El micobioma , micobiota o microbioma fúngico , es la comunidad fúngica dentro y fuera de un organismo. [1] [2] [3]
La palabra "micobioma" proviene del griego antiguo μύκης (mukēs), que significa "hongo" con el sufijo "bioma" derivado del griego βίος (bíos), que significa "vida". El término fue acuñado por primera vez en el artículo de 2009 de Gillevet et al. [4] [5]
La mayoría de las especies de hongos son descomponedores con la capacidad de descomponer polímeros complejos. Los hongos se encuentran comúnmente dentro de las células vegetales en una relación endofítica o como patógenos . La mayoría de las plantas también forman relaciones mutualistas con hongos que aceleran la absorción de nutrientes entre sus estructuras de raíces. Los phyla más comunes presentes en las comunidades de hongos que conviven con animales y en ambientes acuáticos son Ascomycota y Basidiomycota . Los animales normalmente formarán una relación comensal con los hongos con la aparición ocasional de una interacción patógena.
Interacciones con otros microbios
Los microbios fúngicos se encuentran entre una amplia variedad de otros microbios involucrados en una relación simbiótica que involucra organismos multicelulares. En los mamíferos, la flora intestinal generalmente se encuentra con poblaciones muy diversas de microbios de muchos reinos , donde las poblaciones de hongos constituyen menos del 1% de todo el bioma intestinal. [6] Debido a la coexistencia de poblaciones de hongos con otros microbios en la mayoría de los casos de asociaciones huésped-simbionte, es importante evaluar las dinámicas comunes que pueden ocurrir.
La mayoría de las interacciones entre microbios en el intestino son competitivas o cooperativas. [7] Esto también se puede ver con múltiples microbios fúngicos al observar poblaciones a través del tratamiento con antibióticos y antifúngicos . La investigación sobre poblaciones microbianas en modelos animales ha dado como resultado fluctuaciones notables en las poblaciones de microbios. [8] El tratamiento con antibióticos ha mostrado principalmente aumentos en la presencia de hongos parásitos, lo que sugiere comportamientos competitivos entre microbios contra hongos. [9] Además, la aplicación de moléculas antifúngicas ha provocado colitis en ratones, lo que sugiere que los hongos comensales son responsables de equilibrar las poblaciones bacterianas que participan en la disbiosis . [10] A pesar del conocimiento limitado sobre el micobioma intestinal, esta investigación sugiere que las interacciones entre los microbios fúngicos y bacterianos en el intestino de los mamíferos son en gran medida competitivas.
Liquen
Los líquenes son la relación simbiótica entre una amplia gama de hongos y microbios fotosintetizadores que son clorofitas de algas o cianobacterias . La simbiosis primaria involucra a los hongos que obtienen energía de su microbio simbiótico fotosintetizador y, a cambio, proporciona un andamio estructural de las hifas. [11] Estas interacciones se consideran clásicamente como mutualistas, pero se ha cuestionado si los hongos también podrían ser capaces de desempeñar un papel parasitario controlado. [12] [13]
Plantas
Las plantas también tienen relaciones simbióticas mutualistas con las comunidades de hongos que se encuentran en una capa abundante de microbios del suelo llamada rizosfera . [14] Los hongos se pueden transmitir verticalmente a las plantas de la progenie, u horizontalmente a través de la difusión de hongos en el suelo. [15] Independientemente de la transmisión, los casos más comunes de simbiosis de plantas por hongos ocurren cuando las comunidades de hongos colonizan la estructura de las raíces de las plantas. Existen algunos casos de simbiosis que comienzan antes de la madurez como la familia Orchidaceae , en la que la simbiosis comienza en la fase de germinación de la semilla . [15] Los hongos micorrízicos arbusculares suministran a la planta nutrientes inorgánicos esenciales (en forma de minerales) para el 80% de las especies de plantas terrestres. A cambio, la planta proporcionará a los hongos carbono asimilado por la planta que se puede metabolizar fácilmente y utilizar como energía. [dieciséis]
Simbiosis evolutiva
La secuenciación de ADN y los registros fósiles han obtenido pruebas de que esta relación mutualista entre hongos y plantas es extremadamente antigua. Incluso se sugiere que diferentes subespecies de hongos han jugado un papel importante en la configuración del sistema inmunológico de las plantas en los primeros momentos evolutivos de las plantas que colonizan la tierra. [17] Los grupos de genes específicos en el genoma de la planta utilizados para codificar propiedades fungicidas como la producción de isoflavonoides en la familia de plantas Fabaceae son tóxicos y se utilizan para regular el crecimiento de la presencia esperada de hongos. [18] En una respuesta coevolutiva , las comunidades de hongos arbusculares se reproducen rápidamente y se seleccionan evolutivamente para el desarrollo de grupos de genes específicos para desintoxicar y metabolizar una amplia variedad de químicos antifúngicos orgánicos. [19] Este intercambio de presiones evolutivas ha proporcionado a una variedad de especies de plantas mejores sistemas inmunológicos, al mismo tiempo que brinda a las comunidades de hongos mutualistas nuevas fuentes de energía vegetal a nivel genómico. [18]
Insectos
Las interacciones entre hongos e insectos son increíblemente comunes y la mayoría de estas relaciones son comensales o patógenas. [20]
Comensal
Las relaciones comensales generalmente benefician al insecto al permitirle digerir materiales duros como la madera. Por ejemplo, las tripas de los escarabajos pasálidos que ingieren madera están pobladas de bacterias , levaduras y otros organismos eucariotas que ayudan en la digestión y absorción de nutrientes. Sin la ayuda de las levaduras para descomponer la xilosa de las células vegetales, estos escarabajos no podrían digerir de manera eficiente este material resistente. [21]
Patógeno
Los hongos patógenos de insectos matan lentamente a sus huéspedes mientras se replican rápidamente dentro del insecto infectado. Por lo general, se adhieren a la superficie externa del insecto como esporas antes de germinar, perforar la cutícula y colonizar la cavidad interna. Por lo general, el insecto muere y se dispersan nuevas esporas de las estructuras reproductivas en el cuerpo del insecto. [22]
Un ejemplo destacado de hongo entomopatógeno es Ophiocordyceps unilateralis , apodado el hongo "hormiga zombi". El hongo infecta a las hormigas y altera sus patrones de comportamiento naturales, lo que hace que la hormiga deje su entorno habitual en los árboles a favor del suelo del bosque, un entorno más adecuado para el crecimiento de hongos. Luego, los insectos se adherirán a la parte inferior de una hoja hasta que muera. Las esporas de hongos luego brotan de la cabeza de la hormiga muerta y se dispersan. [23] [24]
Una de las primeras descripciones de hongos patógenos de insectos se publicó en 1835 durante una infestación de Beauveria bassiana en una población de gusanos de seda que trastornó la industria de la seda. [25]
Humanos
Existe una baja abundancia de hongos asociados con la mayoría de los sitios del cuerpo humano, como el tracto gastrointestinal, donde los hongos generalmente componen solo del 0,001 al 0,1% de la comunidad microbiana. [26] [27] Sin embargo, los hongos componen una fracción significativa del microbioma en algunos lugares, como el canal auditivo. [28]
El micobioma es importante para la fisiología humana, ya que los hongos pueden ser importantes para mantener la estructura de la comunidad microbiana, la función metabólica y la preparación inmunitaria. [29] [30] El mutualismo entre humanos y hongos aún no se comprende bien, y hay mucho que aprender sobre cómo los hongos interactúan con los componentes no fúngicos del microbioma.
Muchas enfermedades humanas, incluidas la hepatitis , la fibrosis quística , la obesidad y la enfermedad inflamatoria intestinal, se han asociado con cambios en el micobioma humano, [31] [32] y se ha propuesto que cualquier colonización fúngica del tracto gastrointestinal es un signo de enfermedad. . [26]
Las interacciones fúngicas en el huésped humano pueden ser oportunistas, mutualistas, parasitarias, comensalistas y amensalistas. [33] Aunque hay una pequeña cantidad de hongos que se consideran verdaderos patógenos debido a que causan enfermedades en individuos sanos, la mayoría de los hongos se consideran oportunistas y solo afectan a un huésped inmunodeprimido. [33] En estos casos, el daño mediado por patógenos depende del huésped; la enfermedad solo podría ocurrir si el huésped tiene un sistema inmunológico hiperactivo o debilitado. Las relaciones comensales entre el huésped humano y el patógeno son posibles cuando los hongos están presentes en un huésped durante largos períodos de tiempo sin causar enfermedad. Un ejemplo de un hongo que forma una relación comensal en un huésped humano es Cryptococcus. [33] Candida albicans también puede formar una relación comensal desde hace mucho tiempo con su anfitrión.
Algunos hongos son simbiontes específicos de un nicho en el huésped humano. Algunos hongos pueden introducirse en el huésped desde el medio ambiente por contacto con la piel, vía oral o respiratoria, mientras que otros se adquieren verticalmente al nacer. [33]
En el tracto gastrointestinal humano se observan alrededor de 50 géneros de hongos. Algunos se adquieren a través de lo que come el anfitrión; como tal, mostrando que la estabilidad de la población de hongos depende de la dieta del huésped y del estado inmunológico del huésped. [33]
Se han observado alrededor de 20 géneros de hongos en el nicho vaginal. La mayoría de los hongos que colonizan la vagina muestran una relación comensalista con el huésped, pero factores como el uso de antibióticos y el embarazo podrían influir en el micobioma vaginal. [34]
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