| neanderthal | |
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| Una reconstrucción aproximada de un esqueleto de neandertal. La caja torácica central (incluido el esternón) y partes de la pelvis son de humanos modernos. | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Primates |
| Suborden: | Haplorhini |
| Infraorden: | Simiformes |
| Familia: | Hominidae |
| Subfamilia: | Homininae |
| Tribu: | Hominini |
| Género: | Homo |
| Especies: | † H. neanderthalensis |
| Nombre binomial | |
| † Homo neanderthalensis Rey , 1864 | |
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| Cordillera neandertal conocida en Europa (azul), el suroeste de Asia (naranja), Uzbekistán (verde) y las montañas de Altai (violeta) | |
| Sinónimos [6] | |
Homo
Paleoantropo
Protanthropus
Acanthropus
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Neandertales ( / n i AE n d ər t ɑː l , n eɪ -, - theta ɔ l / , [7] también neandertales , Homo neanderthalensis o Homo sapiens neanderthalensis ) [8] son un extinguido especies o subespecies de humanos arcaicos que vivió en Eurasia hasta hace unos 40.000 años. [9] [10] [11] [12]Lo más probable es que se extinguieran debido a la asimilación en el genoma humano moderno (criado hasta la extinción), [13] un gran cambio climático, [14] [15] [16] enfermedades, [17] [18] o una combinación de estos factores. [16] Fueron reemplazados por los primeros humanos europeos modernos .
No está claro cuándo la línea de los neandertales se separó de la de los humanos modernos; los estudios han producido varios intervalos que van desde hace 315.000 [19] a más de 800.000 años. [20] Tampoco está claro el momento de la divergencia entre los neandertales y su antepasado H. heidelbergensis . Los huesos potenciales de neandertales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. [21] Los neandertales son conocidos por numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años. [22] El espécimen tipo , Neanderthal 1 , fue encontrado en 1856 en el Valle de Neander en la Alemania actual. Después de mucho debate sobre su validez, los investigadores describieron a los neandertales como primitivos, estúpidos y brutales durante gran parte del siglo XX. Aunque el conocimiento y la percepción de ellos ha cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del hombre de las cavernas no evolucionado sigue prevaleciendo en la cultura popular. [23] [24]
Se cree que la tecnología neandertal fue bastante sofisticada. Incluye el Musteriense industria de la piedra-herramienta [25] [26] y, posiblemente, la capacidad de crear fuego [27] [28] y la acumulación de cuevas hogares , [29] [30] que el adhesivo alquitrán de corteza de abedul , [31] oficio en ropa menos simple similar a mantas y ponchos, [32] tejer, [33] navegar por el Mediterráneo, [34] [35] hacer uso de plantas medicinales [36] [37] [38] y tratar lesiones graves, [39]almacenar alimentos [40] y utilizar diversas técnicas de cocción como asar , hervir [41] y ahumar . [42] Los neandertales utilizaban una amplia gama de alimentos, principalmente mamíferos ungulados , [43] pero también otras megafauna , [23] [44] plantas, [45] [46] [47] pequeños mamíferos, aves y animales acuáticos y recursos marinos. [48] A pesar de que probablemente eran depredadores del ápice , todavía compitieron con osos de las cavernas , leones de las cavernas , hienas cuevay otros grandes depredadores. [49] Varios ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico no se han atribuido de manera concluyente [50] a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con huesos de aves [51] [52] o conchas, [53] colecciones de objetos inusuales que incluyen cristales y fósiles , [54] grabados, [55] producción musical indicada por la flauta Divje Babe , [56] y pinturas rupestres españolas contenciosamente [57] fechadas antes de hace 65.000 años. [58] [59] Se han hecho algunas afirmaciones de creencias religiosas. [60]Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articular, aunque se desconoce la complejidad de su lenguaje. [61] [62]
En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una constitución más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores a menudo explican estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje boscoso más cálido que los neandertales a menudo habitaban. [63] No obstante, tenían adaptaciones específicas al frío, como el almacenamiento especializado de grasa corporal [64] y una nariz agrandada al aire caliente [65] (aunque la nariz podría haber sido causada por una deriva genética [66] ). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies) de altura, similar a los humanos modernos preindustriales. [67]Los cerebros de los hombres y mujeres neandertales promediaron aproximadamente 1.600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas) y 1.300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas) respectivamente, [68] [69] [70] que está dentro del rango de los valores para los humanos modernos.
La población total de neandertales se mantuvo baja, proliferando genes débilmente dañinos [71] y excluyendo redes efectivas de larga distancia. No obstante, hay evidencia de culturas regionales y, por lo tanto, de una comunicación regular entre comunidades. [72] [73] Es posible que hayan frecuentado cuevas y se hayan movido entre cuevas estacionalmente. [74] Los neandertales vivían en un ambiente de alto estrés con altas tasas de trauma, y alrededor del 80% murieron antes de los 40 años. [75] El borrador del informe del proyecto del genoma neandertal de 2010 presentó evidencia de mestizaje entre neandertales y humanos modernos . [76] [77] [78]Posiblemente ocurrió hace 316-219 mil años, [79] pero más probablemente hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años. [80] Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos , un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. [81] [82] Alrededor del 1 al 4% de los genomas de euroasiáticos , australo-melanesios , nativos americanos y norteafricanos son genes neandertales, mientras que los habitantes del África subsahariana no tienen ninguno o posiblemente alrededor del 0,3% de genes neandertales. En total, alrededor del 20% de los genes claramente neandertales sobreviven hoy. [83]Aunque muchos de los genes heredados de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y seleccionados, [71] la introgresión neandertal parece haber afectado el sistema inmunológico humano moderno , [84] [85] [86] [87] y también está implicada en varios otros funciones y estructuras biológicas, [88] pero una gran parte parece ser ADN no codificante . [89]
Taxonomía [ editar ]
Etimología [ editar ]
Los neandertales llevan el nombre del valle, el Neandertal , en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se deletreaba Neanderthal y la especie se escribía Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901 . [b] La ortografía neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th de acuerdo con el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertalsiempre se refiere al valle. [c] El valle en sí recibió su nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII, Joachim Neander, que visitaba la zona con frecuencia. [90] Neanderthal se puede pronunciar utilizando la / t / (como en / n i AE n d ər t ɑː l / ) [93] o el estándar pronunciación Inglés de º con la fricativa / θ / (como / n i æ n d ər θ ɔː l/ ). [94] [95]
El neandertal 1 , el espécimen tipo , se conocía como "cráneo de neandertal" o "cráneo de neandertal" en la literatura antropológica, y el individuo reconstruido sobre la base del cráneo se llamaba ocasionalmente "el hombre de neandertal". [96] El nombre binomial Homo neanderthalensis —extendiendo el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a la especie entera, y reconociéndolo formalmente como distinto de los humanos— fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un artículo leído al 33º británico. Science Association en 1863. [97] [98] [99]Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en diferentes géneros, ya que comparó la caja cerebral de los neandertales con la de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de concepciones morales y [ teístas [d] ]". [100]
Historia de la investigación [ editar ]
Los primeros restos de Neanderthal, Engis 2 (una calavera), fueron descubiertos en 1829 por el naturalista holandés Philippe-Charles Schmerling en las Grottes d'Engis , Bélgica, pero pensó que era un cráneo humano moderno fósil. [101] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero también se pensó que era un cráneo humano moderno. [102] En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció huesos de Kleine Feldhofer Grotte en Neander Valley — Neanderthal 1 (el espécimen holotipo) —A diferencia de los humanos modernos, [e] y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprende el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos, el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y piezas de las costillas . [100] [103] Después de Charles Darwin 's El origen de las especies , y Fuhlrott Schaaffhausen argumentaron los huesos representaban una forma humana moderna antigua; [24] [100] [104] [105] Schaaffhausen, un darwinista social, creía que los humanos progresaban linealmente de salvajes a civilizados, por lo que concluyeron que los neandertales eran bárbaros habitantes de las cavernas. [24] Fuhlrott y Schaaffhausen se encontraron con la oposición del prolífico patólogo Rudolf Virchow, quien argumentó en contra de definir nuevas especies basadas en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaicidad, [106] lo que paralizó la investigación neandertal hasta finales de siglo. [24] [104]
A principios del siglo XX, se hicieron muchos otros descubrimientos neandertales, que establecieron a H. neanderthalensis como una especie legítima. El espécimen más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El viejo") de La Chapelle-aux-Saints , Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue el autor de varias publicaciones, entre las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un mono y solo remotamente relacionado con los humanos modernos. El 'descubrimiento' de 1912 del hombre de Piltdown(un engaño), que parece mucho más similar a los humanos modernos que a los neandertales, se usó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de humanos primitivos, y apoyó la reconstrucción de Boule de H. neanderthalensis como un pariente lejano y un callejón sin salida evolutivo . [24] [107] [108] [109] Él alimentó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y con garrotes; esta imagen fue reproducida durante varias décadas y popularizada en obras de ciencia ficción , como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wellsdonde se los representa como monstruos. [24] En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentado junto a un fuego, produciendo herramientas, usando un collar y teniendo una postura más humana, pero esto no logró obtener mucha simpatía científica, y Keith más tarde abandonó su tesis en 1915. [24] [104] [110]
A mediados de siglo, basándose en la exposición de Piltdown Man como un engaño, así como en el reexamen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que tenía osteoartritis que causaba un encorvamiento en la vida) y nuevos descubrimientos, la comunidad científica comenzó a reelaborar su comprensión de los neandertales. Se estaban discutiendo ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura de los neandertales, y surgió una imagen más humana de ellas. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó un neandertal con un traje de negocios moderno y un sombrero para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de 1955 de William Golding Los herederosdescribe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados. [24] [23] [109] Sin embargo, la imagen de Boule continuó influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones neandertales suelen ser muy parecidas a las humanas. [104] [109]
La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos había sido sugerida desde el principio, [111] como el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, [112] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, [113] y Coon en 1962. [114] En el A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 [115] [116] [117] [118] y Muierii 1 . [119] Sin embargo, una anatomía similar también podría haber sido causada por adaptarse a un entorno similar en lugar de cruzarse. [89] Mezcla de neandertalse encontró presente en las poblaciones modernas en 2010 con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal. [76] Esto se basó en 3 muestras en la cueva de Vindija , Croacia, que contenían casi un 4% de ADN arcaico (lo que permite una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras ( pares de bases ) basado en la tasa de mutación increíblemente alta, probablemente debido a la preservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, encontraron evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruza con humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 por la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad conservado en un hueso del dedo del pie de la cueva Denisova. Siberia.[89]
Clasificación [ editar ]
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| Filogenia de 2019 basada en la comparación de proteomas y genomas antiguos con los de especies modernas. [120] |
Los neandertales son homínidos del género Homo , humanos, y generalmente se clasifican como una especie distinta , H. neanderthalensis , aunque a veces como una subespecie de humanos modernos como H. sapiens neanderthalensis . Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. s. sapiens . [8]
Una gran parte de la controversia se deriva de la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se usa para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que ha ocurrido una mezcla entre humanos modernos y neandertales. [8] [121] Sin embargo, la ausencia del cromosoma Y patrilineal derivado del neandertal y del ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) en los seres humanos modernos, junto con la representación insuficiente del ADN del cromosoma X del neandertal , podría implicar una reducción de la fertilidad o esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos. , [78] [122] [123] [124] que representan una barrera biológica reproductiva parcial entre los grupos y, por lo tanto, la distinción de especies. [78]
En 2014, el genetista Svante Pääbo describió estas " guerras taxonómicas " como irresolubles, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [8]
Se cree que los neandertales estuvieron más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Del mismo modo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que los humanos modernos, basado en el ADN nuclear (ADNn). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable mediante el estudio del ADNmt). Esto probablemente se debió a un evento de cruzamiento posterior a la división Neanderthal / Denisovan que introdujo otra línea de ADNmt. Esto implicó la introgresión proveniente de un humano arcaico desconocido en denisovanos, [81] [82] [120] [125] [126] o la introgresión de una ola humana moderna no identificada anterior de África a los neandertales.[127]
Evolución [ editar ]
Se piensa en gran parte que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones se aislaran en Europa, Asia y África, respectivamente. [129] La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa entre 300 y 243 mil años atrás durante la etapa de isótopos marinos 8. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. [128] [23] [19] Sin embargo, huesos de 430 mil años ( ka ) en Sima de los Huesos podrían representar a los primeros neandertales o un grupo estrechamente relacionado, [21] [130][131] y el Aroeira 3 de 400.000 añospodría representar una fase de transición. Los morfos ancestrales y derivados podrían haber vivido al mismo tiempo. [132] También es posible que hubo un flujo de genes entre Europa Occidental y África durante el Pleistoceno Medio, oscureciendo las características neandertales en tales especímenes, a saber, de Ceprano , Italia, y Sićevo Gorge , Serbia. [21] El registro fósil es mucho más completo desde hace 130.000 años en adelante, [133] y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos neandertales conocidos. [134] [135] Restos dentales del italianoLos sitios de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales de los neandertales habían evolucionado hace unos 450-430 mil años durante el Pleistoceno medio . [136]
Hay dos hipótesis principales con respecto a la evolución de los neandertales después de la división neandertal / humana: dos fases y acreción. Dos fases argumenta que un solo evento ambiental importante, como la glaciación de Saale, causó que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente el tamaño y la robustez del cuerpo, así como que experimentara un agrandamiento de la cabeza (fase 1), que luego llevó a otros cambios en anatomía del cráneo (fase 2). [117] Sin embargo, la anatomía neandertal puede no haber sido impulsada completamente por la adaptación al clima frío. [63] Accretion sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis , dividido en 4 etapas: pre-neandertales tempranos ( MIS 12 ,Elster glaciación ), pre-neandertales sensu lato (MIS 11 - 9 , Holstein interglacial ), los primeros neandertales (MIS 7- 5 , Saale glaciation - Eemian ), y neandertales clásicos sensu stricto (MIS 4-3, Würm glaciation ). [128]
Se han sugerido numerosas fechas para la división entre humanos y neandertales. La fecha de hace unos 250.000 años cita a " H. helmei " como el último antepasado común (LCA), y la división está asociada con la técnica de Levallois para fabricar herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza H. heidelbergensis como LCA. Hace 600.000 años dice que " H. rhodesiensis " era el LCA, que se dividió en un linaje humano moderno y un linaje neandertal / H. heidelbergensis . [137] Hace 800.000 años tiene H. antecessor como LCA, pero diferentes variaciones de este modelo retrasarían la fecha hasta hace 1 millón de años. [21] [137]Sin embargo, un análisis de 2020 de los proteomas del esmalte de H. antecessor sugiere que H. antecessor está relacionado pero no es un ancestro directo. [138] Los estudios de ADN han arrojado varios resultados sobre el tiempo de divergencia entre humanos y neandertales, como 538–315, [19] 553–321, [139] 565–503, [140] 654–475, [137] 690–550, [141] 765–550, [21] [81] 741–317, [142] y 800–520 mil años atrás; [143] y un análisis dental concluido antes de hace 800.000 años. [20]
Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división entre neandertales y denisovanos se produjo después de su separación con los humanos modernos. [21] [81] [125] [144] Suponiendo una tasa de mutación de 1x10 −9 o 0,5x10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal / denisovano ocurrió alrededor de 236-190 o 473-381 mil hace años respectivamente. [81] Usando 1.1x10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744,000 años. Usando 5x10 −10 nucleótidossitios por año, hace 644.000 años. Usando las últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa, y las características únicas de los neandertales habían comenzado a evolucionar hace 600 a 500 mil años. [125] Antes de dividirse, los neandertales / denisovanos (o "neandersovans") que emigraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superarchaics eran los descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [145]
Demografía [ editar ]
Rango [ editar ]
Los neandertales anteriores y tempranos, que vivieron antes del interglaciar Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y provienen principalmente de sitios de Europa occidental. Desde hace 130.000 años en adelante, la calidad del registro fósil aumenta dramáticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea, [22] así como en el suroeste , centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai.en el sur de Siberia. Los neandertales anteriores y tempranos, por otro lado, parecen haber ocupado continuamente solo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse mudado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de sitios para los neandertales pre, tempranos y clásicos. [146]
El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba , Levant; [147] informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud [148] y Haua Fteah [149] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más al este se registra en la cueva Denisova, Siberia 85 ° E ; el Hombre Maba del sureste de China , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de una evolución convergente en lugar de que los neandertales extiendan su rango hasta el Océano Pacífico. [150] Se acepta generalmente que el límite más septentrional fue 55 ° N, Con los sitios ambiguos conocidas entre 50 - 53 ° N , aunque esto es difícil de evaluar debido a avances glaciares destruyen restos más humanos, y paleoantropólogo Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que la falta de evidencia de ocupación Scandinavian Southern es (al menos durante el interglacial Eemian ) debido a la explicación anterior y la falta de investigación en el área. [151] [152] Se han encontrado artefactos del Paleolítico Medio hasta 60 ° N en las llanuras rusas, [153] [154] [155] pero es más probable que se atribuyan a los humanos modernos. [156] Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el sitio de Cerutti Mastodon de California de 130.000 años de antigüedad .en América del Norte, [157] pero esto se considera en gran parte inverosímil. [158] [159] [160]
Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial ( eventos Dansgaard-Oeschger ) afectó a los neandertales, ya que los períodos cálidos producirían temperaturas más favorables pero estimularían el crecimiento de los bosques y disuadirían la megafauna, mientras que los períodos fríos producirían lo contrario. [161] Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. [63] Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas de isótopos marinos 8 y 6 (hace 300 y 191 mil años, respectivamente, durante la glaciación de Saale). Es posible que su rango se haya expandido y contraído a medida que el hielo se retiró y creció respectivamente para evitar áreas de permafrost , que residen en ciertas zonas de refugio.durante los máximos glaciales. [161]
Población [ editar ]
Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descienden de una población muy pequeña con una población efectiva —el número de individuos que pueden tener o engendrar hijos— de 3.000 a 12.000 aproximadamente. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural . [71] [162] Varios estudios, utilizando análisis de mtDNA , arrojan poblaciones efectivas variables, [161] tales como alrededor de 1000 a 5000; [162] 5.000 a 9.000 permanecen constantes; [163] o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. [73]Sin embargo, todos están de acuerdo en que la población es baja, [161] que puede haber sido menos de una décima parte de las poblaciones humanas contemporáneas en Europa Occidental [164] posiblemente porque los neandertales tenían tasas de fertilidad mucho más bajas. [165] Las estimaciones que dan una población total en decenas de miles [125] son impugnadas. [162] Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la "trampa boserupiana": la capacidad de carga de una poblaciónestá limitado por la cantidad de alimentos que puede obtener, lo que a su vez está limitado por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no se producirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal. [161]
En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otros grupos demográficos de edad, alrededor del 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de cumplir los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su alto nivel de estrés ambiente. [75] Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad para los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. [161] Se estimó que la mortalidad infantil había sido muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. [166]
Ver referencias
Ver referencias
Anatomía [ editar ]
Construir [ editar ]
Los neandertales tenían complexiones más robustas y robustas que los humanos modernos, [67] cajas torácicas más anchas y en forma de barril; pelvis más anchas; [167] [23] y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortas. [63] [168]
Basado en 45 huesos largos de neandertales de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas) para los machos y de 152 a 156 cm (5 pies) para las hembras. [67] A modo de comparación, la altura media de 28 machos y 10 hembras humanos del Paleolítico superior es respectivamente de 176 cm (5 pies 9 pulgadas) y 163 cm (5 pies 4 pulgadas), aunque esto disminuye en 10 cm (4 pulgadas) más cerca del fin del período sobre la base de 21 hombres y 15 mujeres; [169] y el promedio en el año 1900 fue de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies), respectivamente. [170] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaron de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más. [171]Para el peso del neandertal, las muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 libras) para los machos y 66,4 kg (146 libras) para las hembras. [172] Utilizando 76 kg (168 lb), se calculó que el índice de masa corporal de los machos de Neandertal era de 26,9-28,2, que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso . Esto indica una construcción muy robusta. [67] El gen LEPR de Neanderthal que se ocupa de almacenar grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo , por lo que probablemente fue una adaptación para el clima frío. [64]
Las vértebras del cuello de los neandertales son más largas y gruesas que las de los humanos modernos, lo que les da estabilidad, posiblemente debido a la diferente forma y tamaño de la cabeza. [173] Aunque el tórax neandertal (donde está la caja torácica ) era de tamaño similar al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas se habrían equiparado a un tórax medio-inferior ensanchado y una respiración más fuerte en el tórax inferior, que son indicativos de una mayor diafragma y posiblemente mayor capacidad pulmonar . [167] [174] [175] La capacidad pulmonar de Kebara 2se estimó en 9,04 L (2,39 galones estadounidenses). El cofre neandertal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna vertebral ) estaba más inclinado verticalmente y se colocó más abajo en relación con la pelvis, lo que provocó que la columna vertebral estuviera menos curvada (exhibiera menos lordosis ) y se doblara un poco sobre sí misma (estar invaginada) . Tales modificaciones en la columna habrían mejorado la flexión de lado a lado (mediolateral) , soportando mejor el tórax inferior más ancho. Esta condición puede ser normal para Homo , siendo una característica única la condición de un tórax más estrecho en los humanos modernos. [167]
Las proporciones corporales se suelen citar como "hiperarcticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos [176] ; la estructura neandertal es más similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos. [177] —y las extremidades más cortas equivalen a una mayor retención de calor corporal. [168] [176] [178] No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, aún conservan el físico "hiperactivo". [179]En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales se adaptaron para correr debido a la evidencia de que los neandertales prefieren áreas boscosas más cálidas sobre la estepa de mamut más fría , y el análisis de ADN indica una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en los neandertales que en los humanos modernos. . Explicó sus proporciones corporales y una mayor masa muscular como adaptaciones al sprint en oposición al físico humano moderno orientado a la resistencia , [63] ya que la caza persistente solo puede ser efectiva en climas cálidos donde el cazador puede correr presas hasta el punto de agotamiento por calor ( hipertermia ). Tenían huesos del talón más largos ,[180] reduciendo su capacidad para correr de resistencia, y sus extremidades más cortas habrían reducido el momento del brazo en las extremidades, lo que permitiría una mayor fuerza de rotación en las muñecas y los tobillos sin un esfuerzo adicional de los músculos giratorios de los codos y las rodillas al aumentar la velocidad en que los músculos se contrajeron, provocando una aceleración más rápida. [63] En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable. [168] [181]
Cara [ editar ]
Los neandertales tenían un mentón reducido, una frente inclinada y una nariz grande, que también comenzaba algo más arriba en la cara que en los humanos modernos. El cráneo neandertal es típicamente más alargado y menos globular que el de los humanos modernos, y presenta un moño occipital , [183] o "moño", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos que tenerlo. Se debe a que la base del cráneo y los huesos temporales están colocados más altos y más hacia la parte frontal del cráneo, y un casquete más plano . [184] También tenían ojos más grandes que probablemente se adaptaran al entorno con poca luz. [185]
En general, se ha explicado que la gran nariz de neandertal y los senos paranasales han calentado el aire al entrar en los pulmones y retenido la humedad (hipótesis del "radiador nasal"); [186] pero los senos nasales generalmente se reducen en las criaturas adaptadas al frío, y es posible que la gran nariz fuera causada en cambio por una deriva genética . Además, los senos paranasales no son demasiado grandes y son comparables en tamaño a los de los humanos modernos. [66] [186] Sin embargo, el tamaño de los senos nasales no es un factor importante para respirar aire frío, y su función real no está clara, por lo que pueden no ser un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar tal nariz. [187]Además, una reconstrucción por computadora de la nariz de neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con los de los pueblos árticos modernos, lo que potencialmente significa que las narices de ambas poblaciones evolucionaron convergentemente para respirar aire frío y seco. [sesenta y cinco]
Los neandertales presentaban una protuberancia de la mandíbula ( prognatismo ), que una vez se citó como una respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el uso intensivo de los dientes frontales de los neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de uso similares en los humanos contemporáneos. . También podría haber evolucionado para adaptarse a dientes más grandes en la mandíbula, lo que resistiría mejor el desgaste y la abrasión, [186] [188] y el mayor desgaste en los dientes frontales en comparación con los dientes posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son muy similares a los de los inuit modernos. [186] Los incisivos son grandes y con forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, había una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo., una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo había sido una característica distintiva de los neandertales que brindaba alguna ventaja mecánica o se derivaba del uso repetitivo, pero era más probable que fuera simplemente un producto de la deriva genética. [189] Ahora se cree que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, [186] aproximadamente 285 N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente. [190]
Cerebro [ editar ]
La caja cerebral del neandertal tiene un promedio de 1.600 cm 3 (98 en 3 ) para los hombres y 1.300 cm 3 (79 en 3 ) para las mujeres, [68] [69] [70] dentro del rango posible de los humanos modernos, [191] que es, en promedio, 1.270 cm 3 (78 en 3 ) para los machos y 1.130 cm 3 (69 en 3 ) para las hembras en la actualidad. [192] Para 28 especímenes humanos modernos de 190 a 25 mil años atrás, el promedio fue de alrededor de 1.478 cc (90,2 pulgadas cúbicas) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico superior. [193]Se calculó que el cerebro neandertal más grande, Amud 1 , tenía 1.736 cm 3 (105,9 en 3 ), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. [194] Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm 3 (24 de cada 3 ). [195]
En los neandertales, el lóbulo occipital ( visión operativa) era mucho más grande que en los humanos modernos y, de manera similar, tenían ojos más grandes, probablemente como una adaptación a las condiciones de luz más baja en Europa. Se dedicó más tejido cerebral al mantenimiento y control corporal y, en consecuencia, las áreas cognitivas del cerebro eran proporcionalmente más pequeñas que en los humanos modernos, [185] incluido el cerebelo ( memoria muscular operativa y posiblemente lenguaje, atención, memoria de trabajo , habilidades y pensamiento), los lóbulos parietales ( función visuoespacial y memoria episódica ), los lóbulos temporales(comprensión del lenguaje y asociaciones con las emociones), la corteza orbitofrontal (toma de decisiones) y el bulbo olfativo (sentido del olfato). [196]
Color de pelo y piel [ editar ]
La falta de luz solar probablemente llevó a la proliferación de piel más clara en los neandertales, [197] aunque la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce . [198] Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, lo que se asocia con un color de piel claro; sin embargo, también estuvo presente una segunda variación de BNC2, que se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido . [197] Es probable que el color de la piel de los neandertales varíe de una región a otra. El ADN de tres neandertales croatas muestra que tenían el cabello, la piel y el color de ojos más oscuros que los europeos modernos. [199]
En los seres humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos, que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), que está codificada por el gen MC1R. Hay 5 variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con la piel clara y el color del cabello, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G se identificó en un neandertal de Monti Lessini , Italia, y posiblemente Cueva del Sidrón, España. [200]Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados. [197]
Metabolismo [ editar ]
La esperanza de vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación fueron probablemente muy similares a los de los humanos modernos. [161] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis de que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos según las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental , [201] [202] aunque esto no está respaldado por biomarcadores de la edad . [75] Las principales diferencias en la maduración son el hueso del atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas aproximadamente 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero es más probable que esto se deba a una diferencia en la anatomía más que a la tasa de crecimiento. [203] [204]
En general, los modelos sobre los requisitos calóricos de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque generalmente asumen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; [205] [206] [207] y niveles más altos de actividad física diaria (PAL) debido a mayores distancias diarias de viaje mientras se alimentan. [206] [207]Sin embargo, utilizando un BMR y PAL altos, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5.500 calorías por día, lo que habría requerido una gran dependencia de la carne de caza mayor; tal dieta habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que se trata de suposiciones injustas. [207]
Los neandertales pueden haber sido más activos durante condiciones de luz tenue en lugar de a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas, cazaban animales grandes (estos depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos grandes y centros neuronales de procesamiento visual. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica ) se correlaciona típicamente con las poblaciones de latitudes septentrionales, y los neandertales de la cueva de Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes Opsin que podrían haber influido en la visión de los colores. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. [208] Alelos derivados del neandertal cerca de ASB1 y EXOC6se asocian con ser una persona nocturna , narcolepsia y siestas durante el día. [197]
Patología [ editar ]
Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, y se estima que entre el 79% y el 94% de los especímenes muestran evidencia de un trauma mayor curado, de los cuales el 37% -52% sufrieron lesiones graves y el 13-19% sufrieron lesiones antes de llegar a la edad adulta. [209] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de una amputación del brazo derecho probablemente debido a una pseudoartrosis después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda , una marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y una posible pérdida auditiva [210] (quizás oído de nadador ). [211]En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbió a sus heridas y murió antes de llegar a los 40, por lo que teorizó que los neandertales empleaban una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo"). [75] Sin embargo, las tasas de trauma craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico Medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), [212] hay pocos especímenes tanto de humanos modernos del Paleolítico Superior como de neandertales que murieron después de los 40 años, [165] y existen patrones generales de lesiones similares entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que los neandertales, en cambio, se dañaron a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, por ejemplo, mediante la violencia interpersonal. [213]Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes de neandertales argumentó que las altas tasas de trauma fueron causadas por ataques de animales , y encontró que alrededor del 36% de la muestra fueron víctimas de ataques de osos , 21% de ataques de grandes felinos y 17% de lobos (un total de 92 positivos). casos, 74%). No hubo casos de ataques de hiena, aunque, sin embargo, probablemente las hienas atacaran a los neandertales, al menos de manera oportunista. [214] Una depredación tan intensa probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por la comida y el espacio de la cueva, y a los neandertales que cazaban a estos carnívoros. [214]
La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente la endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Sin embargo, se desconoce cómo esto afectó la carga genética de un solo neandertal y, por lo tanto, si esto causó una mayor tasa de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. [215] Sin embargo, se sabe que los 13 habitantes de la cueva del Sidrón exhibieron colectivamente 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debidos a trastornos recesivos o de endogamia . [216] Probablemente debido a la edad avanzada (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 tenía signos de la enfermedad de Baastrup , que afectaba la columna vertebral y osteoartritis.[217] Shanidar 1, que probablemente murió alrededor de los 30 o 40 años, fue diagnosticado con el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, lo que, si es correcto, indicaría un incidente moderadamente alto. tasa para los neandertales mayores. [218]
Los neandertales probablemente estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria del estómago Helicobacter pylori . [219] La variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. [220] Un neandertal en Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi . [221] Los huesos de las piernas de La Ferrassie 1 francesa presentan lesiones que son compatibles con la periostitis ( inflamación del tejido que envuelve el hueso) probablemente como resultado de una osteoartropatía hipertrófica., que es causado principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón . [222] Los neandertales tenían una tasa de caries más baja que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían alimentos típicamente causantes de caries en gran cantidad, lo que podría indicar una falta de bacterias orales causantes de caries, a saber, Streptococcus mutans . [223]
Dos niños neandertales de Payré , Francia, de 250.000 años , presentan los primeros casos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas al comer o beber agua o alimentos contaminados, o al inhalar humo de un incendio con plomo. Hay dos minas de plomo a 25 km (16 millas) del sitio. [224]
Cultura [ editar ]
Estructura social [ editar ]
Dinámica de grupo [ editar ]
Es probable que los neandertales vivieran en grupos menos distribuidos que los humanos modernos contemporáneos [161], pero se cree que el tamaño del grupo promedió de 10 a 30 individuos, similar a los cazadores-recolectores modernos. [29] La evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas de Le Rozel, Francia: [171] la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 menores y un infante; [225] mientras que este último, basado en el tamaño de la huella, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%. [171]
Los dientes de un niño de Neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2.5 años, similar a los cazadores recolectores modernos, y nació en la primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. [224] El arqueólogo británico Paul Pettitt, indicado por diversas dolencias resultantes de un alto estrés a una edad baja, como el retraso en el crecimiento , planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos eran puestos a trabajar directamente después del destete; [166] y Trinkaus dijeron que, al llegar a la adolescencia, se esperaba que un individuo se uniera a la caza mayor y peligrosa. [75]Sin embargo, el trauma óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos. [226] Además, tal retraso en el crecimiento también puede ser el resultado de inviernos duros y episodios de escasez de alimentos. [224]
Los sitios que muestran evidencia de no más de tres individuos pueden haber representado familias nucleares o campamentos temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). [29] Las bandas probablemente se movieron entre ciertas cuevas dependiendo de la temporada, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaron a los mismos lugares generación tras generación. Es posible que algunos sitios se hayan utilizado durante más de 100 años. [227] Los osos de las cavernas pueden haber competido enormemente con los neandertales por el espacio de las cuevas, y hay una disminución en las poblaciones de osos de las cavernas a partir de 50.000 años en adelante (aunque su extinción ocurrió mucho después de que los neandertales se extinguieran). [228] [229]Aunque generalmente se considera que los neandertales eran habitantes de las cuevas, y la 'base de operaciones' es una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de los sistemas de cuevas habitados contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre las cuevas y las bases al aire libre en esta área. Se conocen pruebas de asentamientos al aire libre a largo plazo en el sitio de ' Ein Qashish en Israel, [230] [231] y Moldova I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, los sitios al aire libre de los neandertales se interpretan generalmente como lugares de matanza y matanza en lugar de espacios habitables. [74]
Relaciones entre grupos [ editar ]
El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó una población autosuficiente que evita la endogamia en unos 450-500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactuaran con otras 8-53 bandas, pero más probablemente la estimación más conservadora dada la baja densidad de población. [29] El análisis del ADNmt de los neandertales de Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a diferentes. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudó de su grupo para vivir con su esposo). [232] Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de consanguinidad de 1 ⁄8 (sus padres eran medio hermanos con madre común, primos hermanos dobles , tío y sobrina o tía y sobrino, o abuelo y nieta o abuela y nieto) [81] y los habitantes de la Cueva del Sidrón presentan varios defectos , que puede haber sido causado por trastornos consanguíneos o recesivos. [216]
Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 millas) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran con mucha frecuencia, [29] y el mapeo del cerebro neandertal y su pequeño tamaño de grupo y densidad de población podría indicar que tenían una capacidad reducida para la interacción y el comercio entre grupos. [185] Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 millas) de distancia. En base a esto, Hayden también especuló que se formaron macrobandas que funcionaban de manera muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km 2(5.000 millas cuadradas), con cada banda reclamando 1.200-2.800 km 2 (460-1.080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para redes de apareamiento o para hacer frente a tiempos más difíciles y enemigos. [29] De manera similar, la antropóloga británica Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales eran posiblemente capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcan más de 800 personas, basadas en el transporte de obsidiana.hasta 300 km (190 millas) de la fuente en comparación con las tendencias observadas en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu en los cazadores recolectores modernos. Sin embargo, probablemente debido a una población significativamente menor, su modelo también informó que los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos contemporáneos. [233] Hayden notó un aparente cementerio de seis o siete individuos en La Ferrassie , Francia, que, en los humanos modernos, se usa típicamente como evidencia de un grupo empresarial que mantuvo una identidad social distinta y controló algunos recursos, comercio, manufactura y pronto. La Ferrassie también se encuentra en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno. [29]
El análisis genético indica que había al menos 3 grupos geográficos distintos: Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso, con cierta migración entre estas regiones. [73] La lítica musteriana de Europa occidental post-Eemiana también se puede agrupar en tres macrorregiones distintas: musteriense de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y musteriense con herramientas bifaciales (MBT) entre las dos primeras. MBT en realidad puede representar las interacciones y la fusión de las dos culturas diferentes. [72] Los neandertales del sur exhiben diferencias anatómicas regionales de sus contrapartes del norte: una mandíbula menos protrusiva, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta. [234]En cambio, todos estos sugieren que las comunidades neandertales interactuaban regularmente con las comunidades vecinas dentro de una región, pero no tan a menudo más allá. [72]
No obstante, durante largos períodos de tiempo, hay evidencia de una migración intercontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso [126] y la cueva Denisova en las montañas siberianas de Altai [79] difieren genéticamente de los que se encuentran en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes neandertales de Europa occidental que a los ejemplares anteriores de los mismos lugares, lo que sugiere una migración de largo alcance y el reemplazo de la población con el tiempo. [79] [126] Del mismo modo, los artefactos y el ADN de Chagyrskaya y OkladnikovLas cuevas, también en las montañas de Altai, se asemejan a las de los sitios neandertales de Europa oriental a unos 3.000-4.000 km (1.900-2.500 millas) de distancia más que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova, lo que sugiere dos eventos de migración distintos a Siberia. [235] Los neandertales parecen haber sufrido una importante disminución de la población durante MIS 4 (hace 71-57 mil años), y la distribución de la tradición micoquina podría indicar que Europa Central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades de una zona de refugio ya sea en el este Francia o Hungría (los márgenes de la tradición micoquina) que se dispersaron a lo largo de los ríos Prut y Dniéster . [236]
También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot , Francia, que muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una herida profunda con una cuchilla, [237] y otro de la cueva Shanadir, Irak, encontrado para tiene una lesión costal característica de las lesiones por arma de proyectil. [238]
Jerarquía social [ editar ]
A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de caza mayor desafiante y vivían en grupos pequeños, no había división sexual del trabajo como se ve en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, los hombres, las mujeres y los niños tenían que participar en la caza, en lugar de los hombres cazando con mujeres y niños en busca de alimento. Sin embargo, con los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor es la dependencia de la carne, mayor es la división del trabajo. [29] Además, los patrones de desgaste de los dientes en hombres y mujeres de Neandertal sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar artículos, pero los hombres exhiben más desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas. [239]
Se ha propuesto polémicamente que algunos neandertales llevaban ropa decorativa o joyas, como piel de leopardo o plumas de raptor , para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que la pequeña cantidad de tumbas neandertales encontradas se debía a que solo los miembros de alto rango recibirían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores recolectores modernos. [29] Trinkaus sugirió que a los ancianos neandertales se les dieran ritos funerarios especiales por tanto tiempo dadas las altas tasas de mortalidad. [75] Alternativamente, muchos más neandertales pueden haber recibido entierros, pero las tumbas fueron infiltradas y destruidas por osos. [240]Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años, más de un tercio de todas las tumbas conocidas, es posible que los niños fallecidos hayan recibido más atención durante el entierro que otros grupos demográficos de edad. [226]
Al observar los esqueletos de neandertales recuperados de varios refugios de rocas naturales, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales tenían varias lesiones relacionadas con el trauma, ninguno de ellos tenía un trauma significativo en las piernas que debilitara el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal derivaba de aportar alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y provocaría una muerte casi inmediata, y las personas que no pudieron seguir el ritmo del grupo mientras se movían de cueva en cueva se quedaron atrás. [75] Sin embargo, hay ejemplos de personas con lesiones muy debilitantes que han sido atendidas durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta aún más a H. heidelbergensis .[39] [226] Especialmente dadas las altas tasas de trauma, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo. [39]
Comida [ editar ]
Caza y recolección [ editar ]
Alguna vez se pensó que los neandertales eran carroñeros , pero ahora se considera que eran depredadores ápice . [241] [242] En 1980, se planteó la hipótesis de que dos montones de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade , Islas del Canal, en la base de un barranco eran evidencia de la caza de mamuts (provocando que salieran en estampida de una cornisa), [243] pero esto es controvertido. [244] Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscadas , acercándose y atacando a su objetivo, un adulto principal, en una breve ráfaga de velocidad, empujando una lanza a corta distancia. [63] [245]Los animales más jóvenes o heridos pueden haber sido cazados con trampas, proyectiles o persecución. [245] No obstante, pudieron adaptarse a una variedad de hábitats. [48] [244] Parece que han comido predominantemente lo que era abundante en su entorno inmediato, [50] con comunidades que habitan en las estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) subsistiendo casi en su totalidad con carne de caza mayor, comunidades que habitan en los bosques y que consumen un una amplia gama de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectan recursos acuáticos. Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. [246]No obstante, los neandertales todavía tendrían que haber comido una dieta lo suficientemente variada para prevenir las deficiencias de nutrientes y la intoxicación por proteínas , especialmente en el invierno, cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con un alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido un componente vital de su dieta, como cerebros ricos en grasas, [39] órganos de almacenamiento subterráneo abundantes y ricos en carbohidratos (incluidas raíces y tubérculos), [247 ] o, como los inuit modernos, el contenido del estómago de las presas herbívoras. [248]
Para la carne, parecen haberse alimentado predominantemente de mamíferos con pezuñas , a saber, ciervos y renos, ya que estos dos eran los animales de caza más abundantes, [43] pero también de otra megafauna del Pleistoceno como la cabra montés , el jabalí , el uro , el mamut, el colmillo recto. elefante , rinoceronte lanudo , etc. [23] [44] [249] Existe evidencia de cacería dirigida de osos pardos y en cuevas tanto dentro como fuera de la hibernación , así como también de la matanza. [250] Análisis de hueso de neandertalEl colágeno de la cueva de Vindija, Croacia, muestra casi todas sus necesidades de proteínas derivadas de la carne animal. [44] Algunas cuevas muestran evidencia de consumo regular de conejos y tortugas. En los sitios de Gibraltar, hay restos de 143 especies diferentes de aves, muchas de la tierra-vivienda como la codorniz común , Crake del maíz , totovía y cogujada . [48] Los neandertales también explotaron los recursos marinos en las penínsulas ibérica, italiana y del Peloponeso , donde vadearon o bucearon en busca de mariscos , [48] [251] [252] ya hace 150.000 años en Cueva Bajondillo., España, similar al récord de pesca de los humanos modernos. [253] En Vanguard Cave , Gibraltar, los habitantes consumían foca monje del Mediterráneo , delfín común de pico corto , delfín mular común , atún rojo del Atlántico , besugo y erizo de mar púrpura ; [48] [254] y en Gruta da Figueira Brava , Portugal, hay pruebas de la captura a gran escala de mariscos, cangrejos y pescado. [255] Se encontraron pruebas de pesca de agua dulce en Grotte di Castelcivita , Italia, para truchas ,cacho y anguila ; [252] Abri du Maras , Francia, para cacho y perca europea ; Payré, Francia; [256] y Kudaro Cave , Rusia, para el salmón del Mar Negro . [257]
Se registran restos de plantas comestibles y hongos de varias cuevas. [46] Los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, basados en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores del bosque. [221] Los restos de la cueva de Amud , Israel, indican una dieta de higos, frutos de palmera y varios cereales y hierbas comestibles. [47] Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas posiblemente podrían sugerir la posición habitual en cuclillas, que, de ser el caso, probablemente se realizó mientras se recolectaba comida. [258] El sarro dental de Grotte de Spy , Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo yovejas muflones , mientras que también consumen hongos regularmente. [221] La materia fecal neandertal de El Salt , España, de hace 50.000 años —los restos de materia fecal humana más antiguos registrados— muestra niveles elevados de coprostanol ( colesterol digerido que indica una dieta rica en carne) y estigmastanol elevado (derivado de materia vegetal). [259] En la cueva de Kebara , Israel, se descubrió evidencia de alimentos vegetales cocidos, principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas , y sus habitantes posiblemente recolectan plantas en primavera y otoño y cazan en todas las estaciones excepto el otoño, aunque la cueva probablemente fue abandonado a finales del verano hasta principios del otoño.[37] En la cueva Shanidar, Irak, los neandertales recolectaron plantas con varias temporadas de cosecha, lo que indica que programaron retornos al área para cosechar ciertas plantas y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para la carne como para las plantas. [45]
Preparación de alimentos [ editar ]
Los neandertales probablemente podrían emplear una amplia gama de técnicas de cocción, como asar , y es posible que hayan podido calentar o hervir sopa, guiso o caldo de animales . [41] La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la producción de reservas de grasa a partir de médula ósea hirviendo , posiblemente extraída de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasas, que era un requisito nutricional importante de las comunidades con una ingesta baja en carbohidratos y alta en proteínas. [41] [260]El tamaño de los dientes de los neandertales tuvo una tendencia decreciente después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o el advenimiento de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos. [261]
En la Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaron y posiblemente ahumaron alimentos, [42] y utilizaron ciertas plantas, como la milenrama y la manzanilla, como aromatizantes, [41] aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. [36] En Gorham's Cave , Gibraltar, los neandertales pueden haber estado tostando piñas para acceder a los piñones . [48]
En Grotte du Lazaret , Francia, un total de 23 ciervos rojos, 6 cabras montesas, 3 uros y 1 corzo parecen haber sido cazados en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban en celo . Los cadáveres enteros parecen haber sido transportados a la cueva y luego masacrados. Debido a que esta es una cantidad tan grande de alimentos para consumir antes de que se echen a perder, es posible que estos neandertales la estuvieran curando y preservando antes de que comenzara el invierno. Con 160.000 años de antigüedad, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. [40] Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de las presas típicas (a saber, mamuts) también podrían indicar la capacidad de almacenamiento de alimentos.[262] Con los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o de alguna manera conservarlos poco después de la recolección, ya que los mariscos se estropean muy rápidamente. En Cueva de los Aviones , España, los restos de algas comestibles que comen mariscos asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, como algunas sociedades modernas de cazadores recolectores, los mariscos recolectados se mantenían en algas empapadas en agua para mantenerlos vivos y frescos hasta el consumo . [263]
Competición [ editar ]
Competition from large Ice Age predators was rather high. Cave lions likely targeted horses, large deer and wild cattle; and leopards primarily reindeer and roe deer; which heavily overlapped with Neanderthal diet. To defend a kill against such ferocious predators, Neanderthals may have engaged in a group display of yelling, arm waving, or stone throwing; or quickly gathered meat and abandoned the kill. However, at Grotte de Spy, Belgium, the remains of wolves, cave lions, and cave bears—which were all major predators of the time—indicate Neanderthals hunted their competitors to some extent.[49]
Neanderthals and cave hyaenas may have exemplified niche differentiation, and actively avoided competing with each other. Although they both mainly targeted the same groups of creatures—deer, horses, and cattle—Neanderthals mainly hunted the former and cave hyaenas the latter two. Further, animal remains from Neanderthal caves indicate they preferred to hunt prime individuals, whereas cave hyaenas hunted weaker or younger prey, and cave hyaena caves have a higher abundance of carnivore remains.[43] Nonetheless, there is evidence that cave hyaenas stole food and leftovers from Neanderthal campsites and scavenged on dead Neanderthal bodies.[264]
Cannibalism[edit]
There are several instances of Neanderthals practising cannibalism across their range.[265][266] The first example came from Krapina, Croatia, in 1899,[109] and other examples were found at Cueva del Sidrón[234] and Zafarraya in Spain; and the French Grotte de Moula-Guercy,[267] Les Pradelles, and La Quina. For the five cannibalised Neanderthals at the Grottes de Goyet, Belgium, there is evidence that the upper limbs were disarticulated, the lower limbs defleshed and also smashed (likely to extract bone marrow), the chest cavity disemboweled, and the jaw dismembered. There is also evidence that the butchers used some bones to retouch their tools. The processing of Neanderthal meat at Grottes de Goyet is similar to how they processed horse and reindeer.[265][266] About 35% of the Neanderthals at Marillac-le-Franc, France, show clear signs of butchery, and the presence of digested teeth indicates that the bodies were abandoned and eaten by scavengers, likely hyaenas.[268]
These cannibalistic tendencies have been explained as either ritual defleshing, pre-burial defleshing (to prevent scavengers or foul smell), an act of war, or simply for food. Due to a small number of cases, and the higher number of cut marks seen on cannibalised individuals than animals (indicating inexperience), cannibalism was probably not a very common practice, and it may have only been done in times of extreme food shortages as in some cases in recorded human history.[266]
Art[edit]
Personal adornment[edit]
Neanderthal are known to have used ochre, a clay earth pigment. Ochre is well-documented from 60 to 45 thousand years ago in Neanderthal sites, with the earliest example dating to 250–200 thousand years ago from Maastricht-Belvédère, the Netherlands (a similar timespan to the ochre record of H. sapiens).[269] It has been hypothesised to have functioned as body paint, and analyses of pigments from Pech de l’Azé, France, indicates they were applied to soft materials (such as a hide or human skin).[270] However, modern hunter gatherers, in addition to body paint, also use ochre for medicine, for tanning hides, as a food preservative, and as an insect repellent, so its use as decorative paint for Neanderthals is speculative.[269] Containers apparently used for mixing ochre pigments were found in Peștera Cioarei, Romania, which could indicate modification of ochre for solely aesthetic purposes.[271]
Neanderthals are known to have collected uniquely shaped objects and are suggested to have modified them into pendants, such as a fossil Aspa marginata sea snail shell possibly painted red from Grotta di Fumane, Italy, transported over 100 km (62 mi) to the site about 47,500 years ago;[272] 3 shells, dated to about 120–115 thousand years ago, perforated through the umbo belonging to a rough cockle, a Glycymeris insubrica, and a Spondylus gaederopus from Cueva de los Aviones, Spain, the former two associated with red and yellow pigments, and the latter a red-to-black mix of hematite and pyrite; and a king scallop shell with traces of an orange mix of goethite and hematite from Cueva Antón, Spain. The discoverers of the latter two claim that pigment was applied to the exterior to make it match the naturally vibrant inside colouration.[53][263] Excavated from 1949 to 1963 from the French Grotte du Renne, Châtelperronian beads made from animal teeth, shells, and ivory were found associated with Neanderthal bones, but the dating is uncertain and Châtelperronian artefacts may actually have been crafted by modern humans and simply redeposited with Neanderthal remains.[273][274][275][276]
Most notably by Gibraltarian palaeoanthropologists Clive and Geraldine Finlayson, Neanderthals are suggested to have used various bird parts as artistic mediums, specifically black feathers.[277] In 2012, the Finlaysons and colleagues examined 1,699 sites across Eurasia, and argued that raptors and corvids, species not typically consumed by any human species, were overrepresented and show processing of only the wing bones instead of the fleshier torso, and thus are evidence of feather plucking of specifically the large flight feathers for use as personal adornment. They specifically noted the cinereous vulture, red-billed chough, kestrel, lesser kestrel, alpine chough, rook, jackdaw, and the white tailed eagle in Middle Palaeolithic sites.[278] Other birds claimed to present evidence of modifications by Neanderthals are the golden eagle, rock pigeon, common raven, and the bearded vulture.[279] The earliest claim of bird bone jewellery is a number of 130,000 year old white tailed eagle talons found in a cache near Krapina, Croatia, speculated, in 2015, to have been a necklace.[280][281] A similar 39,000 year old Spanish imperial eagle talon necklace was reported in 2019 at Cova Foradà in Spain, though from the contentious Châtelperronian layer.[282] In 2017, 17 incision-decorated raven bones from the Zaskalnaya VI rock shelter, Ukraine, dated to 43–38 thousand years ago were reported. Because the notches are more-or-less equidistant to each other, they are the first modified bird bones that cannot be explained by simple butchery, and for which the argument of design intent is based on direct evidence.[51]
Discovered in 1975, the so-called Mask of la Roche-Cotard, a mostly flat piece of flint with a bone pushed through a hole on the midsection—dated to 32, 40, or 75 thousand years ago[283]—has been purported to resemble the upper half of a face, with the bone representing eyes.[284][285] It is contested whether it represents a face, or if it even counts as art.[286] In 1988, American archaeologist Alexander Marshack speculated that a Neanderthal at Grotte de L'Hortus, France, wore a leopard pelt as personal adornment to indicate elevated status in the group based on a recovered leopard skull, phalanges, and tail vertebrae.[29][287]
Abstraction[edit]
From Lower and Middle Palaeolithic European and Middle Eastern sites, 63 stone objects with purported engravings have been reported from 27 different sites, of which 20 are on flint cortexes from 11 sites, 7 are on slabs from 7 sites, and 36 are on pebbles from 13 sites. However, it is debated whether or not these were made with symbolic intent.[55] In 2012, deep scratches on the floor of Gorham's Cave, Gibraltar, were discovered, dated to older than 39,000 years ago, which the discoverers have interpreted as Neanderthal abstract art.[288][289] The scratches could have also been produced by a bear.[240]
In 2018, some red-painted dots, disks, lines, and hand stencils on the cave walls of the Spanish La Pasiega, Maltravieso, and Doña Trinidad were dated to be older than 66,000 years ago, at least 20,000 years prior to the arrival of modern humans in Western Europe. This would indicate Neanderthal authorship, and similar iconography recorded in other Western European sites—such as Les Merveilles, France, and Cueva del Castillo, Spain—could potentially also have Neanderthal origins.[58][59][290] However, the dating of these Spanish caves, and thus attribution to Neanderthals, is contested.[57]
Neanderthals are known to have collected a variety of unusual objects—such as crystals or fossils—without any real functional purpose or any indication of damage caused by use. It is unclear if these objects were simply picked up for their aesthetic qualities, or if some symbolic significance was applied to them. These items are mainly quartz crystals, but also other minerals such as cerussite, iron pyrite, calcite, and galena. A few findings feature modifications, such as a mammoth tooth with an incision and a fossil nummulite shell with a cross etched in from Tata, Hungary; a large slab with 18 cupstones hollowed out from a grave in La Ferrassie, France;[54] and a geode from Peștera Cioarei, Romania, coated with red ochre.[291] A number of fossil shells are also known from French Neanderthals sites, such as a rhynchonellid and a Taraebratulina from Combe Grenal; a belemnite beak from Grottes des Canalettes; a polyp from Grotte de l'Hyène; a sea urchin from La Gonterie-Boulouneix; and a rhynchonella, feather star, and belemnite beak from the contentious Châtelperronian layer of Grotte du Renne.[54]
Music[edit]
Purported Neanderthal bone flute fragments made of bear long bones were reported from Potočka zijalka, Slovenia, in the 1920s, and Istállós-kői-barlang, Hungary,[292] and Mokriška jama, Slovenia, in 1985; but these are now attributed to modern human activities.[293][294] The 1995 43 thousand year old Divje Babe Flute from Slovenia has been attributed by some researchers to Neanderthals, and Canadian musicologist Robert Fink said the original flute had either a diatonic or pentatonic musical scale.[295] However, the date also overlaps with modern human immigration into Europe, which means it is also possible it was not manufactured by Neanderthals.[296] In 2015, zoologist Cajus Diedrich argued that it was not a flute at all, and the holes were made by a scavenging hyaena as there is a lack of cut marks stemming from whittling,[294] but in 2018, Slovenian archaeologist Matija Turk and colleagues countered that it is highly unlikely the punctures were made by teeth, and cut marks are not always present on bone flutes.[56]
Technology[edit]
Despite the apparent 150 thousand year stagnation in Neanderthal lithic innovation,[161] there is evidence that Neanderthal technology was more sophisticated than was previously thought.[61] However, the high frequency of potentially debilitating injuries could have prevented very complex technologies from emerging, as a major injury would have impeded an expert's ability to effectively teach a novice.[209]
Tool manufacturing[edit]
Neanderthals made stone tools, and are associated with the Mousterian industry.[25] The Mousterian is also associated with North African H. sapiens as early as 315,000 years ago[297] and was found in Northern China about 47–37 thousand years ago.[298] It evolved around 300,000 years ago with the Levallois technique which developed directly from the preceding Acheulean industry (invented by H. erectus about 1.8 mya). Levallois made it easier to control flake shape and size, and as a difficult-to-learn and unintuitive process, the Levallois technique may have been directly taught generation to generation rather than via purely observational learning.[26] There are distinct regional variants of the Mousterian industry, such as: the Quina and La Ferrassie subtypes of the Charentian industry in southwestern France, Acheulean-tradition Mousterian subtypes A and B along the Atlantic and northwestern European coasts,[299] the Micoquien industry of Central and Eastern Europe and the related Sibiryachikha variant in the Siberian Altai Mountains,[235] the Denticulate Mousterian industry in Western Europe, the racloir industry around the Zagros Mountains, and the flake cleaver industry of Cantabria, Spain, and both sides of the Pyrenees. In the mid-20th century, French archaeologist François Bordes debated against American archaeologist Lewis Binford to explain this diversity (the "Bordes–Binford debate"), with Bordes arguing that these represent unique ethnic traditions and Binford that they were caused by varying environments (essentially, form vs. function).[299] The latter sentiment would indicate a lower degree of inventiveness compared to modern humans, adapting the same tools to different environments rather than creating new technologies.[50] A continuous sequence of occupation is well-documented in Grotte du Renne, France, where the lithic tradition can be divided into the Levallois–Charentian, Discoid–Denticulate (43.3±0.929–40.9±0.719 thousand years ago), Levallois Mousterian (40.2±1.5–38.4±1.3 thousand years ago), and Châtelperronian (40.93±0.393–33.67±0.450 thousand years ago).[300]
The Châtelperronian in central France and northern Spain is a distinct industry from the Mousterian, and is hypothesised to represent a culture of Neanderthals borrowing (or by process of acculturation) tool-making techniques from immigrating modern humans, crafting bone tools and ornaments. The makers may have been a transitional culture between the Neanderthal Mousterian and the modern human Aurignacian.[301][302][303][304][305] However, Neanderthal attribution of the Châtelperronian is contested, and it could have been manufactured by modern humans instead.[306] Before immigration, the only evidence of Neanderthal bone tools are animal rib lissoirs—which are rubbed against hide to make it more supple or waterproof—although this could also be evidence for modern humans immigrating earlier than expected. In 2013, two 51.4–41.1 thousand year old deer rib lissoirs were reported from Pech-de-l’Azé and the nearby Abri Peyrony in France.[303][89][89] In 2020, 5 more lissoirs made of aurochs or bison ribs were reported from Abri Peyrony, with one dating to about 51,400 years ago and the other four to 47.7–41.1 thousand years ago. This indicates the technology was in use in this region for a long time. Since reindeer remains were the most abundant, the use of less abundant bovine ribs may indicate a specific preference for bovine ribs. Potential lissoirs have also been reported from Grosse Grotte, Germany (made of mammoth), and Grottes des Canalettes, France (red deer).[307] Abrupt transitions similar to the Mousterian/Châtelperronian could also simply represent natural innovation, like the Quina–Neronian transition 50,000 years ago featuring technologies generally associated with modern humans such as bladelets and microliths. Other ambiguous transitional cultures include the Italian Uluzzian industry,[308] and the Balkan Szeletian industry.[309]
There is some debate if Neanderthals had long-ranged weapons.[310][311] A wound on the neck of an African wild ass from Umm el Tlel, Syria, was likely inflicted by a heavy Levallois-point javelin,[312] and bone trauma consistent with habitual throwing has been reported in Neanderthals.[310][311] Some spear tips from Abri du Maras, France, may have been too fragile to have been used as thrusting spears, possibly suggesting their use as darts.[256]
The Neanderthals in 10 coastal sites in Italy (namely Grotta del Cavallo and Grotta dei Moscerini) and Kalamakia Cave, Greece, are known to have crafted scrapers using smooth clam shells, and possibly hafted them to a wooden handle. They probably chose this clam species because it has the most durable shell. At Grotta dei Moscerini, about 24% of the shells were gathered alive from the seafloor, meaning these Neanderthals had to wade or dive into shallow waters to collect them. At Grotta di Santa Lucia, Italy, in the Campanian volcanic arc, Neanderthals collected the porous volcanic pumice, which, for contemporary humans, was probably used for polishing points and needles. The pumices are associated with shell tools.[252]
At Abri du Maras, France, twisted fibres and a 3-ply inner-bark-fibre cord fragment associated with Neanderthals show that they produced string and cordage, but it is unclear how widespread this technology was because the materials used to make them (such as animal hair, hide, sinew, or plant fibres) are biodegradable and preserve very poorly. This technology could indicate at least a basic knowledge of weaving and knotting, which would have made possible the production of nets, containers, packaging, baskets, carrying devices, ties, straps, harnesses, clothes, shoes, beds, bedding, mats, flooring, roofing, walls, and snares, and would have been important in hafting, fishing, and seafaring. Dating to 52–41 thousand years ago, the cord fragment is the oldest direct evidence of fibre technology, although 115,000 year old perforated shell beads from Cueva Antón possibly strung together to make a necklace are the oldest indirect evidence.[33][256] British archaeologist Rebecca Wragg Sykes expresses cautious support for the genuineness of the find, but points out that the string would have been so weak that it would have had limited functions. One possibility is as thread for attaching or stringing small objects.[313] The archaeological record shows that Neanderthals commonly used animal hide and birch bark, may have used them to make cooking containers, although this is based largely on circumstantial evidence, because neither fossilize well.[261] It is possible the Neanderthals at Kebara Cave, Israel, used the shells of the spur-thighed tortoise as containers.[314]
At the Italian Poggetti Vecchi site, there is evidence they used fire to process boxwood branches to make digging sticks, a common implement in hunter-gatherer societies.[315]
Fire and construction[edit]
Many Mousterian sites have evidence of fire, some for extended periods of time, though it is unclear if they were capable of starting fire or simply scavenged from naturally occurring wildfires. Indirect evidence of fire starting ability includes pyrite residue on a couple dozen bifaces from late Mousterian (c. 50,000 years ago) northwestern France (which could indicate they were used as expedient briquettes), and collection of manganese dioxide by late Neanderthals which can lower the combustion temperature of wood.[27][28][316] They were also capable of zoning areas for specific activities, such as for knapping, butchering, hearths, and wood storage. Many Neanderthal sites lack evidence for such activity perhaps due to natural degradation of the area over tens of thousands of years, such as by bear infiltration after abandonment of the settlement.[240]
In a number of caves, evidence of hearths has been detected. Neanderthals likely considered air circulation when making hearths as a lack of proper ventilation for a single hearth can render a cave uninhabitable in several minutes.[30] Abric Romaní rock shelter, Spain, indicates eight evenly spaced hearths lined up against the rock wall, likely used to stay warm while sleeping, with one person sleeping on either side of the fire.[29][30] At Cueva de Bolomor, Spain, with hearths lined up against the wall, the smoke flowed upwards to the ceiling, and led to outside the cave. In Grotte du Lazaret, France, smoke was probably naturally ventilated during the winter as the interior cave temperature was greater than the outside temperature; likewise, the cave was likely only inhabited in the winter.[30]
In 1990, two 176,000 year old ring structures made of broken stalagmite pieces, several metres wide, were discovered in a large chamber more than 300 m (980 ft) from the entrance within Grotte de Bruniquel, France. One ring was 6.7 m × 4.5 m (22 ft × 15 ft) with stalagmite pieces averaging 34.4 cm (13.5 in) in length, and the other 2.2 m × 2.1 m (7.2 ft × 6.9 ft) with pieces averaging 29.5 cm (11.6 in). There were also 4 other piles of stalagmite pieces for a total of 112 m (367 ft) or 2.2 t (2.4 short tons) worth of stalagmite pieces. Evidence of the use of fire and burnt bones also suggest human activity. A team of Neanderthals was likely necessary to construct the structure, but the chamber's actual purpose is uncertain. Building complex structures so deep in a cave is unprecedented in the archaeological record, and indicates sophisticated lighting and construction technology, and great familiarity with subterranean environments.[317]
The 44,000 year old Moldova I open-air site, Ukraine, shows evidence of a 7 m × 10 m (23 ft × 33 ft) ring-shaped dwelling made out of mammoth bones meant for long-term habitation by several Neanderthals, which would have taken a long time to build. It appears to have contained hearths, cooking areas, and a flint workshop, and there are traces of woodworking. Upper Palaeolithic modern humans in the Russian plains are thought to have also made housing structures out of mammoth bones.[74]
Bark tar[edit]
Neanderthal produced the adhesive birch bark tar, perhaps using plant-based resins for hafting.[318] It was long believed that birch bark tar required a complex recipe to be followed, and that it thus showed complex cognitive skills and cultural transmission. However, a 2019 study showed it can be made simply by burning birch bark on smooth vertical surfaces, such as a flat, inclined rock.[31]
Clothes[edit]
Neanderthals were likely able to survive in a similar range of temperatures as modern humans while sleeping: about 32 °C (90 °F) while naked in the open and windspeed 5.4 km/h (3.4 mph), or 27–28 °C (81–82 °F) while naked in an enclosed space. Since ambient temperatures were markedly lower than this—averaging during the Eemian interglacial 17.4 °C (63.3 °F) in July and 1 °C (34 °F) in January and dropping to as a low as −30 °C (−22 °F) on the coldest days—Danish physicist Bent Sørensen hypothesised that Neanderthals required tailored clothing capable of preventing airflow to the skin. Especially during extended periods of travelling (such as a hunting trip), tailored footwear completely enwrapping the feet may have been necessary.[319]
Nonetheless, as opposed to the bone sewing-needles and stitching awls assumed to have been in use by contemporary modern humans, the only known Neanderthal tools that could have been used to fashion clothes are hide scrapers, which could have made items similar to blankets or ponchos, and there is no direct evidence they could produce fitted clothes.[32][320] Indirect evidence of tailoring by Neanderthals includes the ability to manufacture string, which could indicate weaving ability,[256] and a naturally-pointed horse metatarsal bone from Cueva de los Aviones, Spain, which was speculated to have been used as an awl, perforating dyed hides, based on the presence of orange pigments.[263] Whatever the case, Neanderthals would have needed to cover up most of their body, and contemporary humans would have covered 80–90%.[320][321]
Since human/Neanderthal admixture is known to have occurred in the Middle East, and no modern body louse species descends from their Neanderthal counterparts (body lice only inhabit clothed individuals), it is possible Neanderthals (and/or humans) in hotter climates did not wear clothes, or Neanderthal lice were highly specialised.[321]
Seafaring[edit]
Remains of Middle Palaeolithic stone tools on Greek islands indicate early seafaring by Neanderthals in the Ionian Sea possibly starting as far back as 200–150 thousand years ago. The oldest stone artefacts from Crete date to 130–107 thousand years ago, Cephalonia 125 thousand years ago, and Zakynthos 110–35 thousand years ago. The makers of these artefacts likely employed simple reed boats and made one-day crossings back and forth.[34] Other Mediterranean islands with such remains include Sardinia, Melos, Alonnisos,[35] and Naxos (although Naxos may have been connected to land),[322] and it is possible they crossed the Strait of Gibraltar.[35] If this interpretation is correct, Neanderthals' ability to engineer boats and navigate through open waters would speak to their advanced cognitive and technical skills.[35][322]
Medicine[edit]
Given their dangerous hunting and extensive skeletal evidence of healing, Neanderthals appear to have lived lives of frequent traumatic injury and recovery. Well-healed fractures on many bones indicate the setting of splints. Individuals with severe head and rib traumas (which would have caused massive blood loss) indicate they had some manner of dressing major wounds, such as bandages made from animal skin. By-and-large, they appear to have avoided severe infections, indicating good long-term treatment of such wounds.[39]
Their knowledge of medicinal plants was comparable to that of contemporary humans.[39] An individual at Cueva del Sidrón, Spain, seems to have been medicating a dental abscess using poplar—which contains salicylic acid, the active ingredient in aspirin—and there were also traces of the antibiotic-producing Penicillium chrysogenum.[221] They may have also used yarrow and camomile, and their bitter taste—which should act as a deterrent as it could indicate poison—means it was likely a deliberate act.[36] In Kebara Cave, Israel, plant remains which have historically been used for their medicinal properties were found, including the common grape vine, the pistachios of the Persian turpentine tree, ervil seeds, and oak acorns.[37]
Language[edit]
In 1971, cognitive scientist Philip Lieberman reconstructed the Neanderthal vocal tract as similar to that of a newborn and incapable of producing nasal sounds, because they had a large mouth and thus lacked the necessity for a descended larynx to fit the entire tongue inside the mouth. He then concluded that they were anatomically unable to produce the sounds /a/, /i/, /u/, /ɔ/, /g/, and /k/ and thus lacked the capacity for articulate speech, albeit still capable of speech at a level higher than non-human primates.[323][324][325] However, the lack of a descended larynx does not necessarily equate to a reduced vowel capacity.[326] The 1983 discovery of a Neanderthal hyoid bone—used in speech production in humans—in Kebara 2 which is almost identical to that of humans suggests Neanderthals were capable of speech, and the ancestral Sima de los Huesos hominins had humanlike hyoid and ear bones, which could suggest the early evolution of the modern human vocal apparatus. However, the hyoid does not definitively provide insight into vocal tract anatomy.[62] Subsequent studies reconstruct the Neanderthal vocal apparatus as comparable to that of modern humans, with a similar vocal repertoire.[327] In 2015, Lieberman stated that Neanderthals were capable of syntactical language, although nonetheless incapable of mastering any human dialect.[328]
The degree of language complexity is difficult to establish, but given that Neanderthals achieved some technical and cultural complexity, and interbred with humans, it is reasonable to assume they were at least fairly articulate, comparable to modern humans. A somewhat complex language—possibly using syntax—was likely necessary to survive in their harsh environment, with Neanderthals needing to communicate about topics such as locations, hunting and gathering, and tool-making techniques.[61][329][330] The FOXP2 gene in modern humans is associated with speech and language development. FOXP2 was present in Neanderthals,[331] but not the gene's modern human variant.[332] Neurologically, Neanderthals had an expanded Broca's area—operating the formulation of sentences, and speech comprehension—but 11 out of 48 genes which encode for language brainwaves had different methylation patterns between Neanderthals and modern humans. This could indicate a stronger ability in modern humans than in Neanderthals to express language.[333]
Neuroscientist Andrey Vyshedskiy argued that Neanderthals lacked mental synthesis, the behaviorally modern human imaginative ability to craft effectively infinite ideas using a finite amount of words. This is a hallmark of behavioural modernity, which he believed spontaneously appeared by about 70,000 years ago (the "Upper Palaeolithic Revolution").[334] However, behavioural modernity is regarded as a process initiated much earlier, potentially as early as 400,000 years ago,[335] and may have also been exhibited in Neanderthals.[330][336][52]
Religion[edit]
Funerals[edit]
Claims that Neanderthals held funerals for their dead with symbolic meaning[337] are heavily contested and speculative.[338][339][340] Although Neanderthals did bury their dead, at least occasionally—which may explain the abundance of fossil remains—[50] it is not indicative of a religious belief of life after death, as such burial could have also had non-symbolic motivations, such as great emotion[341] or to prevent scavenging.[334]
The debate on Neanderthal funerals has been active since the 1908 discovery of La Chapelle-aux-Saints 1 in a small, nonnatural hole in a cave in southwestern France, very controversially postulated to have been buried in a symbolic fashion.[338][342][343] Another grave at Shanidar Cave, Iraq, was associated with the pollen of several flowers that may have been in bloom at the time of deposition—yarrow, centaury, ragwort, grape hyacinth, joint pine, and hollyhock.[344] The medicinal properties of the plants led American archaeologist Ralph Solecki to claim that the man buried was some leader, healer, or shaman, and that "The association of flowers with Neanderthals adds a whole new dimension to our knowledge of his humanness, indicating that he had 'soul' ".[345] However, it is also possible the pollen was deposited by a small rodent after the man's death.[346]
The graves of children and infants, especially, are associated with grave goods such as artefacts and bones. The grave of a newborn from La Ferrassie, France, was found with three flint scrapers, and an infant from Dederiyeh Cave, Syria, was found with a triangular flint placed on its chest. A 10 month old from Amud Cave, Israel, was associated with a red deer mandible, likely purposefully placed there given other animal remains are now reduced to fragments. Teshik-Tash 1 from Uzbekistan was associated with a circle of ibex horns, and a limestone slab argued to have supported the head.[226] A child from Kiik-Koba, Crimea, Ukraine, had a flint flake with some purposeful engraving on it, likely requiring a great deal of skill.[55] Nonetheless, these contentiously constitute evidence of symbolic meaning as the grave goods' significance and worth are unclear.[226]
Cults[edit]
It was once argued that the bones of the cave bear, particularly the skull, in some European caves were arranged in a specific order, indicating an ancient bear cult that killed bears and then ceremoniously arranged the bones. This would be consistent with bear-related rituals of modern human Arctic hunter gatherers, but the alleged peculiarity of the arrangement could also be well-explained by natural causes,[60][341] and bias could be introduced as the existence of a bear cult would conform with the idea that totemism was the earliest religion, leading to undue extrapolation of evidence.[347]
It was also once thought that Neanderthals ritually hunted, killed, and cannibalised other Neanderthals and used the skull as the focus of some ceremony.[266] In 1962, Italian palaeontologist Alberto Blanc believed a skull from Grotta Guattari, Italy, had evidence of a swift blow to the head—indicative of ritual murder—and a precise and deliberate incising at the base to access the brain. He compared it to the victims of headhunters in Malaysia and Borneo,[348] putting it forward as evidence of a skull cult.[341] However, it is now thought to have been a result of cave hyaena predation.[349] Although Neanderthals are known to have practiced cannibalism, there is unsubstantial evidence to suggest ritual defleshing.[265]
In 2019, Gibraltarian palaeoanthropologists Stewart, Geraldine, and Clive Finlayson and Spanish archaeologist Francisco Guzmán speculated that the golden eagle had iconic value to Neanderthals, as exemplified in some modern human societies, because they reported that golden eagle bones had a conspicuously high rate of evidence of modification compared to the bones of other birds. They then proposed some "Cult of the Sun Bird" where the golden eagle was a symbol of power.[279][52]
Interbreeding[edit]
Interbreeding with modern humans[edit]
The first Neanderthal genome sequence was published in 2010, and strongly indicated interbreeding between Neanderthals and early modern humans.[76][351][352][353] The genomes of all non-sub-Saharan populations contain Neanderthal DNA.[76][78][354][355] Various estimates exist for the proportion: 1–4% in modern Eurasians,[76] 3.4–7.9%,[356] One study, using the IBDmix method, concluded that the all genomes of modern people from the 1000 genomes project, including Africans, had Neanderthal genes (with the amount of Neanderthal DNA in Asians being 55 megabases (Mb) or 1.8%, in Europeans - 51 MB or about 1.7%,[357] and in Africans about 17 MB or 0.3% of their genome,[358] while previous findings have found that Africans have significantly less megabase - in the previous lakh from 0.026 Mb for the people ishan to 0.5 Mb for the peoples Luhya). Africans share 7.2% of their Neanderthal admixture exclusively with Europeans, significantly higher than the 2% that Africans share exclusively with East Asians. 1.8–2.4% in modern Europeans and 2.3–2.6% in modern East Asians.[359] However, some scientists, such as geneticist David Reich, dispute the study's conclusions suggesting widespread Neanderthal admixture in sub-Saharan Africans.[360] Pre-agricultural Europeans appear to have had similar percentages to modern East Asians, and the numbers may have decreased in the former due to dilution with a group of people which had split off before Neanderthal introgression.[89] Such low percentages indicate infrequent interbreeding.[361] However, it is possible interbreeding was more common with a different population of modern humans which did not contribute to the present day gene pool.[89] Of the inherited Neanderthal genome, 25% in modern Europeans and 32% in modern East Asians may be related to viral immunity.[362] In all, approximately 20% of the Neanderthal genome appears to have survived in the modern human gene pool.[83]
However, due to their small population and resulting reduced effectivity of natural selection, Neanderthals accumulated several weakly harmful mutations, which were introduced to and slowly selected out of the much larger human population; the initial hybridised population may have experienced up to a 94% reduction in fitness compared to contemporary humans. By this measure, Neanderthals may have substantially increased in fitness.[71] A 2017 study focusing on archaic genes in Turkey found associations with coeliac disease, malaria severity, and Costello syndrome.[363] Nonetheless, some genes may have helped modern human Europeans adapt to the environment; the Val92Met variant of the MC1R gene, which may be weakly associated with red hair,[364] may descend from Neanderthals[365] although this is contested as the variant was rare in Neanderthals,[197] and light skin in modern humans did not become prevalent until the Holocene.[198] Some genes related to the immune system appear to have been affected by introgression, which may have aided migration,[85] such as OAS1,[366] STAT2,[367] TLR6, TLR1, TLR10,[368] and several related to immune response.[84][f] In addition, Neanderthal genes have also been implicated in the structure and function of the brain,[g] keratin filaments, sugar metabolism, muscle contraction, body fat distribution, enamel thickness, and oocyte meiosis.[88] Nonetheless, a large portion of surviving introgression appears to be non-coding ("junk") DNA with few biological functions.[89]
Due to the absence of Neanderthal-derived mtDNA (which is passed on from mother to child) in modern populations,[124][141][370] it has been suggested that the progeny of Neanderthal females who mated with modern human males were either rare, absent, or sterile—that is to say, admixture stems from the progeny of Neanderthal males with modern human females.[77][122][370][371][89] Due to the lack of Neanderthal-derived Y-chromosomes in modern humans (which is passed on from father to son), it has also been suggested that the hybrids that contributed ancestry to modern populations were predominantly females, or the Neanderthal Y-chromosome was not compatible with H. sapiens and became extinct.[372][89]
According to linkage disequilibrium mapping, the last Neanderthal gene flow into the modern human genome occurred 86–37 thousand years ago, but most likely 65–47 thousand years ago.[373] It is thought that Neanderthal genes which contributed to the present day human genome stemmed from interbreeding in the Near East rather than the entirety of Europe. However, interbreeding still occurred without contributing to the modern genome[89] The approximately 40,000 year old modern human Oase 2 was found, in 2015, to have had 6–9% (point estimate 7.3%) Neanderthal DNA, indicating a Neanderthal ancestor up to four to six generations earlier, but this hybrid Romanian population does not appear to have made a substantial contribution to the genomes of later Europeans.[350] In 2016, the DNA of Neanderthals from Denisova Cave revealed evidence of interbreeding 100,000 years ago, and interbreeding with an earlier dispersal of H. sapiens may have occurred as early as 120,000 years ago in places such as the Levant.[80] The earliest H. sapiens remains outside of Africa occur at Misliya Cave 194–177 thousand years ago, and Skhul and Qafzeh 120–90 thousand years ago.[374] The Qafzeh humans lived at approximately the same time as the Neanderthals from the nearby Tabun Cave.[375] The Neanderthals of the German Hohlenstein-Stadel have deeply divergent mtDNA compared to more recent Neanderthals, possibly due to introgression of human mtDNA between 316 and 219 thousand years ago, or simply because they were genetically isolated.[79] Whatever the case, these first interbreeding events have not left any trace in modern human genomes.[376]
Detractors of the interbreeding model argue that the genetic similarity is only a remnant of a common ancestor instead of interbreeding,[377] although this is unlikely as it fails to explain why sub-Saharan Africans do not have Neanderthal DNA.[352] Anthropologist John D. Hawks has argued that the genetic similarity to Neanderthals may be the result of both common ancestry and interbreeding, as opposed to just one or the other.[378]
Interbreeding with Denisovans[edit]
Although nDNA confirms that Neanderthals and Denisovans are more closely related to each other than they are to modern humans, Neanderthals and modern humans share a more recent maternally-transmitted mtDNA common ancestor, possibly due to interbreeding between Denisovans and some unknown human species. The 400,000 year old Neanderthal-like humans from Sima de los Huesos in northern Spain, looking at mtDNA, are more closely related to Denisovans than Neanderthals. Several Neanderthal-like fossils in Eurasia from a similar time period are often grouped into H. heidelbergensis, of which some may be relict populations of earlier humans, which could have interbred with Denisovans.[380] This is also used to explain an approximately 124,000 year old German Neanderthal specimen with mtDNA that diverged from other Neanderthals (except for Sima de los Huesos) about 270,000 years ago, while its genomic DNA indicated divergence less than 150,000 years ago.[79]
Sequencing of the genome of a Denisovan from Denisova Cave has shown that 17% of its genome derives from Neanderthals.[82] This Neanderthal DNA more closely resembled that of a 120,000 year old Neanderthal bone from the same cave than that of Neanderthals from Vindija Cave, Croatia, or Mezmaiskaya Cave in the Caucasus, suggesting that interbreeding was local.[81]
For the 90,000 year old Denisova 11, it was found that her father was a Denisovan related to more recent inhabitants of the region, and her mother a Neanderthal related to more recent European Neanderthals at Vindija Cave, Croatia. Given how few Denisovan bones are known, the discovery of a first generation hybrid indicates interbreeding was very common between these species, and Neanderthal migration across Eurasia likely occurred sometime after 120,000 years ago.[381]
Extinction[edit]
Transition[edit]
Whatever the cause of their extinction, Neanderthals were replaced by modern humans, indicated by near full replacement of Middle Palaeolithic Mousterian stone technology with modern human Upper Palaeolithic Aurignacian stone technology across Europe (the Middle-to-Upper Palaeolithic Transition) from 41 to 39 thousand years ago.[9][10][12][382] However, it is postulated that Iberian Neanderthals persisted until about 35,000 years ago indicated by the date range of transitional lithic assemblages—Châtelperronian, Uluzzian, Protoaurignacian, and Early Aurignacian. The latter two are attributed to modern humans, but the former two have unconfirmed authorship, potentially products of Neanderthal/modern human cohabitation and cultural transmission. Further, the appearance of the Aurignacian south of the Ebro River has been dated to roughly 37,500 years ago, which has prompted the "Ebro Frontier" hypothesis which states that the river presented a geographic barrier preventing modern human immigration, and thus prolonging Neanderthal persistence.[383][384] However, the dating of the Iberian Transition is debated, with a contested timing of 43–40.8 thousand years ago at Cueva Bajondillo, Spain.[385][386][387][388] The Châtelperronian appears in northeastern Iberia about 42.5–41.6 thousand years ago.[383]
Some Neanderthals in Gibraltar were dated to much later than this—such as Zafarraya (30,000 years ago)[389] and Gorham's Cave (28,000 years ago)[390]—which may be inaccurate as they were based on ambiguous artefacts instead of direct dating.[12] A claim of Neanderthals surviving in a polar refuge in the Ural Mountains[154] is loosely supported by Mousterian stone tools dating to 34–31 thousand years ago from the northern Siberian Byzovaya site at a time when modern humans may not yet have colonised the northern reaches of Europe;[156] however, modern human remains are known from the nearby Mamontovaya Kurya site dating to 40,000 years ago.[391] Indirect dating of Neanderthals remains from Mezmaiskaya Cave reported a date of about 30,000 years ago, but direct dating instead yielded 39.7±1.1 thousand years ago, more in line with trends exhibited in the rest of Europe.[11]
The earliest indication of Upper Palaeolithic modern human immigration into Europe is the Balkan Bohunician industry beginning 48,000 years ago, likely deriving from the Levantine Emiran industry,[309] and the earliest bones in Europe date to roughly 45–43 thousand years ago in Bulgaria,[392] Italy,[393] and Britain.[394] This wave of modern humans replaced Neanderthals.[9] However, Neanderthals and H. sapiens have a much longer contact history. DNA evidence indicates H. sapiens contact with Neanderthals and admixture as early as 120–100 thousand years ago. A 2019 reanalysis of 210,000 year old skull fragments from the Greek Apidima Cave assumed to have belonged to a Neanderthal concluded that they belonged to a modern human, and a Neanderthal skull dating to 170,000 years ago from the cave indicates H. sapiens were replaced by Neanderthals until returning about 40,000 years ago.[395] This identification was refuted by a 2020 study.[396] Archaeological evidence suggests that Neanderthals displaced modern humans in the Near East around 100,000 years ago until about 60–50 thousand years ago.[89]
Cause[edit]
Modern humans[edit]
Historically, modern human technology was viewed as vastly superior to that of Neanderthals, with more efficient weaponry and subsistence strategies, and Neanderthals simply went extinct because they could not compete.[13]
The discovery of Neanderthal/modern human introgression has caused the resurgence of the multiregional hypothesis, wherein the present day genetic makeup of all humans is the end result of complex genetic contact among several different populations of humans dispersed across the world. By this model, Neanderthals and other recent archaic humans were simply assimilated into the modern human genome – that is, they were effectively bred out into extinction.[13]
Climate change[edit]
Their ultimate extinction coincides with Heinrich event 4, a period of intense seasonality; later Heinrich events are also associated with massive cultural turnovers when European human populations collapsed.[14][15] This climate change may have depopulated several regions of Neanderthals, like previous cold spikes, but these areas were instead repopulated by immigrating humans, leading to Neanderthal extinction.[397]
It has also been proposed that climate change was the primary driver, as their low population left them vulnerable to any environmental change, with even a small drop in survival or fertility rates possibly quickly leading to their extinction.[398] However, Neanderthals and their ancestors had survived through several glacial periods over their hundreds of thousands of years of European habitation.[246] It is also proposed that around 40,000 years ago, when Neanderthal populations may have already been dwindling from other factors, the Campanian Ignimbrite Eruption in Italy could have led to their final demise, as it produced 2–4 °C cooling for a year and acid rain for several more years.[16][399]
Disease[edit]
Modern humans may have introduced African diseases to Neanderthals, contributing to their extinction. A lack of immunity, compounded by an already low population, was potentially devastating to the Neanderthal population, and low genetic diversity could have also rendered fewer Neanderthals naturally immune to these new diseases ("differential pathogen resistance" hypothesis). However, compared to modern humans, Neanderthals had a similar or higher genetic diversity for 12 major histocompatibility complex (MHC) genes associated with the adaptive immune system, casting doubt on this model.[18]
Low population and inbreeding depression may have caused maladaptive birth defects, which could have contributed to their decline (mutational meltdown).[216]
In late-20th-century New Guinea, due to cannibalistic funerary practices, the Fore people were decimated by transmissible spongiform encephalopathies, specifically kuru, a highly virulent disease spread by ingestion of prions found in brain tissue. However, individuals with the 129 variant of the PRNP gene were naturally immune to the prions. Studying this gene led to the discovery that the 129 variant was widespread among all modern humans, which could indicate widespread cannibalism at some point in human prehistory. Because Neanderthals are known to have practised cannibalism to an extent and to have co-existed with modern humans, British palaeoanthropologist Simon Underdown speculated that modern humans transmitted a kuru-like spongiform disease to Neanderthals, and, because the 129 variant appears to have been absent in Neanderthals, it quickly killed them off.[17][400]
In popular culture[edit]
Neanderthals have been portrayed in popular culture including appearances in literature, visual media, and comedy. The "caveman" archetype often mocks Neanderthals and depicts them as primitive, hunchbacked, knuckle-dragging, club-wielding, grunting, nonsocial characters driven solely by animal instinct. "Neanderthal" can also be used as an insult.[23]
In literature, they are sometimes depicted as brutish or monstrous, such as in H. G. Wells' The Grisly Folk and Elizabeth Marshall Thomas' The Animal Wife, but sometimes with a civilised but unfamiliar culture, as in William Golding's The Inheritors, Björn Kurtén's Dance of the Tiger, and Jean M. Auel's Clan of the Cave Bear and her Earth's Children series.[24]
See also[edit]
- Denisovan – Asian archaic human
- Early human migrations
- European early modern humans
- Homo floresiensis – Archaic human from Flores, Indonesia
- Homo luzonensis – Archaic human from Luzon, Philippines
- Homo naledi – Small-brained South African archaic human
Explanatory notes[edit]
- ^ After being mined for limestone, the cave caved in and was lost by 1900. It was rediscovered in 1997 by archaeologists Ralf Schmitz and Jürgen Thissen.[90]
- ^ The German spelling Thal ("valley") was current until 1901 but has been Tal since then. (The German noun is cognate with English dale.) The German /t/ phoneme was frequently spelled th from the 15th to 19th centuries, but the spelling Tal became standardized with the German spelling reform of 1901 and the old spellings of the German names Neanderthal for the valley and Neanderthaler for the species were both changed to the spellings without h.[91][92]
- ^ In Mettmann, "Neander Valley", there is a local idiosyncrasy in use of the outdated spellings with th, such as with the Neanderthal Museum (but the name is in English [German would require Neandertalermuseum]), the Neanderthal station (Bahnhof Neanderthal), and some other rare occasions meant for tourists. Beyond these, city convention is to use th when referring to the species.[92]
- ^ King made a typo and said "theositic".
- ^ The bones were discovered by workers of Wilhelm Beckershoff and Friedrich Wilhelm Pieper. Initially, the workers threw the bones out as debris, but Beckershoff then told them to store the bones. Pieper asked Fuhlrott to come up to the cave and investigate the bones, which Beckershoff and Pieper believed belonged to a cave bear.[90]
- ^ OAS1[366] and STAT2[367] both are associated with fighting viral inflections (interferons), and the listed toll-like receptors (TLRs)[368] allow cells to identify bacterial, fungal, or parasitic pathogens. African origin is also correlated with a stronger inflammatory response.[84]
- ^ Higher levels of Neanderthal-derived genes are associated with an occipital and parietal bone shape reminiscent to that of Neanderthals, as well as modifications to the visual cortex and the intraparietal sulcus (associated with visual processing).[369]
- ^ Homo floresiensis originated in an unknown location from unknown ancestors and reached remote parts of Indonesia. Homo erectus spread from Africa to western Asia, then east Asia and Indonesia; its presence in Europe is uncertain, but it gave rise to Homo antecessor, found in Spain. Homo heidelbergensis originated from Homo erectus in an unknown location and dispersed across Africa, southern Asia and southern Europe (other scientists interpret fossils, here named heidelbergensis, as late erectus). Modern humans spread from Africa to western Asia and then to Europe and southern Asia, eventually reaching Australia and the Americas. In addition to Neanderthals and Denisovans, a third gene flow of archaic Africa origin is indicated at the right.[379] The chart is missing superarchaic (which diverged from erectus 1.9 mya) introgression into Neanderthal/Denisovan common ancestor.[145]
Citations[edit]
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We show that the Mousterian [the Neanderthal tool-making tradition] ended by 41,030–39,260 calibrated years BP (at 95.4% probability) across Europe. We also demonstrate that succeeding 'transitional' archaeological industries, one of which has been linked with Neanderthals (Châtelperronian), end at a similar time.
- ^ a b Higham, T. (2011). "European Middle and Upper Palaeolithic radiocarbon dates are often older than they look: problems with previous dates and some remedies". Antiquity. 85 (327): 235–249. doi:10.1017/s0003598x00067570. S2CID 163207571.
Few events of European prehistory are more important than the transition from ancient to modern humans about 40,000 years ago, a period that unfortunately lies near the limit of radiocarbon dating. This paper shows that as many as 70 per cent of the oldest radiocarbon dates in the literature may be too young, due to contamination by modern carbon.
- ^ a b Pinhasi, R.; Higham, T. F. G.; Golovanova, L. V.; Doronichev, V. B. (2011). "Revised age of late Neanderthal occupation and the end of the Middle Palaeolithic in the northern Caucasus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (21): 8611–8616. Bibcode:2011PNAS..108.8611P. doi:10.1073/pnas.1018938108. PMC 3102382. PMID 21555570.
The direct date of the fossil (39,700 ± 1,100 14C BP) is in good agreement with the probability distribution function, indicating at a high level of probability that Neanderthals did not survive at Mezmaiskaya Cave after 39 kya cal BP. [...] This challenges previous claims for late Neanderthal survival in the northern Caucasus. [...] Our results confirm the lack of reliably dated Neanderthal fossils younger than ≈40 kya cal BP in any other region of Western Eurasia, including the Caucasus.
- ^ a b c Galván, B.; Hernández, C. M.; Mallol, C.; Mercier, N.; Sistiaga, A.; Soler, V. (2014). "New evidence of early Neanderthal disappearance in the Iberian Peninsula". Journal of Human Evolution. 75: 16–27. doi:10.1016/j.jhevol.2014.06.002. PMID 25016565.
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Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (Nowadays, place names should refer to the Neander Valley ['Neandertal'] without an 'h'. All names referring to the prehistoric humans have the 'h'.)
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External links[edit]
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 | Wikinews has related news:
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