Neisseria es un gran género de bacterias que coloniza las superficies mucosas de muchos animales. De las 11 especies que colonizan a los humanos, solo dos son patógenos , N. meningitidis y N. gonorrhoeae . La mayoría de las infecciones gonocócicas son asintomáticas y se resuelven espontáneamente, y las cepas epidémicas del meningococo pueden transmitirse en> 95% de una población donde la enfermedad sistémica ocurre con una prevalencia <1%.
Neisseria | |
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Tinción de anticuerpo fluorescente de Neisseria gonorrhoeae . | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Betaproteobacterias |
Pedido: | Neisseriales |
Familia: | Neisseriaceae |
Género: | Neisseria Trevisan, 1885 |
Especies | |
N. animalis |
Las especies de Neisseria son bacterias Gram negativas incluidas entre las proteobacterias , un gran grupo de formas Gram negativas. Los diplococos de Neisseria se parecen a los granos de café cuando se observan microscópicamente. [1]
Historia
El género Neisseria lleva el nombre del bacteriólogo alemán Albert Neisser , quien en 1879 descubrió su primer ejemplo, Neisseria gonorrhoeae , el patógeno que causa la enfermedad humana gonorrea. Neisser también co-descubrió el patógeno que causa la lepra , Mycobacterium leprae . Estos descubrimientos fueron posibles gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción que él ayudó a desarrollar.
Clasificación
Patógenos
Las especies de este género (familia Neisseriaceae) de bacterias parásitas crecen en pares y ocasionalmente tétradas, y prosperan mejor a 98.6 ° F (37 ° C) en el cuerpo del animal o en el suero.
El género incluye:
- N. gonorrhoeae (también llamado gonococo ) causa gonorrea .
- N. meningitidis (también llamado meningococo) es una de las causas más comunes de meningitis bacterianay el agente causante de la septicemia meningocócica.
Estas dos especies tienen la capacidad de "romper" la barrera. Las citocinas locales del área se secretan para iniciar una respuesta inmune . Sin embargo, los neutrófilos no pueden hacer su trabajo debido a la capacidad de Neisseria para invadir y replicarse dentro de los neutrófilos , además de evitar la fagocitosis y ser eliminados por el complemento al resistir la opsonización de los anticuerpos, que se dirigen al patógeno para su destrucción. Las especies de Neisseria también pueden alterar sus antígenos para evitar ser engullidas por un proceso llamado variación antigénica , que se observa principalmente en moléculas ubicadas en la superficie. Las especies patógenas, junto con algunas especies comensales , tienen pili tipo IV que cumplen múltiples funciones para este organismo. Algunas funciones de los pili de tipo IV incluyen: mediación de la unión a diversas células y tejidos, motilidad nerviosa, competencia natural, formación de microcolonias , fase intraesfuerzo extensa y variación antigénica.
También se ha demostrado que la bacteria Neisseria es un factor importante en las primeras etapas del desarrollo de la placa canina. [2]
No patógenos
Este género también contiene varias especies que se cree que son comensales o no patógenas:
- Neisseria bacilliformis
- Neisseria cinerea
- Neisseria elongata
- Neisseria flavescens
- Neisseria lactamica
- Neisseria macacae
- Neisseria mucosa
- Neisseria oralis
- Neisseria polysaccharea
- Neisseria sicca
- Neisseria subflava
- Neisseria flava
Sin embargo, algunos de estos pueden estar asociados con enfermedades. [4] [5]
Identificación bioquímica
Todas las especies de Neisseria de importancia médica son positivas tanto para la catalasa como para la oxidasa . Se pueden identificar diferentes especies de Neisseria por los conjuntos de azúcares a partir de los cuales producirán ácido. Por ejemplo, N. gonorrhoeae produce ácido solo a partir de glucosa , pero N. meningitidis produce ácido tanto a partir de glucosa como de maltosa .
Cápsula de polisacárido. N. meningitidis tiene una cápsula de polisacárido que rodea la membrana externa de la bacteria y protege contra los mecanismos efectores inmunes solubles dentro del suero . Se considera un factor de virulencia esencial para la bacteria. [6] N. gonorrhoeae no posee tal cápsula.
A diferencia de la mayoría de otras bacterias Gram-negativas, que poseen lipopolisacárido (LPS), ambas especies patógenas y comensales de Neisseria tienen una lipooligosacárido (LOS) que consiste en un polisacárido de núcleo y un lípido . Funciona como endotoxina , protege contra péptidos antimicrobianos y se adhiere al receptor de asialoglicoproteína en el epitelio uretral . LOS es altamente estimulante para el sistema inmunológico humano. La sialilación de LOS (por la enzima Lst) previene la fagocitosis por neutrófilos y la deposición del complemento. La modificación de LOS por fosfoetanolamina (por la enzima LptA) proporciona resistencia a los péptidos antimicrobianos y al complemento. Las cepas de la misma especie tienen la capacidad de producir diferentes glicoformas de LOS .
Genomas
Los genomas de al menos 10 especies de Neisseria se han secuenciado completamente. [3] Las especies mejor estudiadas son N. meningitidis con más de 70 cepas y N. gonorrhoeae con al menos 10 cepas completamente secuenciadas. Otros genomas completos están disponibles para N. elongata , N. lactamica , [7] y N. weaveri . Las secuencias de escopeta de genoma completo están disponibles para cientos de otras especies y cepas. [8] N. meningitidis codifica de 2.440 a 2.854 proteínas, mientras que N. gonorrhoeae codifica de 2.603 a 2.871 proteínas. N. weaveri (cepa NCTC 13585) tiene el genoma más pequeño conocido con solo 2060 proteínas codificadas [9], aunque se ha informado que N. meningitidis MC58 tiene solo 2049 genes. [3] Los genomas son generalmente bastante similares. Por ejemplo, cuando se compara el genoma de N. gonorrhoeae (cepa FA1090) con el de N. meningitidis (cepa H44 / 76), se comparte el 68% de sus genes. [8]
Propiedades del genoma de Neisseria sp. [3] | ||
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especies | Tamaño (bp) | número de gen |
N. elongata | 2,260,105 | 2589 |
N. sicca | 2,786,309 | 2842 |
N. mucosa | 2,542,952 | 2594 |
N. subflava | 2,288,219 | 2303 |
N. flavescens | 2,199,447 | 2240 |
N. cinerea | 1.876.338 | 2050 |
N. polysaccharea | 2,043,594 | 2268 |
N. lactamica 23970 | 2,148,211 | 2359 |
N. gonorrhoeae FA1090 | 2,153,922 | 2002 |
N. meningitidis MC58 | 2,184,406 | 2049 |
Adquisición de hierro
El hierro es absolutamente necesario para todas las formas de vida, y desempeña un papel fundamental en varios procesos esenciales. El hierro libre , al menos el que estaría fácilmente disponible para un patógeno microbiano, prácticamente no existe en los animales. En los vertebrados , la mayor parte del hierro se almacena dentro de las células en un complejo con ferritina o hemoglobina . El hierro extracelular se encuentra en los fluidos corporales complejados con transferrina o lactoferrina .
Los patógenos adquieren hierro mediante dos estrategias diferentes
- La captación de hierro mediada por 'sideróforos' implica superar a la transferrina y / o lactoferrina en la unión del hierro. Los sideróforos unidos al hierro son luego llevados a la bacteria por receptores específicos.
- La captación directa de proteínas del huésped unidas al hierro implica que las bacterias posean una alta afinidad por la transferrina, lactoferrina y hemoglobina (el método utilizado por las especies patógenas de Neiserria ).
Receptores : HmbRm, HpuA y HpuB son receptores para la haptoglobina-hemoglobina . LbpAB es un receptor de lactoferrina humana. TbpAB (Tbp1-Tbp2) es un receptor de transferrina humana. Todos estos receptores se utilizan para la adquisición de hierro para especies tanto patógenas como comensales .
Vacuna
Las enfermedades causadas por N. meningitidis y N. gonorrhoeae son problemas de salud importantes en todo el mundo, cuyo control depende en gran medida de la disponibilidad y el uso generalizado de vacunas antimeningocócicas y gonocócicas integrales. El desarrollo de vacunas contra neisseria ha sido un desafío debido a la naturaleza de estos organismos, en particular la heterogeneidad , variabilidad y / o inmunogenicidad deficiente de sus componentes de la superficie externa. Como patógenos estrictamente humanos, están altamente adaptados al entorno del huésped, pero han desarrollado varios mecanismos para permanecer adaptables a los microambientes cambiantes y evitar la eliminación por parte del sistema inmunológico del huésped . Actualmente, las infecciones meningocócicas de los serogrupos A, B, C, Y y W-135 se pueden prevenir con vacunas. [10] Sin embargo, la perspectiva de desarrollar una vacuna gonocócica es remota. [11]
Resistencia antibiótica
La adquisición de resistencia a las cefalosporinas en N. gonorrhoeae , particularmente la resistencia a la ceftriaxona, ha complicado enormemente el tratamiento de la gonorrea, y el gonococo ahora se clasifica como una " superbacteria ". [12]
Transformación genética
La transformación genética es el proceso por el cual una célula bacteriana receptora toma ADN de una célula vecina e integra este ADN en el genoma del receptor por recombinación . En N. meningitidis y N. gonorrhoeae , la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de ADN (9-10 monómeros que residen en las regiones codificantes) del ADN del donante. Estas secuencias se denominan secuencias de captación de ADN (DHE). El reconocimiento específico de DHE está mediado por una pilina de tipo IV. [13] Davidsen y col. [14] informó que en N. meningitidis y N. gonorrhoeae , los DHE ocurren con una densidad significativamente mayor en genes involucrados en la reparación y recombinación del ADN (así como en la modificación-restricción y replicación ) que en otros grupos de genes anotados. Estos autores propusieron que la sobrerrepresentación del DHE en los genes de reparación y recombinación del ADN puede reflejar el beneficio de mantener la integridad de la maquinaria de reparación y recombinación del ADN al tomar preferentemente genes de mantenimiento del genoma que podrían reemplazar a sus homólogos dañados en la célula receptora. Caugant y Maiden señalaron que la distribución del DHE es consistente con que la recombinación es principalmente un mecanismo para la reparación del genoma que ocasionalmente puede resultar en la generación de diversidad, que incluso más ocasionalmente, es adaptativa. [15] También fue sugerido por Michod et al. [16] que un beneficio importante de la transformación en N. gonorrhoeae es la reparación recombinante de los daños oxidativos del ADN causados por el ataque oxidativo de las células fagocíticas del huésped .
Conferencia Internacional de Neisseria Patógena
La Conferencia Internacional de Patógenos Neisseria (IPNC), que se celebra cada dos años, es un foro para la presentación de investigaciones de vanguardia sobre todos los aspectos del género Neisseria . Esto incluye inmunología, vacunas, fisiología y metabolismo de N. meningitidis , N. gonorrhoeae y las especies comensales. La primera IPNC tuvo lugar en 1978, y la más reciente fue en septiembre de 2016. Normalmente, la ubicación de la conferencia cambia entre América del Norte y Europa, pero tuvo lugar en Australia por primera vez en 2006, donde estaba ubicada la sede. en Cairns . [17]
Referencias
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