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Para otros usos, consulte Músculo (desambiguación) .
No confundir con Mussel .

Músculo
Músculo esquelético.jpg
Una vista de arriba hacia abajo del músculo esquelético
Detalles
PrecursorMesodermo
SistemaSistema musculoesquelético
Identificadores
latínmusculus
MallaD009132
TA98A04.0.00.000
TA21975
FMA5022 30316, 5022
Terminología anatómica

El músculo es un tejido blando que se encuentra en la mayoría de los animales y es uno de los cuatro tejidos animales básicos , junto con el tejido nervioso , el epitelio y el tejido conectivo . [1] Las células musculares contienen filamentos de proteínas llamados miofilamentos de actina y miosina que se deslizan entre sí, produciendo una contracción que cambia tanto la longitud como la forma de la célula. Los músculos funcionan para producir fuerza y movimiento . Son los principales responsables de mantener y cambiar la postura , la locomoción., así como el movimiento de los órganos internos , como la contracción del corazón y el movimiento de los alimentos a través del sistema digestivo a través de la peristalsis .

El tejido muscular se deriva de la capa germinal mesodérmica embrionaria en un proceso conocido como miogénesis . Hay tres tipos de músculos, de los cuales el músculo esquelético y cardíaco son estriados y el músculo liso no. La acción muscular puede clasificarse en voluntaria o involuntaria. Los músculos cardíacos y lisos se contraen sin pensamiento consciente y se denominan involuntarios, mientras que los músculos esqueléticos se contraen al recibir una orden. [2] Los músculos esqueléticos, a su vez, se pueden dividir en fibras de contracción rápida y lenta.

Los músculos son impulsados ​​predominantemente por la oxidación de grasas y carbohidratos , pero también se utilizan reacciones químicas anaeróbicas , particularmente por fibras de contracción rápida. Estas reacciones químicas producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento de las cabezas de miosina . [3]

El término músculo se deriva del latín musculus que significa "ratoncito" quizás debido a la forma de ciertos músculos esqueléticos o porque los músculos contraídos parecen ratones moviéndose debajo de la piel. [4] [5]

Estructura

La anatomía de los músculos incluye la anatomía macroscópica , que comprende todos los músculos de un organismo, y la microanatomía , que comprende la estructura de un solo músculo.

Tipos

Artículo principal: tejido muscular
El cuerpo contiene tres tipos de tejido muscular: (a) músculo esquelético, (b) músculo liso y (c) músculo cardíaco. (Misma ampliación)

El tejido muscular es un tejido blando y es uno de los cuatro tipos fundamentales de tejido presentes en los animales. Hay tres tipos de tejido muscular reconocidos en los vertebrados :

  • El músculo esquelético o "músculo voluntario" está anclado por tendones (o por aponeurosis en algunos lugares) al hueso y se utiliza para efectuar movimientos esqueléticos como la locomoción y para mantener la postura. Aunque este control postural generalmente se mantiene como un reflejo inconsciente , los músculos responsables reaccionan al control consciente como músculos no posturales. Un hombre adulto promedio está compuesto por el 42% del músculo esquelético y una mujer adulta promedio está compuesta por el 36% (como porcentaje de la masa corporal). [6]
  • El músculo liso o "músculo involuntario" se encuentra dentro de las paredes de órganos y estructuras como el esófago , el estómago , los intestinos , los bronquios , el útero , la uretra , la vejiga , los vasos sanguíneos y el arrector pili en la piel (en el cual controla la erección de vello corporal). A diferencia del músculo esquelético, el músculo liso no está bajo control consciente.
  • El músculo cardíaco (miocardio) también es un "músculo involuntario", pero tiene una estructura más parecida a la del músculo esquelético y se encuentra sólo en el corazón.

Los músculos cardíacos y esqueléticos están "estriados" en el sentido de que contienen sarcómeros que se empaquetan en arreglos muy regulares de haces; las miofibrillas de las células del músculo liso no están dispuestas en sarcómeros y, por lo tanto, no están estriadas. Mientras que los sarcómeros en los músculos esqueléticos están dispuestos en haces paralelos regulares, los sarcómeros del músculo cardíaco se conectan en ángulos ramificados e irregulares (llamados discos intercalados). El músculo estriado se contrae y se relaja en ráfagas cortas e intensas, mientras que el músculo liso mantiene contracciones más largas o casi permanentes.

Tipos de fibras del músculo esquelético

Las fibras musculares incrustadas en el músculo esquelético se clasifican relativamente en un espectro de tipos dadas sus propiedades morfológicas y fisiológicas. Dada una cierta variedad de estas propiedades, las fibras musculares se clasifican en contracciones lentas (fuerza baja, fibras que se fatigan lentamente), contracciones rápidas (fuerza alta, fibras que se fatigan rápidamente) o en algún punto intermedio entre esos dos tipos (es decir, fibras intermedias). Algunas de las propiedades morfológicas y fisiológicas definitorias utilizadas para la categorización de las fibras musculares incluyen: el número de mitocondrias contenidas en la fibra, la cantidad de enzimas glucolíticas, lipolíticas y otras de la respiración celular, características de las bandas M y Z, fuente de energía (es decir, glucógeno o grasa), color histológico y velocidad y duración de la contracción. Tenga en cuenta que no existe un procedimiento estándar para clasificar los tipos de fibras musculares.Las propiedades elegidas para la clasificación dependen del músculo en particular. Por ejemplo, las propiedades utilizadas para distinguir las fibras musculares rápidas, intermedias y lentas pueden ser diferentes para el vuelo de los invertebrados y el músculo de salto.[7] Para complicar aún más este esquema de clasificación, el contenido de mitocondrias y otras propiedades morfológicas dentro de una fibra muscular pueden cambiar en una mosca tsetsé con el ejercicio y la edad. [8]

Tipos de fibras de músculo esquelético de vertebrados

  • El tipo I, contracción lenta o músculo "rojo", es denso con capilares y es rico en mitocondrias y mioglobina , lo que le da al tejido muscular su característico color rojo. Puede transportar más oxígeno y mantener la actividad aeróbica utilizando grasas o carbohidratos como combustible. [9] Las fibras de contracción lenta se contraen durante largos períodos de tiempo pero con poca fuerza.
  • El tipo II, músculo de contracción rápida , tiene tres subtipos principales (IIa, IIx y IIb) que varían tanto en la velocidad contráctil [10] como en la fuerza generada. [9] Las fibras de contracción rápida se contraen de forma rápida y poderosa, pero se fatigan muy rápidamente, y solo mantienen breves ráfagas de actividad anaeróbica antes de que la contracción muscular se vuelva dolorosa. Contribuyen más a la fuerza muscular y tienen un mayor potencial para aumentar la masa. El tipo IIb es un músculo anaeróbico, glucolítico , "blanco" que es menos denso en mitocondrias y mioglobina. En animales pequeños (p. Ej., Roedores) este es el tipo de músculo rápido principal, lo que explica el color pálido de su carne.

La densidad del tejido del músculo esquelético de los mamíferos es de aproximadamente 1,06 kg / litro. [11] Esto se puede contrastar con la densidad del tejido adiposo (grasa), que es de 0,9196 kg / litro. [12] Esto hace que el tejido muscular sea aproximadamente un 15% más denso que el tejido graso.

Microanatomia

Artículos principales: Célula muscular y sarcómero.
Una fibra de músculo esquelético está rodeada por una membrana plasmática llamada sarcolema , que contiene sarcoplasma , el citoplasma de las células del músculo estriado . Una fibra muscular está compuesta por muchas miofibrillas .

Los músculos esqueléticos están cubiertos por una capa resistente de tejido conectivo llamada epimisio . El epimisio ancla el tejido muscular a los tendones en cada extremo, donde el epimisio se vuelve más grueso y colágeno. También protege los músculos de la fricción contra otros músculos y huesos. Dentro del epimisio hay múltiples haces llamados fascículos , cada uno de los cuales contiene de 10 a 100 o más fibras musculares revestidas colectivamente por un perimisio . Además de rodear cada fascículo, el perimisio es una vía para los nervios y el flujo de sangre dentro del músculo. Las fibras musculares filiformes son las células musculares individuales , y cada célula está encerrada dentro de su propiaendomisio de fibras de colágeno . Por lo tanto, el músculo en general consta de fibras (células) que se agrupan en fascículos, que a su vez se agrupan para formar músculos. En cada nivel de agrupamiento, una membrana de colágeno rodea el haz, y estas membranas apoyan la función muscular tanto resistiendo el estiramiento pasivo del tejido como distribuyendo las fuerzas aplicadas al músculo. [13] Dispersos por los músculos hay husos musculares que proporcionan información de retroalimentación sensorial al sistema nervioso central . (Esta estructura de agrupamiento es análoga a la organización de los nervios que usa epineuro , perineuro y endoneuro).

Esta misma estructura de paquetes dentro de paquetes se replica dentro de las células musculares . Dentro de las células del músculo hay miofibrillas , que a su vez son haces de filamentos de proteínas . El término "miofibrilla" no debe confundirse con "miofibra", que es simplemente otro nombre para una célula muscular. Las miofibrillas son hebras complejas de varios tipos de filamentos de proteínas organizados juntos en unidades repetidas llamadas sarcómeros . La apariencia estriada del músculo esquelético y cardíaco es el resultado del patrón regular de sarcómeros dentro de sus células. Aunque ambos tipos de músculos contienen sarcómeros, las fibras del músculo cardíaco suelen estar ramificadas para formar una red. Células del músculo cardíacoestán interconectados por discos intercalados , [14] dando a ese tejido la apariencia de un sincitio .

Los filamentos de un sarcómero están compuestos de actina y miosina .

Anatomia asquerosa

Ver también: Lista de músculos del cuerpo humano.
Los haces de fibras musculares, llamados fascículos, están cubiertos por el perimisio. Las fibras musculares están cubiertas por el endomisio.

La anatomía macroscópica de un músculo es el indicador más importante de su función en el cuerpo. Se observa una distinción importante entre los músculos penados y otros músculos. En la mayoría de los músculos, todas las fibras están orientadas en la misma dirección, discurriendo en línea desde el origen hasta la inserción.. Sin embargo, en los músculos penados, las fibras individuales están orientadas en un ángulo con respecto a la línea de acción, uniéndose a los tendones de origen e inserción en cada extremo. Debido a que las fibras que se contraen tiran en ángulo con respecto a la acción general del músculo, el cambio de longitud es menor, pero esta misma orientación permite más fibras (por lo tanto, más fuerza) en un músculo de un tamaño determinado. Los músculos penados se encuentran generalmente donde su cambio de longitud es menos importante que la fuerza máxima, como el recto femoral.

El músculo esquelético está organizado en músculos discretos, un ejemplo de los cuales es el bíceps . El epimisio fibroso y resistente del músculo esquelético está conectado y es continuo con los tendones . A su vez, los tendones se conectan a la capa del periostio que rodea los huesos, lo que permite la transferencia de fuerza de los músculos al esqueleto. Juntas, estas capas fibrosas, junto con los tendones y ligamentos, constituyen la fascia profunda del cuerpo.

Sistema muscular

Artículo principal: sistema muscular
En las vistas anterior y posterior del sistema muscular de arriba, los músculos superficiales (los de la superficie) se muestran en el lado derecho del cuerpo, mientras que los músculos profundos (los que están debajo de los músculos superficiales) se muestran en la mitad izquierda del cuerpo. Para las piernas, los músculos superficiales se muestran en la vista anterior, mientras que la vista posterior muestra los músculos superficiales y profundos.

El sistema muscular está formado por todos los músculos presentes en un solo cuerpo. Hay aproximadamente 650 músculos esqueléticos en el cuerpo humano, [15] pero es difícil definir un número exacto. La dificultad radica en parte en el hecho de que diferentes fuentes agrupan los músculos de manera diferente y en parte en que algunos músculos, como el palmaris longus , no siempre están presentes.

Un deslizamiento muscular es una longitud estrecha de músculo que actúa para aumentar un músculo o músculos más grandes.

El sistema muscular es un componente del sistema musculoesquelético , que incluye no solo los músculos, sino también los huesos, las articulaciones, los tendones y otras estructuras que permiten el movimiento.

Desarrollo

Artículo principal: Miogénesis
Un embrión de pollo, que muestra el mesodermo paraxial a ambos lados del pliegue neural. La porción anterior (delantera) ha comenzado a formar somitas (etiquetadas como "segmentos primitivos").

Todos los músculos se derivan del mesodermo paraxial . El mesodermo paraxial se divide a lo largo del embrión en somitas , correspondientes a la segmentación del cuerpo (que se ve más obviamente en la columna vertebral . [16] Cada somita tiene 3 divisiones, esclerotomo (que forma las vértebras ), dermatoma (que forma las vértebras ). piel) y miotoma (que forma el músculo). El miotoma se divide en dos secciones, el epímero y el hipómero, que forman los músculos epaxial e hipaxial , respectivamente. Los únicos músculos epaxiales en los seres humanos son el erector de la columnay pequeños músculos intervertebrales, y están inervados por las ramas dorsales de los nervios espinales . Todos los demás músculos, incluidos los de las extremidades, son hipaxiales e inervados por las ramas ventrales de los nervios espinales. [dieciséis]

Durante el desarrollo, los mioblastos (células progenitoras de los músculos) permanecen en el somita para formar músculos asociados con la columna vertebral o migran hacia el cuerpo para formar todos los demás músculos. La migración de mioblastos está precedida por la formación de estructuras de tejido conectivo , generalmente formadas a partir del mesodermo de la placa lateral somática . Los mioblastos siguen señales químicas a los lugares apropiados, donde se fusionan en células alargadas del músculo esquelético. [dieciséis]

Fisiología

Contracción

Artículo principal: contracción muscular

Los tres tipos de músculos (esquelético, cardíaco y liso) tienen diferencias significativas. Sin embargo, los tres utilizan el movimiento de la actina contra la miosina para crear contracción . En el músculo esquelético, la contracción es estimulada por impulsos eléctricos transmitidos por los nervios , en particular las neuronas motoras . Las contracciones cardíacas y del músculo liso son estimuladas por células marcapasos internas que se contraen regularmente y propagan las contracciones a otras células musculares con las que están en contacto. Todo el músculo esquelético y muchas contracciones del músculo liso son facilitadas por el neurotransmisor acetilcolina .

Cuando un sarcómero se contrae, las líneas Z se acercan y la banda I se vuelve más pequeña. La banda A permanece del mismo ancho. En la contracción completa, los filamentos delgados y gruesos se superponen.

La acción que genera un músculo está determinada por el origen y las ubicaciones de inserción. El área de la sección transversal de un músculo (en lugar del volumen o la longitud) determina la cantidad de fuerza que puede generar al definir el número de sarcómeros que pueden operar en paralelo. Cada músculo esquelético contiene unidades largas llamadas miofibrillas y cada miofibrilla es una cadena de sarcómeros. Dado que la contracción ocurre al mismo tiempo para todos los sarcómeros conectados en una célula muscular, estas cadenas de sarcómeros se acortan juntas, acortando así la fibra muscular, lo que resulta en un cambio de longitud general. [17]La cantidad de fuerza aplicada al entorno externo está determinada por la mecánica de la palanca, específicamente la relación entre la palanca dentro y fuera de la palanca. Por ejemplo, mover el punto de inserción del bíceps más distalmente en el radio (más lejos de la articulación de rotación) aumentaría la fuerza generada durante la flexión (y, como resultado, el peso máximo levantado en este movimiento), pero disminuiría el máximo velocidad de flexión. Mover el punto de inserción en sentido proximal (más cerca de la articulación de rotación) daría como resultado una disminución de la fuerza pero un aumento de la velocidad. Esto se puede ver más fácilmente comparando la extremidad de un topo con un caballo; en el primero, el punto de inserción está posicionado para maximizar la fuerza (para excavar), mientras que en el segundo, el punto de inserción está posicionado para maximizar la velocidad (para correr). ).

Control nervioso

Esquema simplificado de la función básica del sistema nervioso. Las señales son captadas por receptores sensoriales y enviadas a la médula espinal y el cerebro a través de la pierna aferente del sistema nervioso periférico, tras lo cual se produce un procesamiento que da como resultado señales enviadas de regreso a la médula espinal y luego a las neuronas motoras a través de la pierna eferente.

Movimiento muscular

La pierna eferente del sistema nervioso periférico es responsable de transmitir órdenes a los músculos y glándulas, y es en última instancia responsable del movimiento voluntario. Los nervios mueven los músculos en respuesta a señales voluntarias y autónomas (involuntarias) del cerebro . Los músculos profundos, los músculos superficiales, los músculos de la cara y los músculos internos se corresponden con regiones dedicadas en la corteza motora primaria del cerebro , directamente anterior al surco central que divide los lóbulos frontal y parietal.

Además, los músculos reaccionan a los estímulos nerviosos reflejos que no siempre envían señales hasta el cerebro. En este caso, la señal de la fibra aferente no llega al cerebro, sino que produce el movimiento reflexivo mediante conexiones directas con los nervios eferentes de la columna . Sin embargo, la mayor parte de la actividad muscular es voluntaria y el resultado de interacciones complejas entre varias áreas del cerebro.

Los nervios que controlan los músculos esqueléticos en los mamíferos se corresponden con grupos de neuronas a lo largo de la corteza motora primaria de la corteza cerebral del cerebro . Los comandos se enrutan a través de los ganglios basales y se modifican por la entrada del cerebelo antes de ser transmitidos a través del tracto piramidal a la médula espinal y de allí a la placa motora terminal en los músculos. En el camino, la retroalimentación, como la del sistema extrapiramidal, aporta señales para influir en el tono y la respuesta muscular .

Los músculos más profundos, como los involucrados en la postura, a menudo se controlan desde los núcleos del tronco encefálico y los ganglios basales.

Propiocepción

Artículo principal: Propiocepción

En los músculos esqueléticos, los husos musculares transmiten información sobre el grado de longitud muscular y se estiran al sistema nervioso central para ayudar a mantener la postura y la posición de las articulaciones. El sentido de dónde están nuestros cuerpos en el espacio se llama propiocepción , la percepción de la conciencia corporal, la conciencia "inconsciente" de dónde se encuentran las diversas regiones del cuerpo en un momento dado. Varias áreas del cerebro coordinan el movimiento y la posición con la información de retroalimentación obtenida de la propiocepción. El cerebelo y el núcleo rojo en particular toman muestras continuamente de la posición contra el movimiento y hacen pequeñas correcciones para asegurar un movimiento suave. [ cita requerida ]

Consumo de energía

Artículo principal: Sistemas bioenergéticos
(a) Algo de ATP se almacena en un músculo en reposo. Cuando comienza la contracción, se agota en segundos. Se genera más ATP a partir del fosfato de creatina durante unos 15 segundos. (b) Cada molécula de glucosa produce dos ATP y dos moléculas de ácido pirúvico, que pueden usarse en la respiración aeróbica o convertirse en ácido láctico.. Si no hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico, lo que puede contribuir a la fatiga muscular. Esto ocurre durante el ejercicio extenuante cuando se necesitan grandes cantidades de energía pero no se puede suministrar suficiente oxígeno al músculo. (c) La respiración aeróbica es la descomposición de la glucosa en presencia de oxígeno (O2) para producir dióxido de carbono, agua y ATP. Aproximadamente el 95 por ciento del ATP requerido para los músculos en reposo o moderadamente activos es proporcionado por la respiración aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias.

La actividad muscular representa gran parte del consumo de energía del cuerpo . Todas las células musculares producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento de las cabezas de miosina . Los músculos tienen una reserva de energía a corto plazo en forma de fosfato de creatina que se genera a partir de ATP y puede regenerar ATP cuando sea necesario con creatina quinasa . Los músculos también mantienen una forma de almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno . El glucógeno se puede convertir rápidamente en glucosa.cuando se requiere energía para contracciones potentes y sostenidas. Dentro de los músculos esqueléticos voluntarios, la molécula de glucosa se puede metabolizar anaeróbicamente en un proceso llamado glucólisis que produce dos moléculas de ATP y dos de ácido láctico en el proceso (tenga en cuenta que en condiciones aeróbicas, no se forma lactato; en cambio, se forma piruvato y se transmite a través de la ciclo del ácido cítrico ). Las células musculares también contienen glóbulos de grasa, que se utilizan como energía durante el ejercicio aeróbico.. Los sistemas de energía aeróbica tardan más en producir ATP y alcanzar la máxima eficiencia, y requieren muchos más pasos bioquímicos, pero producen significativamente más ATP que la glucólisis anaeróbica. El músculo cardíaco, por otro lado, puede consumir fácilmente cualquiera de los tres macronutrientes (proteína, glucosa y grasa) de forma aeróbica sin un período de "calentamiento" y siempre extrae el rendimiento máximo de ATP de cualquier molécula involucrada. El corazón, el hígado y los glóbulos rojos también consumirán ácido láctico producido y excretado por los músculos esqueléticos durante el ejercicio.

En reposo, el músculo esquelético consume 54,4 kJ / kg (13,0 kcal / kg) por día. Esto es más grande que el tejido adiposo (grasa) a 18,8 kJ / kg (4,5 kcal / kg) y el hueso a 9,6 kJ / kg (2,3 kcal / kg). [18]

Eficiencia

La eficiencia del músculo humano se ha medido (en el contexto del remo y el ciclismo ) entre un 18% y un 26%. La eficiencia se define como la relación entre la producción de trabajo mecánico y el costo metabólico total , como se puede calcular a partir del consumo de oxígeno. Esta baja eficiencia es el resultado de aproximadamente un 40% de eficiencia en la generación de ATP a partir de energía alimentaria., pérdidas en la conversión de energía del ATP en trabajo mecánico dentro del músculo y pérdidas mecánicas dentro del cuerpo. Las dos últimas pérdidas dependen del tipo de ejercicio y del tipo de fibras musculares que se utilizan (contracción rápida o contracción lenta). Para una eficiencia general del 20 por ciento, un vatio de potencia mecánica equivale a 4,3 kcal por hora. Por ejemplo, un fabricante de equipos de remo calibra su ergómetro de remo para contar las calorías quemadas como equivalente a cuatro veces el trabajo mecánico real, más 300 kcal por hora, [19]esto equivale a aproximadamente un 20 por ciento de eficiencia a 250 vatios de potencia mecánica. La producción de energía mecánica de una contracción cíclica puede depender de muchos factores, incluido el tiempo de activación, la trayectoria de la tensión muscular y las tasas de aumento y disminución de la fuerza. Estos se pueden sintetizar experimentalmente mediante el análisis del ciclo de trabajo .

Fuerza

El músculo es el resultado de tres factores que se superponen: fuerza fisiológica (tamaño del músculo, área de sección transversal, puentes cruzados disponibles, respuestas al entrenamiento), fuerza neurológica (qué tan fuerte o débil es la señal que le dice al músculo que se contraiga) y fuerza mecánica ( ángulo de fuerza del músculo en la palanca, longitud del brazo de momento, capacidades articulares). [ cita requerida ]

Fuerza fisiológica

Artículo principal: Fuerza física
Clasificación de la fuerza muscular
Grado 0Sin contracción
Grado 1Rastro de contracción, pero sin movimiento en la articulación.
Grado 2Movimiento en la articulación con gravedad eliminada
Grado 3Movimiento contra la gravedad, pero no contra la resistencia añadida.
Grado 4Movimiento contra resistencia externa, pero menos de lo normal
Grado 5fuerza normal

El músculo de los vertebrados típicamente produce aproximadamente 25 a 33  N (5,6 a 7,4  lb f ) de fuerza por centímetro cuadrado de área de sección transversal del músculo cuando es isométrico y tiene una longitud óptima. [20] Algunos músculos invertebrados , como las pinzas de cangrejo, tienen sarcómeros mucho más largos que los vertebrados, lo que resulta en muchos más sitios para que actina y miosina se unan y, por lo tanto, una fuerza mucho mayor por centímetro cuadrado a costa de una velocidad mucho más lenta. La fuerza generada por la contracción se puede medir de forma no invasiva utilizando mecanomiografía o phonomyography , ser medido in vivo usando la tensión del tendón (si hay un tendón prominente), o medirse directamente usando métodos más invasivos.

La fuerza de cualquier músculo dado, en términos de fuerza ejercida sobre el esqueleto, depende de la longitud, la velocidad de acortamiento , el área de la sección transversal, la pennación , la longitud del sarcómero , las isoformas de miosina y la activación neural de las unidades motoras . Las reducciones significativas en la fuerza muscular pueden indicar una patología subyacente, y el cuadro de la derecha se utiliza como guía.

El músculo humano "más fuerte"

Dado que tres factores afectan la fuerza muscular simultáneamente y los músculos nunca funcionan individualmente, es engañoso comparar la fuerza en músculos individuales y afirmar que uno es el "más fuerte". Pero a continuación se muestran varios músculos cuya fuerza es destacable por diferentes motivos.

  • En el lenguaje corriente, la "fuerza" muscular generalmente se refiere a la capacidad de ejercer una fuerza sobre un objeto externo, por ejemplo, levantar un peso. Según esta definición, el masetero o músculo de la mandíbula es el más fuerte. El Libro Guinness de los récords de 1992 registra el logro de una fuerza de mordida de 4,337  N (975  lb f ) durante 2 segundos. Lo que distingue al masetero no es nada especial sobre el músculo en sí, sino su ventaja al trabajar contra un brazo de palanca mucho más corto que otros músculos.
  • Si "fuerza" se refiere a la fuerza ejercida por el propio músculo, por ejemplo, en el lugar donde se inserta en un hueso, entonces los músculos más fuertes son los que tienen el área de sección transversal más grande. Esto se debe a que la tensión ejercida por una fibra de músculo esquelético individual no varía mucho. Cada fibra puede ejercer una fuerza del orden de 0,3 micronewton. Según esta definición, se suele decir que el músculo más fuerte del cuerpo es el cuádriceps femoral o el glúteo mayor .
  • Debido a que la fuerza muscular está determinada por el área de la sección transversal, un músculo más corto será más fuerte "libra por libra" (es decir, por peso ) que un músculo más largo de la misma área de la sección transversal. La capa miometrial del útero puede ser el músculo más fuerte por peso en el cuerpo humano femenino. En el momento en que nace un bebé , todo el útero humano pesa alrededor de 1,1 kg (40 oz). Durante el parto, el útero ejerce de 100 a 400 N (25 a 100 lbf) de fuerza hacia abajo con cada contracción.
  • Los músculos externos del ojo son notablemente grandes y fuertes en relación con el pequeño tamaño y peso del globo ocular . Con frecuencia se dice que son "los músculos más fuertes para el trabajo que tienen que hacer" y, a veces, se dice que son "100 veces más fuertes de lo necesario". Sin embargo, los movimientos oculares (en particular los movimientos sacádicos utilizados en el escaneo facial y la lectura) requieren movimientos de alta velocidad, y los músculos oculares se ejercitan todas las noches durante el sueño con movimientos oculares rápidos .
  • La afirmación de que "la lengua es el músculo más fuerte del cuerpo" aparece con frecuencia en listas de hechos sorprendentes, pero es difícil encontrar una definición de "fuerza" que haga que esta afirmación sea cierta. Tenga en cuenta que la lengua consta de ocho músculos, no uno.
  • El corazón tiene el derecho de ser el músculo que realiza la mayor cantidad de trabajo físico a lo largo de su vida. Las estimaciones de la producción de energía del corazón humano oscilan entre 1 y 5 vatios . Esto es mucho menor que la producción de potencia máxima de otros músculos; por ejemplo, los cuádriceps pueden producir más de 100 vatios, pero solo durante unos minutos. El corazón hace su trabajo continuamente durante toda su vida sin pausa, y así "trabaja más que" otros músculos. Una producción de un vatio de forma continua durante ochenta años produce una producción total de trabajo de dos gigajulios y medio . [21]

Ejercicio

Artículo principal: ejercicio físico
Trotar es una forma de ejercicio aeróbico.

El ejercicio se recomienda a menudo como un medio para mejorar las habilidades motoras , la condición física , la fuerza muscular y ósea y la función de las articulaciones. El ejercicio tiene varios efectos sobre los músculos, el tejido conectivo , los huesos y los nervios que estimulan los músculos. Uno de esos efectos es la hipertrofia muscular , un aumento en el tamaño del músculo debido a un aumento en el número de fibras musculares o en el área transversal de las miofibrillas. [22] El grado de hipertrofia y otros cambios musculares inducidos por el ejercicio depende de la intensidad y duración del ejercicio.

Generalmente, hay dos tipos de regímenes de ejercicio, aeróbicos y anaeróbicos. El ejercicio aeróbico (por ejemplo, maratones) implica actividades de baja intensidad pero de larga duración durante las cuales los músculos utilizados están por debajo de su fuerza de contracción máxima. Las actividades aeróbicas se basan en la respiración aeróbica (es decir, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones) para obtener energía metabólica al consumir grasas, carbohidratos proteicos y oxígeno. Los músculos involucrados en los ejercicios aeróbicos contienen un mayor porcentaje de fibras musculares de tipo I (o de contracción lenta), que contienen principalmente enzimas mitocondriales y de oxidación asociadas con la respiración aeróbica. [23] [24] Por el contrario, el ejercicio anaeróbico se asocia con ejercicios de corta duración pero de alta intensidad (p. Ej.levantamiento de pesas ). Las actividades anaeróbicas utilizan predominantemente fibras musculares de contracción rápida de tipo II. [25] Las fibras musculares de tipo II dependen de la glucogénesis para obtener energía durante el ejercicio anaeróbico. [26] Durante el ejercicio anaeróbico, las fibras de tipo II consumen poco oxígeno, proteínas y grasas, producen grandes cantidades de ácido láctico y son fatigables. Muchos ejercicios son parcialmente aeróbicos y anaeróbicos; por ejemplo, fútbol y escalada en roca .

La presencia de ácido láctico tiene un efecto inhibidor sobre la generación de ATP dentro del músculo. Incluso puede detener la producción de ATP si la concentración intracelular se vuelve demasiado alta. Sin embargo, el entrenamiento de resistencia mitiga la acumulación de ácido láctico a través del aumento de la capilarización y la mioglobina. [27] Esto aumenta la capacidad de eliminar los productos de desecho, como el ácido láctico, de los músculos para no afectar la función muscular. Una vez extraído de los músculos, el ácido láctico puede ser utilizado por otros músculos o tejidos corporales como fuente de energía, o transportado al hígado, donde se convierte de nuevo en piruvato.. Además de aumentar el nivel de ácido láctico, el ejercicio intenso provoca la pérdida de iones de potasio en el músculo. Esto puede facilitar la recuperación de la función muscular al proteger contra la fatiga. [28]

El dolor muscular de aparición tardía es un dolor o malestar que se puede sentir de uno a tres días después del ejercicio y generalmente desaparece de dos a tres días después de los cuales. Una vez que se pensó que era causado por la acumulación de ácido láctico, una teoría más reciente es que es causado por pequeños desgarros en las fibras musculares causados ​​por contracciones excéntricas o niveles de entrenamiento desacostumbrados. Dado que el ácido láctico se dispersa con bastante rapidez, no podría explicar el dolor experimentado días después del ejercicio. [29]

Significación clínica

Hipertrofia

Artículo principal: hipertrofia muscular

Independientemente de las medidas de fuerza y ​​rendimiento, se puede inducir el crecimiento de los músculos mediante una serie de factores, que incluyen la señalización hormonal, factores de desarrollo, entrenamiento de fuerza y enfermedades. Contrariamente a la creencia popular, la cantidad de fibras musculares no se puede aumentar con el ejercicio . En cambio, los músculos crecen a través de una combinación de crecimiento de células musculares a medida que se agregan nuevos filamentos de proteínas junto con masa adicional proporcionada por células satélite indiferenciadas junto con las células musculares existentes. [15]

Los factores biológicos como la edad y los niveles hormonales pueden afectar la hipertrofia muscular. Durante la pubertad en los hombres, la hipertrofia se produce a un ritmo acelerado a medida que aumentan los niveles de hormonas estimulantes del crecimiento producidas por el cuerpo. La hipertrofia natural normalmente se detiene en el crecimiento completo a finales de la adolescencia. Como la testosterona es una de las principales hormonas de crecimiento del cuerpo, en promedio, los hombres encuentran la hipertrofia mucho más fácil de lograr que las mujeres. La ingesta adicional de testosterona u otros esteroides anabólicos aumentará la hipertrofia muscular.

Los factores musculares, espinales y neurales afectan el desarrollo muscular. A veces, una persona puede notar un aumento en la fuerza en un músculo dado aunque solo su opuesto haya sido sometido a ejercicio, como cuando un culturista encuentra su bíceps izquierdo más fuerte después de completar un régimen que se enfoca solo en el bíceps derecho. Este fenómeno se llama educación cruzada . [ cita requerida ]

Atrofia

Artículo principal: atrofia muscular
Prisionero de guerra que presenta pérdida de masa muscular como consecuencia de la desnutrición. Los músculos pueden atrofiarse como resultado de desnutrición, inactividad física, envejecimiento o enfermedad.

Durante las actividades de la vida cotidiana, entre el 1 y el 2 por ciento del músculo se descompone y se reconstruye diariamente. La inactividad y el hambre en los mamíferos conducen a la atrofia del músculo esquelético, una disminución de la masa muscular que puede ir acompañada de un menor número y tamaño de las células musculares, así como un menor contenido de proteínas. [30] La atrofia muscular también puede resultar del proceso de envejecimiento natural o de una enfermedad.

En los seres humanos, se sabe que los períodos prolongados de inmovilización, como en los casos de reposo en cama o astronautas volando en el espacio, provocan debilitamiento y atrofia muscular. La atrofia es de particular interés para la comunidad de vuelos espaciales tripulados, porque la ingravidez experimentada en los resultados de los vuelos espaciales es una pérdida de hasta un 30% de masa en algunos músculos. [31] [32] Estas consecuencias también se observan en pequeños mamíferos en hibernación como las ardillas terrestres de manto dorado y los murciélagos marrones. [33]

Durante el envejecimiento, hay una disminución gradual en la capacidad para mantener la función y la masa del músculo esquelético, lo que se conoce como sarcopenia . Se desconoce la causa exacta de la sarcopenia, pero puede deberse a una combinación de la falla gradual en las "células satélite" que ayudan a regenerar las fibras del músculo esquelético, y una disminución en la sensibilidad o la disponibilidad de factores críticos de crecimiento secretados que son necesario para mantener la masa muscular y la supervivencia de las células satélite. La sarcopenia es un aspecto normal del envejecimiento y, en realidad, no es un estado patológico, pero puede estar relacionado con muchas lesiones en la población anciana, así como con la disminución de la calidad de vida. [34]

También hay muchas enfermedades y afecciones que causan atrofia muscular. Los ejemplos incluyen el cáncer y el SIDA , que inducen un síndrome de desgaste corporal llamado caquexia . Otros síndromes o afecciones que pueden inducir atrofia del músculo esquelético son la cardiopatía congestiva y algunas enfermedades del hígado .

Enfermedad

Artículo principal: Enfermedad neuromuscular
En la distrofia muscular , los tejidos afectados se desorganizan y la concentración de distrofina (verde) se reduce considerablemente.

Las enfermedades neuromusculares son aquellas que afectan a los músculos y / o su control nervioso. En general, los problemas con el control nervioso pueden causar espasticidad o parálisis , según la ubicación y la naturaleza del problema. Una gran proporción de trastornos neurológicos , que van desde un accidente cerebrovascular ( accidente cerebrovascular) y la enfermedad de Parkinson hasta la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob , pueden provocar problemas con el movimiento o la coordinación motora .

Los síntomas de las enfermedades musculares pueden incluir debilidad , espasticidad, mioclonías y mialgias . Los procedimientos de diagnóstico que pueden revelar trastornos musculares incluyen la prueba de los niveles de creatina quinasa en la sangre y la electromiografía (medición de la actividad eléctrica en los músculos). En algunos casos, se puede realizar una biopsia muscular para identificar una miopatía , así como pruebas genéticas para identificar anomalías del ADN asociadas con miopatías y distrofias específicas .

Se está experimentando una técnica de elastografía no invasiva que mide el ruido muscular para proporcionar una forma de monitorizar la enfermedad neuromuscular. El sonido producido por un músculo proviene del acortamiento de los filamentos de actomiosina a lo largo del eje del músculo. Durante la contracción , el músculo se acorta a lo largo de su eje longitudinal y se expande a lo largo del eje transversal , produciendo vibraciones en la superficie. [35]

Evolución

El origen evolutivo de las células musculares en animales es muy debatido. Una opinión es que las células musculares evolucionaron una vez y, por lo tanto, todas las células musculares tienen un único ancestro común. Otro punto de vista es que las células musculares evolucionaron más de una vez y cualquier similitud morfológica o estructural se debe a la evolución convergente y genes que son anteriores a la evolución del músculo e incluso del mesodermo , la capa germinal que da lugar a las células musculares de los vertebrados.

Schmid y Seipel argumentan que el origen de las células musculares es un rasgo monofilético que se produjo al mismo tiempo que el desarrollo de los sistemas digestivo y nervioso de todos los animales y que este origen se remonta a un único ancestro metazoario en el que están presentes las células musculares. Argumentan que las similitudes moleculares y morfológicas entre las células musculares en cnidaria y ctenophora son lo suficientemente similares a las de los bilaterianos que habría un ancestro en los metazoos de los que se derivan las células musculares. En este caso, Schmid y Seipel argumentan que el último ancestro común de bilateria, ctenophora y cnidaria fue un triploblasto o un organismo con tres capas germinales y que la diploblastia, es decir, un organismo con dos capas germinales, evolucionó de manera secundaria debido a su observación de la falta de mesodermo o músculo que se encuentra en la mayoría de los cnidarios y ctenóforos. Al comparar la morfología de los cnidarios y ctenóforos con los bilaterianos, Schmid y Seipel pudieron concluir que había estructuras parecidas a mioblastos en los tentáculos y el intestino de algunas especies de cnidarios y en los tentáculos de ctenóforos. Dado que se trata de una estructura exclusiva de las células musculares, estos científicos determinaron, basándose en los datos recopilados por sus compañeros, que se trata de un marcador de músculos estriados similar al observado en bilaterales. Los autores también señalan que las células musculares que se encuentran en los cnidarios y ctenóforos son a menudo concursos debido a que el origen de estas células musculares es el ectodermo.en lugar del mesodermo o mesendodermo. Otros afirman que el origen de las células verdaderas de los músculos es la porción endodermo del mesodermo.y el endodermo. Sin embargo, Schmid y Seipel contrarrestan este escepticismo acerca de si las células musculares que se encuentran en los ctenóforos y cnidarios son verdaderas células musculares al considerar que los cnidarios se desarrollan a través de una etapa de medusa y una etapa de pólipo. Observan que en la etapa de hidrozoos medusa hay una capa de células que se separan del lado distal del ectodermo para formar las células del músculo estriado de una manera que parece similar a la del mesodermo y llaman a esta tercera capa separada de células el ectocodon. . También argumentan que no todas las células musculares se derivan del mesendodermo en los bilaterianos, siendo ejemplos clave que tanto en los músculos oculares de los vertebrados como en los músculos de los espirales, estas células derivan del mesodermo ectodérmico en lugar del mesodermo endodérmico. Además,Schmid y Seipel argumentan que dado que la miogénesis ocurre en cnidarios con la ayuda de elementos reguladores moleculares que se encuentran en la especificación de células musculares en bilaterales, existe evidencia de un solo origen para el músculo estriado.[36]

En contraste con este argumento a favor de un origen único de células musculares, Steinmetz et al. argumentan que los marcadores moleculares como la proteína miosina II utilizada para determinar este origen único de músculo estriado en realidad son anteriores a la formación de células musculares. Este autor utiliza un ejemplo de los elementos contráctiles presentes en la porifera o esponjas que realmente carecen de este músculo estriado que contiene esta proteína. Además, Steinmetz et al. presentan evidencia de un origen polifilético del desarrollo de las células del músculo estriado a través de su análisis de marcadores morfológicos y moleculares que están presentes en bilaterianos y ausentes en cnidarios, ctenóforos y bilaterales. Steimetz y col. mostró que los marcadores morfológicos y reguladores tradicionales como la actina, la capacidad de acoplar la fosforilación de las cadenas laterales de miosina a concentraciones más altas de las concentraciones positivas de calcio y otros MyHCLos elementos están presentes en todos los metazoos, no solo en los organismos que han demostrado tener células musculares. Por tanto, el uso de cualquiera de estos elementos estructurales o reguladores para determinar si las células musculares de los cnidarios y ctenóforos son lo suficientemente similares a las células musculares de los bilaterianos para confirmar un único linaje es cuestionable según Steinmetz et al. Además, Steinmetz et al. Explicar que los ortólogos de los genes MyHc que se han utilizado para hipotetizar el origen del músculo estriado se produjeron a través de un evento de duplicación de genes que es anterior a las primeras células musculares verdaderas (es decir, músculo estriado), y muestran que los genes MyHc están presentes en las esponjas. que tienen elementos contráctiles pero no verdaderas células musculares. Además,Steinmetz y todos demostraron que la localización de este conjunto duplicado de genes que sirven tanto para la función de facilitar la formación de genes del músculo estriado como para los genes de regulación y movimiento celular ya estaban separados en myhc estriado y myhc no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra a través de la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en las esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresa de manera más difusa durante la forma y el cambio de la célula del desarrollo. Steinmetz y col. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidarioEsta separación del conjunto duplicado de genes se muestra a través de la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en las esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresa de manera más difusa durante la forma y el cambio de la célula del desarrollo. Steinmetz y col. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidarioEsta separación del conjunto duplicado de genes se muestra a través de la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en las esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresa de manera más difusa durante la forma y el cambio de la célula del desarrollo. Steinmetz y col. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidarioN. vectensis tiene este marcador de músculo estriado presente en el músculo liso del tracto digestivo. Por tanto, Steinmetz et al. argumentan que el rasgo pleisiomórfico de los ortólogos separados de myhc no puede usarse para determinar la monofilogenia del músculo, y además argumentan que la presencia de un marcador de músculo estriado en el músculo liso de este cnidario muestra un mecanismo fundamentalmente diferente de desarrollo y estructura de las células musculares en cnidarios. [37]

Steinmetz y col. continúan defendiendo los orígenes múltiples del músculo estriado en los metazoos al explicar que un conjunto clave de genes utilizados para formar el complejo de troponina para la regulación y formación muscular en bilaterianos falta en los cnidarios y ctenóforos, y de 47 proteínas estructurales y reguladoras observadas, Steinmetz y col. no pudieron encontrar ni siquiera en células musculares estriadas únicas proteínas que se expresaban tanto en cnidarios como en bilaterales. Además, el disco Z parecía haber evolucionado de manera diferente incluso dentro de los bilaterianos y existe una gran diversidad de proteínas desarrolladas incluso entre este clado, mostrando un alto grado de radiación para las células musculares. A través de esta divergencia del disco Z, Steimetz y col. argumentan que solo hay cuatro componentes proteicos comunes que estaban presentes en todos los ancestros de los músculos bilaterales y que, de estos para los componentes necesarios del disco Z, solo una proteína actina que ya han argumentado es un marcador no informativo a través de su estado pleisomórfico está presente en los cnidarios. Mediante más pruebas de marcadores moleculares, Steinmetz et al. observar que los no bilaterianos carecen de muchos componentes reguladores y estructurales necesarios para la formación de músculos bilaterales y no encuentran ningún conjunto único de proteínas tanto para los bilaterianos como para los cnidarios y ctenóforos que no estén presentes en animales anteriores más primitivos, como las esponjas y los amebozoos. A través de este análisis, los autores concluyen que debido a la falta de elementos de los que dependen los músculos bilaterales para su estructura y uso, los músculos no bilaterales deben ser de un origen diferente con un conjunto diferente de proteínas reguladoras y estructurales. [37]

En otra versión del argumento, Andrikou y Arnone usan los datos recientemente disponibles sobre redes reguladoras de genes para observar cómo la jerarquía de genes y morfógenos y otros mecanismos de especificación de tejidos divergen y son similares entre los primeros deuterostomas y protostomas. Al comprender no solo qué genes están presentes en todos los bilaterales, sino también el momento y el lugar de despliegue de estos genes, Andrikou y Arnone analizan una comprensión más profunda de la evolución de la miogénesis. [38]

En su artículo, Andrikou y Arnone argumentan que para comprender verdaderamente la evolución de las células musculares, la función de los reguladores transcripcionales debe entenderse en el contexto de otras interacciones externas e internas. A través de su análisis, Andrikou y Arnone encontraron que había ortólogos conservadosde la red reguladora de genes tanto en invertebrados bilaterales como en cnidarios. Argumentan que tener este circuito regulador general común permitió un alto grado de divergencia de una sola red que funcionaba bien. Andrikou y Arnone encontraron que los ortólogos de genes encontrados en vertebrados habían cambiado a través de diferentes tipos de mutaciones estructurales en los deuterostomas y protostomas de invertebrados, y argumentan que estos cambios estructurales en los genes permitieron una gran divergencia de la función muscular y la formación muscular en estas especies. Andrikou y Arnone pudieron reconocer no solo cualquier diferencia debida a la mutación en los genes que se encuentran en vertebrados e invertebrados, sino también la integración de genes específicos de especies que también podrían causar divergencias de la función de la red reguladora de genes original. Por lo tanto,aunque se ha determinado un sistema de patrón muscular común, argumentan que esto podría deberse a que una red reguladora de genes más ancestrales se coopta varias veces a través de linajes con genes y mutaciones adicionales que causan un desarrollo muy divergente de los músculos. Por lo tanto, parece que el marco de patrones miogénicos puede ser un rasgo ancestral. Sin embargo, Andrikou y Arnone explican que la estructura básica del patrón muscular también debe considerarse en combinación con laAndrikou y Arnone explican que la estructura básica del patrón muscular también debe considerarse en combinación con laAndrikou y Arnone explican que la estructura básica del patrón muscular también debe considerarse en combinación con lacis elementos reguladores presentes en diferentes momentos durante el desarrollo. En contraste con el alto nivel de estructura de los aparatos de la familia de genes, Andrikou y Arnone encontraron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados tanto en el tiempo como en el lugar de la red, lo que podría mostrar un gran grado de divergencia en la formación de células musculares. A través de este análisis, parece que el GRN miogénico es un GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénica posiblemente vinculados a cooptos posteriores de genes en diferentes momentos y lugares. [38]

Evolutivamente, las formas especializadas de músculos esqueléticos y cardíacos precedieron a la divergencia de la línea evolutiva de vertebrados / artrópodos . [39] Esto indica que estos tipos de músculos se desarrollaron en un ancestro común en algún momento antes de hace 700 millones de años (mya) . Se descubrió que el músculo liso de los vertebrados evolucionó independientemente de los tipos de músculo esquelético y cardíaco.

Ver también

  • Polímeros electroactivos : materiales que se comportan como músculos, utilizados en la investigación robótica.
  • Fuerza de la mano
  • Carne
  • Memoria muscular
  • Miotomía
  • Preflexos
  • Ley de Rohmert : relativa a la fatiga muscular

Referencias

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enlaces externos

  • Medios relacionados con los músculos en Wikimedia Commons
  • Artículo de la Universidad de Dundee sobre la realización de exámenes neurológicos (cuádriceps "más fuerte")
  • Eficiencia muscular en el remo
  • Fisiología muscular y modelado Scholarpedia Tsianos y Loeb (2013)
  • Tutorial de músculos humanos (imágenes claras de los principales músculos humanos y sus nombres en latín, bueno para la orientación)
  • Tinciones microscópicas de fibras musculares esqueléticas y cardíacas para mostrar estrías. Tenga en cuenta las diferencias en los arreglos miofibrilares.