En el cordado en desarrollo (incluidos los vertebrados ), el tubo neural es el precursor embrionario del sistema nervioso central , que está formado por el cerebro y la médula espinal . El surco neural se profundiza gradualmente a medida que los pliegues neurales se elevan y, finalmente, los pliegues se encuentran y se fusionan en la línea media y convierten el surco en el tubo neural cerrado. En los seres humanos, el cierre del tubo neural suele ocurrir en la cuarta semana de embarazo (día 28 después de la concepción). La pared ectodérmica del tubo forma el rudimentodel sistema nervioso. El centro del tubo es el canal neural .
Tubo neural | |
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Detalles | |
Escenario Carnegie | 10 |
Precursor | Surco neural |
Da lugar a | Sistema nervioso central ( cerebro y médula espinal ) |
Identificadores | |
latín | tubus neuralis, tuba neuralis |
Malla | D054259 |
TE | tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Desarrollo
El tubo neural se desarrolla de dos formas: neurulación primaria y neurulación secundaria .
La neurulación primaria divide el ectodermo en tres tipos de células:
- El tubo neural ubicado internamente
- La epidermis ubicada externamente
- Las células de la cresta neural , que se desarrollan en la región entre el tubo neural y la epidermis, pero luego migran a nuevas ubicaciones.
- La neurulación primaria comienza después de que se forma la placa neural. Los bordes de la placa neural comienzan a engrosarse y levantarse hacia arriba, formando los pliegues neurales. El centro de la placa neural permanece conectado a tierra, lo que permite que se forme un surco neural en forma de U. Este surco neural establece el límite entre los lados derecho e izquierdo del embrión. Los pliegues neurales se pellizcan hacia la línea media del embrión y se fusionan para formar el tubo neural. [1]
- En la neurulación secundaria, las células de la placa neural forman una estructura similar a un cordón que migra dentro del embrión y se ahueca para formar el tubo.
Cada organismo utiliza la neurulación primaria y secundaria en diversos grados.
- La neurulación en los peces se produce solo a través de la forma secundaria.
- En las especies de aves, las regiones posteriores del tubo se desarrollan mediante neurulación secundaria y las regiones anteriores se desarrollan mediante neurulación primaria.
- En los mamíferos , la neurulación secundaria comienza alrededor del 35º somito .
Los tubos neurales de los mamíferos se cierran en la cabeza en el orden opuesto al que se cierran en el tronco.
- En la cabeza:
- Las células de la cresta neural migran
- El tubo neural se cierra
- El ectodermo suprayacente se cierra
- En el maletero:
- El ectodermo suprayacente se cierra
- El tubo neural se cierra
- Las células de la cresta neural migran
Estructura
Cuatro subdivisiones del tubo neural eventualmente se desarrollan en distintas regiones del sistema nervioso central mediante la división de células neuroepiteliales : el prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo), el rombencéfalo (rombencéfalo) y la médula espinal .
- El prosencéfalo se convierte en el telencéfalo ( cerebro ) y el diencéfalo (las vesículas ópticas y el hipotálamo ).
- El mesencéfalo permanece como mesencéfalo.
- El rombencéfalo se convierte en metencéfalo ( protuberancia y cerebelo ) y mielencéfalo ( bulbo raquídeo ).
Durante un breve período de tiempo, el tubo neural se abre tanto craneal como caudalmente . Estas aberturas, llamadas neuroporos , se cierran durante la cuarta semana en los seres humanos. El cierre inadecuado de los neuroporos puede resultar en defectos del tubo neural como anencefalia o espina bífida .
La parte dorsal del tubo neural contiene la placa alar , que se asocia principalmente con la sensación . La parte ventral del tubo neural contiene la placa basal , que se asocia principalmente con el control motor (es decir, muscular ).
Patrón dorsal-ventral
Los patrones del tubo neural a lo largo del eje dorsal-ventral para establecer compartimentos definidos de células progenitoras neurales que conducen a distintas clases de neuronas. [2] De acuerdo con el modelo de morfogénesis de bandera francesa , este patrón ocurre temprano en el desarrollo y es el resultado de la actividad de varias moléculas de señalización secretadas. Sonic hedgehog (Shh) es un jugador clave en el patrón del eje ventral, mientras que las proteínas morfogénicas óseas (BMP) y los miembros de la familia Wnt juegan un papel importante en el patrón del eje dorsal. [3] Otros factores que han demostrado proporcionar información posicional a las células progenitoras neurales incluyen factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) y ácido retinoico . Se requiere ácido retinoico ventralmente junto con Shh para inducir Pax6 y Olig2 durante la diferenciación de las neuronas motoras. [4]
Se establecen tres tipos principales de células ventrales durante el desarrollo temprano del tubo neural: las células de la placa del piso , que se forman en la línea media ventral durante la etapa de pliegue neural; así como las neuronas motoras e interneuronas ubicadas más dorsalmente . [2] Estos tipos de células se especifican por la secreción de Shh de la notocorda (ubicada ventralmente al tubo neural), y más tarde de las células de la placa del piso. [5] Shh actúa como un morfógeno, lo que significa que actúa de manera dependiente de la concentración para especificar los tipos de células a medida que se aleja de su fuente. [6]
El siguiente es un mecanismo propuesto de cómo Shh modela el tubo neural ventral: Se crea un gradiente de Shh que controla la expresión de un grupo de homeodominio (HD) y factores de transcripción básicos Helix-Loop-Helix (bHLH). Estos factores de transcripción se agrupan en dos clases de proteínas en función de cómo los afecta Shh. Shh inhibe la clase I, mientras que Shh activa la clase II. Estas dos clases de proteínas se regulan de forma cruzada entre sí para crear límites de expresión más definidos. Las diferentes combinaciones de expresión de estos factores de transcripción a lo largo del eje dorsal-ventral del tubo neural son responsables de crear la identidad de las células progenitoras neuronales. [3] Cinco grupos molecularmente distintos de neuronas ventrales se forman a partir de estas células progenitoras neuronales in vitro. Además, la posición en la que se generan estos grupos neuronales in vivo puede predecirse mediante la concentración de Shh requerida para su inducción in vitro. [7] Los estudios han demostrado que los progenitores neurales pueden evocar diferentes respuestas en función de la duración de la exposición a Shh, con un tiempo de exposición más largo que resulta en más tipos de células ventrales. [8] [9]
En el extremo dorsal del tubo neural, las BMP son responsables del patrón neuronal. La BMP se secreta inicialmente a partir del ectodermo suprayacente. Luego se establece un centro de señalización secundario en la placa del techo, la estructura más dorsal del tubo neural. [1] La BMP del extremo dorsal del tubo neural parece actuar de la misma manera dependiente de la concentración que Shh en el extremo ventral. [10] Esto se demostró utilizando mutantes de pez cebra que tenían cantidades variables de actividad de señalización de BMP. Los investigadores observaron cambios en el patrón dorsal-ventral, por ejemplo, el pez cebra deficiente en ciertas BMP mostró una pérdida de neuronas sensoriales dorsales y una expansión de interneuronas. [11]
Ver también
- Pliegue neural
- Placa neural
- Neurulacion
- Defectos del tubo neural
- Familia de proteínas cdx
- Lista de tipos de células humanas derivadas de las capas germinales
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 50 de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918)
- ^ a b Gilbert, Scott F. Biología del desarrollo octava edición. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., 2006.
- ↑ a b Jessell TM (2000). "Especificación neuronal en la médula espinal: señales inductivas y códigos transcripcionales". Nat Rev Genet . 1 (1): 20–9. doi : 10.1038 / 35049541 . PMID 11262869 . S2CID 205012382 .
- ^ a b Ulloa F, Martí E (2010). "Wnt ganó la guerra: el papel antagonista de Wnt sobre Shh controla el patrón dorso-ventral del tubo neural de los vertebrados" . Dinámica del desarrollo . 239 (1): 69–76. doi : 10.1002 / dvdy.22058 . PMID 19681160 . S2CID 205766310 .
- ^ Duester G (2008). "Síntesis y señalización del ácido retinoico durante la organogénesis temprana" . Celular . 134 (6): 921–931. doi : 10.1016 / j.cell.2008.09.002 . PMC 2632951 . PMID 18805086 .
- ^ Patten I, Placzek M (2000). "El papel de Sonic hedgehog en el patrón del tubo neural". Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. doi : 10.1007 / pl00000652 . PMID 11130176 . S2CID 20950575 .
- ^ Dessaud E, McMahon AP, Briscoe J (2008). "Formación de patrones en el tubo neural de vertebrados: una red transcripcional regulada por morfógenos de erizo sónico" . Desarrollo . 135 (15): 2489–2503. doi : 10.1242 / dev.009324 . PMID 18621990 .
- ^ Ericson J, Briscoe J, Rashbass P, van Heyningen V, Jessell TM (1997). "Señalización de erizo sónico graduado y la especificación del destino de la célula en el tubo neural ventral". Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 62 : 451–466. doi : 10.1101 / SQB.1997.062.01.053 . PMID 9598380 .
- ^ Stamataki D, Ulloa F, Tsoni SV, Mynett A, Briscoe J (2005). "Un gradiente de actividad Gli media la señalización de erizo sónico graduado en el tubo neural" . Genes Dev . 19 (5): 626–641. doi : 10.1101 / gad.325905 . PMC 551582 . PMID 15741323 .
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- ^ Wilson L., Maden M. (2005). "Los mecanismos de patrón dorsoventral en el tubo neural de vertebrados". Biología del desarrollo . 282 (1): 1–13. doi : 10.1016 / j.ydbio.2005.02.027 . PMID 15936325 .
- ^ Nguyen VH, Trout J, Connors SA, Andermann P, Weinberg E, Mullins MC (2000). "Los tipos de células neuronales intermedias y dorsales de la médula espinal se establecen mediante una vía de señalización de BMP". Desarrollo . 127 (6): 1209-1220. PMID 10683174 .
enlaces externos
- Embriología suiza (de UL , UB y UF ) iperiodembry / carnegie03
- Embriología en UNSW Notes / week3_5
- Diagrama en embriología.med.unsw.edu.au
- Diagrama en brainviews.com