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Seleccion natural

La selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo . Es un mecanismo clave de la evolución , el cambio en los rasgos hereditarios característicos de una población a lo largo de generaciones. Charles Darwin popularizó el término "selección natural", contrastándolo con la selección artificial , que en su opinión es intencional, mientras que la selección natural no lo es.

La biología moderna comenzó en el siglo XIX con el trabajo de Charles Darwin sobre la evolución por selección natural.

Existe variación dentro de todas las poblaciones de organismos . Esto ocurre en parte porque surgen mutaciones aleatorias en el genoma de un organismo individual, y su descendencia puede heredar tales mutaciones. A lo largo de la vida de los individuos, sus genomas interactúan con sus entornos para provocar variaciones en los rasgos. El entorno de un genoma incluye la biología molecular en la célula , otras células, otros individuos, poblaciones, especies , así como el entorno abiótico. Debido a que los individuos con ciertas variantes del rasgo tienden a sobrevivir y reproducirse más que los individuos con otras variantes menos exitosas, la población evoluciona. Otros factores que afectan el éxito reproductivo incluyen la selección sexual (ahora a menudo incluida en la selección natural) y la selección de fecundidad .

La selección natural actúa sobre el fenotipo, las características del organismo que realmente interactúan con el medio ambiente, pero la base genética (hereditaria) de cualquier fenotipo que le dé a ese fenotipo una ventaja reproductiva puede volverse más común en una población . Con el tiempo, este proceso puede resultar en poblaciones que se especializan en nichos ecológicos particulares ( microevolución ) y eventualmente puede resultar en especiación (la aparición de nuevas especies, macroevolución ). En otras palabras, la selección natural es un proceso clave en la evolución de una población.

La selección natural es una piedra angular de la biología moderna . El concepto, publicado por Darwin y Alfred Russel Wallace en una presentación conjunta de artículos en 1858 , fue elaborado en el influyente libro de 1859 de Darwin Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida . Describió la selección natural como análoga a la selección artificial, un proceso mediante el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia; en el momento de escribir Darwin, la ciencia aún tenía que desarrollar las teorías modernas de la genética. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los posteriores descubrimientos de la genética clásica formó la síntesis moderna de mediados del siglo XX. La adición de la genética molecular ha llevado a la biología del desarrollo evolutivo , que explica la evolución a nivel molecular. Si bien los genotipos pueden cambiar lentamente por deriva genética aleatoria , la selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .

Desarrollo historico

Teorías predarwinianas

Aristóteles consideró si podrían haber aparecido diferentes formas, solo sobreviviendo las útiles.

Varios filósofos de la era clásica , entre ellos Empédocles [1] y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio , [2] expresaron la idea de que la naturaleza produce una enorme variedad de criaturas, al azar, y que solo aquellas criaturas que logran mantenerse por sí mismas y reproducirse con éxito persisten. La idea de Empédocles de que los organismos surgieron enteramente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío fue criticada por Aristóteles en el Libro II de Física . [3] Puso la teleología natural en su lugar, y creía que la forma se lograba con un propósito, citando la regularidad de la herencia en las especies como prueba. [4] [5] Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros ( Generation of Animals , Libro IV). [6] Como se cita en la edición de Darwin de 1872 de El origen de las especies , Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo las formas útiles sobrevivieron:

Entonces, ¿qué impide que las diferentes partes [del cuerpo] tengan esta relación meramente accidental en la naturaleza? como los dientes, por ejemplo, crecen por necesidad, los frontales afilados, adaptados para dividir, y los molinillos planos y útiles para masticar la comida; ya que no se hicieron por el bien de esto, sino que fue el resultado de un accidente. Y lo mismo ocurre con las otras partes en las que parece existir una adaptación a un fin. Donde, por tanto, todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) sucedieron como si estuvieran hechas para algo, éstas fueron preservadas, habiendo sido apropiadamente constituidas por una espontaneidad interna, y todas las cosas no fueron así constituidas. , pereció y aún perece.

-  Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [7]

Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el siguiente párrafo, dejando en claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "ya sea invariablemente o normalmente surgen", no el origen de las especies:

... Sin embargo, es imposible que este sea el verdadero punto de vista. Porque los dientes y todas las demás cosas naturales ocurren invariablemente o normalmente de una manera determinada; pero esto no es cierto de ninguno de los resultados del azar o la espontaneidad. No atribuimos al azar ni a la mera coincidencia la frecuencia de las lluvias en invierno, pero sí lo hacemos con frecuentes lluvias en verano; ni calor en los días de perros, pero solo si lo tenemos en invierno. Entonces, si se acuerda que las cosas son resultado de una coincidencia o de un fin, y que no pueden ser el resultado de una coincidencia o de una espontaneidad, se sigue que deben ser un fin; y que tales cosas se deben a la naturaleza, incluso los campeones de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Por tanto, la acción para un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza.

-  Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [8]

La lucha por la existencia fue descrita más tarde por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX. [9] [10] [11]

Los argumentos clásicos fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis [12] y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin .

Hasta principios del siglo XIX, la opinión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o typus ) de los tipos creados . Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra . El éxito de esta teoría aumentó la conciencia de la vasta escala del tiempo geológico y volvió plausible la idea de que cambios minúsculos y prácticamente imperceptibles en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de diferencias entre especies. [13]

El zoólogo de principios del siglo XIX Jean-Baptiste Lamarck sugirió la herencia de características adquiridas como un mecanismo para el cambio evolutivo; Los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, lo que eventualmente provocaría la transmutación de las especies . [14] Esta teoría, el lamarckismo , influyó en el antagonismo del biólogo soviético Trofim Lysenko con la teoría genética dominante hasta mediados del siglo XX. [15]

Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de variación, selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies . [dieciséis]

La teoría de darwin

En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como una explicación de la adaptación y la especiación. Él definió la selección natural como el "principio por el cual cada pequeña variación [de un rasgo], si es útil, se conserva". [17] El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a su entorno tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras haya alguna variación entre ellos y esa variación sea hereditaria , habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son hereditarias, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a una evolución progresiva de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes. [18] [19]

Parte de la tabla de crecimiento de la población de Thomas Malthus en Inglaterra 1780-1810, de su Ensayo sobre el principio de población , sexta edición, 1826

Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que había hecho en el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836) y en el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus , quien, en An Essay on the Principle of Population (1798) , señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente , mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente ; así, las inevitables limitaciones de recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que conduciría a una "lucha por la existencia". [20] Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838 ya estaba preparado por su trabajo como naturalista para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Le sorprendió que a medida que la población superara los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies". [21] Darwin escribió:

Si durante el largo curso de las edades y bajo diferentes condiciones de vida, los seres orgánicos varían en las distintas partes de su organización, y creo que esto no puede ser discutido; si hay, debido a los altos poderes geométricos de crecimiento de cada especie, a alguna edad, estación o año, una dura lucha por la vida, y esto ciertamente no se puede discutir; Entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, haciendo que una infinita diversidad en estructura, constitución y hábitos, sea ventajosa para ellos, creo que sería un hecho sumamente extraordinario. si nunca se ha producido una variación útil para el bienestar de cada ser, del mismo modo que se han producido tantas variaciones útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y por el fuerte principio de la herencia, tenderán a producir descendencia caracterizada de manera similar. A este principio de conservación lo he llamado, en aras de la brevedad, Selección Natural.

-  Darwin resumiendo la selección natural en el cuarto capítulo de Sobre el origen de las especies [22]

Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso a la hora de recopilar y refinar la evidencia antes de hacer pública su idea. Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que se lo transmitiera a Charles Lyell . Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a sus compañeros naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección se leyó a la Linnean Society de Londres anunciando el descubrimiento conjunto del principio en julio de 1858. [23] Darwin publicó un relato detallado de sus pruebas y conclusiones en On the Origin of Especies en 1859. En la 3ª edición de 1861 Darwin reconoció que otros —como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831— habían propuesto ideas similares, pero no las habían desarrollado ni presentado en publicaciones científicas notables. [24]

Charles Darwin señaló que los colombófilos habían creado muchos tipos de palomas, como Tumblers (1, 12), Fantails (13) y Pouters (14) mediante la cría selectiva .

Darwin pensó en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan cultivos o ganado para la cría, lo que llamó " selección artificial "; en sus primeros manuscritos, se refirió a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución, como la evolución por deriva genética, aún no se habían formulado explícitamente, y Darwin creía que la selección probablemente era solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio principal, pero no exclusivo, de modificación. . " [25] En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "Selección Natural", prefiriendo el término "Preservación Natural". [26]

Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de Sobre el origen de las especies , [27] las personas educadas generalmente aceptaron que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo controvertida como mecanismo, en parte porque se percibía que era demasiado débil para explicar la gama de características observadas de los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada" y no progresiva , [ 28] una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más importante para la aceptación de la idea. [29] Sin embargo, algunos pensadores abrazaron con entusiasmo la selección natural; después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto , que se convirtió en un resumen popular de la teoría. [30] [31] La quinta edición de Sobre el origen de las especies publicada en 1869 incluyó la frase de Spencer como una alternativa a la selección natural, con el mérito dado: "Pero la expresión que usa a menudo el Sr. Herbert Spencer de Survival of the Fittest es más precisa y, a veces, es igualmente conveniente ". [32] Aunque la frase todavía se usa a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológico si "más apto" se lee en el sentido de "funcionalmente superior" y se aplica a individuos en lugar de considerarse como una cantidad promedio sobre poblaciones. [33]

La síntesis moderna

La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de herencia, pero se desarrolló antes que los conceptos básicos de la genética . Aunque el monje moravo Gregor Mendel , el padre de la genética moderna, era un contemporáneo de Darwin, su trabajo quedó en la oscuridad, sólo fue redescubierto en 1900. [34] Con la integración de la evolución de principios del siglo XX con las leyes de herencia de Mendel , el tan -llamada síntesis moderna , los científicos generalmente llegaron a aceptar la selección natural. [35] [36] La síntesis se desarrolló a partir de avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático requerido y escribió La teoría genética de la selección natural (1930). [37] JBS Haldane introdujo el concepto del "costo" de la selección natural. [38] [39] Sewall Wright aclaró la naturaleza de la selección y la adaptación. [40] En su libro Genetics and the Origin of Species (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, una vez vista como un rival de la selección, en realidad proporcionó la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética. [41] [42]

Una segunda síntesis

La biología evolutiva del desarrollo relaciona la evolución de la forma con el patrón preciso de actividad genética, aquí los genes de brecha en la mosca de la fruta, durante el desarrollo embrionario. [43]

Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Systematics and the Origin of Species (1942). [44] WD Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. [45] [46] Esta síntesis consolidó la selección natural como la base de la teoría evolutiva, donde permanece hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX por los avances en la genética molecular , creando el campo de la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas de regulación genética que Controlar el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto. [47] [48] [49] [50]

Terminología

El término selección natural se define con mayor frecuencia para operar sobre rasgos hereditarios, porque estos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es hereditario o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se usa para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. [27] [37] [51] [52] A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos; cuando esta distinción es importante, los científicos definen "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen", sin importar si la base de la selección es hereditaria. [53] [54] [55] Se dice que se seleccionan los rasgos que causan un mayor éxito reproductivo de un organismo , mientras que aquellos que reducen el éxito se seleccionan en contra . [56]

Mecanismo

Variación hereditaria, reproducción diferencial

Durante la revolución industrial , la contaminación mató a muchos líquenes y dejó oscuros los troncos de los árboles. Un morfo oscuro (melánico) de la polilla moteada reemplazó en gran medida al morfo claro antes habitual (ambos mostrados aquí). Dado que las polillas están sujetas a la depredación de las aves que cazan a simple vista, el cambio de color ofrece un mejor camuflaje contra el fondo cambiado, lo que sugiere la selección natural en acción.

La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de que un individuo sobreviva y se reproduzca, de modo que aumente su tasa de reproducción de por vida, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que otorgan a estos individuos una ventaja reproductiva también son heredables , es decir, se transmiten de padres a hijos, entonces habrá una reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la próxima generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy pequeña, a lo largo de muchas generaciones, cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" rasgos que confieren una ventaja reproductiva, provocando un cambio evolutivo, como describió Darwin. [57] Esto da la apariencia de propósito, pero en la selección natural, no hay elección intencional. [a] La selección artificial tiene un propósito donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla. [58]

La polilla moteada existe tanto en colores claros como oscuros en Gran Bretaña, pero durante la revolución industrial , muchos de los árboles sobre los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín , lo que les dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir crías de color oscuro, y en solo cincuenta años desde que se capturó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en la Manchester industrial estaban oscuras. El equilibrio se invirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956 , y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de las polillas moteadas . [59] Un estudio reciente, utilizando análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se asemejan más a los fondos de líquenes que a los morfos oscuros y por primera vez cuantifica el camuflaje de las polillas al riesgo de depredación . [60]

Aptitud física

El concepto de aptitud es fundamental para la selección natural. En términos generales, los individuos que están más "en forma" tienen un mejor potencial de supervivencia, como en la conocida frase " supervivencia del más apto ", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por cuánto tiempo vive un organismo, sino por el éxito que tiene en la reproducción. Si un organismo vive la mitad de tiempo que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la próxima generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar significan que la aptitud solo puede definirse realmente "en promedio" para los individuos dentro de una población. La aptitud de un genotipo en particular corresponde al efecto promedio en todos los individuos con ese genotipo. [61] Debe hacerse una distinción entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora de la aptitud". La "supervivencia del más apto" no proporciona una "mejora en la aptitud", solo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane da un ejemplo matemático de la "supervivencia del más apto" en su artículo "El costo de la selección natural". [62] Haldane llamó a este proceso "sustitución" o más comúnmente en biología, esto se llama "fijación". Esto se describe correctamente por la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora en la aptitud" no depende de la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo, depende de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de réplicas de esa variante. Kleinman describió las matemáticas de "mejora en la aptitud". [63] El experimento Kishony Mega-plate ofrece un ejemplo empírico de "mejora en la aptitud". [64] En este experimento, la "mejora en la aptitud" depende del número de replicaciones de la variante particular para que aparezca una nueva variante que sea capaz de crecer en la siguiente región de concentración de fármaco más alta. No se requiere fijación o sustitución para esta "mejora en la aptitud". Por otro lado, la "mejora en la aptitud" puede ocurren en un entorno en el que también actúa la "supervivencia del más apto". El clásico experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo ("mejora de la aptitud" durante la "supervivencia del más apto "). [65] La probabilidad de que se produzca una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje para mejorar la aptitud se ve ralentizada por la competencia. La variante que es candidata para una mutación beneficiosa en esta capacidad de carga limitada El entorno debe primero competir con las variantes "menos aptas" para acumular el número requerido de repeticiones para que haya una probabilidad razonable de que ocurra esa mutación beneficiosa. [66]

Competencia

En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno se ve disminuida por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimentos, agua o territorio . [67] La competencia puede darse dentro de las especies o entre ellas , y puede ser directa o indirecta. [68] Las especies menos aptas para competir deberían, en teoría, adaptarse o extinguirse , ya que la competencia juega un papel poderoso en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para vagar" puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes . [68] [69]

La competencia está modelada por la teoría de la selección r / K , que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y EO Wilson sobre la biogeografía de las islas . [70] En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: r - o K - selección. [71] Estos términos, r y K , pueden ilustrarse en un modelo logístico de dinámica de población : [72]

D norte D t = r norte ( 1 - norte K ) {\ Displaystyle {\ frac {dN} {dt}} = rN \ left (1 - {\ frac {N} {K}} \ right) \ qquad \!} {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!

donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ) y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Por lo general, las especies r- seleccionadas explotan nichos vacíos y producen muchas crías, cada una con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies seleccionadas por K son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en mucha menos descendencia, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [72]

Clasificación

1: selección direccional : se favorece un único fenotipo extremo .
2, selección estabilizadora : intermedio favorecido sobre extremos.
3: selección disruptiva: se favorecen los extremos sobre los intermedios.
Eje X: rasgo fenotípico Eje
Y: número de organismos
Grupo A: población original
Grupo B: después de la selección

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico hereditario , [73] y cualquier aspecto del medio ambiente puede producir presión selectiva, incluida la selección sexual y la competencia con miembros de la misma u otra especie. [74] [75] Sin embargo, esto no implica que la selección natural sea siempre direccional y resulte en una evolución adaptativa; La selección natural a menudo da como resultado el mantenimiento del status quo al eliminar las variantes menos adecuadas. [57]

La selección se puede clasificar de varias formas diferentes, como por su efecto sobre un rasgo, sobre la diversidad genética, por la etapa del ciclo de vida en la que actúa, por la unidad de selección o por el recurso por el que se compite.

Por efecto sobre un rasgo

La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un óptimo estable y, en el caso más simple, todas las desviaciones de este óptimo son selectivamente desventajosas. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva poco común también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado , se favorecen tanto los niveles de rasgo más altos como los más bajos. La selección disruptiva puede ser un precursor de la especiación . [57]

Por efecto sobre la diversidad genética

Alternativamente, la selección se puede dividir según su efecto sobre la diversidad genética . La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a la mutación de novo , que introduce una nueva variación. [76] [77] Por el contrario, la selección equilibrada actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia de mutación de novo , por selección negativa dependiente de la frecuencia . Un mecanismo para esto es la ventaja heterocigota , donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo. El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo ABO humano se ha explicado en de esta manera. [78]

Diferentes tipos de selección actúan en cada etapa del ciclo de vida de un organismo que se reproduce sexualmente. [79]

Por etapa del ciclo de vida

Otra opción es clasificar la selección por la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen solo dos tipos: selección de viabilidad (o supervivencia) , que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y selección de fecundidad (o fertilidad o reproductiva), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en otros componentes de selección. Por lo tanto, la viabilidad y la selección de supervivencia pueden definirse por separado y respectivamente como acciones para mejorar la probabilidad de supervivencia antes y después de alcanzar la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales que incluyen la selección sexual, la selección gamética, que actúa sobre la supervivencia de los gametos , y selección de compatibilidad, actuando sobre la formación del cigoto . [79]

Por unidad de selección

La selección también se puede clasificar por nivel o unidad de selección . La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección de genes actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico , la selección a nivel de genes proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección de grupos , si ocurre, actúa sobre grupos de organismos, en el supuesto de que los grupos se replican y mutan de manera análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que ocurre la selección de grupos en la naturaleza. [80]

Por recurso por el que se compite

El pavo real 's elaborada plumaje es mencionado por Darwin como un ejemplo de la selección sexual , [81] y es un ejemplo clásico de fugitivo fisheriano , [82] conducido a su tamaño visible y coloración a través de la elección de pareja por las hembras durante muchas generaciones.

Finalmente, la selección se puede clasificar según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por parejas. La selección sexual generalmente procede a través de la selección de la fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural a través de cualquier medio que no sea la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio . Siguiendo a Darwin, la selección natural a veces se define como selección ecológica, en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo separado. [83]

La selección sexual como la articuló Darwin por primera vez (usando el ejemplo de la cola del pavo real ) [81] se refiere específicamente a la competencia por parejas, [84] que puede ser intrasexual , entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia entre hombres, o intersexual , donde un género elige parejas , con mayor frecuencia con los hombres exhibiendo y las mujeres eligiendo. [85] Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja la realizan principalmente los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae . [86] [87]

Los rasgos fenotípicos pueden mostrarse en un sexo y ser deseados en el otro sexo, provocando un ciclo de retroalimentación positiva llamado fugitivo pescador , por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros machos como el pavo real. [82] Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy , según la cual las madres quieren hijos promiscuos para darles una gran cantidad de nietos y, por lo tanto, eligen padres promiscuos para sus hijos. La agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones a rasgos muy distintivos, como las astas de los ciervos , que se utilizan en el combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual a menudo se asocia con dimorfismo sexual , incluidas las diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie. [85]

Carreras de armamentos

Selección en acción: la resistencia a los antibióticos crece a través de la supervivencia de los individuos menos afectados por el antibiótico. Su descendencia hereda la resistencia.

La selección natural se ve en acción en el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos . Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928, se han utilizado antibióticos para combatir enfermedades bacterianas. El uso indebido generalizado de antibióticos ha seleccionado la resistencia microbiana a los antibióticos en el uso clínico, hasta el punto de que el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA) se ha descrito como una "superbacteria" debido a la amenaza que representa para la salud y su relativa invulnerabilidad a medicamentos existentes. [88] Las estrategias de respuesta típicamente incluyen el uso de antibióticos diferentes y más fuertes; sin embargo, recientemente han surgido nuevas cepas de MRSA que son resistentes incluso a estos fármacos. [89] Se trata de una carrera armamentista evolutiva , en la que las bacterias desarrollan cepas menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos intentan desarrollar nuevos antibióticos que puedan matarlas. Una situación similar ocurre con la resistencia a plaguicidas en plantas e insectos. Las carreras de armamentos no son necesariamente inducidas por el hombre; un ejemplo bien documentado implica la propagación de un gen en la mariposa Hypolimnas bolina que suprime la actividad de matar machos por parte de los parásitos de la bacteria Wolbachia en la isla de Samoa , donde se sabe que la propagación del gen se produjo durante un período de solo cinco años [ 90] [91]

Evolución mediante selección natural

Un requisito previo para que la selección natural dé como resultado una evolución adaptativa, nuevos rasgos y especiación es la presencia de variación genética hereditaria que da como resultado diferencias de aptitud. La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones genéticas y alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y disposición interna de los cromosomas ). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto muy ventajoso o muy desventajoso, pero los efectos grandes son raros. En el pasado, la mayoría de los cambios en el material genético se consideraban neutrales o casi neutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en una sustitución sinónima . Sin embargo, muchas mutaciones en el ADN no codificante tienen efectos perjudiciales. [92] [93] Aunque tanto las tasas de mutación como los efectos de aptitud promedio de las mutaciones dependen del organismo, la mayoría de las mutaciones en humanos son levemente perjudiciales. [94]

Algunas mutaciones ocurren en "caja de herramientas" o genes reguladores . Los cambios en estos a menudo tienen grandes efectos sobre el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría, pero no todas, las mutaciones en genes reguladores dan como resultado embriones no viables. Algunas mutaciones reguladoras no letales ocurren en genes HOX en humanos, lo que puede resultar en una costilla cervical [95] o polidactilia , un aumento en el número de dedos de manos o pies. [96] Cuando tales mutaciones resultan en una mayor aptitud, la selección natural favorece estos fenotipos y el rasgo novedoso se propaga en la población. Los rasgos establecidos no son inmutables; los rasgos que tienen una alta aptitud en un contexto ambiental pueden ser mucho menos adecuados si las condiciones ambientales cambian. En ausencia de la selección natural para preservar tal rasgo, se vuelve más variable y se deteriora con el tiempo, posiblemente dando como resultado una manifestación vestigial del rasgo, también llamado bagaje evolutivo . En muchas circunstancias, la estructura aparentemente vestigial puede conservar una funcionalidad limitada o puede ser cooptada por otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como preadaptación . Se cree que un ejemplo famoso de una estructura vestigial, el ojo de la rata topo ciega , conserva la función en la percepción del fotoperíodo . [97]

Especiación

La especiación requiere cierto grado de aislamiento reproductivo , es decir, una reducción del flujo de genes. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie contra el que se seleccionan los híbridos , oponiéndose a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que fue reconocido por Darwin. El problema no ocurre en la especiación alopátrica con poblaciones geográficamente separadas, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. EB Poulton se dio cuenta en 1903 de que el aislamiento reproductivo podía evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiría un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección contra el heterocigoto crearía directamente un aislamiento reproductivo, lo que conduciría al modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , más elaborado por H. Allen Orr [98] y Sergey Gavrilets . [99] Sin embargo, con el refuerzo , la selección natural puede favorecer un aumento del aislamiento pre-cigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación. [100]

Base genética

Genotipo y fenotipo

La selección natural actúa sobre el fenotipo o las características físicas de un organismo. El fenotipo está determinado por la composición genética de un organismo (genotipo) y el entorno en el que vive el organismo. Cuando diferentes organismos de una población poseen diferentes versiones de un gen para un determinado rasgo, cada una de estas versiones se conoce como alelo . Es esta variación genética la que subyace a las diferencias de fenotipo. Un ejemplo son los antígenos de tipo sanguíneo ABO en humanos, donde tres alelos gobiernan el fenotipo. [101]

Algunos rasgos están gobernados por un solo gen, pero la mayoría de los rasgos están influenciados por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuyen a un rasgo puede tener sólo un pequeño efecto sobre el fenotipo; juntos, estos genes pueden producir un continuo de posibles valores fenotípicos. [102]

Direccionalidad de la selección

Cuando algún componente de un rasgo es hereditario, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos o variantes del gen que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, sobre la base de su efecto sobre las frecuencias alélicas: selección direccional , estabilizadora y disruptiva . [103] La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, por lo que aumenta en frecuencia, ganando una participación cada vez mayor en la población. Este proceso puede continuar hasta que se fija el alelo y toda la población comparte el fenotipo más apto. [104] Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto deletéreo sobre el fenotipo, es decir, producen organismos de menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que se elimine el alelo de la población. La selección estabilizadora conserva las características genéticas funcionales, como los genes que codifican proteínas o las secuencias reguladoras , a lo largo del tiempo mediante la presión selectiva contra variantes deletéreas. [105] La selección disruptiva (o diversificadora) es la selección que favorece los valores de rasgos extremos sobre los valores de rasgos intermedios. La selección disruptiva puede causar una especiación simpátrica a través de la partición de nichos .

Algunas formas de selección de equilibrio no dan como resultado la fijación, pero mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con solo una copia del alelo) tienen mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). Esto se denomina ventaja heterocigota o sobre-dominancia, de los cuales el ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia falciforme . El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de una selección disruptiva o diversificadora , que favorece a los genotipos que se apartan del promedio en cualquier dirección (es decir, lo opuesto al dominio excesivo), y puede resultar en una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Finalmente, la selección de equilibrio puede ocurrir a través de la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco . [106] [107]

Selección, variación genética y deriva

Una parte de toda la variación genética es funcionalmente neutra y no produce ningún efecto fenotípico o una diferencia significativa en la aptitud. La teoría neutral de Motoo Kimura de la evolución molecular por deriva genética propone que esta variación explica una gran fracción de la diversidad genética observada. [108] Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de cuellos de botella poblacionales . [109] que, entre otras cosas, puede causar el efecto fundador en poblaciones nuevas inicialmente pequeñas. [110] Cuando la variación genética no da como resultado diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación influye en la aptitud. [103] Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética al eliminar a los individuos inadaptados y, en consecuencia, las mutaciones que causaron la inadaptación. Al mismo tiempo, se producen nuevas mutaciones que dan como resultado un equilibrio entre la selección y la mutación . El resultado exacto de los dos procesos depende tanto de la velocidad a la que ocurren nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es una función de cuán desfavorable resulta ser la mutación. [111]

El enlace genético ocurre cuando los loci de dos alelos están muy próximos en un cromosoma. Durante la formación de gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La posibilidad de que se produzca una reorganización de este tipo entre dos alelos está inversamente relacionada con la distancia entre ellos. Los barridos selectivos ocurren cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de una selección positiva. A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente vinculados también pueden volverse más comunes por " autostop genético ", ya sean neutrales o incluso levemente perjudiciales. Un barrido selectivo fuerte da como resultado una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son en esencia los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos pueden detectarse midiendo el desequilibrio de ligamiento o si un haplotipo dado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también da como resultado la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque. [112]

La selección de fondo es lo opuesto a un barrido selectivo. Si un sitio específico experimenta una selección de purificación fuerte y persistente, la variación vinculada tiende a eliminarse junto con él, produciendo una región en el genoma de baja variabilidad general. Debido a que la selección de fondo es el resultado de nuevas mutaciones deletéreas, que pueden ocurrir aleatoriamente en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con una baja recombinación todavía puede conducir a un desequilibrio de ligamiento levemente negativo en general. [113]

Impacto

Las ideas de Darwin, junto con las de Adam Smith y Karl Marx , tuvieron una profunda influencia en el pensamiento del siglo XIX, incluida su afirmación radical de que "formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes unas de otras de una manera tan compleja" evolucionaron de las formas de vida más simples por unos simples principios. [114] Esto inspiró a algunos de los partidarios más fervientes de Darwin y provocó la oposición más fuerte. La selección natural tenía el poder, según Stephen Jay Gould , de "destronar algunas de las comodidades más profundas y tradicionales del pensamiento occidental", como la creencia de que los humanos tienen un lugar especial en el mundo. [115]

En palabras del filósofo Daniel Dennett , "la peligrosa idea de Darwin" de la evolución por selección natural es un "ácido universal", que no puede limitarse a ningún recipiente o contenedor, ya que pronto se filtra y se abre camino hacia un interior cada vez más amplio. alrededores. [116] Así, en las últimas décadas, el concepto de selección natural se ha extendido desde la biología evolutiva a otras disciplinas, incluida la computación evolutiva , el darwinismo cuántico , la economía evolutiva , la epistemología evolutiva , la psicología evolutiva y la selección natural cosmológica . Esta aplicabilidad ilimitada se ha denominado darwinismo universal . [117]

Origen de la vida

Cómo se originó la vida a partir de la materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció por primera vez en forma de polímeros cortos de ARN autorreplicantes . [118] Según este punto de vista, la vida pudo haber surgido cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que operara la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN temprano probablemente habría sido una función de las capacidades de adaptación que eran intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos ) y la disponibilidad de recursos. [119] [120] Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicar con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo), (2) la capacidad de evitar la descomposición, y (3 ) la capacidad de adquirir y procesar recursos. [119] [120] Estas capacidades habrían sido determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluidas las configuraciones con actividad ribozima ) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían sido codificados en sus secuencias de nucleótidos individuales. [121]

Biología celular y molecular

En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus ( La lucha de las partes en el organismo ) en el que sugirió que el desarrollo de un organismo resulta de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que ocurre en todos los niveles, de moléculas a órganos. [122] En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría . Según este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos de células, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico al embrión en desarrollo. [123]

Teoría social y psicológica

Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de continua controversia. Friedrich Engels , filósofo político alemán y co-creador de la ideología del comunismo , escribió en 1872 que "Darwin no sabía qué amarga sátira escribió sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando demostró que la libre competencia, la lucha porque la existencia, que los economistas celebran como el mayor logro histórico, es el estado normal del reino animal ". [124] Herbert Spencer y la eugenesia defienden la interpretación de Francis Galton de la selección natural como necesariamente progresiva, lo que lleva a supuestos avances en la inteligencia y la civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo , la eugenesia y el darwinismo social . Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz , en escritos que posteriormente repudió, utilizó la teoría como justificación de las políticas del estado nazi . Escribió: "... la selección por dureza, heroísmo y utilidad social ... debe ser realizada por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no ha de ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como la base de nuestro estado ya ha logrado mucho en este sentido ". [125] Otros han desarrollado ideas de que las sociedades humanas y la cultura evolucionan mediante mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies. [126]

Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y más tarde de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar las características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de psicología evolutiva, notablemente avanzado en los primeros trabajos de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker , es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural . [127] Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como la evitación del incesto hasta patrones más amplios como los roles de género , tienen orígenes similares a las adaptaciones al entorno temprano en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, ha surgido el concepto de memes - "unidades de transmisión cultural", o equivalentes culturales de genes sometidos a selección y recombinación -, descrito por primera vez en esta forma por Richard Dawkins en 1976 [128] y posteriormente ampliado por filósofos como Daniel Dennett como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana . [129]

Teoría de sistemas e información

En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por un sistema, [130] [131] un concepto desarrollado más tarde por Howard T. Odum como el Principio de máxima potencia en termodinámica , mediante el cual los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de la energía útil. [132]

Los principios de la selección natural han inspirado una variedad de técnicas computacionales, como la vida artificial "blanda" , que simulan procesos selectivos y pueden ser muy eficientes para "adaptar" entidades a un entorno definido por una función de aptitud específica . [133] Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos , iniciada por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliada por David E. Goldberg , [134] identifica soluciones óptimas mediante la reproducción simulada y la mutación de una población de soluciones. definido por una distribución de probabilidad inicial . [135] Estos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo panorama energético es muy accidentado o tiene muchos mínimos locales. [136]

En ficción

La evolución darwiniana por selección natural es omnipresente en la literatura, ya sea tomada de manera optimista en términos de cómo la humanidad puede evolucionar hacia la perfección, o de manera pesimista en términos de las terribles consecuencias de la interacción de la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra el pesimista Erewhon de Samuel Butler de 1872 ("en ninguna parte", escrito principalmente al revés). En 1893, HG Wells imaginó " El hombre del año del millón ", transformado por selección natural en un ser con una cabeza y ojos enormes y un cuerpo encogido. [137]

Notas

  1. ^ En la selección sexual , se puede argumentar que un animal hembra que elige una pareja tiene la intención de conseguir la mejor pareja; no hay ninguna sugerencia de que tenga la intención de mejorar la línea de sangre como lo haría un criador de animales.

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Otras lecturas

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enlaces externos

  • Darwin, Charles . "Sobre el origen de las especies" . Archivado desde el original el 25 de febrero de 2001. - Capítulo 4, Selección natural

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