| neanderthal | |
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| Una reconstrucción aproximada de un esqueleto de neandertal. La caja torácica central (incluido el esternón) y partes de la pelvis son de humanos modernos. | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Primates |
| Suborden: | Haplorhini |
| Infraorden: | Simiformes |
| Familia: | Hominidae |
| Subfamilia: | Homininae |
| Tribu: | Hominini |
| Género: | Homo |
| Especies: | † H. neanderthalensis |
| Nombre binomial | |
| † Homo neanderthalensis Rey , 1864 | |
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| Cordillera neandertal conocida en Europa (azul), el suroeste de Asia (naranja), Uzbekistán (verde) y las montañas de Altai (violeta) | |
| Sinónimos [6] | |
Homo
Paleoantropo
Protanthropus
Acanthropus
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Neandertales ( / n i AE n d ər t ɑː l , n eɪ -, - theta ɔ l / , [7] también neandertales , Homo neanderthalensis o Homo sapiens neanderthalensis ) [8] son un extinguido especies o subespecies de humanos arcaicos que vivió en Eurasia hasta hace unos 40.000 años. [9] [10] [11] [12]Lo más probable es que se extinguieran debido a la asimilación en el genoma humano moderno (criado hasta la extinción), [13] un gran cambio climático, [14] [15] [16] enfermedades, [17] [18] o una combinación de estos factores. [16] Fueron reemplazados por los primeros humanos europeos modernos .
No está claro cuándo la línea de los neandertales se separó de la de los humanos modernos; los estudios han producido varios intervalos que van desde hace 315.000 [19] a más de 800.000 años. [20] Tampoco está claro el momento de la divergencia entre los neandertales y su antepasado H. heidelbergensis . Los huesos potenciales de neandertales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. [21] Los neandertales son conocidos por numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años. [22] El espécimen tipo , Neanderthal 1 , fue encontrado en 1856 en el Valle de Neander en la Alemania actual. Después de mucho debate sobre su validez, los investigadores describieron a los neandertales como primitivos, estúpidos y brutales durante gran parte del siglo XX. Aunque el conocimiento y la percepción de ellos ha cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del hombre de las cavernas no evolucionado sigue prevaleciendo en la cultura popular. [23] [24]
Se cree que la tecnología neandertal fue bastante sofisticada. Incluye el Musteriense industria de la piedra-herramienta [25] [26] y, posiblemente, la capacidad de crear fuego [27] [28] y la acumulación de cuevas hogares , [29] [30] que el adhesivo alquitrán de corteza de abedul , [31] oficio en ropa menos simple similar a mantas y ponchos, [32] tejer, [33] navegar por el Mediterráneo, [34] [35] hacer uso de plantas medicinales [36] [37] [38] y tratar lesiones graves, [39]almacenar alimentos [40] y utilizar diversas técnicas de cocción como asar , hervir [41] y ahumar . [42] Los neandertales utilizaban una amplia gama de alimentos, principalmente mamíferos ungulados , [43] pero también otras megafauna , [23] [44] plantas, [45] [46] [47] pequeños mamíferos, aves y animales acuáticos y recursos marinos. [48] A pesar de que probablemente eran depredadores del ápice , todavía compitieron con osos de las cavernas , leones de las cavernas , hienas cuevay otros grandes depredadores. [49] Varios ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico no se han atribuido de manera concluyente [50] a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con huesos de aves [51] [52] o conchas, [53] colecciones de objetos inusuales que incluyen cristales y fósiles , [54] grabados, [55] producción musical indicada por la flauta Divje Babe , [56] y pinturas rupestres españolas contenciosamente [57] fechadas antes de hace 65.000 años. [58] [59] Se han hecho algunas afirmaciones de creencias religiosas. [60]Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articular, aunque se desconoce la complejidad de su lenguaje. [61] [62]
En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una constitución más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores a menudo explican estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje boscoso más cálido que los neandertales a menudo habitaban. [63] No obstante, tenían adaptaciones específicas al frío, como el almacenamiento especializado de grasa corporal [64] y una nariz agrandada al aire caliente [65] (aunque la nariz podría haber sido causada por una deriva genética [66] ). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies) de altura, similar a los humanos modernos preindustriales. [67]Los cerebros de los hombres y mujeres neandertales promediaron aproximadamente 1.600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas) y 1.300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas) respectivamente, [68] [69] [70] que está dentro del rango de los valores para los humanos modernos.
La población total de neandertales se mantuvo baja, proliferando genes débilmente dañinos [71] y excluyendo redes efectivas de larga distancia. No obstante, hay evidencia de culturas regionales y, por lo tanto, de una comunicación regular entre comunidades. [72] [73] Es posible que hayan frecuentado cuevas y se hayan movido entre cuevas estacionalmente. [74] Los neandertales vivían en un ambiente de alto estrés con altas tasas de trauma, y alrededor del 80% murieron antes de los 40 años. [75] El borrador del informe del proyecto del genoma neandertal de 2010 presentó evidencia de mestizaje entre neandertales y humanos modernos . [76] [77] [78]Posiblemente ocurrió hace 316-219 mil años, [79] pero más probablemente hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años. [80] Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos , un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. [81] [82] Alrededor del 1 al 4% de los genomas de euroasiáticos , australo-melanesios , nativos americanos y norteafricanos son genes neandertales, mientras que los habitantes del África subsahariana no tienen ninguno o posiblemente alrededor del 0,3% de genes neandertales. En total, alrededor del 20% de los genes claramente neandertales sobreviven hoy. [83]Aunque muchos de los genes heredados de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y seleccionados, [71] la introgresión neandertal parece haber afectado al sistema inmunológico humano moderno , [84] [85] [86] [87] y también está implicada en varios otros funciones y estructuras biológicas, [88] pero una gran parte parece ser ADN no codificante . [89]
Taxonomía [ editar ]
Etimología [ editar ]
Los neandertales llevan el nombre del valle, el Neandertal , en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se deletreaba Neanderthal y la especie se escribía Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901 . [b] La ortografía neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th de acuerdo con el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertalsiempre se refiere al valle. [c] El valle en sí recibió su nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII, Joachim Neander, que visitaba la zona con frecuencia. [90] Neanderthal se puede pronunciar utilizando la / t / (como en / n i AE n d ər t ɑː l / ) [93] o el estándar pronunciación Inglés de º con la fricativa / θ / (como / n i æ n d ər θ ɔː l/ ). [94] [95]
El neandertal 1 , el espécimen tipo , se conocía como "cráneo de neandertal" o "cráneo de neandertal" en la literatura antropológica, y el individuo reconstruido sobre la base del cráneo se llamaba ocasionalmente "el hombre de neandertal". [96] El nombre binomial Homo neanderthalensis —extendiendo el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a la especie entera, y reconociéndolo formalmente como distinto de los humanos— fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un artículo leído al 33º británico. Science Association en 1863. [97] [98] [99]Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en diferentes géneros, ya que comparó la caja cerebral de un neandertal con la de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de concepciones morales y [ teístas [d] ]". [100]
Historia de la investigación [ editar ]
Los primeros restos de Neanderthal, Engis 2 (una calavera), fueron descubiertos en 1829 por el naturalista holandés Philippe-Charles Schmerling en las Grottes d'Engis , Bélgica, pero pensó que era un cráneo humano moderno fósil. [101] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero también se pensó que era un cráneo humano moderno. [102] En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció huesos de Kleine Feldhofer Grotte en Neander Valley — Neanderthal 1 (el espécimen holotipo) —A diferencia de los humanos modernos, [e] y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprende el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos, el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y piezas de las costillas . [100] [103] Después de Charles Darwin 's El origen de las especies , y Fuhlrott Schaaffhausen argumentaron los huesos representaban una forma humana moderna antigua; [24] [100] [104] [105] Schaaffhausen, un darwinista social, creía que los humanos progresaban linealmente de salvajes a civilizados, por lo que concluyeron que los neandertales eran bárbaros habitantes de las cavernas. [24] Fuhlrott y Schaaffhausen se encontraron con la oposición del prolífico patólogo Rudolf Virchow, quien argumentó en contra de definir nuevas especies basadas en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaicidad, [106] lo que paralizó la investigación neandertal hasta finales de siglo. [24] [104]
A principios del siglo XX, se hicieron muchos otros descubrimientos neandertales, que establecieron a H. neanderthalensis como una especie legítima. El espécimen más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El viejo") de La Chapelle-aux-Saints , Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue autor de varias publicaciones, entre las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un simio y solo remotamente relacionado con los humanos modernos. El 'descubrimiento' de 1912 del hombre de Piltdown(un engaño), que parece mucho más similar a los humanos modernos que a los neandertales, se usó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de humanos primitivos, y apoyó la reconstrucción de Boule de H. neanderthalensis como un pariente lejano y un callejón sin salida evolutivo . [24] [107] [108] [109] Él alimentó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y con garrotes; esta imagen fue reproducida durante varias décadas y popularizada en obras de ciencia ficción , como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wellsdonde se los representa como monstruos. [24] En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentado junto a un fuego, produciendo herramientas, usando un collar y teniendo una postura más humana, pero esto no logró obtener mucha simpatía científica, y Keith más tarde abandonó su tesis en 1915. [24] [104] [110]
A mediados de siglo, basándose en la exposición de Piltdown Man como un engaño, así como en el reexamen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que tenía osteoartritis que causaba un encorvamiento en la vida) y nuevos descubrimientos, la comunidad científica comenzó a reelaborar su comprensión de los neandertales. Se estaban discutiendo ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura de los neandertales, y surgió una imagen más humana de ellas. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó un neandertal con un traje de negocios moderno y un sombrero para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de 1955 de William Golding Los herederosdescribe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados. [24] [23] [109] Sin embargo, la imagen de Boule continuó influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones neandertales suelen ser muy parecidas a las humanas. [104] [109]
La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos había sido sugerida desde el principio, [111] como el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, [112] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, [113] y Coon en 1962. [114] En el A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 [115] [116] [117] [118] y Muierii 1 . [119] Sin embargo, una anatomía similar también podría haber sido causada por adaptarse a un entorno similar en lugar de cruzarse. [89] Mezcla de neandertalse encontró presente en las poblaciones modernas en 2010 con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal. [76] Esto se basó en 3 muestras en la cueva de Vindija , Croacia, que contenían casi un 4% de ADN arcaico (lo que permite una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras ( pares de bases ) basado en la tasa de mutación increíblemente alta, probablemente debido a la preservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, encontraron evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruza con humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 por la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad conservado en un hueso del dedo del pie de la cueva Denisova. Siberia.[89]
Clasificación [ editar ]
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| Filogenia de 2019 basada en la comparación de proteomas y genomas antiguos con los de especies modernas. [120] |
Los neandertales son homínidos del género Homo , humanos, y generalmente se clasifican como una especie distinta , H. neanderthalensis , aunque a veces como una subespecie de humanos modernos como H. sapiens neanderthalensis . Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. s. sapiens . [8]
Una gran parte de la controversia se deriva de la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se usa para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que ha ocurrido una mezcla entre humanos modernos y neandertales. [8] [121] Sin embargo, la ausencia del cromosoma Y patrilineal derivado del neandertal y del ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) en los seres humanos modernos, junto con la representación insuficiente del ADN del cromosoma X del neandertal , podría implicar una reducción de la fertilidad o esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos. , [78] [122] [123] [124] que representan una barrera biológica reproductiva parcial entre los grupos y, por lo tanto, la distinción de especies. [78]
En 2014, el genetista Svante Pääbo describió estas " guerras taxonómicas " como irresolubles, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [8]
Se cree que los neandertales estuvieron más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Del mismo modo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que los humanos modernos, basado en el ADN nuclear (ADNn). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable mediante el estudio del ADNmt). Esto probablemente se debió a un evento de cruzamiento posterior a la división Neanderthal / Denisovan que introdujo otra línea de ADNmt. Esto implicó la introgresión proveniente de un humano arcaico desconocido en denisovanos, [81] [82] [120] [125] [126] o la introgresión de una ola humana moderna no identificada anterior de África a los neandertales.[127]
Evolución [ editar ]
Se piensa en gran parte que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones se aislaran en Europa, Asia y África, respectivamente. [129] La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa entre 300 y 243 mil años atrás durante la etapa de isótopos marinos 8. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. [128] [23] [19] Sin embargo, huesos de 430 mil años ( ka ) en Sima de los Huesos podrían representar a los primeros neandertales o un grupo estrechamente relacionado, [21] [130][131] y el Aroeira 3 de 400.000 añospodría representar una fase de transición. Los morfos ancestrales y derivados podrían haber vivido al mismo tiempo. [132] También es posible que hubo un flujo de genes entre Europa Occidental y África durante el Pleistoceno Medio, oscureciendo las características neandertales en tales especímenes, a saber, de Ceprano , Italia, y Sićevo Gorge , Serbia. [21] El registro fósil es mucho más completo desde hace 130.000 años en adelante, [133] y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos neandertales conocidos. [134] [135] Restos dentales del italianoLos sitios de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales de los neandertales habían evolucionado hace unos 450-430 mil años durante el Pleistoceno medio . [136]
Hay dos hipótesis principales con respecto a la evolución de los neandertales después de la división neandertal / humana: dos fases y acreción. Dos fases argumenta que un solo evento ambiental importante, como la glaciación de Saale, causó que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente el tamaño y la robustez del cuerpo, así como que experimentara un agrandamiento de la cabeza (fase 1), que luego llevó a otros cambios en anatomía del cráneo (fase 2). [117] Sin embargo, la anatomía neandertal puede no haber sido impulsada completamente por la adaptación al clima frío. [63] Accretion sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis , dividido en 4 etapas: pre-neandertales tempranos ( MIS 12 ,Elster glaciación ), pre-neandertales sensu lato (MIS 11 - 9 , Holstein interglacial ), los primeros neandertales (MIS 7- 5 , Saale glaciation - Eemian ), y neandertales clásicos sensu stricto (MIS 4-3, Würm glaciation ). [128]
Se han sugerido numerosas fechas para la división entre humanos y neandertales. La fecha de hace unos 250.000 años cita a " H. helmei " como el último antepasado común (LCA), y la división está asociada con la técnica de Levallois para fabricar herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza H. heidelbergensis como LCA. Hace 600.000 años dice que " H. rhodesiensis " era el LCA, que se dividió en un linaje humano moderno y un linaje neandertal / H. heidelbergensis . [137] Hace 800.000 años tiene H. antecessor como LCA, pero diferentes variaciones de este modelo retrasarían la fecha hasta hace 1 millón de años. [21] [137]Sin embargo, un análisis de 2020 de los proteomas del esmalte de H. antecessor sugiere que H. antecessor está relacionado pero no es un ancestro directo. [138] Los estudios de ADN han arrojado varios resultados sobre el tiempo de divergencia entre humanos y neandertales, como 538–315, [19] 553–321, [139] 565–503, [140] 654–475, [137] 690–550, [141] 765–550, [21] [81] 741–317, [142] y 800–520 mil años atrás; [143] y un análisis dental concluido antes de hace 800.000 años. [20]
Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división entre neandertales y denisovanos se produjo después de su separación con los humanos modernos. [21] [81] [125] [144] Suponiendo una tasa de mutación de 1x10 −9 o 0,5x10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal / denisovano ocurrió alrededor de 236-190 o 473-381 mil hace años respectivamente. [81] Usando 1.1x10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744,000 años. Usando 5x10 −10 nucleótidossitios por año, hace 644.000 años. Usando las últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa, y las características únicas de los neandertales habían comenzado a evolucionar hace 600 a 500 mil años. [125] Antes de dividirse, los neandertales / denisovanos (o "neandersovans") que emigraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superarchaics eran los descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [145]
Demografía [ editar ]
Rango [ editar ]
Los neandertales anteriores y tempranos, que vivieron antes del interglaciar Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y provienen principalmente de sitios de Europa occidental. Desde hace 130.000 años en adelante, la calidad del registro fósil aumenta drásticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea, [22] así como en el suroeste , centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai.en el sur de Siberia. Los neandertales anteriores y tempranos, por otro lado, parecen haber ocupado continuamente solo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse mudado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de sitios para los neandertales pre, tempranos y clásicos. [146]
El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba , Levant; [147] informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud [148] y Haua Fteah [149] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más al este se registra en la cueva Denisova, Siberia 85 ° E ; el Hombre Maba del sureste de China , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de una evolución convergente en lugar de que los neandertales extiendan su rango hasta el Océano Pacífico. [150] Se acepta generalmente que el límite más septentrional fue 55 ° N, Con los sitios ambiguos conocidas entre 50 - 53 ° N , aunque esto es difícil de evaluar debido a avances glaciares destruyen restos más humanos, y paleoantropólogo Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que la falta de evidencia de ocupación Scandinavian Southern es (al menos durante el interglacial Eemian ) debido a la explicación anterior y la falta de investigación en el área. [151] [152] Se han encontrado artefactos del Paleolítico Medio hasta 60 ° N en las llanuras rusas, [153] [154] [155] pero es más probable que se atribuyan a los humanos modernos. [156] Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el sitio de Cerutti Mastodon de California de 130.000 años de antigüedad .en América del Norte, [157] pero esto se considera en gran parte inverosímil. [158] [159] [160]
Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial ( eventos Dansgaard-Oeschger ) impactó a los neandertales, ya que los períodos cálidos producirían temperaturas más favorables pero alentarían el crecimiento forestal y disuadirían a la megafauna, mientras que los períodos fríos producirían lo contrario. [161] Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. [63] Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas de isótopos marinos 8 y 6 (hace 300 y 191 mil años, respectivamente, durante la glaciación de Saale). Es posible que su rango se haya expandido y contraído a medida que el hielo se retiró y creció respectivamente para evitar áreas de permafrost , que residen en ciertas zonas de refugio.durante los máximos glaciales. [161]
Población [ editar ]
Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descienden de una población muy pequeña con una población efectiva —el número de individuos que pueden tener o engendrar hijos— de 3.000 a 12.000 aproximadamente. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural . [71] [162] Varios estudios, utilizando análisis de mtDNA , arrojan poblaciones efectivas variables, [161] tales como alrededor de 1000 a 5000; [162] 5.000 a 9.000 permanecen constantes; [163] o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. [73]Sin embargo, todos están de acuerdo en que la población es baja, [161] que puede haber sido menos de una décima parte de las poblaciones humanas contemporáneas en Europa Occidental [164] posiblemente porque los neandertales tenían tasas de fertilidad mucho más bajas. [165] Las estimaciones que dan una población total en decenas de miles [125] son impugnadas. [162] Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la "trampa boserupiana": la capacidad de carga de una poblaciónestá limitado por la cantidad de alimentos que puede obtener, lo que a su vez está limitado por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no se producirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal. [161]
En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otros grupos demográficos de edad, alrededor del 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de cumplir los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su alto nivel de estrés ambiente. [75] Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad para los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. [161] Se estimó que la mortalidad infantil había sido muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. [166]
Ver referencias
Ver referencias
Anatomía [ editar ]
Construir [ editar ]
Los neandertales tenían complexiones más robustas y robustas que los humanos modernos, [67] cajas torácicas más anchas y en forma de barril; pelvis más anchas; [167] [23] y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortas. [63] [168]
Basado en 45 huesos largos de neandertales de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas) para los machos y de 152 a 156 cm (5 pies) para las hembras. [67] A modo de comparación, la altura media de 28 machos y 10 hembras humanos del Paleolítico superior es respectivamente de 176 cm (5 pies 9 pulgadas) y 163 cm (5 pies 4 pulgadas), aunque esto disminuye en 10 cm (4 pulgadas) más cerca del fin del período sobre la base de 21 hombres y 15 mujeres; [169] y el promedio en el año 1900 fue de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies), respectivamente. [170] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaron de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más. [171]Para el peso del neandertal, las muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 libras) para los machos y 66,4 kg (146 libras) para las hembras. [172] Utilizando 76 kg (168 lb), se calculó que el índice de masa corporal de los machos de Neandertal era de 26,9-28,2, que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso . Esto indica una construcción muy robusta. [67] El gen LEPR de Neanderthal que se ocupa de almacenar grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo , por lo que probablemente fue una adaptación para el clima frío. [64]
Las vértebras del cuello de los neandertales son más largas y gruesas que las de los humanos modernos, lo que les da estabilidad, posiblemente debido a la diferente forma y tamaño de la cabeza. [173] Aunque el tórax neandertal (donde se encuentra la caja torácica ) era de tamaño similar al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas se habrían equiparado a un tórax medio-inferior ensanchado y una respiración más fuerte en el tórax inferior, lo que indica una diafragma y posiblemente mayor capacidad pulmonar . [167] [174] [175] La capacidad pulmonar de Kebara 2se estimó en 9,04 L (2,39 galones estadounidenses). El cofre neandertal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna vertebral ) estaba más inclinado verticalmente y se colocó más abajo en relación con la pelvis, lo que provocó que la columna vertebral estuviera menos curvada (exhibiera menos lordosis ) y se doblara un poco sobre sí misma (estar invaginada) . Tales modificaciones en la columna habrían mejorado la flexión de lado a lado (mediolateral) , soportando mejor el tórax inferior más ancho. Esta condición puede ser normal para Homo , siendo una característica única la condición de un tórax más estrecho en los humanos modernos. [167]
Las proporciones corporales se suelen citar como "hiperarcticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos [176] ; la estructura neandertal es más similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos. [177] —y las extremidades más cortas equivalen a una mayor retención de calor corporal. [168] [176] [178] No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, aún conservan el físico "hiperactivo". [179]En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales se adaptaron para correr debido a la evidencia de que los neandertales prefieren áreas boscosas más cálidas sobre la estepa de mamut más fría , y el análisis de ADN indica una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en los neandertales que en los humanos modernos. . Explicó sus proporciones corporales y una mayor masa muscular como adaptaciones al sprint en oposición al físico humano moderno orientado a la resistencia , [63] ya que la caza persistente solo puede ser efectiva en climas cálidos donde el cazador puede correr presas hasta el punto de agotamiento por calor ( hipertermia ). Tenían huesos del talón más largos ,[180] reduciendo su capacidad para correr de resistencia, y sus extremidades más cortas habrían reducido el momento del brazo en las extremidades, lo que permitiría una mayor fuerza de rotación en las muñecas y los tobillos sin un esfuerzo adicional de los músculos giratorios de los codos y las rodillas al aumentar la velocidad en que los músculos se contrajeron, provocando una aceleración más rápida. [63] En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable. [168] [181]
Cara [ editar ]
Los neandertales tenían un mentón reducido, una frente inclinada y una nariz grande, que también comenzaba algo más arriba en la cara que en los humanos modernos. El cráneo neandertal es típicamente más alargado y menos globular que el de los humanos modernos, y presenta un moño occipital , [183] o "moño", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos que tenerlo. Se debe a que la base del cráneo y los huesos temporales están colocados más altos y más hacia la parte frontal del cráneo, y un casquete más plano . [184] También tenían ojos más grandes que probablemente se adaptaran al entorno con poca luz. [185]
En general, se ha explicado que la gran nariz de neandertal y los senos paranasales han calentado el aire al entrar en los pulmones y retenido la humedad (hipótesis del "radiador nasal"); [186] pero los senos nasales generalmente se reducen en las criaturas adaptadas al frío, y es posible que la gran nariz fuera causada en cambio por una deriva genética . Además, los senos paranasales no son demasiado grandes y son comparables en tamaño a los de los humanos modernos. [66] [186] Sin embargo, el tamaño de los senos nasales no es un factor importante para respirar aire frío, y su función real no está clara, por lo que pueden no ser un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar tal nariz. [187]Además, una reconstrucción por computadora de la nariz del neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con los de los pueblos árticos modernos, lo que potencialmente significa que las narices de ambas poblaciones evolucionaron de manera convergente para respirar aire frío y seco. [sesenta y cinco]
Los neandertales presentaban una protuberancia de la mandíbula ( prognatismo ), que una vez se citó como una respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el uso intensivo de los dientes frontales de los neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de uso similares en los humanos contemporáneos. . También podría haber evolucionado para adaptarse a dientes más grandes en la mandíbula, lo que resistiría mejor el desgaste y la abrasión, [186] [188] y el mayor desgaste en los dientes frontales en comparación con los dientes posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son muy similares a los de los inuit modernos. [186] Los incisivos son grandes y con forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, había una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo., una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo había sido una característica distintiva de los neandertales que brindaba alguna ventaja mecánica o se derivaba del uso repetitivo, pero era más probable que fuera simplemente un producto de la deriva genética. [189] Ahora se cree que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, [186] aproximadamente 285 N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente. [190]
Cerebro [ editar ]
La caja cerebral neandertal tiene un promedio de 1.600 cm 3 (98 en 3 ) para los hombres y 1.300 cm 3 (79 en 3 ) para las mujeres, [68] [69] [70] dentro del rango posible de los humanos modernos, [191] que es, en promedio, 1.270 cm 3 (78 en 3 ) para los machos y 1.130 cm 3 (69 en 3 ) para las hembras en la actualidad. [192] Para 28 especímenes humanos modernos de 190 a 25 mil años atrás, el promedio fue de alrededor de 1.478 cc (90.2 pies cúbicos) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico superior. [193]Se calculó que el cerebro neandertal más grande, Amud 1 , tenía 1.736 cm 3 (105,9 en 3 ), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. [194] Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm 3 (24 de cada 3 ). [195]
En los neandertales, el lóbulo occipital ( visión operativa) era mucho más grande que en los humanos modernos y, de manera similar, tenían ojos más grandes, probablemente como una adaptación a las condiciones de luz más baja en Europa. Se dedicó más tejido cerebral al mantenimiento y control corporal y, en consecuencia, las áreas cognitivas del cerebro eran proporcionalmente más pequeñas que en los humanos modernos, [185] incluido el cerebelo ( memoria muscular operativa y posiblemente lenguaje, atención, memoria de trabajo , habilidades y pensamiento), los lóbulos parietales ( función visuoespacial y memoria episódica ), los lóbulos temporales(comprensión del lenguaje y asociaciones con las emociones), la corteza orbitofrontal (toma de decisiones) y el bulbo olfativo (sentido del olfato). [196]
Color de pelo y piel [ editar ]
La falta de luz solar probablemente llevó a la proliferación de piel más clara en los neandertales, [197] aunque la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce . [198] Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, lo que se asocia con un color de piel claro; sin embargo, también estuvo presente una segunda variación de BNC2, que se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido . [197] Es probable que el color de la piel de los neandertales varíe de una región a otra. El ADN de tres neandertales croatas muestra que tenían el cabello, la piel y el color de ojos más oscuros que los europeos modernos. [199]
En los seres humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos, que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), que está codificada por el gen MC1R. Hay 5 variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con la piel clara y el color del cabello, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G se identificó en un neandertal de Monti Lessini , Italia, y posiblemente Cueva del Sidrón, España. [200]Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados. [197]
Metabolismo [ editar ]
La esperanza de vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación fueron probablemente muy similares a los de los humanos modernos. [161] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis de que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos según las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental , [201] [202] aunque esto no está respaldado por biomarcadores de la edad . [75] Las principales diferencias en la maduración son el hueso del atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas aproximadamente 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero es más probable que esto se deba a una diferencia en la anatomía más que a la tasa de crecimiento. [203] [204]
En general, los modelos sobre los requisitos calóricos de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque generalmente asumen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; [205] [206] [207] y niveles más altos de actividad física diaria (PAL) debido a mayores distancias diarias de viaje mientras se alimentan. [206] [207]Sin embargo, utilizando un BMR y PAL altos, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5.500 calorías por día, lo que habría requerido una gran dependencia de la carne de caza mayor; tal dieta habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que se trata de suposiciones injustas. [207]
Los neandertales pueden haber sido más activos durante condiciones de luz tenue en lugar de a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas, cazaban animales grandes (estos depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos grandes y centros neuronales de procesamiento visual. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica ) se correlaciona típicamente con las poblaciones de latitudes septentrionales, y los neandertales de la cueva de Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes Opsin que podrían haber influido en la visión de los colores. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. [208] Alelos derivados del neandertal cerca de ASB1 y EXOC6se asocian con ser una persona nocturna , narcolepsia y siestas durante el día. [197]
Patología [ editar ]
Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, y se estima que entre el 79% y el 94% de los especímenes muestran evidencia de un trauma mayor curado, de los cuales el 37% -52% sufrieron lesiones graves y el 13-19% sufrieron lesiones antes de llegar a la edad adulta. [209] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de una amputación del brazo derecho probablemente debido a una pseudoartrosis después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda , una marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y una posible pérdida auditiva [210] (quizás oído de nadador ). [211]En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbieron a sus heridas y murieron antes de llegar a los 40, por lo que teorizó que los neandertales empleaban una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo"). [75] Sin embargo, las tasas de trauma craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico Medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), [212] hay pocos especímenes tanto de humanos modernos del Paleolítico Superior como de neandertales que murieron después de los 40 años, [165] y existen patrones generales de lesiones similares entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que los neandertales, en cambio, se dañaron a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, por ejemplo, mediante la violencia interpersonal. [213]Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes de neandertales argumentó que las altas tasas de trauma fueron causadas por ataques de animales , y encontró que alrededor del 36% de la muestra fueron víctimas de ataques de osos , 21% de ataques de grandes felinos y 17% de lobos (un total de 92 positivos). casos, 74%). No hubo casos de ataques de hiena, aunque, sin embargo, probablemente las hienas atacaran a los neandertales, al menos de manera oportunista. [214] Una depredación tan intensa probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por la comida y el espacio de la cueva, y a los neandertales que cazaban a estos carnívoros. [214]
La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente la endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Sin embargo, se desconoce cómo esto afectó la carga genética de un solo neandertal y, por lo tanto, si esto causó una mayor tasa de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. [215] Sin embargo, se sabe que los 13 habitantes de la cueva del Sidrón exhibieron colectivamente 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debidos a trastornos recesivos o de endogamia . [216] Probablemente debido a la edad avanzada (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 tenía signos de la enfermedad de Baastrup , que afectaba la columna vertebral y osteoartritis.[217] Shanidar 1, que probablemente murió alrededor de los 30 o 40 años, fue diagnosticado con el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, lo que, si es correcto, indicaría un incidente moderadamente alto. tasa para los neandertales mayores. [218]
Los neandertales probablemente estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria del estómago Helicobacter pylori . [219] La variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. [220] Un neandertal en Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi . [221] Los huesos de las piernas de La Ferrassie 1 francesa presentan lesiones que son compatibles con la periostitis ( inflamación del tejido que envuelve el hueso) probablemente como resultado de una osteoartropatía hipertrófica., que es causado principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón . [222] Los neandertales tenían una tasa de caries más baja que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían alimentos típicamente causantes de caries en gran cantidad, lo que podría indicar una falta de bacterias orales causantes de caries, a saber, Streptococcus mutans . [223]
Dos niños neandertales de Payré , Francia, de 250.000 años , presentan los primeros casos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas al comer o beber agua o alimentos contaminados, o al inhalar humo de un incendio con plomo. Hay dos minas de plomo a 25 km (16 millas) del sitio. [224]
Cultura [ editar ]
Estructura social [ editar ]
Dinámica de grupo [ editar ]
Es probable que los neandertales vivieran en grupos menos distribuidos que los humanos modernos contemporáneos [161], pero se cree que el tamaño del grupo promedió de 10 a 30 individuos, similar a los cazadores-recolectores modernos. [29] La evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas de Le Rozel, Francia: [171] la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 menores y un infante; [225] mientras que este último, basado en el tamaño de la huella, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%. [171]
Los dientes de un niño de Neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2.5 años, similar a los cazadores recolectores modernos, y nació en la primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. [224] El arqueólogo británico Paul Pettitt, indicado por diversas dolencias resultantes de un alto estrés a una edad baja, como el retraso en el crecimiento , planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos eran puestos a trabajar directamente después del destete; [166] y Trinkaus dijeron que, al llegar a la adolescencia, se esperaba que un individuo se uniera a la caza mayor y peligrosa. [75]Sin embargo, el trauma óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos. [226] Además, tal retraso en el crecimiento también puede ser el resultado de inviernos duros y episodios de escasez de alimentos. [224]
Los sitios que muestran evidencia de no más de tres individuos pueden haber representado familias nucleares o campamentos temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). [29] Las bandas probablemente se movieron entre ciertas cuevas dependiendo de la temporada, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaron a los mismos lugares generación tras generación. Es posible que algunos sitios se hayan utilizado durante más de 100 años. [227] Los osos de las cavernas pueden haber competido en gran medida con los neandertales por el espacio de las cuevas, y hay una disminución en las poblaciones de osos de las cavernas a partir de 50.000 años en adelante (aunque su extinción ocurrió mucho después de que los neandertales se extinguieran). [228] [229]Aunque generalmente se considera que los neandertales eran habitantes de las cuevas, y la 'base de operaciones' es una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de los sistemas de cuevas habitados contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre las cuevas y las bases al aire libre en esta área. Se conocen pruebas de asentamientos al aire libre a largo plazo en el sitio de ' Ein Qashish en Israel, [230] [231] y Moldova I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, los sitios al aire libre de los neandertales se interpretan generalmente como lugares de matanza y matanza en lugar de espacios habitables. [74]
Relaciones entre grupos [ editar ]
El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó una población autosuficiente que evita la endogamia en unos 450-500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactuaran con otras 8-53 bandas, pero más probablemente la estimación más conservadora dada la baja densidad de población. [29] El análisis del ADNmt de los neandertales de Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a diferentes. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudó de su grupo para vivir con su esposo). [232] Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de consanguinidad de 1 ⁄8 (sus padres eran medio hermanos con madre común, primos hermanos dobles , tío y sobrina o tía y sobrino, o abuelo y nieta o abuela y nieto) [81] y los habitantes de la Cueva del Sidrón presentan varios defectos , que puede haber sido causado por trastornos consanguíneos o recesivos. [216]
Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 millas) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran con mucha frecuencia, [29] y el mapeo del cerebro neandertal y su pequeño tamaño de grupo y densidad de población podría indicar que tenían una capacidad reducida para la interacción y el comercio entre grupos. [185] Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 millas) de distancia. En base a esto, Hayden también especuló que se formaron macrobandas que funcionaban de manera muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km 2(5.000 millas cuadradas), con cada banda reclamando 1.200-2.800 km 2 (460-1.080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para redes de apareamiento o para hacer frente a tiempos más difíciles y enemigos. [29] De manera similar, el antropólogo británico Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales posiblemente eran capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcan más de 800 personas, basadas en el transporte de obsidianahasta 300 km (190 millas) de la fuente en comparación con las tendencias observadas en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu en los cazadores recolectores modernos. Sin embargo, probablemente debido a una población significativamente menor, su modelo también informó que los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos contemporáneos. [233] Hayden notó un aparente cementerio de seis o siete individuos en La Ferrassie , Francia, que, en los humanos modernos, se usa típicamente como evidencia de un grupo empresarial que mantuvo una identidad social distinta y controló algunos recursos, comercio, manufactura y pronto. La Ferrassie también se encuentra en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno. [29]
El análisis genético indica que había al menos 3 grupos geográficos distintos: Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso, con cierta migración entre estas regiones. [73] La lítica musteriana de Europa occidental post-Eemiana también se puede agrupar en tres macrorregiones distintas: musteriense de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y musteriense con herramientas bifaciales (MBT) entre las dos primeras. MBT en realidad puede representar las interacciones y la fusión de las dos culturas diferentes. [72] Los neandertales del sur exhiben diferencias anatómicas regionales de sus contrapartes del norte: una mandíbula menos protrusiva, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta. [234]En cambio, todos estos sugieren que las comunidades neandertales interactuaban regularmente con las comunidades vecinas dentro de una región, pero no tan a menudo más allá. [72]
No obstante, durante largos períodos de tiempo, hay evidencia de una migración intercontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso [126] y la cueva Denisova en las montañas siberianas de Altai [79] difieren genéticamente de los que se encuentran en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes neandertales de Europa occidental que a los ejemplares anteriores de los mismos lugares, lo que sugiere una migración a largo plazo y el reemplazo de la población a lo largo del tiempo. [79] [126] Del mismo modo, los artefactos y el ADN de Chagyrskaya y OkladnikovLas cuevas, también en las montañas de Altai, se asemejan a las de los sitios neandertales de Europa oriental a unos 3.000-4.000 km (1.900-2.500 millas) más que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova, lo que sugiere dos eventos de migración distintos a Siberia. [235] Los neandertales parecen haber sufrido una disminución importante de la población durante MIS 4 (hace 71-57 mil años), y la distribución de la tradición micoquina podría indicar que Europa Central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades de una zona de refugio ya sea en el este Francia o Hungría (los márgenes de la tradición micoquina) que se dispersaron a lo largo de los ríos Prut y Dniéster . [236]
También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot , Francia, que muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una herida profunda con una cuchilla, [237] y otro de la cueva Shanadir, Irak, encontrado para tiene una lesión costal característica de las lesiones por arma de proyectil. [238]
Jerarquía social [ editar ]
A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de caza mayor desafiante y vivían en grupos pequeños, no había división sexual del trabajo como se ve en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, los hombres, las mujeres y los niños tenían que participar en la caza, en lugar de los hombres cazando con mujeres y niños en busca de alimento. Sin embargo, con los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor es la dependencia de la carne, mayor es la división del trabajo. [29] Además, los patrones de desgaste de los dientes en hombres y mujeres de Neandertal sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar artículos, pero los hombres exhiben más desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas. [239]
Se ha propuesto polémicamente que algunos neandertales llevaban ropa decorativa o joyas, como piel de leopardo o plumas de raptor , para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que la pequeña cantidad de tumbas neandertales encontradas se debía a que solo los miembros de alto rango recibirían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores recolectores modernos. [29] Trinkaus sugirió que a los ancianos neandertales se les dieran ritos funerarios especiales por tanto tiempo dadas las altas tasas de mortalidad. [75] Alternativamente, muchos más neandertales pueden haber recibido entierros, pero las tumbas fueron infiltradas y destruidas por osos. [240]Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años, más de un tercio de todas las tumbas conocidas, es posible que los niños fallecidos hayan recibido más atención durante el entierro que otros grupos demográficos de edad. [226]
Al observar los esqueletos de neandertales recuperados de varios refugios de rocas naturales, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales tenían varias lesiones relacionadas con el trauma, ninguno de ellos tenía un trauma significativo en las piernas que debilitara el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal derivaba de aportar alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y provocaría una muerte casi inmediata, y las personas que no pudieron seguir el ritmo del grupo mientras se movían de cueva en cueva se quedaron atrás. [75] Sin embargo, hay ejemplos de personas con lesiones muy debilitantes que han sido atendidas durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta aún más a H. heidelbergensis .[39] [226] Especialmente dadas las altas tasas de trauma, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo. [39]
Comida [ editar ]
Caza y recolección [ editar ]
Alguna vez se pensó que los neandertales eran carroñeros , pero ahora se considera que eran depredadores ápice . [241] [242] En 1980, se planteó la hipótesis de que dos montones de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade , Islas del Canal, en la base de un barranco eran evidencia de cacería de mamuts (lo que hizo que salieran en estampida de una cornisa), [243] pero esto es controvertido. [244] Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscadas , acercándose y atacando a su objetivo, un adulto principal, en una breve ráfaga de velocidad, empujando una lanza a corta distancia. [63] [245]Los animales más jóvenes o heridos pueden haber sido cazados con trampas, proyectiles o persecución. [245] No obstante, pudieron adaptarse a una variedad de hábitats. [48] [244] Parece que han comido predominantemente lo que era abundante en su entorno inmediato, [50] con comunidades que habitan en las estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) subsistiendo casi en su totalidad con carne de caza mayor, comunidades que habitan en los bosques y que consumen un una amplia gama de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectan recursos acuáticos. Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. [246]No obstante, los neandertales todavía tendrían que haber comido una dieta lo suficientemente variada para prevenir las deficiencias de nutrientes y la intoxicación por proteínas , especialmente en el invierno, cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con un alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido un componente vital de su dieta, como cerebros ricos en grasas, [39] órganos de almacenamiento subterráneo abundantes y ricos en carbohidratos (incluidas raíces y tubérculos), [247 ] o, como los inuit modernos, el contenido del estómago de las presas herbívoras. [248]
Para la carne, parecen haberse alimentado predominantemente de mamíferos con pezuñas , a saber, ciervos y renos, ya que estos dos eran los animales de caza más abundantes, [43] pero también de otra megafauna del Pleistoceno como la cabra montés , el jabalí , el uro , el mamut, el colmillo recto. elefante , rinoceronte lanudo , etc. [23] [44] [249] Existe evidencia de cacería dirigida de osos pardos y en cuevas tanto dentro como fuera de la hibernación , así como también de la matanza. [250] Análisis de hueso de neandertalEl colágeno de la cueva de Vindija, Croacia, muestra casi todas sus necesidades de proteínas derivadas de la carne animal. [44] Algunas cuevas muestran evidencia de consumo regular de conejos y tortugas. En los sitios de Gibraltar, hay restos de 143 especies diferentes de aves, muchas de la tierra-vivienda como la codorniz común , Crake del maíz , totovía y cogujada . [48] Los neandertales también explotaron los recursos marinos en las penínsulas ibérica, italiana y del Peloponeso , donde vadearon o bucearon en busca de mariscos , [48] [251] [252] ya hace 150.000 años en Cueva Bajondillo., España, similar al récord de pesca de los humanos modernos. [253] En Vanguard Cave , Gibraltar, los habitantes consumían foca monje del Mediterráneo , delfín común de pico corto , delfín mular común , atún rojo del Atlántico , besugo y erizo de mar púrpura ; [48] [254] y en Gruta da Figueira Brava , Portugal, hay pruebas de la captura a gran escala de mariscos, cangrejos y pescado. [255] Se encontraron pruebas de pesca de agua dulce en Grotte di Castelcivita , Italia, para truchas ,cacho y anguila ; [252] Abri du Maras , Francia, para cacho y perca europea ; Payré, Francia; [256] y Kudaro Cave , Rusia, para el salmón del Mar Negro . [257]
Se registran restos de plantas comestibles y hongos de varias cuevas. [46] Los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, basados en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores del bosque. [221] Los restos de la cueva de Amud , Israel, indican una dieta de higos, frutos de palmera y varios cereales y hierbas comestibles. [47] Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas posiblemente podrían sugerir la posición habitual en cuclillas, que, de ser el caso, probablemente se realizó mientras se recolectaba comida. [258] El sarro dental de Grotte de Spy , Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo yovejas muflones , mientras que también consumen hongos regularmente. [221] La materia fecal de los neandertales de El Salt , España, que data de hace 50.000 años —los restos de materia fecal humana más antiguos registrados— muestra niveles elevados de coprostanol ( colesterol digerido que indica una dieta rica en carne) y estigmastanol elevado (derivado de materia vegetal). [259] En la cueva de Kebara , Israel, se descubrió evidencia de alimentos vegetales cocidos, principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas , y sus habitantes posiblemente recolectan plantas en primavera y otoño y cazan en todas las estaciones excepto el otoño, aunque la cueva probablemente fue abandonado a finales del verano hasta principios del otoño.[37] En la cueva Shanidar, Irak, los neandertales recolectaron plantas con varias temporadas de cosecha, lo que indica que programaron retornos al área para cosechar ciertas plantas y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para la carne como para las plantas. [45]
Preparación de alimentos [ editar ]
Los neandertales probablemente podrían emplear una amplia gama de técnicas de cocción, como asar , y es posible que hayan podido calentar o hervir sopa, guiso o caldo de animales . [41] La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la producción de reservas de grasa a partir de médula ósea hirviendo , posiblemente extraída de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasas, que era un requisito nutricional importante de las comunidades con una ingesta baja en carbohidratos y alta en proteínas. [41] [260]El tamaño de los dientes de los neandertales tuvo una tendencia a la baja después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o el advenimiento de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos. [261]
En Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaron y posiblemente ahumaron alimentos, [42] y utilizaron ciertas plantas, como milenrama y manzanilla, como aromatizantes, [41] aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. [36] En Gorham's Cave , Gibraltar, los neandertales pueden haber estado tostando piñas para acceder a los piñones . [48]
En Grotte du Lazaret , Francia, un total de 23 ciervos rojos, 6 íbices, 3 uros y 1 corzo parecen haber sido cazados en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban en celo . Los cadáveres enteros parecen haber sido transportados a la cueva y luego masacrados. Debido a que esta es una cantidad tan grande de alimentos para consumir antes de que se echen a perder, es posible que estos neandertales la estuvieran curando y preservando antes de que comenzara el invierno. Con 160.000 años de antigüedad, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. [40] Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de las presas típicas (a saber, mamuts) también podrían indicar la capacidad de almacenamiento de alimentos.[262] Con los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o de alguna manera conservarlos poco después de la recolección, ya que los mariscos se estropean muy rápidamente. En la Cueva de los Aviones , España, los restos demariscoscomestibles que comen algas asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, al igual que algunas sociedades modernas de cazadores recolectores, los mariscos recolectados se mantenían en algas empapadas en agua para mantenerlos vivos y frescos hasta su consumo. . [263]
Competición [ editar ]
La competencia de los grandes depredadores de la Edad de Hielo fue bastante alta. Los leones de las cavernas probablemente apuntaron a caballos, ciervos grandes y ganado salvaje; y leopardos principalmente renos y corzos; que se superpuso en gran medida con la dieta neandertal. Para defender una matanza contra depredadores tan feroces, los neandertales pueden haber participado en una exhibición grupal de gritos, agitar los brazos o lanzar piedras; o recogió carne rápidamente y abandonó la matanza. Sin embargo, en Grotte de Spy, Bélgica, los restos de lobos, leones de las cavernas y osos de las cavernas, que eran los principales depredadores de la época, indican que los neandertales cazaban a sus competidores hasta cierto punto. [49]
Los neandertales y las hienas de las cavernas pueden haber ejemplificado la diferenciación de nichos y haber evitado activamente competir entre sí. Aunque ambos se dirigían principalmente a los mismos grupos de criaturas (ciervos, caballos y ganado), los neandertales cazaban principalmente al primero y a las hienas de las cavernas como los dos últimos. Además, los restos de animales de las cuevas de los neandertales indican que prefirieron cazar a los mejores individuos, mientras que las hienas de cueva cazaban presas más débiles o más jóvenes, y las cuevas de hiena de las cuevas tienen una mayor abundancia de restos de carnívoros. [43] No obstante, hay pruebas de que las hienas de las cavernas robaron alimentos y sobras de los campamentos neandertales y hurgaron en cuerpos neandertales muertos. [264]
Canibalismo [ editar ]
Hay varios casos de neandertales que practican el canibalismo en toda su área de distribución. [265] [266] El primer ejemplo vino de Krapina , Croacia, en 1899, [109] y otros ejemplos se encontraron en Cueva del Sidrón [234] y Zafarraya en España; y el francés Grotte de Moula-Guercy , [267] Les Pradelles y La Quina . Para los cinco neandertales canibalizados en las Grottes de Goyet , Bélgica, hay evidencia de que los miembros superiores estaban desarticulados , los miembros inferiores descorazonados.y también aplastado (probablemente para extraer la médula ósea), la cavidad torácica destripada y la mandíbula desmembrada. También hay evidencias de que los carniceros usaban algunos huesos para retocar sus herramientas. El procesamiento de la carne de neandertal en Grottes de Goyet es similar a cómo procesaron el caballo y el reno. [265] [266] Aproximadamente el 35% de los neandertales en Marillac-le-Franc , Francia, muestran claros signos de carnicería, y la presencia de dientes digeridos indica que los cuerpos fueron abandonados y comidos por carroñeros, probablemente hienas. [268]
Estas tendencias caníbales se han explicado ya sea como un ritual de descortezado , descortezado antes del entierro (para evitar los carroñeros o el mal olor), un acto de guerra o simplemente por comida. Debido a un pequeño número de casos y al mayor número de marcas de corte observadas en individuos canibalizados que en animales (lo que indica inexperiencia), el canibalismo probablemente no era una práctica muy común, y es posible que solo se haya realizado en tiempos de escasez extrema de alimentos como en algunos casos en la historia humana registrada . [266]
Arte [ editar ]
Adorno personal [ editar ]
Se sabe que los neandertales utilizaron el ocre, un pigmento de tierra arcillosa . El ocre está bien documentado desde hace 60 a 45 mil años en los sitios neandertales, y el ejemplo más antiguo data de hace 250 a 200 mil años en Maastricht-Belvédère , Países Bajos (un período de tiempo similar al registro ocre de H. sapiens ). [269] Se ha planteado la hipótesis de que funcionó como pintura corporal, y los análisis de pigmentos de Pech de l'Azé, Francia, indican que se aplicaron a materiales blandos (como un cuero o piel humana). [270]Sin embargo, los cazadores-recolectores modernos, además de la pintura corporal, también utilizan el ocre como medicina, para curtir pieles, como conservante de alimentos y como repelente de insectos, por lo que su uso como pintura decorativa para los neandertales es especulativo. [269] En Peștera Cioarei , Rumania, se encontraron recipientes aparentemente utilizados para mezclar pigmentos ocre , lo que podría indicar una modificación del ocre con fines exclusivamente estéticos. [271]
Se sabe que los neandertales recolectaron objetos de formas únicas y se sugiere que los modificaron para convertirlos en colgantes, como un fósil de concha de caracol marino Aspa marginata posiblemente pintado de rojo de Grotta di Fumane , Italia, transportado a más de 100 km (62 millas) al sitio aproximadamente. Hace 47.500 años; [272] 3 conchas, que datan de hace unos 120-115 mil años, perforadas a través del umbo perteneciente a un berberecho áspero , un Glycymeris insubrica y un Spondylus gaederopus de la Cueva de los Aviones, España, los dos primeros asociados con el rojo y el amarillo. pigmentos, y este último una mezcla de rojo a negro de hematita y pirita ; y unConcha de vieira con trazas de una mezcla naranja de goethita y hematita de Cueva Antón , España. Los descubridores de los dos últimos afirman que se aplicó pigmento al exterior para que coincida con la coloración interior naturalmente vibrante. [53] [263] Excavados de 1949 a 1963 en la Grotte du Renne francesa , se encontraron cuentas de Châtelperronian hechas de dientes de animales, conchas y marfil asociadas con huesos de Neandertal, pero la datación es incierta y los artefactos de Châtelperronian en realidad pueden haber sido elaborados por humanos modernos y simplemente redepositados con restos de Neanderthal. [273] [274] [275] [276]
Más notablemente por los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson , se sugiere que los neandertales han utilizado varias partes de aves como medios artísticos, específicamente plumas negras. [277] En 2012, Finlay y sus colegas examinaron 1.699 sitios en Eurasia y argumentaron que las rapaces y los córvidos , especies que no suelen consumir ninguna especie humana, estaban sobrerrepresentadas y mostraban procesamiento solo de los huesos del ala en lugar del torso más carnoso, son evidencia de desplume de plumas específicamente de las grandes plumas de vuelo para su uso como adorno personal. Destacaron específicamente el buitre cinéreo , chova de pico rojo ,cernícalo , cernícalo primilla , alpino chova , torre , grajilla , y el águila de cola blanca en los sitios del Paleolítico Medio. [278] Otras aves que afirman presentar evidencia de modificaciones por parte de los neandertales son el águila real , la paloma bravía , el cuervo común y el quebrantahuesos . [279] El reclamo más antiguo de joyería de hueso de pájaro es un número de garras de águila de cola blanca de 130.000 años encontradas en un escondite cerca de Krapina, Croacia, que se especuló, en 2015, que había sido un collar. [280] [281] Una persona similar de 39.000 añosEl collar de garra de águila imperial española se informó en 2019 en Cova Foradà en España, aunque de la controvertida capa de Châtelperronian. [282] En 2017, se reportaron 17 huesos de cuervo decorados con incisiones del refugio rocoso Zaskalnaya VI , Ucrania, que datan de hace 43 a 38 mil años. Debido a que las muescas son más o menos equidistantes entre sí, son los primeros huesos de pájaro modificados que no se pueden explicar con una simple carnicería, y para los cuales el argumento de la intención del diseño se basa en evidencia directa. [51]
Descubierta en 1975, la llamada Máscara de la Roche-Cotard , una pieza de pedernal en su mayor parte plana con un hueso empujado a través de un agujero en la sección media, fechada hace 32, 40 o 75 mil años [283], ha sido supuestamente para parecerse a la mitad superior de una cara, con el hueso que representa los ojos. [284] [285] Se discute si representa un rostro o si incluso cuenta como art. [286] En 1988, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack especuló que un neandertal en Grotte de L'Hortus , Francia, llevaba una piel de leopardo como adorno personal para indicar un estatus elevado en el grupo basado en un cráneo de leopardo recuperado, falanges y vértebras de la cola.. [29] [287]
Abstracción [ editar ]
Desde sitios europeos y del Medio Oriente del Paleolítico Inferior y Medio, se han reportado 63 objetos de piedra con supuestos grabados de 27 sitios diferentes, de los cuales 20 están en cortezas de sílex de 11 sitios, 7 están en losas de 7 sitios y 36 están en guijarros de 13 sitios. Sin embargo, se debate si estos fueron hechos con intención simbólica. [55] En 2012, se descubrieron rasguños profundos en el suelo de la cueva de Gorham, Gibraltar, que datan de hace más de 39.000 años, que los descubridores han interpretado como arte abstracto neandertal . [288] [289] Los arañazos también podrían haber sido producidos por un oso. [240]
En 2018, algunos puntos, discos, líneas y plantillas de manos pintadas de rojo en las paredes de las cuevas de los españoles La Pasiega , Maltravieso y Doña Trinidad tenían una antigüedad de 66.000 años, al menos 20.000 años antes de la llegada de humanos modernos en Europa Occidental. Esto indicaría la autoría neandertal, y una iconografía similar registrada en otros sitios de Europa occidental, como Les Merveilles , Francia y Cueva del Castillo , España, también podría tener orígenes neandertales. [58] [59] [290] Sin embargo, la datación de estas cuevas españolas y, por lo tanto, la atribución a los neandertales, es impugnada. [57]
Se sabe que los neandertales han recolectado una variedad de objetos inusuales, como cristales o fósiles, sin ningún propósito funcional real o cualquier indicación de daño causado por el uso. No está claro si estos objetos se eligieron simplemente por sus cualidades estéticas o si se les aplicó algún significado simbólico. Estos elementos son principalmente cristales de cuarzo , pero también otros minerales como cerusita , pirita de hierro , calcita y galena . Algunos hallazgos presentan modificaciones, como un diente de mamut con una incisión y una concha de nummulita fósil con una cruz grabada de Tata, Hungría ; una losa grande con 18 cúpulasexcavado en una tumba en La Ferrassie, Francia; [54] y una geoda de Peștera Cioarei, Rumania, recubierta de ocre rojo. [291] También se conocen varias conchas fósiles de los yacimientos de los neandertales franceses, como un rinconélido y una Taraebratulina de Combe Grenal ; un pico belemnita de Grottes des Canalettes ; un pólipo de Grotte de l'Hyène ; un erizo de mar de La Gonterie-Boulouneix ; y una rhynchonella , una estrella de plumas y un pico belemnita de la contenciosa capa de Châtelperronian de Grotte du Renne.[54]
Música [ editar ]
Se informó de presuntos fragmentos de flauta de hueso de neandertal hechos de huesos largos de oso en Potočka zijalka , Eslovenia, en la década de 1920, e Istállós-kői-barlang , Hungría, [292] y Mokriška jama , Eslovenia, en 1985; pero estos ahora se atribuyen a las actividades humanas modernas. [293] [294] Algunos investigadores han atribuido a los neandertales la Divje Babe Flute de 1995 de 43 mil años de antigüedad , y el musicólogo canadiense Robert Fink dijo que la flauta original tenía una escala musical diatónica o pentatónica . [295]Sin embargo, la fecha también se superpone con la inmigración humana moderna a Europa, lo que significa que también es posible que no haya sido fabricada por los neandertales. [296] En 2015, el zoólogo Cajus Diedrich argumentó que no era una flauta en absoluto, y los agujeros fueron hechos por una hiena carroñera ya que faltan marcas de corte derivadas del tallado, [294] pero en 2018, el arqueólogo esloveno Matija Turk y sus colegas respondieron que es muy poco probable que las perforaciones fueran hechas por dientes y que las marcas de corte no siempre están presentes en las flautas de los huesos. [56]
Tecnología [ editar ]
A pesar del aparente estancamiento de 150 mil años en la innovación lítica neandertal, [161] hay evidencia de que la tecnología neandertal era más sofisticada de lo que se pensaba anteriormente. [61] Sin embargo, la alta frecuencia de lesiones potencialmente debilitantes podría haber impedido la aparición de tecnologías muy complejas, ya que una lesión importante habría impedido la capacidad de un experto para enseñar eficazmente a un novato. [209]
Fabricación de herramientas [ editar ]
Los neandertales fabricaban herramientas de piedra y están asociados con la industria musulmana. [25] El musteriense también está asociado con el H. sapiens del norte de África ya hace 315.000 años [297] y se encontró en el norte de China hace unos 47-37 mil años. [298] Evolucionó hace unos 300.000 años con la técnica de Levallois, que se desarrolló directamente a partir de la anterior industria achelense (inventada por H. erectus alrededor de 1,8 millones de años). Levallois hizo que fuera más fácil controlar la forma y el tamaño de las escamas, y como un proceso difícil de aprender y poco intuitivo, la técnica de Levallois puede haber sido enseñada directamente de generación en generación en lugar de simplemente a través deaprendizaje observacional . [26] Existen distintas variantes regionales de la industria musteriense, como: los subtipos de la industria charentiana Quina y La Ferrassie en el suroeste de Francia, los subtipos A y B de tradición achelense de Musteriense a lo largo de las costas atlánticas y noroccidentales de Europa, [299] el La industria Micoquien de Europa central y oriental y la variante relacionada Sibiryachikha en las montañas siberianas de Altai, [235] la industria Denticulate Mousterian en Europa occidental, la industria racloir alrededor de las montañas Zagros y la industria cortadora de escamas de Cantabria., España y ambos lados de los Pirineos . A mediados del siglo XX, el arqueólogo francés François Bordes debatió contra el arqueólogo estadounidense Lewis Binford para explicar esta diversidad (el "debate Bordes-Binford"), con Bordes argumentando que estas representan tradiciones étnicas únicas y Binford que fueron causadas por diferentes entornos ( esencialmente, forma versus función). [299] Este último sentimiento indicaría un menor grado de inventiva en comparación con los humanos modernos, adaptando las mismas herramientas a diferentes entornos en lugar de crear nuevas tecnologías. [50]Una secuencia continua de ocupación está bien documentada en Grotte du Renne, Francia, donde la tradición lítica se puede dividir en Levallois-Charentian, Discoide-Denticulate (43.3 ± 0.929–40.9 ± 0.719 mil años atrás), Levallois Mousterian (40.2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 mil años atrás) y Châtelperronian (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 mil años atrás). [300]
El chatelperroniano en el centro de Francia y el norte de España es una industria distinta de la musulmana, y se supone que representa una cultura de neandertales que toman prestadas (o mediante un proceso de aculturación ) técnicas de fabricación de herramientas de los humanos modernos inmigrantes, que elaboran herramientas y adornos de hueso. Los creadores pueden haber sido una cultura de transición entre el neandertal musteriano y el humano moderno auriñaciense . [301] [302] [303] [304] [305] Sin embargo, la atribución neandertal del chatelperroniano es impugnada, y podría haber sido fabricada por humanos modernos en su lugar. [306]Antes de la inmigración, la única evidencia de las herramientas óseas de los neandertales son las costillas de animales, que se frotan contra la piel para hacerla más flexible o impermeable, aunque esto también podría ser una evidencia de que los humanos modernos inmigraron antes de lo esperado. En 2013, se notificaron dos lissoirs de costillas de ciervo de 51,4 a 41,1 mil años de edad en Pech-de-l'Azé y la cercana Abri Peyrony en Francia. [303] [89] [89]En 2020, Abri Peyrony informó de 5 lissoirs más hechos de uros o costillas de bisonte, uno de ellos data de hace aproximadamente 51.400 años y los otros cuatro de hace 47,7–41,1 mil años. Esto indica que la tecnología estuvo en uso en esta región durante mucho tiempo. Dado que los restos de reno eran los más abundantes, el uso de costillas bovinas menos abundantes puede indicar una preferencia específica por las costillas bovinas. También se han reportado lissoirs potenciales de Grosse Grotte , Alemania (hecho de mamut), y Grottes des Canalettes, Francia (ciervo rojo). [307] Las transiciones abruptas similares a Mousterian / Châtelperronian también podrían representar simplemente la innovación natural, como la transición Quina- Neronian hace 50.000 años con tecnologías generalmente asociadas con los humanos modernos comoláminas y microlitos . Otras culturas de transición ambiguas incluyen la industria italiana de Uluzz , [308] y la industria balcánica eszeletiana . [309]
Existe cierto debate sobre si los neandertales tenían armas de largo alcance. [310] [311] Una herida en el cuello de un asno salvaje africano de Umm el Tlel , Siria, probablemente fue infligida por una pesada jabalina con punta de Levallois, [312] y en los neandertales se ha informado de un trauma óseo consistente con el lanzamiento habitual. [310] [311] Algunas puntas de lanza de Abri du Maras, Francia, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido utilizadas como lanzas de empuje, lo que posiblemente sugiere su uso como dardos . [256]
Se sabe que los neandertales de 10 sitios costeros de Italia (a saber, Grotta del Cavallo y Grotta dei Moscerini ) y la cueva de Kalamakia , Grecia, fabricaron raspadores con conchas lisas de almejas y posiblemente los sujetaron con un mango de madera. Probablemente eligieron esta especie de almeja porque tiene la cáscara más duradera. En Grotta dei Moscerini, aproximadamente el 24% de las conchas se recolectaron vivas del fondo marino, lo que significa que estos neandertales tuvieron que vadear o sumergirse en aguas poco profundas para recolectarlas. En Grotta di Santa Lucia , Italia, en el arco volcánico de Campania , los neandertales recolectaron la piedra pómez volcánica porosa, que, para los humanos contemporáneos, probablemente se usó para pulir puntas y agujas. Las piedras pómez están asociadas con herramientas de concha. [252]
En Abri du Maras, Francia, fibras retorcidas y un fragmento de cordón de fibra de corteza interna de 3 capas asociado con los neandertales muestran que producían cuerdas y cordeles, pero no está claro qué tan extendida estaba esta tecnología porque los materiales utilizados para fabricarlos (tales como pelo, cuero, tendones o fibras vegetales de animales) son biodegradables y se conservan muy mal. Esta tecnología podría indicar al menos un conocimiento básico de tejido y anudado., que hubiera hecho posible la producción de redes, contenedores, embalajes, cestas, dispositivos de transporte, corbatas, correas, arneses, ropa, zapatos, camas, ropa de cama, colchonetas, pisos, techos, paredes y trampas, y hubiera sido importante en pesca, pesca y navegación. El fragmento de cordón, que data de hace 52-41 mil años, es la evidencia directa más antigua de la tecnología de la fibra, aunque las cuentas de concha perforada de 115.000 años de Cueva Antón posiblemente ensartadas para hacer un collar son la evidencia indirecta más antigua. [33] [256] Arqueóloga británica Rebecca Wragg Sykesexpresa un apoyo cauteloso a la autenticidad del hallazgo, pero señala que la cadena habría sido tan débil que habría tenido funciones limitadas. Una posibilidad es como hilo para sujetar o ensartar objetos pequeños. [313] El registro arqueológico muestra que los neandertales comúnmente usaban piel de animales y corteza de abedul, pueden haberlos usado para hacer recipientes para cocinar, aunque esto se basa en gran medida en evidencia circunstancial , porque ninguno de los dos fosiliza bien. [261] Es posible que los neandertales de la cueva de Kebara, Israel, utilizaran los caparazones de la tortuga de espolón como contenedores. [314]
En el sitio italiano de Poggetti Vecchi , hay evidencia de que usaron fuego para procesar ramas de boj para hacer palos de excavación , un implemento común en las sociedades de cazadores-recolectores. [315]
Incendio y construcción [ editar ]
Muchos sitios de Musteriense tienen evidencia de incendios, algunos por períodos prolongados de tiempo, aunque no está claro si fueron capaces de iniciar un incendio o simplemente se limpiaron de incendios forestales que ocurren naturalmente. La evidencia indirecta de la capacidad de encendido del fuego incluye residuos de pirita en un par de docenas de bifaces del noroeste de Francia tardío (c. 50.000 años atrás) (lo que podría indicar que se usaron como briquetas ), y la recolección de dióxido de manganeso por los neandertales tardíos, que puede reducir la temperatura de combustión de la madera. [27] [28] [316]También fueron capaces de zonificar áreas para actividades específicas, como tallado, carnicería, hogares y almacenamiento de madera. Muchos sitios neandertales carecen de evidencia de tal actividad tal vez debido a la degradación natural del área durante decenas de miles de años, como por la infiltración de osos después del abandono del asentamiento. [240]
En varias cuevas se han detectado indicios de hogares . Los neandertales probablemente consideraron la circulación de aire al hacer hogares, ya que la falta de ventilación adecuada para un solo hogar puede hacer que una cueva sea inhabitable en varios minutos. [30] El refugio rocoso de Abric Romaní , España, indica ocho chimeneas espaciadas uniformemente alineadas contra la pared de roca, que probablemente solían mantenerse calientes mientras dormía, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. [29] [30] En Cueva de Bolomor, España, con los hogares alineados contra la pared, el humo fluía hacia el techo y conducía al exterior de la cueva. En Grotte du Lazaret, Francia, el humo probablemente se ventilaba naturalmente durante el invierno, ya que la temperatura interior de la cueva era mayor que la temperatura exterior; del mismo modo, es probable que la cueva solo estuviera habitada en invierno. [30]
En 1990, dos estructuras anulares de 176.000 años de antigüedad hechas de piezas de estalagmitas rotas , de varios metros de ancho, fueron descubiertas en una gran cámara a más de 300 m (980 pies) de la entrada dentro de Grotte de Bruniquel., Francia. Un anillo era de 6,7 m × 4,5 m (22 pies × 15 pies) con piezas de estalagmitas de un promedio de 34,4 cm (13,5 pulgadas) de longitud, y el otro de 2,2 m × 2,1 m (7,2 pies × 6,9 pies) con piezas de un promedio de 29,5 cm (11,6 pulgadas). en). También había otras 4 pilas de piezas de estalagmita para un total de 112 m (367 pies) o 2,2 t (2,4 toneladas cortas) de piezas de estalagmita. La evidencia del uso de fuego y huesos quemados también sugiere actividad humana. Probablemente fue necesario un equipo de neandertales para construir la estructura, pero el propósito real de la cámara es incierto. La construcción de estructuras complejas tan profundas en una cueva no tiene precedentes en el registro arqueológico, e indica una sofisticada tecnología de iluminación y construcción, y una gran familiaridad con los entornos subterráneos. [317]
El sitio al aire libre de Moldavia I de 44.000 años de antigüedad, Ucrania, muestra evidencia de una vivienda en forma de anillo de 7 m × 10 m (23 pies × 33 pies) hecha de huesos de mamut destinada a ser habitada por varios neandertales durante mucho tiempo. han tardado mucho en construirse. Parece haber tenido hogares, áreas de cocina y un taller de pedernal, y hay rastros de carpintería. Se cree que los humanos modernos del Paleolítico superior en las llanuras rusas también construyeron estructuras de vivienda con huesos de mamut. [74]
Alquitrán de corteza [ editar ]
Neanderthal produjo el alquitrán de corteza de abedul adhesivo , tal vez utilizando resinas de origen vegetal para su manipulación . [318] Durante mucho tiempo se creyó que el alquitrán de corteza de abedul requería seguir una receta compleja y que, por lo tanto, mostraba habilidades cognitivas complejas y transmisión cultural. Sin embargo, un estudio de 2019 mostró que se puede hacer simplemente quemando corteza de abedul en superficies verticales lisas, como una roca plana e inclinada. [31]
Ropa [ editar ]
Es probable que los neandertales sobrevivieran en un rango de temperaturas similar al de los humanos modernos mientras dormían: alrededor de 32 ° C (90 ° F) mientras estaban desnudos al aire libre y una velocidad del viento de 5.4 km / h (3.4 mph), o 27-28 ° C ( 81-82 ° F) mientras está desnudo en un espacio cerrado. Dado que las temperaturas ambientales eran notablemente más bajas que esto, con un promedio durante el período interglacial Eemian de 17.4 ° C (63.3 ° F) en julio y 1 ° C (34 ° F) en enero y cayendo a un mínimo de -30 ° C (-22 ° F) en los días más fríos, el físico danés Bent Sørensen planteó la hipótesis de que los neandertales necesitaban ropa a medida capaz de evitar el flujo de aire a la piel. Especialmente durante períodos prolongados de viaje (como un viaje de caza), puede haber sido necesario un calzado a medida que envuelva completamente los pies. [319]
No obstante, a diferencia de las agujas de coser de hueso y los punzones de coser que se supone que usaban los humanos modernos contemporáneos, las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haberse usado para confeccionar ropa son los raspadores de piel , que podrían haber hecho artículos similares a mantas o mantas. ponchos, y no hay evidencia directa de que puedan producir ropa ajustada. [32] [320] La evidencia indirecta de la sastrería de los neandertales incluye la capacidad de fabricar cuerdas, lo que podría indicar la capacidad de tejer, [256] y un hueso metatarsiano de caballo con punta natural de Cueva de los Aviones, España, que se especuló que había sido utilizado como punzón, perforando cueros teñidos, a base de la presencia de pigmentos naranjas.[263] Cualquiera que sea el caso, los neandertales habrían necesitado cubrir la mayor parte de su cuerpo, y los humanos contemporáneos habrían cubierto el 80-90%. [320] [321]
Dado que se sabe que se produjo una mezcla de humanos / neandertales en el Medio Oriente, y ninguna especie moderna de piojos del cuerpo desciende de sus contrapartes neandertales (los piojos del cuerpo solo habitan en individuos vestidos), es posible que los neandertales (y / o humanos) en climas más cálidos no lo hicieran. usar ropa, o los piojos neandertales eran altamente especializados. [321]
Marinero [ editar ]
Los restos de herramientas de piedra del Paleolítico Medio en las islas griegas indican que los neandertales en el mar Jónico los primeros navegantes se remontan posiblemente a hace 200-150 mil años. Los artefactos de piedra más antiguos de Creta datan de hace 130 a 107 mil años, Cefalonia hace 125 mil años y Zakynthos hace 110 a 35 mil años. Los fabricantes de estos artefactos probablemente emplearon botes de juncos simples e hicieron cruces de un día de un lado a otro. [34] Otras islas mediterráneas con tales restos incluyen Cerdeña , Melos , Alonnisos , [35] y Naxos.(aunque Naxos pudo haber estado conectado a tierra), [322] y es posible que cruzaran el Estrecho de Gibraltar . [35] Si esta interpretación es correcta, la capacidad de los neandertales para diseñar botes y navegar en aguas abiertas hablaría de sus habilidades cognitivas y técnicas avanzadas. [35] [322]
Medicina [ editar ]
Dada su peligrosa caza y la extensa evidencia esquelética de curación, los neandertales parecen haber vivido vidas de frecuentes lesiones traumáticas y recuperación. Las fracturas bien curadas en muchos huesos indican la colocación de férulas . Las personas con traumatismos graves en la cabeza y las costillas (que habrían causado una pérdida masiva de sangre) indican que tenían alguna forma de vendar heridas importantes, como vendajes hechos con piel de animal. En general, parecen haber evitado infecciones graves, lo que indica un buen tratamiento a largo plazo de tales heridas. [39]
Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los humanos contemporáneos. [39] Un individuo en Cueva del Sidrón, España, parece haber sido medicar un absceso dental usando álamo -que contiene ácido salicílico , el ingrediente activo en la aspirina -y también había trazas del antibiótico productoras Penicillium chrysogenum . [221] Es posible que también hayan usado milenrama y manzanilla, y su sabor amargo, que debería actuar como un disuasivo, ya que podría indicar veneno, significa que probablemente fue un acto deliberado. [36]En la cueva de Kebara, Israel, se encontraron restos de plantas que históricamente se han utilizado por sus propiedades medicinales, incluida la vid de uva común , los pistachos del árbol de trementina persa , semillas de ervil y bellotas de roble . [37]
Idioma [ editar ]
En 1971, el científico cognitivo Philip Lieberman reconstruyó el tracto vocal del neandertal como similar al de un recién nacido e incapaz de producir sonidos nasales , porque tenían una boca grande y, por lo tanto, carecían de la necesidad de una laringe descendente para encajar toda la lengua dentro de la boca. Luego concluyó que eran anatómicamente incapaces de producir los sonidos / a / , / i / , / u / , / ɔ / , / g / y / k / y, por lo tanto, carecían de la capacidad para articular el habla, aunque todavía eran capaces de hablar. a un nivel superior al de los primates no humanos. [323] [324] [325]Sin embargo, la falta de una laringe descendente no necesariamente equivale a una capacidad vocal reducida. [326] El descubrimiento en 1983 de un hueso hioides neandertal —usado en la producción del habla en humanos— en Kebara 2, que es casi idéntico al de los humanos, sugiere que los neandertales eran capaces de hablar, y los homínidos ancestrales de la Sima de los Huesos tenían hioides y orejas similares a los humanos. huesos, lo que podría sugerir la evolución temprana del aparato vocal humano moderno. Sin embargo, el hioides definitivamente no proporciona información sobre la anatomía del tracto vocal. [62] Estudios posteriores reconstruyen el aparato vocal neandertal como comparable al de los humanos modernos, con un repertorio vocal similar. [327] En 2015, Lieberman declaró que los neandertales eran capaces delenguaje sintáctico , aunque sin embargo incapaz de dominar ningún dialecto humano. [328]
El grado de complejidad del lenguaje es difícil de establecer, pero dado que los neandertales lograron cierta complejidad técnica y cultural y se cruzaron con los humanos, es razonable suponer que eran al menos bastante articulados, comparables a los humanos modernos. Es probable que un lenguaje algo complejo, posiblemente usando sintaxis, fuera necesario para sobrevivir en su entorno hostil, donde los neandertales necesitaban comunicarse sobre temas como ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas. [61] [329] [330] El gen FOXP2 en los seres humanos modernos está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje. FOXP2 estaba presente en los neandertales, [331] pero no en la variante humana moderna del gen. [332]Neurológicamente, los neandertales tenían un área ampliada de Broca —que operaba la formulación de oraciones y la comprensión del habla— pero 11 de los 48 genes que codifican las ondas cerebrales del lenguaje tenían diferentes patrones de metilación entre los neandertales y los humanos modernos. Esto podría indicar una capacidad más fuerte en los humanos modernos que en los neandertales para expresar el lenguaje. [333]
El neurocientífico Andrey Vyshedskiy argumentó que los neandertales carecían de síntesis mental , la capacidad imaginativa humana conductualmente moderna para elaborar ideas efectivamente infinitas utilizando una cantidad finita de palabras. Este es un sello distintivo de la modernidad conductual , que él creía que apareció espontáneamente hace unos 70.000 años (la "Revolución del Paleolítico Superior"). [334] Sin embargo, la modernidad conductual se considera un proceso iniciado mucho antes, potencialmente hace 400.000 años, [335] y también puede haber sido exhibido en los neandertales. [330] [336] [52]
Religión [ editar ]
Funerales [ editar ]
Las afirmaciones de que los neandertales celebraron funerales por sus muertos con un significado simbólico [337] son muy controvertidas y especulativas. [338] [339] [340] Aunque los neandertales enterraron a sus muertos, al menos ocasionalmente, lo que puede explicar la abundancia de restos fósiles, [50] no es indicativo de una creencia religiosa de la vida después de la muerte, ya que tal entierro podría haberlo hecho. también tenían motivaciones no simbólicas, como una gran emoción [341] o para evitar la búsqueda de basura. [334]
El debate sobre los funerales de los neandertales ha estado activo desde el descubrimiento en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 en un pequeño agujero no natural en una cueva en el suroeste de Francia, postulado muy controvertidamente que fue enterrado de manera simbólica. [338] [342] [343] Otra tumba en la cueva Shanidar, Irak, se asoció con el polen de varias flores que pueden haber estado en flor en el momento de la deposición: milenrama, centauro , hierba cana , jacinto de uva , pino común y malvarrosa . [344] Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era un líder, sanador ochamán , y que "La asociación de las flores con los neandertales añade una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, lo que indica que tenía 'alma'". [345] Sin embargo, también es posible que el polen haya sido depositado por un pequeño roedor después de la muerte del hombre. [346]
Las tumbas de niños y bebés, especialmente, están asociadas con ajuares funerarios como artefactos y huesos. La tumba de un recién nacido de La Ferrassie, Francia, fue encontrada con tres raspadores de pedernal, y un infante de Dederiyeh Cave, Siria, fue encontrado con un pedernal triangular colocado en su pecho. Un niño de 10 meses de la cueva de Amud, Israel, se asoció con una mandíbula de ciervo rojo, probablemente colocada allí a propósito dado que otros restos de animales ahora se reducen a fragmentos. Teshik-Tash 1 de Uzbekistán se asoció con un círculo de cuernos de íbice, y se argumentó que una losa de piedra caliza sostenía la cabeza. [226] Un niño de Kiik-Koba, Crimea, Ucrania, tenía una lama de pedernal con algún grabado intencionado, que probablemente requiriera una gran habilidad. [55] No obstante, estos constituyen pruebas contenciosas de significado simbólico, ya que el significado y el valor del ajuar funerario no están claros. [226]
Cultos [ editar ]
Una vez se argumentó que los huesos del oso de las cavernas, en particular el cráneo, en algunas cuevas europeas estaban dispuestos en un orden específico, lo que indica un antiguo culto al oso que mataba osos y luego arreglaba ceremoniosamente los huesos. Esto sería consistente con los rituales relacionados con los osos de los cazadores-recolectores árticos humanos modernos, pero la supuesta peculiaridad del arreglo también podría explicarse bien por causas naturales, [60] [341] y el sesgo podría introducirse como la existencia de un oso. culto se conformaría con la idea de que el totemismo fue la religión más antigua, lo que lleva a una extrapolación indebida de pruebas. [347]
También se pensó una vez que los neandertales cazaban, mataban y canibalizaban ritualmente a otros neandertales y usaban el cráneo como el centro de alguna ceremonia. [266] En 1962, el paleontólogo italiano Alberto Blanc creía que un cráneo de Grotta Guattari , Italia, tenía evidencia de un golpe rápido en la cabeza, indicativo de asesinato ritual, y una incisión precisa y deliberada en la base para acceder al cerebro. Lo comparó con las víctimas de los cazatalentos en Malasia y Borneo, [348] presentándolo como evidencia de un culto al cráneo. [341] Sin embargo, ahora se cree que fue el resultado de la depredación de hiena de cueva. [349]Aunque se sabe que los neandertales han practicado el canibalismo, hay pruebas poco sustanciales que sugieren la despojo ritual. [265]
En 2019, los paleoantropólogos gibraltareños Stewart, Geraldine y Clive Finlayson y el arqueólogo español Francisco Guzmán especularon que el águila real tenía un valor icónico para los neandertales, como se ejemplifica en algunas sociedades humanas modernas, porque informaron que los huesos del águila real tenían una tasa de evidencia notablemente alta. de modificación en comparación con los huesos de otras aves. Luego propusieron un "Culto al pájaro del sol" donde el águila real era un símbolo de poder. [279] [52]
Mestizaje[ editar ]
Mestizaje con humanos modernos [ editar ]
La primera secuencia del genoma de los neandertales se publicó en 2010 e indicó claramente el mestizaje entre los neandertales y los primeros humanos modernos. [76] [351] [352] [353] Los genomas de todas las poblaciones no subsaharianas contienen ADN neandertal. [76] [78] [354] [355] Existen varias estimaciones para la proporción: 1-4% en euroasiáticos modernos, [76] 3.4-7.9%, [356] Un estudio, utilizando el método IBDmix, concluyó que todos Los genomas de las personas modernas del proyecto 1000 genomas , incluidos los africanos, tenían genes de neandertal (la cantidad de ADN de neandertal en los asiáticos era de 55 megabases (Mb) o el 1,8%, en los europeos, 51 MB o aproximadamente el 1,7%, [357]y en africanos alrededor de 17 MB o 0.3% de su genoma, [358] mientras que hallazgos anteriores han encontrado que los africanos tienen significativamente menos megabase - en el lakh anterior de 0.026 Mb para la gente ishan a 0.5 Mb para la gente Luhya ). Los africanos comparten el 7,2% de su mezcla neandertal exclusivamente con los europeos, significativamente más alto que el 2% que los africanos comparten exclusivamente con los asiáticos orientales. 1,8–2,4% en los europeos modernos y 2,3–2,6% en los asiáticos orientales modernos. [359] Sin embargo, algunos científicos, como el genetista David Reich , cuestionan las conclusiones del estudio que sugieren una mezcla neandertal generalizada en los africanos subsaharianos. [360]Los europeos preagrícolas parecen haber tenido porcentajes similares a los asiáticos orientales modernos, y es posible que los números hayan disminuido en los primeros debido a la dilución con un grupo de personas que se había separado antes de la introgresión neandertal. [89] Unos porcentajes tan bajos indican un mestizaje poco frecuente. [361] Sin embargo, es posible que el mestizaje fuera más común con una población diferente de humanos modernos que no contribuyó al acervo genético actual. [89] Del genoma neandertal heredado, el 25% en los europeos modernos y el 32% en los asiáticos orientales modernos pueden estar relacionados con la inmunidad viral. [362] En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno. [83]
Sin embargo, debido a su pequeña población y la consiguiente reducción de la efectividad de la selección natural, los neandertales acumularon varias mutaciones débilmente dañinas, que fueron introducidas y seleccionadas lentamente entre la población humana mucho más grande; la población hibridada inicial puede haber experimentado hasta un 94% de reducción en la aptitud en comparación con los humanos contemporáneos. Según esta medida, los neandertales pueden haber aumentado sustancialmente su aptitud. [71] Un estudio de 2017 que se centró en genes arcaicos en Turquía encontró asociaciones con la enfermedad celíaca , la gravedad de la malaria y el síndrome de Costello . [363]No obstante, algunos genes pueden haber ayudado a los humanos europeos modernos a adaptarse al medio ambiente; la variante Val92Met del gen MC1R, que puede estar débilmente asociado con el cabello rojo, [364] puede descender de los neandertales [365], aunque esto se discute ya que la variante era rara en los neandertales, [197] y la piel clara en los humanos modernos no lo hizo. prevalecieron hasta el Holoceno. [198] Algunos genes relacionados con el sistema inmunológico parecen haber sido afectados por la introgresión, que puede haber ayudado a la migración, [85] como OAS1 , [366] STAT2 , [367] TLR6 , TLR1 , TLR10, [368] y varios relacionados con la respuesta inmunitaria . [84] [f] Además, los genes neandertales también han sido implicados en la estructura y función del cerebro, [g] filamentos de queratina , metabolismo del azúcar , contracción muscular, distribución de la grasa corporal, grosor del esmalte y meiosis de ovocitos . [88] No obstante, una gran parte de la introgresión que sobrevive parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas. [89]
Debido a la ausencia de ADNmt derivado del neandertal (que se transmite de madre a hijo) en las poblaciones modernas, [124] [141] [370] se ha sugerido que la progenie de hembras de neandertal que se aparearon con machos humanos modernos eran raro, ausente o estéril, es decir, la mezcla proviene de la progenie de los machos neandertales con las hembras humanas modernas. [77] [122] [370] [371] [89] Debido a la falta de cromosomas Y derivados del neandertal en los humanos modernos (que se transmite de padres a hijos), también se ha sugerido que los híbridos que contribuyeron La ascendencia de las poblaciones modernas era predominantemente femenina, o el cromosoma Y del neandertal no era compatible con H. sapiensy se extinguió. [372] [89]
Según el mapeo de desequilibrio de ligamiento , el último flujo de genes neandertales en el genoma humano moderno ocurrió hace 86-37 mil años, pero probablemente hace 65-47 mil años. [373] Se cree que los genes neandertales que contribuyeron al genoma humano actual procedían del mestizaje en el Cercano Oriente y no en la totalidad de Europa. Sin embargo, el mestizaje todavía se producía sin contribuir al genoma moderno [89] Se encontró, en 2015, que el Oase 2 humano moderno de aproximadamente 40.000 años tenía entre el 6% y el 9% ( estimación puntual7,3%) ADN neandertal, que indica un antepasado neandertal hasta cuatro o seis generaciones antes, pero esta población híbrida rumana no parece haber hecho una contribución sustancial a los genomas de los europeos posteriores. [350] En 2016, el ADN de los neandertales de la cueva Denisova reveló evidencia de mestizaje hace 100.000 años, y el mestizaje con una dispersión anterior de H. sapiens puede haber ocurrido hace 120.000 años en lugares como el Levante. [80] Los primeros restos de H. sapiens fuera de África se encuentran en la cueva Misliya hace 194-177 mil años, y en Skhul y Qafzeh hace 120–90 mil años. [374]Los humanos Qafzeh vivieron aproximadamente al mismo tiempo que los neandertales de la cercana cueva Tabun. [375] Los neandertales del Hohlenstein-Stadel alemán tienen ADNmt profundamente divergente en comparación con los neandertales más recientes, posiblemente debido a la introgresión del ADNmt humano hace entre 316 y 219 mil años, o simplemente porque estaban genéticamente aislados. [79] Cualquiera que sea el caso, estos primeros eventos de cruzamiento no han dejado ningún rastro en los genomas humanos modernos. [376]
Los detractores del modelo de mestizaje argumentan que la similitud genética es solo un remanente de un ancestro común en lugar de mestizaje, [377] aunque esto es poco probable ya que no explica por qué los africanos subsaharianos no tienen ADN de neandertal. [352]
Mestizaje con Denisovanos [ editar ]
Aunque el ADNn confirma que los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, los neandertales y los humanos modernos comparten un ancestro común de ADNmt transmitido por vía materna más reciente, posiblemente debido al mestizaje entre los denisovanos y algunas especies humanas desconocidas. Los humanos parecidos a los neandertales de 400.000 años de edad de la Sima de los Huesos en el norte de España, al observar el ADNmt, están más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los neandertales. Varios fósiles de tipo neandertal en Eurasia de un período de tiempo similar a menudo se agrupan en H. heidelbergensis , de los cuales algunos pueden ser poblaciones relictas de humanos anteriores, que podrían haberse cruzado con denisovanos. [379]Esto también se utiliza para explicar un espécimen de un neandertal alemán de aproximadamente 124.000 años con ADNmt que se separó de otros neandertales (a excepción de la Sima de los Huesos) hace unos 270.000 años, mientras que su ADN genómico indicó una divergencia hace menos de 150.000 años. [79]
La secuenciación del genoma de un denisovano de la cueva de Denisova ha demostrado que el 17% de su genoma deriva de los neandertales. [82] Este ADN neandertal se parecía más al de un hueso neandertal de 120.000 años de la misma cueva que al de los neandertales de la cueva Vindija , Croacia, o la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso, lo que sugiere que el mestizaje era local. [81]
Para la Denisova 11 de 90.000 años , se descubrió que su padre era un denisovano relacionado con los habitantes más recientes de la región, y su madre un neandertal relacionado con los neandertales europeos más recientes en la cueva de Vindija, Croacia. Dado lo pocos que se conocen los huesos de Denisovan, el descubrimiento de un híbrido de primera generación indica que el mestizaje era muy común entre estas especies, y la migración de los neandertales a través de Eurasia probablemente ocurrió en algún momento después de hace 120.000 años. [380]
Extinción [ editar ]
Transición [ editar ]
Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por humanos modernos, indicado por el reemplazo casi completo de la tecnología de piedra musteriana del Paleolítico Medio con la tecnología de piedra auriñaciense del Paleolítico Superior humano moderno en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio a Superior) de 41 a 39 mil hace años que. [9] [10] [12] [381] Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, indicado por el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: Châtelperronian, Uluzzian, Protoaurignaciany Auriñaciense temprano. Los dos últimos se atribuyen a los humanos modernos, pero los dos primeros tienen una autoría no confirmada, potencialmente producto de la cohabitación y transmisión cultural entre los neandertales y los humanos modernos. Además, la aparición del sur de Auriñaciense del río Ebro data de hace aproximadamente 37.500 años, lo que ha impulsado la hipótesis de la "Frontera del Ebro" que afirma que el río presentaba una barrera geográfica que impedía la inmigración humana moderna y prolongaba así la persistencia de los neandertales. [382] [383] Sin embargo, se debate la datación de la Transición Ibérica, con un momento controvertido de hace 43-40,8 mil años en Cueva Bajondillo, España. [384] [385] [386] [387]El Châtelperronian aparece en el noreste de Iberia hace unos 42,5 a 41,6 mil años. [382]
Algunos neandertales en Gibraltar fueron fechados mucho más tarde que esto, como Zafarraya (hace 30.000 años) [388] y la Cueva de Gorham (hace 28.000 años) [389], lo que puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de datación directa. . [12] Una afirmación de neandertales que sobrevivieron en un refugio polar en los Urales [154] está vagamente respaldada por herramientas de piedra de Musteriense que datan de hace 34-31 mil años en el sitio de Byzovaya , en el norte de Siberia , en un momento en que los humanos colonizó los confines del norte de Europa; [156] sin embargo, se conocen restos humanos modernos de la cercana Mamontovaya Kuryasitio que data de hace 40.000 años. [390] La datación indirecta de restos de neandertales de la cueva Mezmaiskaya informó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa en cambio arrojó 39,7 ± 1,1 mil años, más en línea con las tendencias exhibidas en el resto de Europa. [11]
El primer indicio de la inmigración humana moderna del Paleolítico superior a Europa es la industria bohunicia de los Balcanes que comenzó hace 48.000 años, probablemente derivada de la industria levantina emirana , [309] y los primeros huesos en Europa datan de hace aproximadamente 45-43 mil años en Bulgaria, [391] Italia, [392] y Gran Bretaña. [393] Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. [9] Sin embargo, los neandertales y H. sapiens tienen un historial de contactos mucho más largo. La evidencia de ADN indica H. sapienscontacto con los neandertales y mezclas desde hace 120-100 mil años. Un reanálisis de 2019 de fragmentos de cráneo de 210.000 años de antigüedad de la cueva griega Apidima que se supone que pertenecían a un neandertal concluyó que pertenecían a un humano moderno, y un cráneo de neandertal que data de hace 170.000 años de la cueva indica que H. sapiens fue reemplazado por neandertales. hasta regresar hace unos 40.000 años. [394] Esta identificación fue refutada por un estudio de 2020. [395] La evidencia arqueológica sugiere que los neandertales desplazaron a los humanos modernos en el Cercano Oriente hace alrededor de 100.000 años hasta hace unos 60-50 mil años. [89]
Porque [ editar ]
Humanos modernos [ editar ]
Históricamente, la tecnología humana moderna se consideraba muy superior a la de los neandertales, con armas y estrategias de subsistencia más eficientes, y los neandertales simplemente se extinguieron porque no podían competir. [13]
El descubrimiento de la introgresión humana neandertal / moderna ha provocado el resurgimiento de la hipótesis multirregional , en la que la composición genética actual de todos los humanos es el resultado final de un contacto genético complejo entre varias poblaciones diferentes de humanos dispersos por todo el mundo. Según este modelo, los neandertales y otros humanos arcaicos recientes simplemente fueron asimilados en el genoma humano moderno, es decir, fueron efectivamente criados hasta la extinción. [13]
Cambio climático [ editar ]
Su extinción final coincide con el evento 4 de Heinrich , un período de intensa estacionalidad; Los sucesos posteriores de Heinrich también se asocian con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. [14] [15] Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como picos de frío anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales. [396]
También se ha propuesto que el cambio climático fue el principal impulsor, ya que su baja población los dejó vulnerables a cualquier cambio ambiental, con incluso una pequeña caída en las tasas de supervivencia o fertilidad que posiblemente conduzcan rápidamente a su extinción. [397] Sin embargo, los neandertales y sus antepasados habían sobrevivido a varios períodos glaciales durante sus cientos de miles de años de habitación europea. [246] También se propone que hace unos 40.000 años, cuando las poblaciones de neandertales ya pueden haber estado disminuyendo por otros factores, la erupción de Ignimbrita de Campania en Italia podría haber llevado a su desaparición final, ya que produjo 2-4 ° C de enfriamiento durante un período de tiempo. año y lluvia ácida durante varios años más. [16] [398]
Enfermedad [ editar ]
Los humanos modernos pueden haber introducido enfermedades africanas a los neandertales, contribuyendo a su extinción. La falta de inmunidad, agravada por una población ya baja, era potencialmente devastadora para la población de neandertales, y la baja diversidad genética también podría haber hecho que menos neandertales fueran naturalmente inmunes a estas nuevas enfermedades (hipótesis de "resistencia diferencial a patógenos"). Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una diversidad genética similar o mayor para 12 genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) asociados con el sistema inmunológico adaptativo , lo que arroja dudas sobre este modelo. [18]
La baja población y la depresión por endogamia pueden haber causado defectos de nacimiento desadaptativos, lo que podría haber contribuido a su declive ( fusión mutacional ). [216]
En Nueva Guinea de finales del siglo XX, debido a las prácticas funerarias caníbales, los Fore fueron diezmados por encefalopatías espongiformes transmisibles , específicamente kuru , una enfermedad altamente virulenta que se propaga por la ingestión de priones que se encuentran en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del PRNPgen eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen llevó al descubrimiento de que la variante 129 estaba muy extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Debido a que se sabe que los neandertales han practicado el canibalismo hasta cierto punto y han coexistido con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, debido a que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales, los mató rápidamente. [17] [399]
En la cultura popular [ editar ]
Los neandertales se han retratado en la cultura popular, incluidas las apariciones en la literatura, los medios visuales y la comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan un garrote, gruñen y no son sociales, impulsados únicamente por el instinto animal. "Neanderthal" también puede usarse como un insulto. [23]
En la literatura, a veces son descritos como brutal o monstruosa, como en HG Wells La espeluznante Folk y Elizabeth Marshall Thomas ' La esposa del animal , pero a veces con una cultura civilizada, pero no familiar, como en William Golding Los herederos , Björn Kurten ' s Dance of the Tiger y Jean M. Auel 's Clan of the Cave Bear y su serie Earth's Children . [24]
Ver también [ editar ]
- Denisovan - humano arcaico asiático
- Migraciones humanas tempranas
- Los primeros humanos modernos europeos
- Homo floresiensis - Humano arcaico de Flores, Indonesia
- Homo luzonensis - Humano arcaico de Luzón, Filipinas
- Homo naledi - Humano arcaico sudafricano de cerebro pequeño
Notas explicativas [ editar ]
- ↑ Después de extraer piedra caliza , la cueva se derrumbó y se perdió en 1900. Fue redescubierta en 1997 por los arqueólogos Ralf Schmitz y Jürgen Thissen . [90]
- ↑ La ortografía alemana Thal ("valle") estuvo vigente hasta 1901, pero ha sido Tal desde entonces. (El sustantivo alemán es análogo al inglés dale .) El fonema / t / alemánse deletreaba con frecuencia como th entre los siglos XV y XIX, pero la ortografía Tal se estandarizó con la reforma ortográfica alemana de 1901 y la ortografía antigua de losnombres alemanes Neanderthal. para el valle y Neanderthaler para la especie se cambiaron a las grafías sin h . [91] [92]
- ↑ En Mettmann , "Neander Valley", hay una idiosincrasia local en el uso de la ortografía obsoleta con th , como en el Neanderthal Museum (pero el nombre está en inglés [el alemán requeriría Neandertalermuseum ]), la estación de Neanderthal (Bahnhof Neanderthal ) y algunas otras raras ocasiones destinadas a los turistas. Más allá de estos, la convención de la ciudad es usar th cuando se refiere a la especie. [92]
- ^ King cometió un error tipográfico y dijo "teosítico".
- ↑ Los huesos fueron descubiertos por trabajadores de Wilhelm Beckershoff y Friedrich Wilhelm Pieper . Inicialmente, los trabajadores tiraron los huesos como escombros, pero Beckershoff luego les dijo que los guardaran. Pieper le pidió a Fuhlrott que fuera a la cueva e investigara los huesos, que Beckershoff y Pieper creían que pertenecían a un oso de las cavernas . [90]
- ^ OAS1 [366] y STAT2 [367] ambos están asociados con la lucha contra las inflexiones virales ( interferones ), y los receptores toll-like (TLR)enumerados [368] permiten que las células identifiquen patógenos bacterianos, fúngicos o parasitarios. El origen africano también se correlaciona con una respuesta inflamatoria más fuerte. [84]
- ^ Los niveles más altos de genes derivados del neandertal se asocian con unaforma de hueso occipital y parietal que recuerda a la de los neandertales, así como modificaciones en la corteza visual y el surco intraparietal (asociado con el procesamiento visual). [369]
- ↑ Homo floresiensis se originó en un lugar desconocido de antepasados desconocidos y llegó a partes remotas de Indonesia . El Homo erectus se extendió desde África hasta Asia occidental, luego Asia oriental e Indonesia; su presencia en Europa es incierta, pero dio lugar al Homo antecessor , que se encuentra en España . El Homo heidelbergensis se originó a partir del Homo erectus en un lugar desconocido y se dispersó por África, el sur de Asia y el sur de Europa (otros científicos interpretan los fósiles, aquí llamados heidelbergensis , como erectus tardío). Los humanos modernos se extendieron desde África hasta Asia occidental y luego a Europa y el sur de Asia, llegando finalmente a Australia y América. Además de los neandertales y los denisovanos, a la derecha se indica un tercer flujo de genes de origen arcaico de África. [378] En el gráfico falta la introgresión superacicaica (que divergió de erectus 1,9 millones de años) en el ancestro común neandertal / denisovano. [145]
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Mostramos que el Musteriano [la tradición neandertal de fabricación de herramientas] terminó en 41.030-39.260 años calibrados AP (con una probabilidad del 95,4%) en toda Europa. También demostramos que las industrias arqueológicas 'de transición' que han tenido éxito, una de las cuales se ha relacionado con los neandertales (chatelperronianos), terminan en un momento similar.
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Pocos eventos de la prehistoria europea son más importantes que la transición de los humanos antiguos a los modernos hace unos 40.000 años, un período que lamentablemente se encuentra cerca del límite de la datación por radiocarbono. Este artículo muestra que hasta el 70 por ciento de las fechas de radiocarbono más antiguas de la literatura pueden ser demasiado jóvenes, debido a la contaminación por carbono moderno.
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La fecha directa del fósil (39,700 ± 1,100
14
C BP) está de acuerdo con la función de distribución de probabilidad, lo que indica un alto nivel de probabilidad de que los neandertales no sobrevivieran en la cueva Mezmaiskaya después de 39 kya cal BP. [...] Esto desafía las afirmaciones anteriores sobre la supervivencia de los neandertales tardíos en el norte del Cáucaso. [...] Nuestros resultados confirman la falta de fósiles neandertales fechados de manera confiable con menos de 40 kya cal BP en cualquier otra región de Eurasia occidental, incluido el Cáucaso.
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Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen.
Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'.
(Hoy en día, los nombres de lugares deben referirse al Valle de Neander ['Neandertal'] sin una 'h'. Todos los nombres que se refieren a los humanos prehistóricos tienen la 'h').
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External links[edit]
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