Neuroanatomía

La neuroanatomía es el estudio de la estructura y organización del sistema nervioso . A diferencia de los animales con simetría radial , cuyo sistema nervioso consiste en una red distribuida de células, los animales con simetría bilateral tienen sistemas nerviosos segregados y definidos. Por tanto, se comprende mejor su neuroanatomía. En los vertebrados , el sistema nervioso está segregado en la estructura interna del cerebro y la médula espinal (denominados conjuntamente sistema nervioso central o SNC) y las rutas de los nervios que se conectan con el resto del cuerpo (conocidas como sistema nervioso periférico).o PNS). La delimitación de distintas estructuras y regiones del sistema nervioso ha sido fundamental para investigar cómo funciona. Por ejemplo, mucho de lo que los neurocientíficos han aprendido proviene de observar cómo el daño o las "lesiones" en áreas específicas del cerebro afectan el comportamiento u otras funciones neuronales.

La neuroanatomía es el estudio de la anatomía y organización del sistema nervioso. Aquí se muestra una sección transversal que muestra la anatomía general del cerebro humano.

Para obtener información sobre la composición de los sistemas nerviosos de animales no humanos, consulte sistema nervioso . Para obtener información sobre la estructura típica del sistema nervioso del Homo sapiens, consulte el cerebro humano o el sistema nervioso periférico . Este artículo analiza la información pertinente al estudio de la neuroanatomía.

Historia

Anatomía del cerebro, tronco encefálico y columna vertebral superior de JM Bourgery

El primer registro escrito conocido de un estudio de la anatomía del cerebro humano es un documento egipcio antiguo , el Papiro de Edwin Smith . ^[1] El siguiente gran desarrollo en neuroanatomía provino del griego Alcmaeon, quien determinó que el cerebro y no el corazón gobernaba el cuerpo, y que los sentidos dependían del cerebro. ^[2]

Después de los hallazgos de Alcmaeon, muchos científicos, filósofos y médicos de todo el mundo continuaron contribuyendo a la comprensión de la neuroanatomía, en particular: Galen, Herophilus, Rhazes y Erasistratus. Herophilus y Erasistratus de Alejandría fueron quizás los neurocientíficos griegos más influyentes con sus estudios sobre la disección de cerebros. ^[2] Durante varios cientos de años después, con el tabú cultural de la disección, no se produjeron grandes avances en neurociencia. Sin embargo, el Papa Sixto IV revitalizó efectivamente el estudio de la neuroanatomía alterando la política papal y permitiendo la disección humana. Esto dio lugar a un auge de la investigación en neuroanatomía por parte de artistas y científicos del Renacimiento. ^[3]

En 1664, Thomas Willis , médico y profesor de la Universidad de Oxford, acuñó el término neurología cuando publicó su texto Cerebri anatome, que se considera la base de la neuroanatomía. ^[4] Los siguientes trescientos cincuenta años han producido una gran cantidad de documentación y estudio del sistema neuronal.

Composición

A nivel de los tejidos, el sistema nervioso está compuesto por neuronas , células gliales y matriz extracelular . Tanto las neuronas como las células gliales son de muchos tipos (consulte, por ejemplo, la sección del sistema nervioso de la lista de distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto ). Las neuronas son las células procesadoras de información del sistema nervioso: perciben nuestro entorno, se comunican entre sí a través de señales eléctricas y sustancias químicas llamadas neurotransmisores que generalmente actúan a través de sinapsis (contactos cercanos entre dos neuronas o entre una neurona y una célula muscular; nota también son posibles los efectos extrasinápticos, así como la liberación de neurotransmisores en el espacio extracelular neural), y producen nuestros recuerdos, pensamientos y movimientos. Las células gliales mantienen la homeostasis, producen mielina (oligodendrocitos) y brindan apoyo y protección a las neuronas del cerebro. Algunas células gliales ( astrocitos ) pueden incluso propagar ondas de calcio intercelulares a largas distancias en respuesta a la estimulación y liberar gliotransmisores en respuesta a cambios en la concentración de calcio. Las cicatrices de heridas en el cerebro contienen en gran parte astrocitos. La matriz extracelular también proporciona apoyo a nivel molecular para las células del cerebro, que transportan sustancias hacia y desde los vasos sanguíneos.

A nivel de órganos, el sistema nervioso está compuesto por regiones del cerebro, como el hipocampo en los mamíferos o los cuerpos en forma de hongo de la mosca de la fruta . ^[5] Estas regiones son a menudo modulares y cumplen una función particular dentro de las vías sistémicas generales del sistema nervioso. Por ejemplo, el hipocampo es fundamental para la formación de recuerdos en conexión con muchas otras regiones cerebrales. El sistema nervioso periférico también contiene nervios aferentes o eferentes , que son haces de fibras que se originan en el cerebro y la médula espinal, o de tipos sensoriales o motores de ganglios periféricos, y se ramifican repetidamente para inervar todas las partes del cuerpo. Los nervios están formados principalmente por axones o dendritas de neuronas (axones en el caso de fibras motoras eferentes y dendritas en el caso de fibras sensoriales aferentes de los nervios), junto con una variedad de membranas que las envuelven y segregan en fascículos nerviosos .

El sistema nervioso de los vertebrados se divide en los sistemas nerviosos central y periférico. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el cerebro , la retina y la médula espinal , mientras que el sistema nervioso periférico (SNP) está formado por todos los nervios y ganglios (paquetes de neuronas periféricas) fuera del SNC que lo conectan con el sistema nervioso central. resto del cuerpo. El SNP se subdivide además en los sistemas nerviosos somático y autónomo. El sistema nervioso somático está formado por neuronas "aferentes", que llevan información sensorial de los órganos sensoriales somáticos (corporales) al SNC, y neuronas "eferentes", que llevan instrucciones motoras a los músculos voluntarios del cuerpo. El sistema nervioso autónomo puede funcionar con o sin el control del SNC (por eso se le llama 'autónomo'), y también tiene dos subdivisiones, llamadas simpático y parasimpático , que son importantes para transmitir órdenes motoras a los órganos internos básicos del cuerpo, por lo tanto controlar funciones como los latidos del corazón, la respiración, la digestión y la salivación. Los nervios autónomos, a diferencia de los nervios somáticos, contienen solo fibras eferentes. Las señales sensoriales que provienen de las vísceras pasan al SNC a través de los nervios sensoriales somáticos (p. Ej., Dolor visceral), o a través de algunos nervios craneales particulares (p. Ej., Señales quimiosensibles o mecánicas).

Orientación en neuroanatomía

Resonancia magnética parasagital de la cabeza en un paciente con macrocefalia familiar benigna .

En anatomía en general y neuroanatomía en particular, se utilizan varios conjuntos de términos topográficos para indicar la orientación y la ubicación, que generalmente se refieren al eje del cuerpo o del cerebro (consulte Términos anatómicos de ubicación ). A menudo se asume erróneamente que el eje del SNC es más o menos recto, pero en realidad siempre muestra dos flexiones ventrales (flexiones cervical y cefálica) y una flexión dorsal (flexión pontino), todo debido al crecimiento diferencial durante la embriogénesis. Los pares de términos que se utilizan con más frecuencia en neuroanatomía son:

• Dorsal y ventral: dorsal se refiere libremente a la parte superior o superior, representada por la placa del techo del cerebro, y ventral a la parte inferior o inferior, representada por la placa del piso. Estos descriptores se usaron originalmente para el dorso y el ventrum (espalda y abdomen) del cuerpo; el vientre de la mayoría de los animales está orientado hacia el suelo; la postura erguida de los humanos coloca nuestra cara ventral en sentido anterior y la cara dorsal se vuelve posterior. El caso de la cabeza y el cerebro es peculiar, ya que el vientre no se extiende adecuadamente hacia la cabeza, a menos que asumamos que la boca representa un elemento del vientre extendido. Por lo tanto, en el uso común, las partes del cerebro que se encuentran cerca de la base del cráneo y, a través de él, hasta la cavidad bucal, se denominan ventrales, es decir, en su parte inferior o lado inferior, como se definió anteriormente, mientras que las partes dorsales están más cerca de la bóveda craneal que la encierra. La referencia a las placas del techo y el piso del cerebro es menos propensa a la confusión, también nos permite estar atentos a las flexiones axiales mencionadas anteriormente. Por tanto, dorsal y ventral son términos relativos en el cerebro, cuyo significado exacto depende de la ubicación específica.
• Rostral y caudal: rostral se refiere en anatomía general a la parte frontal del cuerpo (hacia la nariz o tribuna en latín), y caudal se refiere al extremo de la cola del cuerpo (hacia la cola; cauda en latín). La dimensión rostrocaudal del cerebro corresponde a su eje longitudinal, que atraviesa los ángulos citados desde la punta caudal de la médula espinal hasta un extremo rostral aproximadamente en el quiasma óptico. En el Hombre erecto, los términos direccionales "superior" e "inferior" se refieren esencialmente a esta dimensión rostrocaudal, porque nuestros ejes corporales y cerebrales están aproximadamente orientados verticalmente en la posición erecta. Sin embargo, todos los vertebrados desarrollan una torcedura ventral muy marcada en el tubo neural que todavía es detectable en el sistema nervioso central adulto, conocida como flexión cefálica . Este último dobla la parte rostral del SNC en un ángulo de 180 grados con respecto a la parte caudal, en la transición entre el prosencéfalo (eje que termina rostralmente en el quiasma óptico) y el tronco encefálico y la médula espinal (eje aproximadamente vertical, pero incluyendo torceduras menores en las flexiones pontina y cervical) Estos cambios de flexión en la dimensión axial son problemáticos cuando se trata de describir la posición relativa y los planos de sección en el cerebro. Existe abundante literatura que ignora erróneamente las flexiones axiales y asume un eje cerebral relativamente recto.
• Medial y lateral: medial se refiere a estar cerca, o relativamente más cerca, de la línea media (el descriptor mediana significa una posición precisamente en la línea media). Lateral es el opuesto (una posición más o menos separada de la línea media).

Tenga en cuenta que tales descriptores (dorsal / ventral, rostral / caudal; medial / lateral) son relativos en lugar de absolutos (p. Ej., Se puede decir que una estructura lateral se encuentra medial a otra cosa que se encuentra aún más lateralmente).

Los términos comúnmente usados ​​para planos de orientación o planos de sección en neuroanatomía son "sagital", "transversal" o "coronal" y "axial" u "horizontal". Nuevamente en este caso, la situación es diferente para los animales nadadores, rastreros o cuadrúpedos (propensos) que para el Hombre u otras especies erectas, debido al cambio de posición del eje. Debido a las flexiones axiales del cerebro, ningún plano de sección alcanza nunca una serie de secciones completa en un plano seleccionado, porque algunas secciones resultan inevitablemente cortadas oblicuas o incluso perpendiculares a él, a medida que pasan a través de las flexiones. La experiencia permite discernir las porciones que resultan cortadas al gusto.

• Un plano sagital medio divide el cuerpo y el cerebro en mitades izquierda y derecha; Las secciones sagitales, en general, son paralelas a este plano mediano, moviéndose a lo largo de la dimensión medial-lateral (ver la imagen de arriba). El término sagital se refiere etimológicamente a la sutura mediana entre los huesos parietales derecho e izquierdo del cráneo, conocida clásicamente como sutura sagital, porque se parece más o menos a una flecha por su confluencia con otras suturas ( sagitta ; flecha en latín).
• Un plano de sección ortogonal al eje de cualquier forma alargada en principio se considera transversal (por ejemplo, una sección transversal de un dedo o de la columna vertebral); si no hay eje de longitud, no hay forma de definir tales secciones, o hay infinitas posibilidades). Por lo tanto, las secciones transversales del cuerpo en los vertebrados son paralelas a las costillas, que son ortogonales a la columna vertebral, que representa el eje del cuerpo tanto en los animales como en el hombre. El cerebro también tiene un eje longitudinal intrínseco, el del tubo neural alargado primordial, que se vuelve en gran parte vertical con la postura erguida del Hombre, de manera similar al eje del cuerpo, excepto en su extremo rostral, como se comentó anteriormente. Esto explica que las secciones transversales de la médula espinal son aproximadamente paralelas a nuestras costillas o al suelo. Sin embargo, esto sólo es cierto para la médula espinal y el tronco encefálico, ya que el extremo del prosencéfalo del eje neural se dobla en forma de curvatura durante la morfogénesis temprana hacia el hipotálamo quiasmático, donde termina; la orientación de las verdaderas secciones transversales cambia en consecuencia, y ya no es paralela a las nervaduras y al suelo, sino perpendicular a ellas; La falta de conciencia de esta peculiaridad morfológica del cerebro (presente en todos los cerebros de los vertebrados sin excepciones) ha causado y sigue causando muchos pensamientos erróneos sobre las partes del cerebro anterior. Reconociendo la singularidad de las secciones transversales rostrales, la tradición ha introducido un descriptor diferente para ellas, a saber, secciones coronales . Las secciones coronales dividen el prosencéfalo de rostral (frontal) a caudal (posterior), formando una serie ortogonal (transversal) al eje doblado local. El concepto no se puede aplicar de manera significativa al tronco encefálico y la médula espinal, ya que allí las secciones coronales se vuelven horizontales a la dimensión axial, siendo paralelas al eje. En cualquier caso, el concepto de secciones "coronales" es menos preciso que el de "transversales", ya que a menudo se utilizan planos de sección coronal que no son verdaderamente ortogonales al extremo rostral del eje cerebral. El término está relacionado etimológicamente con la sutura coronal del craneum y esto con la posición donde se llevan las coronas (en latín corona significa corona). No está claro qué tipo de corona se quería decir originalmente (tal vez solo una diadema), y esto desafortunadamente conduce a la ambigüedad en el plano de sección definido simplemente como coronal.
• Un plano coronal a través de la cabeza y el cerebro humanos se concibe modernamente para ser paralelo a la cara (el plano en el que la corona de un rey se asienta sobre su cabeza no es exactamente paralelo a la cara, y la exportación del concepto a animales menos dotados frontalmente que nosotros es obviamente aún más conflictivo, pero hay una referencia implícita a la sutura coronal del cráneo, que se forma entre los huesos frontal y temporal / parietal, dando una especie de configuración de diadema que es aproximadamente paralela a la cara). Por tanto, los planos de sección coronal se refieren esencialmente solo a la cabeza y el cerebro, donde un diadema tiene sentido, y no al cuello y al cuerpo que se encuentran debajo.
• Las secciones horizontales por definición están alineadas (paralelas) con el horizonte. En los animales nadadores, rastreros y cuadrúpedos, el eje del cuerpo en sí es horizontal y, por lo tanto, las secciones horizontales se extienden a lo largo de la médula espinal, separando las partes ventral de la dorsal. Las secciones horizontales son ortogonales tanto a las secciones transversales como a las sagitales y, en teoría, son paralelas al eje longitudinal. Debido a la curvatura axial en el cerebro (prosencéfalo), las verdaderas secciones horizontales en esa región son ortogonales a las secciones coronales (transversales) (al igual que el horizonte en relación con la cara).

Según estas consideraciones, las tres direcciones del espacio están representadas precisamente por los planos sagital, transversal y horizontal, mientras que las secciones coronales pueden ser transversales, oblicuas u horizontales, dependiendo de cómo se relacionen con el eje cerebral y sus incursiones.

Herramientas

Los desarrollos modernos en neuroanatomía están directamente relacionados con las tecnologías utilizadas para realizar la investigación . Por lo tanto, es necesario discutir las diversas herramientas que están disponibles. Muchas de las técnicas histológicas utilizadas para estudiar otros tejidos también se pueden aplicar al sistema nervioso. Sin embargo, existen algunas técnicas que se han desarrollado especialmente para el estudio de la neuroanatomía.

Tinción celular

En los sistemas biológicos, la tinción es una técnica utilizada para mejorar el contraste de características particulares en imágenes microscópicas.

La tinción de Nissl utiliza tintes básicos de anilina para teñir intensamente los polirribosomas ácidos en el retículo endoplásmico rugoso , que es abundante en las neuronas. Esto permite a los investigadores distinguir entre diferentes tipos de células (como neuronas y glía ) y formas y tamaños neuronales, en varias regiones de la citoarquitectura del sistema nervioso .

La tinción de Golgi clásica utiliza dicromato de potasio y nitrato de plata para rellenar selectivamente con un cromato de plata que precipitan unas pocas células neurales (neuronas o glía, pero en principio, cualquier célula puede reaccionar de forma similar). Este llamado procedimiento de impregnación con cromato de plata tiñe total o parcialmente los cuerpos celulares y las neuritas de algunas neuronas ( dendritas , axones ) de marrón y negro, lo que permite a los investigadores trazar sus caminos hasta sus ramas terminales más delgadas en una porción de tejido nervioso, gracias a la transparencia resultante de la falta de tinción en la mayoría de las células circundantes. En la actualidad, el material impregnado de Golgi se ha adaptado para la visualización microscópica electrónica de los elementos no teñidos que rodean los procesos teñidos y los cuerpos celulares, lo que agrega más poder resolutivo.

Histoquímica

La histoquímica utiliza el conocimiento sobre las propiedades de reacción bioquímica de los componentes químicos del cerebro (incluidas, en particular, las enzimas) para aplicar métodos selectivos de reacción para visualizar dónde ocurren en el cerebro y cualquier cambio funcional o patológico. Esto se aplica de manera importante a las moléculas relacionadas con la producción y el metabolismo de neurotransmisores, pero también se aplica en muchas otras direcciones de la quimioarquitectura o neuroanatomía química.

La inmunocitoquímica es un caso especial de histoquímica que utiliza anticuerpos selectivos contra una variedad de epítopos químicos del sistema nervioso para teñir selectivamente tipos de células particulares, fascículos axonales, neuropilas, procesos gliales o vasos sanguíneos, o proteínas intracitoplasmáticas o intranucleares específicas y otras moléculas inmunogenéticas. por ejemplo, neurotransmisores. Las proteínas del factor de transcripción inmunorreaccionadas revelan una lectura genómica en términos de proteína traducida. Esto aumenta enormemente la capacidad de los investigadores para distinguir entre diferentes tipos de células (como neuronas y glía ) en varias regiones del sistema nervioso.

La hibridación in situ utiliza sondas de ARN sintéticas que se unen (hibridan) selectivamente a transcripciones de ARNm complementarias de exones de ADN en el citoplasma, para visualizar la lectura genómica, es decir, distinguir la expresión génica activa, en términos de ARNm en lugar de proteína. Esto permite la identificación histológica (in situ) de las células involucradas en la producción de moléculas codificadas genéticamente, que a menudo representan diferenciación o rasgos funcionales, así como los límites moleculares que separan distintos dominios cerebrales o poblaciones celulares.

Marcadores codificados genéticamente

Al expresar cantidades variables de proteínas fluorescentes rojas, verdes y azules en el cerebro, el ratón mutante llamado " arco cerebral " permite la visualización combinatoria de muchos colores diferentes en las neuronas. Esto marca las neuronas con suficientes colores únicos que a menudo pueden distinguirse de sus vecinas con microscopía de fluorescencia , lo que permite a los investigadores mapear las conexiones locales o la disposición mutua (mosaico) entre neuronas.

La optogenética utiliza la expresión transgénica constitutiva y específica del sitio (normalmente en ratones) de marcadores bloqueados que pueden activarse selectivamente mediante la iluminación con un haz de luz. Esto permite a los investigadores estudiar la conectividad axonal en el sistema nervioso de una manera muy discriminativa.

Imágenes cerebrales no invasivas

La resonancia magnética se ha utilizado ampliamente para investigar la estructura y el funcionamiento del cerebro de forma no invasiva en sujetos humanos sanos. Un ejemplo importante son las imágenes por tensor de difusión , que se basan en la difusión restringida de agua en el tejido para producir imágenes de axones. En particular, el agua se mueve más rápidamente a lo largo de la dirección alineada con los axones, lo que permite la inferencia de su estructura.

Métodos basados ​​en virus

Ciertos virus pueden replicarse en las células del cerebro y cruzar sinapsis. Por lo tanto, los virus modificados para expresar marcadores (como proteínas fluorescentes) se pueden usar para rastrear la conectividad entre las regiones del cerebro a través de múltiples sinapsis. ^[6] Dos virus trazadores que se replican y propagan transneuronal / transsináptica son el virus del herpes simple tipo 1 (HSV) ^[7] y los rabdovirus . ^[8] El virus del herpes simple se utilizó para rastrear las conexiones entre el cerebro y el estómago, con el fin de examinar las áreas del cerebro involucradas en el procesamiento viscero-sensorial. ^[9] Otro estudio inyectó virus del herpes simple en el ojo, lo que permitió la visualización de la vía óptica desde la retina al sistema visual . ^[10] Un ejemplo de virus trazador que se replica desde la sinapsis hasta el soma es el virus de la pseudorrabia . ^[11] Mediante el uso de virus de la pseudorrabia con diferentes indicadores fluorescentes, los modelos de infección dual pueden analizar una arquitectura sináptica compleja. ^[12]

Métodos basados ​​en tintes

Los métodos de transporte axonal utilizan una variedad de colorantes (variantes de peroxidasa de rábano picante, marcadores fluorescentes o radiactivos, lectinas, dextranos) que son absorbidos con mayor o menos avidez por las neuronas o sus procesos. Estas moléculas se transportan de forma selectiva en sentido anterógrado (desde el soma hasta las terminales de los axones) o retrógradamente (desde las terminales de los axones hasta el soma), lo que proporciona evidencia de conexiones primarias y colaterales en el cerebro. Estos métodos "fisiológicos" (debido a que se utilizan las propiedades de las células vivas no lesionadas) pueden combinarse con otros procedimientos y han reemplazado esencialmente a los procedimientos anteriores que estudiaban la degeneración de neuronas o axones lesionados. Las conexiones sinápticas detalladas se pueden determinar mediante microscopía electrónica correlativa.

Conectividad

La microscopía electrónica de sección en serie se ha desarrollado ampliamente para su uso en el estudio del sistema nervioso. Por ejemplo, la primera aplicación de microscopía electrónica de barrido de caras de bloques en serie fue en tejido cortical de roedores. ^{[13] La} reconstrucción de circuitos a partir de datos producidos por este método de alto rendimiento es un desafío, y el juego de ciencia ciudadana EyeWire se ha desarrollado para ayudar a la investigación en esa área.

Neuroanatomía computacional

Es un campo que utiliza diversas modalidades de imagen y técnicas computacionales para modelar y cuantificar la dinámica espacio-temporal de estructuras neuroanatómicas en poblaciones tanto normales como clínicas.

Sistemas modelo

Aparte del cerebro humano , hay muchos otros animales cuyos cerebros y sistemas nerviosos han recibido estudio extenso como sistemas modelo , incluyendo ratones, pez cebra , ^[14] mosca de la fruta , ^[15] y una especie de nemátodo llamados C. elegans . Cada uno de estos tiene sus propias ventajas y desventajas como sistema modelo. Por ejemplo, el sistema nervioso de C. elegans está extremadamente estereotipado de un gusano individual al siguiente. Esto ha permitido a los investigadores que utilizan microscopía electrónica mapear las rutas y conexiones de las aproximadamente 300 neuronas de esta especie. La mosca de la fruta se estudia ampliamente en parte porque su genética se comprende muy bien y se manipula fácilmente. Se utiliza el ratón porque, como mamífero, su cerebro es más similar en estructura al nuestro (por ejemplo, tiene una corteza de seis capas , pero sus genes pueden modificarse fácilmente y su ciclo reproductivo es relativamente rápido).

Caenorhabditis elegans

Sistema nervioso de un animal bilateriano genérico, en forma de cordón nervioso con agrandamientos segmentarios y un "cerebro" en la parte delantera.

El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como el gusano nematodo , donde el plan corporal es bastante simple: un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano y un cordón nervioso con agrandamiento (un ganglio ). para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande al frente, llamado cerebro. El nematodo Caenorhabditis elegans se ha estudiado por su importancia en genética. ^[16] A principios de la década de 1970, Sydney Brenner lo eligió como un sistema modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo, incluido el desarrollo neuronal. Una ventaja de trabajar con este gusano es que el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, haciendo idénticas conexiones sinápticas en cada gusano. ^[17] El equipo de Brenner cortó gusanos en miles de secciones ultrafinas y fotografió cada sección con un microscopio electrónico, luego comparó visualmente las fibras de una sección a otra, para trazar un mapa de cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo, para obtener un conectoma completo del nematodo. . ^[18] Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para ningún otro organismo, y la información se ha utilizado para permitir una multitud de estudios que no hubieran sido posibles sin ella. ^[19]

Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster es un animal experimental popular porque se cultiva fácilmente en masa en la naturaleza, tiene un tiempo de generación corto y los animales mutantes se pueden obtener fácilmente.

Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. El cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones de sinapsis, en comparación con al menos 100 mil millones en el cerebro humano. Aproximadamente dos tercios del cerebro de Drosophila están dedicados al procesamiento visual .

Thomas Hunt Morgan comenzó a trabajar con Drosophila en 1906, y este trabajo le valió el Premio Nobel de Medicina de 1933 por identificar los cromosomas como vector de herencia de genes. Debido a la gran variedad de herramientas disponibles para estudiar la genética de Drosophila, han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el sistema nervioso. ^[20] El genoma se ha secuenciado y publicado en 2000. Aproximadamente el 75% de los genes de enfermedades humanas conocidas tienen una coincidencia reconocible en el genoma de las moscas de la fruta. Drosophila se está utilizando como modelo genético para varias enfermedades neurológicas humanas, incluidos los trastornos neurodegenerativos Parkinson, Huntington, ataxia espinocerebelosa y enfermedad de Alzheimer. A pesar de la gran distancia evolutiva entre insectos y mamíferos, muchos aspectos básicos de la neurogenética de Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Por ejemplo, los primeros genes del reloj biológico se identificaron examinando mutantes de Drosophila que mostraban ciclos de actividad diaria interrumpidos. ^[21]

Ver también

• Connectograma
• Esquema del cerebro humano
• Esquema del mapeo cerebral
• Lista de regiones del cerebro humano
• Computación de imágenes médicas
• Neurología
• Neurociencia
• Anatomía computacional

Citas

1. Atta, HM (1999). "Papiro quirúrgico de Edwin Smith: el tratado quirúrgico más antiguo conocido". Cirujano estadounidense . 65 (12): 1190-1192. PMID  10597074 .
2. Rose, F (2009). "Localización cerebral en la antigüedad". Revista de Historia de las Neurociencias . 18 (3): 239–247. doi : 10.1080 / 09647040802025052 . PMID  20183203 . S2CID  5195450 .
3. Ginn, SR; Lorusso, L. (2008). "Cerebro, mente y cuerpo: interacciones con el arte en la Italia del Renacimiento". Revista de Historia de las Neurociencias . 17 (3): 295–313. doi : 10.1080 / 09647040701575900 . PMID  18629698 . S2CID  35600367 .
4. Neher, A (2009). "Christopher Wren, Thomas Willis y la representación del cerebro y los nervios". Revista de Humanidades Médicas . 30 (3): 191–200. doi : 10.1007 / s10912-009-9085-5 . PMID  19633935 . S2CID  11121186 .
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Fuentes

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• Patestas, Maria A .; Gartner, Leslie P. (2016). Un libro de texto de neuroanatomía (2ª ed.). Wiley Blackwell. ISBN 978-1-118-67746-9.
• Splittgerber, Ryan (2019). Neuroanatomía clínica de Snell (8ª ed.). Wolters Kluwer. ISBN 978-1496346759.
• Waxman, Stephen (2020). Neuroanatomía clínica (29ª ed.). Educación McGraw-Hill. ISBN 978-1260452358.

enlaces externos

• Neuroanatomy , una revista anual de neuroanatomía clínica
• Atlas de ratón, rata, primates y cerebro humano (Centro de Biología Computacional de UCLA)
• brainmaps.org: Atlas cerebrales anotados neuroanatómicamente de alta resolución
• BrainInfo para neuroanatomía
• Sistema de gestión de arquitectura cerebral , varios atlas de anatomía cerebral
• Atlas de materia blanca , Atlas de imágenes de tensor de difusión de los tractos de materia blanca del cerebro