-occipital, la disminución del tiempo de reacción a un estímulo dado por medio de la facilitación intersensorial se mostró muy notable.

Efectos de destino redundantes [ editar ]

El efecto de objetivo redundante es la observación de que las personas suelen responder más rápido a objetivos dobles (dos objetivos presentados simultáneamente) que a cualquiera de los objetivos presentados por separado. Esta diferencia de latencia se denomina ganancia de redundancia (RG). [41]

En un estudio realizado por Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti y Berlucchi (2001), los observadores normales respondieron más rápidamente a estímulos visuales y táctiles simultáneos que a estímulos visuales o táctiles únicos. La RT para estímulos visuales y táctiles simultáneos también fue más rápida que la RT para estímulos táctiles o visuales duales simultáneos. La ventaja de la RT para los estímulos visuales y táctiles combinados sobre la RT para los otros tipos de estimulación podría explicarse por la facilitación neuronal intersensorial más que por la suma de probabilidades. Estos efectos pueden atribuirse a la convergencia de entradas táctiles y visuales en centros neuronales que contienen representaciones multisensoriales flexibles de partes del cuerpo. [42]

Ilusiones multisensoriales [ editar ]

Efecto McGurk [ editar ]

Se ha encontrado que dos estímulos bimodales convergentes pueden producir una percepción que no solo es diferente en magnitud a la suma de sus partes, sino también bastante diferente en calidad. En un estudio clásico etiquetado como el efecto McGurk , [43] la producción de fonemas de una persona fue doblada con un video de esa persona hablando un fonema diferente. [44]El resultado final fue la percepción de un tercer fonema diferente. McGurk y MacDonald (1976) explicaron que los fonemas como ba, da, ka, ta, ga y pa se pueden dividir en cuatro grupos, los que pueden confundirse visualmente, es decir (da, ga, ka, ta) y (ba y pa), y aquellos que pueden confundirse de forma audible. Por lo tanto, cuando los labios ba - voice y ga se procesan juntos, la modalidad visual ve ga o da, y la modalidad auditiva escucha ba o da, combinándose para formar la percepción da. [43]

Ventriloquismo [ editar ]

El ventriloquismo se ha utilizado como prueba de la hipótesis de adecuación de la modalidad. El ventriloquismo es la situación en la que la percepción de la ubicación auditiva se desplaza hacia una señal visual. El estudio original que describe este fenómeno fue realizado por Howard y Templeton, (1966) después de lo cual varios estudios han replicado y construido sobre las conclusiones a las que llegaron. [45] En condiciones en las que la señal visual es inequívoca, la captura visual se produce de forma fiable. Por lo tanto, para probar la influencia del sonido en la ubicación percibida, el estímulo visual debe degradarse progresivamente. [26]Además, dado que los estímulos auditivos están más en sintonía con los cambios temporales, estudios recientes han probado la capacidad de las características temporales para influir en la ubicación espacial de los estímulos visuales. Algunos tipos de EVP ( fenómeno de voz electrónica) , principalmente los que utilizan burbujas de sonido, se consideran una especie de técnica moderna de ventriloquia y se reproducen mediante el uso de software sofisticado, computadoras y equipos de sonido.

Ilusión de doble destello [ editar ]

La ilusión de doble destello se informó como la primera ilusión en mostrar que los estímulos visuales pueden ser alterados cualitativamente por estímulos de audio. [46] En el paradigma estándar, a los participantes se les presentan combinaciones de uno a cuatro destellos acompañados de cero a cuatro pitidos. Luego se les pidió que dijeran cuántos destellos percibían. Los participantes percibieron destellos ilusorios cuando hubo más pitidos que destellos. Los estudios de resonancia magnética funcional han demostrado que existe una activación transmodal en áreas visuales tempranas de bajo nivel, que era cualitativamente similar a la percepción de un destello real. Esto sugiere que la ilusión refleja la percepción subjetiva del destello adicional. [47]Además, los estudios sugieren que la sincronización de la activación multisensorial en las cortezas unisensoriales es demasiado rápida para ser mediada por una integración de orden superior que sugiera conexiones de alimentación hacia adelante o laterales. [48] Un estudio ha revelado el mismo efecto pero de la visión a la audición, así como efectos de fisión en lugar de fusión, aunque el nivel del estímulo auditivo se redujo para hacerlo menos relevante para las ilusiones que afectan la audición. [49]

Ilusión de mano de goma [ editar ]

En la ilusión de la mano de goma (RHI), [50] los participantes humanos ven una mano ficticia siendo acariciada con un pincel, mientras sienten una serie de pinceladas idénticas aplicadas a su propia mano, que está oculta a la vista. Si esta información visual y táctil se aplica sincrónicamente, y si la apariencia visual y la posición de la mano ficticia es similar a la de la propia mano, entonces las personas pueden sentir que los toques de su propia mano provienen de la mano ficticia, e incluso que la La mano ficticia es, de alguna manera, su propia mano. [50] Esta es una forma temprana de ilusión de transferencia corporal . El RHI es una ilusión de visión, tacto y postura ( propiocepción ), pero también se puede inducir una ilusión similar con el tacto y la propiocepción. [51]También se ha encontrado que la ilusión puede no requerir estimulación táctil en absoluto, pero puede inducirse completamente usando la mera visión de la mano de goma en una postura congruente con la mano real oculta. [52] El primer informe de este tipo de ilusión puede haber sido ya en 1937 (Tastevin, 1937). [53] [54] [55]

Ilusión de transferencia de cuerpo [ editar ]

La ilusión de transferencia de cuerpo generalmente implica el uso de dispositivos de realidad virtual para inducir la ilusión en el sujeto de que el cuerpo de otra persona o ser es el propio cuerpo del sujeto.

Mecanismos neuronales [ editar ]

Áreas subcorticales [ editar ]

Colículo superior [ editar ]

Colículo superior

El colículo superior (SC) o tectum óptico (OT) es parte del tectum, ubicado en el mesencéfalo, superior al tronco encefálico e inferior al tálamo. Contiene siete capas alternas de materia blanca y gris, de las cuales las superficiales contienen mapas topográficos del campo visual; y las capas más profundas contienen mapas espaciales superpuestos de las modalidades visual, auditiva y somatosensorial. [56] La estructura recibe aferencias directamente de la retina, así como de varias regiones de la corteza (principalmente el lóbulo occipital), la médula espinal y el colículo inferior. Envía eferentes a la médula espinal, cerebelo, tálamo y lóbulo occipital a través del núcleo geniculado lateral.(LGN). La estructura contiene una alta proporción de neuronas multisensoriales y juega un papel en el control motor de los comportamientos de orientación de los ojos, oídos y cabeza. [40]

Los campos receptivos de las modalidades somatosensorial, visual y auditiva convergen en las capas más profundas para formar un mapa bidimensional multisensorial del mundo externo. Aquí, los objetos en línea recta se representan caudalmente y los objetos de la periferia se representan rosteralmente. De manera similar, las ubicaciones en el espacio sensorial superior se representan medialmente y las ubicaciones inferiores se representan lateralmente. [32]

Sin embargo, a diferencia de la convergencia simple, el SC integra información para crear una salida que difiere de la suma de sus entradas. Siguiendo un fenómeno denominado "regla espacial", las neuronas se excitan si los estímulos de múltiples modalidades caen en el mismo campo receptivo o en campos adyacentes, pero se inhiben si los estímulos caen en campos dispares. [57]Las neuronas excitadas pueden entonces proceder a inervar varios músculos y estructuras neuronales para orientar el comportamiento y la atención de un individuo hacia el estímulo. Las neuronas en el SC también se adhieren a la "regla temporal", en la que la estimulación debe ocurrir dentro de una proximidad temporal cercana para excitar las neuronas. Sin embargo, debido al tiempo de procesamiento variable entre las modalidades y la velocidad relativamente más lenta del sonido a la luz, se ha descubierto que las neuronas pueden excitarse de manera óptima cuando se estimulan con un intervalo de tiempo. [58]

Putamen [ editar ]

Se ha demostrado que las neuronas individuales en el putamen del macaco tienen respuestas visuales y somatosensoriales estrechamente relacionadas con las de la zona polisensorial de la corteza premotora y el área 7b en el lóbulo parietal. [59] [60]

Áreas corticales [ editar ]

Las neuronas multisensoriales existen en una gran cantidad de ubicaciones, a menudo integradas con neuronas unimodales. Recientemente se han descubierto en áreas que antes se pensaba que eran específicas de la modalidad, como la corteza somatosensorial; así como en grupos en los límites entre los lóbulos cerebrales principales, como el espacio occipito-parietal y el espacio occipito-temporal. [40] [61]

Sin embargo, para experimentar tales cambios fisiológicos, debe existir una conectividad continua entre estas estructuras multisensoriales. En general, se acepta que el flujo de información dentro de la corteza sigue una configuración jerárquica. [62] Hubel y Wiesel demostraron que los campos receptivos y, por tanto, la función de las estructuras corticales, a medida que se avanza desde V1 a lo largo de las vías visuales, se vuelven cada vez más complejos y especializados. [62]A partir de esto, se postuló que la información fluía hacia afuera en forma de retroalimentación; los complejos productos finales eventualmente se unen para formar una percepción. Sin embargo, a través de la fMRI y las tecnologías de registro intracraneal, se ha observado que el tiempo de activación de los niveles sucesivos de la jerarquía no se correlaciona con una estructura de retroalimentación. Es decir, se ha observado una activación tardía en la corteza estriada, marcadamente después de la activación de la corteza prefrontal en respuesta al mismo estímulo. [63]

Complementando esto, se han encontrado fibras nerviosas aferentes que se proyectan a áreas visuales tempranas como la circunvolución lingual desde finales de las corrientes visuales dorsal (acción) y ventral (percepción), así como desde la corteza de asociación auditiva. [64] También se han observado proyecciones de retroalimentación en la zarigüeya directamente desde la corteza de asociación auditiva a V1. [62] Esta última observación destaca actualmente un punto de controversia dentro de la comunidad neurocientífica. Sadato y col. (2004) concluyó, en línea con Bernstein et al.(2002), que la corteza auditiva primaria (A1) era funcionalmente distinta de la corteza de asociación auditiva, en el sentido de que carecía de cualquier interacción con la modalidad visual. Por lo tanto, llegaron a la conclusión de que A1 no se vería afectado en absoluto por la plasticidad transmodal . [65] [66] Esto coincide con la afirmación de Jones y Powell (1970) de que las áreas sensoriales primarias están conectadas sólo a otras áreas de la misma modalidad. [67]

Por el contrario, la vía auditiva dorsal, que se proyecta desde el lóbulo temporal, se ocupa en gran medida del procesamiento de la información espacial y contiene campos receptivos organizados topográficamente. Las fibras de esta región se proyectan directamente a las neuronas que gobiernan los campos receptivos correspondientes en V1. [62] Las consecuencias perceptivas de esto aún no se han reconocido empíricamente. Sin embargo, se puede plantear la hipótesis de que estas proyecciones pueden ser los precursores de una mayor agudeza y énfasis de los estímulos visuales en áreas relevantes del espacio perceptivo. En consecuencia, este hallazgo rechaza la hipótesis de Jones y Powell (1970) [67] y, por lo tanto, está en conflicto con Sadato et al. ' s (2004) hallazgos. [sesenta y cinco]Una solución a esta discrepancia incluye la posibilidad de que las áreas sensoriales primarias no se puedan clasificar como un solo grupo y, por lo tanto, pueden ser mucho más diferentes de lo que se pensaba anteriormente.

El síndrome multisensorial con bilateralidad simétrica, caracterizado por Gonzalo y llamado por este autor "síndrome central de la corteza", [18] [19] se originó a partir de una lesión cortical parietooccipital unilateral equidistante de las áreas de proyección visual, táctil y auditiva. (la mitad del área 19, la parte anterior del área 18 y la más posterior del área 39, en la terminología de Brodmann) que se denominó "zona central". La gradación observada entre síndromes llevó a este autor a proponer un esquema de gradiente funcional en el que la especificidad de la corteza se distribuye con una variación continua, [19] la superposición de los gradientes específicos sería alta o máxima en esa 'zona central'.

Se necesitan más investigaciones para una resolución definitiva.

Lóbulo frontal [ editar ]

Área F4 en macacos

Área F5 en macacos [68] [69]

Zona polisensorial de la corteza premotora (PZ) en macacos [70]

Lóbulo occipital [ editar ]

Corteza visual primaria (V1) [71]

Circunvolución lingual en humanos

Complejo occipital lateral (LOC), incluida el área visual táctil occipital lateral (LOtv) [72]

Lóbulo parietal [ editar ]

Surco intraparietal ventral (VIP) en macacos [68]

Surco intraparietal lateral (LIP) en macacos [68]

Área 7b en macacos [73]

Segunda corteza somatosensorial (SII) [74]

Lóbulo temporal [ editar ]

Corteza auditiva primaria (A1)

Corteza temporal superior (STG / STS / PT) Se sabe que las interacciones audiovisuales transmodales ocurren en la corteza de asociación auditiva que se encuentra directamente inferior a la fisura de Silvio en el lóbulo temporal. [65] Se observó plasticidad en la circunvolución temporal superior (STG) por Petitto et al. (2000). [75] Aquí, se descubrió que el STG era más activo durante la estimulación en los sordos nativos que tenían señas en comparación con los que no oían. Al mismo tiempo, nuevas investigaciones han revelado diferencias en la activación del Planum temporale (PT) en respuesta a los movimientos labiales no lingüísticos entre los oyentes y los sordos; así como aumentar progresivamente la activación de la corteza de asociación auditiva a medida que los participantes previamente sordos adquieren experiencia auditiva a través de un implante coclear.[sesenta y cinco]

Surco ectosilvio anterior (AES) en gatos [76] [77] [78]

Surco suprasilvio lateral rostral (rLS) en gatos [77]

Interacciones cortical-subcorticales [ editar ]

La interacción más significativa entre estos dos sistemas (interacciones corticotectales) es la conexión entre el surco ectosilvio anterior (AES), que se encuentra en la unión de los lóbulos parietal, temporal y frontal, y el SC. El AES se divide en tres regiones unimodales con neuronas multisensoriales en las uniones entre estas secciones. [79] (Jiang y Stein, 2003). Las neuronas de las regiones unimodales se proyectan a las capas profundas del SC e influyen en el efecto de integración multiplicativa. Es decir, aunque pueden recibir entradas de todas las modalidades de forma normal, el SC no puede mejorar ni reducir el efecto de la estimulación multisensorial sin la entrada de la AES. [79]

Al mismo tiempo, las neuronas multisensoriales del AES, aunque también están conectadas integralmente a las neuronas AES unimodales, no están conectadas directamente al SC. Este patrón de división se refleja en otras áreas de la corteza, lo que resulta en la observación de que los sistemas multisensoriales cortical y tectal están algo disociados. [80] Stein, London, Wilkinson y Price (1996) analizaron la luminancia percibida de un LED en el contexto de distractores auditivos espacialmente dispares de varios tipos. Un hallazgo significativo fue que un sonido aumentaba el brillo percibido de la luz, independientemente de sus ubicaciones espaciales relativas, siempre que la imagen de la luz se proyectara sobre la fóvea. [81]Aquí, la aparente falta de la regla espacial, diferencia aún más las neuronas multisensoriales corticales y tectales. Existe poca evidencia empírica para justificar esta dicotomía. Sin embargo, las neuronas corticales que gobiernan la percepción y un sistema subcortical separado que gobierna la acción (comportamiento de orientación) es sinónimo de la hipótesis de la acción de la percepción del flujo visual. [82] Es necesario realizar más investigaciones en este campo antes de que se puedan hacer afirmaciones sustanciales.

Rutas multisensoriales duales "qué" y "dónde" [ editar ]

La investigación sugiere la existencia de dos rutas multisensoriales para "qué" y "dónde". La ruta "qué" que identifica la identidad de los elementos que involucran el área de Brodmann 9 en la circunvolución frontal inferior derecha y la circunvolución frontal media derecha , el área de Brodmann 13 y el área de Brodmann 45 en la ínsula derecha -área de la circunvolución frontal inferior, y el área de Brodmann 13 bilateralmente en la ínsula. La ruta "dónde" que detecta sus atributos espaciales que involucra el área de Brodmann 40 en el lóbulo parietal inferior derecho e izquierdo y el área de Brodmann 7 en el precuneus derecho -lóbulo parietal superior y área 7 de Brodmann en el lóbulo parietal superior izquierdo. [83]

Desarrollo de operaciones multisensoriales [ editar ]

Teorías del desarrollo [ editar ]

Todas las especies equipadas con múltiples sistemas sensoriales, los utilizan de manera integradora para lograr la acción y la percepción. [32] Sin embargo, en la mayoría de las especies, especialmente los mamíferos superiores y los seres humanos, la capacidad de integración se desarrolla en paralelo con la madurez física y cognitiva. Los niños hasta ciertas edades no muestran patrones de integración maduros. [84] [85]Clásicamente, se han presentado dos visiones opuestas que son principalmente manifestaciones modernas de la dicotomía nativista / empirista. La visión integradora (empirista) afirma que, al nacer, las modalidades sensoriales no están conectadas en absoluto. Por lo tanto, es solo a través de la exploración activa que pueden ocurrir cambios plásticos en el sistema nervioso para iniciar percepciones y acciones holísticas. Por el contrario, la perspectiva de la diferenciación (nativista) afirma que el sistema nervioso joven está muy interconectado; y que durante el desarrollo, las modalidades se van diferenciando gradualmente a medida que se ensayan las conexiones relevantes y se descartan las irrelevantes. [86]

Utilizando el SC como modelo, se puede analizar la naturaleza de esta dicotomía. En el gato recién nacido, las capas profundas del SC contienen solo neuronas que responden a la modalidad somatosensorial. En una semana, comienzan a aparecer las neuronas auditivas, pero no es hasta dos semanas después del nacimiento que aparecen las primeras neuronas multisensoriales. Continúan los cambios adicionales, con la llegada de las neuronas visuales después de tres semanas, hasta que el SC ha alcanzado su estructura completamente madura después de tres o cuatro meses. Al mismo tiempo, en especies de monos, los recién nacidos están dotados de un complemento significativo de células multisensoriales; sin embargo, junto con los gatos, no hay un efecto de integración aparente hasta mucho más tarde. [40]Se cree que este retraso es el resultado del desarrollo relativamente más lento de las estructuras corticales, incluida la AES; lo cual, como se dijo anteriormente, es fundamental para la existencia del efecto integrador. [79]

Además, Wallace (2004) encontró que los gatos criados en un ambiente privado de luz tenían campos receptivos visuales muy subdesarrollados en capas profundas del SC. [40]Aunque se ha demostrado que el tamaño del campo receptivo disminuye con la madurez, el hallazgo anterior sugiere que la integración en el SC es una función de la experiencia. Sin embargo, la existencia de neuronas visuales multisensoriales, a pesar de una completa falta de experiencia visual, destaca la aparente relevancia de los puntos de vista nativistas. El desarrollo multisensorial en la corteza se ha estudiado en menor medida, sin embargo, se realizó un estudio similar al presentado anteriormente en gatos cuyos nervios ópticos habían sido cortados. Estos gatos mostraron una marcada mejora en su capacidad para localizar estímulos a través de la audición; y, en consecuencia, también mostró una mayor conectividad neuronal entre V1 y la corteza auditiva. [62] Tal plasticidad en la primera infancia permite una mayor adaptabilidad y, por lo tanto, un desarrollo más normal en otras áreas para aquellos con un déficit sensorial.

Por el contrario, después del período formativo inicial, el SC no parece mostrar ninguna plasticidad neuronal. A pesar de esto, se sabe que existe habituación y sensibilización a largo plazo en los comportamientos de orientación. Esta aparente plasticidad en la función se ha atribuido a la adaptabilidad del AES. Es decir, aunque las neuronas en el SC tienen una magnitud fija de salida por unidad de entrada, y esencialmente operan una respuesta de todo o nada, el nivel de activación neuronal puede ajustarse más finamente por variaciones en la entrada del AES.

Aunque hay evidencia para cualquiera de las perspectivas de la dicotomía integración / diferenciación, también existe un cuerpo significativo de evidencia para una combinación de factores desde cualquier punto de vista. Por lo tanto, de manera análoga al argumento nativista / empirista más amplio, es evidente que, más que una dicotomía, existe un continuo, de modo que las hipótesis de integración y diferenciación son extremos en ambos extremos.

Desarrollo psicofísico de la integración [ editar ]

No se sabe mucho sobre el desarrollo de la capacidad de integrar múltiples estimaciones como la visión y el tacto. [84] Algunas habilidades multisensoriales están presentes desde la primera infancia, pero no es hasta que los niños tienen ocho años o más antes de que utilicen múltiples modalidades para reducir la incertidumbre sensorial. [84]

Un estudio demostró que la integración visual y auditiva intermodal está presente desde el primer año de vida. [87] Este estudio midió el tiempo de respuesta para orientarse hacia una fuente. Los bebés que tenían entre 8 y 10 meses de edad mostraron tiempos de respuesta significativamente menores cuando la fuente se presentó a través de información visual y auditiva en comparación con una modalidad única . Los bebés más pequeños, sin embargo, no mostraron tal cambio en los tiempos de respuesta a estas diferentes condiciones. De hecho, los resultados del estudio indican que los niños tienen potencialmente la capacidad de integrar fuentes sensoriales a cualquier edad. Sin embargo, en ciertos casos, por ejemplo, las señales visuales , se evita la integración intermodal. [84]
Otro estudio encontró que la integración transmodal del tacto y la visión para distinguir el tamaño y la orientación está disponible desde al menos los 8 años de edad. [85] Para los grupos de edad de preintegración, un sentido domina dependiendo de la característica discernida (ver dominancia visual ). [85]

Un estudio que investiga la integración sensorial dentro de una sola modalidad ( visión ) encontró que no se puede establecer hasta los 12 años o más. [84] Este estudio en particular evaluó la integración de señales de disparidad y textura para resolver la inclinación de la superficie. Aunque los grupos de edad más jóvenes mostraron un rendimiento algo mejor al combinar señales de disparidad y textura en comparación con el uso solo de señales de disparidad o textura, esta diferencia no fue estadísticamente significativa. [84] En los adultos, la integración sensorial puede ser obligatoria, lo que significa que ya no tienen acceso a las fuentes sensoriales individuales. [88]

Reconociendo estas variaciones, se han establecido muchas hipótesis para reflejar por qué estas observaciones dependen de la tarea. Dado que diferentes sentidos se desarrollan a diferentes ritmos, se ha propuesto que la integración transmodal no aparece hasta que ambas modalidades han alcanzado la madurez. [85] [89] El cuerpo humano sufre una transformación física significativa durante la infancia. No solo hay un crecimiento en tamaño y estatura (que afecta la altura de visualización), sino que también hay un cambio en la distancia interocular y la longitud del globo ocular . Por lo tanto, las señales sensoriales deben reevaluarse constantemente para apreciar estos diversos cambios fisiológicos. [85]Algo de apoyo proviene de estudios en animales que exploran la neurobiología detrás de la integración. Los monos adultos tienen conexiones interneuronales profundas dentro del colículo superior que proporcionan una integración viso-auditiva fuerte y acelerada. [90] Por el contrario, los animales jóvenes no tienen esta mejora hasta que las propiedades unimodales estén completamente desarrolladas. [91] [92]

Además, para racionalizar el dominio sensorial, Gori et al. (2008) defiende que el cerebro utiliza la fuente de información más directa durante la inmadurez sensorial. [85] En este caso, la orientación es principalmente una característica visual. Puede derivarse directamente de la imagen del objeto que se forma en la retina , independientemente de otros factores visuales. De hecho, los datos muestran que una propiedad funcional de las neuronas dentro de las cortezas visuales de los primates es su discernimiento para la orientación. [93] En contraste, hápticoLos juicios de orientación se recuperan a través de estimulaciones de patrones colaborados, evidentemente una fuente indirecta susceptible de interferencia. Asimismo, cuando se trata de tamaño, la información háptica procedente de las posiciones de los dedos es más inmediata. Las percepciones del tamaño visual, alternativamente, deben calcularse utilizando parámetros como la inclinación y la distancia . Teniendo esto en cuenta, el dominio sensorial es un instinto útil para ayudar con la calibración. Durante la inmadurez sensorial, la fuente de información más simple y robusta podría usarse para ajustar la precisión de la fuente alternativa. [85] Trabajo de seguimiento de Gori et al. (2012) mostró que, en todas las edades, las percepciones del tamaño de la visión son casi perfectas cuando se ven objetos dentro de la háptica.espacio de trabajo (es decir, al alcance de la mano). [94] Sin embargo, aparecieron errores sistemáticos en la percepción cuando el objeto se colocó más allá de esta zona. [95] Los niños menores de 14 años tienden a subestimar el tamaño del objeto, mientras que los adultos lo sobreestiman. Sin embargo, si el objeto se devolvía al espacio de trabajo háptico, esos sesgos visuales desaparecían. [94] Estos resultados apoyan la hipótesis de que la información háptica puede educar las percepciones visuales. Si se utilizan fuentes para la calibración cruzada, no se pueden combinar (integrar). Mantener el acceso a estimaciones individuales es una compensación por plasticidad adicional sobre precisión, lo que podría ser beneficioso en retrospectiva para el organismo en desarrollo. [85] [89]

Alternativamente, Ernst (2008) defiende que la integración eficiente se basa inicialmente en el establecimiento de correspondencia, qué señales sensoriales van juntas. [89] De hecho, los estudios han demostrado que la integración visuo-háptica falla en los adultos cuando hay una separación espacial percibida , lo que sugiere que la información sensorial proviene de diferentes objetivos. [96] Además, si se puede explicar la separación, por ejemplo, viendo un objeto a través de un espejo , la integración se restablece e incluso puede ser óptima. [97] [98]Ernst (2008) sugiere que los adultos pueden obtener este conocimiento de experiencias previas para determinar rápidamente qué fuentes sensoriales representan el mismo objetivo, pero los niños pequeños podrían ser deficientes en esta área. [89] Una vez que hay un banco suficiente de experiencias, la confianza para integrar correctamente las señales sensoriales se puede introducir en su comportamiento.

Por último, Nardini et al. (2010) planteó recientemente la hipótesis de que los niños pequeños han optimizado su apreciación sensorial de la velocidad sobre la precisión. [84] Cuando la información se presenta en dos formas, los niños pueden derivar una estimación de la fuente más rápida disponible, ignorando posteriormente la alternativa, incluso si contiene información redundante. Nardini y col. (2010) proporciona evidencia de que las latencias de respuesta de los niños (de 6 años) son significativamente más bajas cuando los estímulos se presentan en condiciones de múltiples señales que de una sola señal. [84] Por el contrario, los adultos no mostraron cambios entre estas condiciones. De hecho, los adultos muestran una fusión obligatoria de señales, por lo que solo pueden aspirar a la máxima precisión. [84] [88]Sin embargo, las latencias medias generales para los niños no fueron más rápidas que las de los adultos, lo que sugiere que la optimización de la velocidad simplemente les permite seguir el ritmo de la madurez. Teniendo en cuenta la prisa de los eventos del mundo real, esta estrategia puede resultar necesaria para contrarrestar el procesamiento general más lento de los niños y mantener un acoplamiento eficaz entre la visión y la acción. [99] [100] [101] En última instancia, el sistema sensorial en desarrollo puede adaptarse preferentemente a diferentes objetivos ( velocidad y detección de conflictos sensoriales) , los típicos del aprendizaje objetivo.

El desarrollo tardío de la integración eficiente también se ha investigado desde el punto de vista computacional. [102] Daee y col. (2014) demostraron que tener una fuente sensorial dominante a una edad temprana, en lugar de integrar todas las fuentes, facilita el desarrollo general de integraciones transmodales.

Aplicaciones [ editar ]

Prótesis [ editar ]

Los diseñadores de prótesis deben considerar cuidadosamente la naturaleza de la alteración de la dimensionalidad de la señalización sensoriomotora desde y hacia el SNCal diseñar dispositivos protésicos. Como se informa en la literatura, la señalización neuronal desde el SNC a los motores está organizada de manera que las dimensionalidades de las señales aumentan gradualmente a medida que se acerca a los músculos, también llamadas sinergias musculares. En el mismo principio, pero en orden opuesto, por otro lado, las dimensiones de las señales de los receptores sensoriales se integran gradualmente, también llamadas sinergias sensoriales, a medida que se acercan al SNC. Esta formación de señalización similar a una pajarita permite al SNC procesar únicamente información abstracta pero valiosa. Tal proceso disminuirá la complejidad de los datos, manejará los ruidos y garantizará al CNS el consumo de energía óptimo.Aunque los actuales dispositivos protésicos disponibles comercialmente se centran principalmente en implementar el lado motor, simplemente utilizan sensores EMG para cambiar entre diferentes estados de activación de la prótesis. Trabajos muy limitados han propuesto un sistema para involucrar integrando el lado sensorial. La integración del sentido táctil y la propiocepción se considera esencial para implementar la capacidad de percibir información ambiental.[103]

Rehabilitación visual [ editar ]

También se ha demostrado que la integración multisensorial mejora la hemianopsia visual. A través de la presentación repetida de estímulos multisensoriales en el hemicampo ciego, la capacidad de responder a estímulos puramente visuales regresa gradualmente a ese hemicampo de manera central a periférica. Estos beneficios persisten incluso después de que cesa el entrenamiento multisensorial explícito. [104]

Ver también [ editar ]

  • Ilusión de transferencia corporal
  • Trastorno del procesamiento sensorial

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Enlaces externos [ editar ]

  • Edición especial de Hearing Research 2009 "Integración multisensorial en áreas de la corteza auditiva y relacionadas con la audición"