Neurona

Una neurona o célula nerviosa es un eléctricamente excitable celular que se comunica con otras células a través de conexiones especializadas llamadas sinapsis . Es el principal componente del tejido nervioso de todos los animales excepto las esponjas y los placozoos . Las plantas y los hongos no tienen células nerviosas.

Neurona
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Anatomía de una neurona multipolar
Identificadores
MallaD009474
Identificación de NeuroLexsao1417703748
TA98A14.0.00.002
THH2.00.06.1.00002
FMA54527
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Las neuronas generalmente se clasifican en tres tipos según su función. Las neuronas sensoriales responden a estímulos como el tacto, el sonido o la luz que afectan las células de los órganos sensoriales y envían señales a la médula espinal o al cerebro. Las neuronas motoras reciben señales del cerebro y la médula espinal para controlar todo, desde las contracciones musculares hasta la producción glandular . Las interneuronas conectan neuronas con otras neuronas dentro de la misma región del cerebro o la médula espinal. Un grupo de neuronas conectadas se denomina circuito neural .

Una neurona típica consta de un cuerpo celular ( soma ), dendritas y un solo axón . El soma suele ser compacto. El axón y las dendritas son filamentos que salen de él. Las dendritas normalmente se ramifican profusamente y se extienden unos cientos de micrómetros desde el soma. El axón sale del soma en una hinchazón llamada colina del axón y viaja hasta 1 metro en humanos o más en otras especies. Se ramifica pero suele mantener un diámetro constante. En el extremo más alejado de las ramas del axón se encuentran los terminales del axón , donde la neurona puede transmitir una señal a través de la sinapsis a otra célula. Las neuronas pueden carecer de dendritas o no tener axón. El término neurita se usa para describir una dendrita o un axón, particularmente cuando la célula no está diferenciada .

La mayoría de las neuronas reciben señales a través de las dendritas y el soma y envían señales por el axón. En la mayoría de las sinapsis, las señales pasan del axón de una neurona a la dendrita de otra. Sin embargo, las sinapsis pueden conectar un axón a otro axón o una dendrita a otra dendrita.

El proceso de señalización es en parte eléctrico y en parte químico. Las neuronas son eléctricamente excitables debido al mantenimiento de gradientes de voltaje a través de sus membranas . Si el voltaje cambia en una cantidad lo suficientemente grande en un intervalo corto, la neurona genera un pulso electroquímico de todo o nada llamado potencial de acción . Este potencial viaja rápidamente a lo largo del axón y activa las conexiones sinápticas a medida que las alcanza. Las señales sinápticas pueden ser excitadoras o inhibidoras , aumentando o reduciendo el voltaje neto que llega al soma.

En la mayoría de los casos, las neuronas son generadas por células madre neurales durante el desarrollo del cerebro y la niñez. La neurogénesis cesa en gran medida durante la edad adulta en la mayoría de las áreas del cerebro.

Esquema de una neurona piramidal única anatómicamente precisa, la neurona excitadora primaria de la corteza cerebral, con una conexión sináptica de un axón entrante a una columna dendrítica.

Las neuronas son los componentes principales del sistema nervioso, junto con las células gliales que les brindan apoyo estructural y metabólico. El sistema nervioso está formado por el sistema nervioso central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y el sistema nervioso periférico , que incluye los sistemas nerviosos autónomo y somático . En los vertebrados, la mayoría de las neuronas pertenecen al sistema nervioso central , pero algunas residen en ganglios periféricos y muchas neuronas sensoriales están situadas en órganos sensoriales como la retina y la cóclea .

Los axones pueden agruparse en fascículos que forman los nervios del sistema nervioso periférico (como hebras de alambre que forman cables). Los haces de axones del sistema nervioso central se denominan tractos .

Diagrama de los componentes de una neurona.

Las neuronas están altamente especializadas en el procesamiento y transmisión de señales celulares. Dada su diversidad de funciones realizadas en diferentes partes del sistema nervioso, existe una amplia variedad en su forma, tamaño y propiedades electroquímicas. Por ejemplo, el soma de una neurona puede variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro. [1]

  • El soma es el cuerpo de la neurona. Como contiene el núcleo , la mayor parte de la síntesis de proteínas se produce aquí. El núcleo puede variar de 3 a 18 micrómetros de diámetro. [2]
  • Las dendritas de una neurona son extensiones celulares con muchas ramas. Esta forma y estructura general se conoce metafóricamente como un árbol dendrítico. Aquí es donde se produce la mayor parte de la información a la neurona a través de la columna dendrítica .
  • El axón es una proyección más fina, similar a un cable, que puede extenderse decenas, cientos o incluso decenas de miles de veces el diámetro del soma en longitud. El axón transporta principalmente las señales nerviosas fuera del soma y transporta algunos tipos de información de regreso a él. Muchas neuronas tienen un solo axón, pero este axón puede, y generalmente lo hará, sufrir una ramificación extensa, lo que permite la comunicación con muchas células diana. La parte del axón donde emerge del soma se llama montículo axónico . Además de ser una estructura anatómica, el montículo axónico también tiene la mayor densidad de canales de sodio dependientes del voltaje . Esto la convierte en la parte de la neurona que se excita más fácilmente y en la zona de inicio de la espiga del axón. En términos electrofisiológicos, tiene el potencial umbral más negativo .
    • Si bien el axón y el montículo del axón generalmente participan en el flujo de información, esta región también puede recibir información de otras neuronas.
  • La terminal del axón se encuentra al final del axón más alejado del soma y contiene sinapsis . Los botones sinápticos son estructuras especializadas donde se liberan sustancias químicas neurotransmisoras para comunicarse con las neuronas objetivo. Además de botones sinápticos en el axón terminal, una neurona puede tener en passant boutons, que están situados a lo largo de la longitud del axón.
Cuerpo de la neurona

La visión aceptada de la neurona atribuye funciones dedicadas a sus diversos componentes anatómicos; sin embargo, las dendritas y los axones a menudo actúan de forma contraria a su denominada función principal. [ cita requerida ]

Diagrama de una motoneurona típica de vertebrados mielinizados
"> Reproducir medios
Video de neurología

Los axones y dendritas del sistema nervioso central suelen tener un grosor de solo un micrómetro, mientras que algunos del sistema nervioso periférico son mucho más gruesos. El soma suele tener entre 10 y 25 micrómetros de diámetro y, a menudo, no es mucho más grande que el núcleo celular que contiene. El axón más largo de una neurona motora humana puede tener más de un metro de largo, desde la base de la columna hasta los dedos de los pies.

Las neuronas sensoriales pueden tener axones que van desde los dedos de los pies hasta la columna posterior de la médula espinal, más de 1,5 metros en los adultos. Las jirafas tienen axones individuales de varios metros de largo a lo largo de todo el cuello. Gran parte de lo que se conoce sobre la función axonal proviene del estudio del axón gigante del calamar , una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (0,5 a 1 milímetro de grosor y varios centímetros de largo).

Las neuronas completamente diferenciadas son postmitóticas de forma permanente [3]; sin embargo, las células madre presentes en el cerebro adulto pueden regenerar neuronas funcionales a lo largo de la vida de un organismo (ver neurogénesis ). Los astrocitos son células gliales en forma de estrella . Se ha observado que se convierten en neuronas en virtud de su característica de pluripotencia similar a una célula madre .

Membrana

Como todas las células animales, el cuerpo celular de cada neurona está encerrado por una membrana plasmática , una bicapa de moléculas lipídicas con muchos tipos de estructuras proteicas incrustadas en ella. Una bicapa lipídica es un poderoso aislante eléctrico , pero en las neuronas, muchas de las estructuras proteicas incrustadas en la membrana son eléctricamente activas. Estos incluyen canales de iones que permiten que los iones cargados eléctricamente fluyan a través de la membrana y bombas de iones que transportan químicamente iones de un lado de la membrana al otro. La mayoría de los canales de iones son permeables solo a tipos específicos de iones. Algunos canales de iones están activados por voltaje , lo que significa que se pueden cambiar entre estados abiertos y cerrados alterando la diferencia de voltaje a través de la membrana. Otros tienen una compuerta química, lo que significa que se pueden cambiar entre estados abiertos y cerrados mediante interacciones con sustancias químicas que se difunden a través del líquido extracelular. Los materiales iónicos incluyen sodio , potasio , cloruro y calcio . Las interacciones entre los canales de iones y las bombas de iones producen una diferencia de voltaje a través de la membrana, típicamente un poco menos de 1/10 de un voltio en la línea de base. Este voltaje tiene dos funciones: primero, proporciona una fuente de energía para una variedad de maquinaria proteica dependiente del voltaje que está incrustada en la membrana; en segundo lugar, proporciona una base para la transmisión de señales eléctricas entre diferentes partes de la membrana.

Histología y estructura interna

Neuronas teñidas de Golgi en tejido hipocampal humano
Filamentos de actina en una neurona cortical de ratón en cultivo

Se observan numerosos grupos microscópicos llamados cuerpos de Nissl (o sustancia de Nissl) cuando los cuerpos de las células nerviosas se tiñen con un tinte basófilo ("amante de las bases"). Estas estructuras consisten en un retículo endoplásmico rugoso y ARN ribosómico asociado . Nombrados en honor al psiquiatra y neuropatólogo alemán Franz Nissl (1860-1919), participan en la síntesis de proteínas y su importancia puede explicarse por el hecho de que las células nerviosas son muy activas metabólicamente. Los colorantes basófilos como la anilina o (débilmente) hematoxilina [4] resaltan los componentes cargados negativamente y, por lo tanto, se unen a la cadena principal de fosfato del ARN ribosómico.

El cuerpo celular de una neurona está sostenido por una compleja malla de proteínas estructurales llamadas neurofilamentos , que junto con los neurotúbulos (microtúbulos neuronales) se ensamblan en neurofibrillas más grandes. [5] Algunas neuronas también contienen gránulos de pigmento, como la neuromelanina (un pigmento negro pardusco que es un subproducto de la síntesis de catecolaminas ) y la lipofuscina (un pigmento pardo amarillento), que se acumulan con la edad. [6] [7] [8] Otras proteínas estructurales que son importantes para la función neuronal son la actina y la tubulina de los microtúbulos . La β-tubulina de clase III se encuentra casi exclusivamente en neuronas. La actina se encuentra predominantemente en las puntas de los axones y dendritas durante el desarrollo neuronal. Allí, la dinámica de la actina se puede modular mediante una interacción con los microtúbulos. [9]

Existen diferentes características estructurales internas entre axones y dendritas. Los axones típicos casi nunca contienen ribosomas , excepto algunos en el segmento inicial. Las dendritas contienen un retículo endoplásmico granular o ribosomas, en cantidades decrecientes a medida que aumenta la distancia del cuerpo celular.

Imagen de neuronas piramidales en la corteza cerebral de ratón que expresan proteína verde fluorescente . La tinción roja indica interneuronas GABAérgicas . [10]
Neuronas piramidales teñidas con SMI32 en la corteza cerebral

Las neuronas varían en forma y tamaño y se pueden clasificar por su morfología y función. [11] El anatomista Camillo Golgi agrupó las neuronas en dos tipos; el tipo I con axones largos utilizado para mover señales a largas distancias y el tipo II con axones cortos, que a menudo se pueden confundir con dendritas. Las células de tipo I pueden clasificarse además por la ubicación del soma. La morfología básica de las neuronas de tipo I, representadas por neuronas motoras espinales , consiste en un cuerpo celular llamado soma y un axón largo y delgado cubierto por una vaina de mielina . El árbol dendrítico envuelve el cuerpo celular y recibe señales de otras neuronas. El extremo del axón tiene terminales de axón ramificadas que liberan neurotransmisores en un espacio llamado hendidura sináptica entre los terminales y las dendritas de la siguiente neurona.

Clasificación estructural

Polaridad

Diferentes tipos de neuronas:
1 neurona unipolar
2 neurona bipolar
3 neurona multipolar
4 neurona pseudounipolar

La mayoría de las neuronas se pueden caracterizar anatómicamente como:

  • Unipolar : proceso único
  • Bipolar : 1 axón y 1 dendrita
  • Multipolar : 1 axón y 2 o más dendritas
    • Golgi I : neuronas con procesos axonales en proyección; ejemplos son las células piramidales , las células de Purkinje y las células del asta anterior
    • Golgi II : neuronas cuyo proceso axonal se proyecta localmente; el mejor ejemplo es la célula granular
  • Anaxónico : donde el axón no se puede distinguir de la (s) dendrita (s)
  • Pseudounipolar : 1 proceso que luego sirve como axón y dendrita

Otro

Algunos tipos neuronales únicos pueden identificarse según su ubicación en el sistema nervioso y su forma distintiva. Algunos ejemplos son:

  • Células en cesta , interneuronas que forman un plexo denso de terminales alrededor del soma de las células diana, que se encuentran en la corteza y el cerebelo.
  • Células de Betz , neuronas motoras grandes
  • Células de Lugaro , interneuronas del cerebelo
  • Neuronas espinosas medianas , la mayoría de las neuronas en el cuerpo estriado
  • Células de Purkinje , enormes neuronas en el cerebelo, un tipo de neurona multipolar de Golgi I
  • Células piramidales , neuronas con soma triangular, un tipo de Golgi I
  • Células de Renshaw , neuronas con ambos extremos vinculados a motoneuronas alfa
  • Células en cepillo unipolares , interneuronas con una dendrita única que termina en un mechón en forma de cepillo
  • Células granulares , un tipo de neurona de Golgi II
  • Células del asta anterior , motoneuronas ubicadas en la médula espinal
  • Células fusiformes , interneuronas que conectan áreas del cerebro muy separadas

Clasificación funcional

Dirección

  • Las neuronas aferentes transmiten información de los tejidos y órganos al sistema nervioso central y también se denominan neuronas sensoriales .
  • Las neuronas eferentes ( neuronas motoras) transmiten señales desde el sistema nervioso central a las células efectoras.
  • Las interneuronas conectan neuronas dentro de regiones específicas del sistema nervioso central.

Aferente y eferente también se refieren generalmente a neuronas que, respectivamente, traen o envían información al cerebro.

Acción sobre otras neuronas

Una neurona afecta a otras neuronas al liberar un neurotransmisor que se une a receptores químicos . El efecto sobre la neurona postsináptica está determinado por el tipo de receptor que se activa, no por la neurona presináptica o por el neurotransmisor. Se puede pensar en un neurotransmisor como una llave y un receptor como un candado: el mismo neurotransmisor puede activar múltiples tipos de receptores. Los receptores se pueden clasificar en términos generales como excitadores (que provocan un aumento de la velocidad de disparo), inhibidores (que provocan una disminución de la velocidad de disparo) o moduladores (que provocan efectos duraderos que no están directamente relacionados con la velocidad de disparo).

Los dos neurotransmisores más comunes (90% +) en el cerebro, glutamato y GABA , tienen acciones en gran parte consistentes. El glutamato actúa sobre varios tipos de receptores y tiene efectos que son excitadores en los receptores ionotrópicos y un efecto modulador en los receptores metabotrópicos . De manera similar, GABA actúa sobre varios tipos de receptores, pero todos tienen efectos inhibidores (en animales adultos, al menos). Debido a esta consistencia, es común que los neurocientíficos se refieran a las células que liberan glutamato como "neuronas excitadoras" y a las células que liberan GABA como "neuronas inhibidoras". Algunos otros tipos de neuronas tienen efectos consistentes, por ejemplo, neuronas motoras "excitadoras" en la médula espinal que liberan acetilcolina y neuronas espinales "inhibidoras" que liberan glicina .

La distinción entre neurotransmisores excitadores e inhibidores no es absoluta. Más bien, depende de la clase de receptores químicos presentes en la neurona postsináptica. En principio, una sola neurona, liberando un solo neurotransmisor, puede tener efectos excitadores sobre algunos objetivos, efectos inhibidores sobre otros y efectos moduladores sobre otros aún. Por ejemplo, las células fotorreceptoras de la retina liberan constantemente el neurotransmisor glutamato en ausencia de luz. Las llamadas células bipolares OFF son, como la mayoría de las neuronas, excitadas por el glutamato liberado. Sin embargo, las neuronas diana vecinas llamadas células bipolares ON son inhibidas por el glutamato, porque carecen de los receptores ionotrópicos típicos de glutamato y en su lugar expresan una clase de receptores metabotrópicos inhibidores de glutamato. [12] Cuando hay luz, los fotorreceptores dejan de liberar glutamato, que alivia a las células bipolares ON de la inhibición, activándolas; esto simultáneamente elimina la excitación de las células bipolares OFF, silenciándolas.

Es posible identificar el tipo de efecto inhibitorio que tendrá una neurona presináptica sobre una neurona postsináptica, basándose en las proteínas que expresa la neurona presináptica. Las neuronas que expresan parvalbúmina típicamente amortiguan la señal de salida de la neurona postsináptica en la corteza visual , mientras que las neuronas que expresan somatostatina típicamente bloquean las entradas dendríticas a la neurona postsináptica. [13]

Patrones de descarga

Las neuronas tienen propiedades intrínsecas de respuesta eléctrica como patrones oscilatorios de voltaje transmembrana intrínsecos . [14] Por tanto, las neuronas se pueden clasificar según sus características electrofisiológicas :

  • Tónico o picos regulares. Algunas neuronas suelen estar constantemente (tónicamente) activas, por lo general disparando a una frecuencia constante. Ejemplo: interneuronas en neurostriatum.
  • Fásico o explosivo. Las neuronas que disparan en ráfagas se denominan fásicas.
  • Ráfagas. Algunas neuronas se destacan por sus altas tasas de activación, por ejemplo, algunos tipos de interneuronas inhibidoras corticales, células del globo pálido , células ganglionares de la retina . [15] [16]

Neurotransmisor

Vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores.
  • Neuronas colinérgicas: acetilcolina. La acetilcolina se libera de las neuronas presinápticas hacia la hendidura sináptica. Actúa como ligando para los canales iónicos activados por ligando y los receptores muscarínicos metabotrópicos (GPCR) . Los receptores nicotínicos son canales iónicos activados por ligandos pentaméricos compuestos de subunidades alfa y beta que se unen a la nicotina . La unión del ligando abre el canal que provoca la entrada de despolarización de Na + y aumenta la probabilidad de liberación de neurotransmisores presinápticos. La acetilcolina se sintetiza a partir de colina y acetil coenzima A .
  • Neuronas adrenérgicas: noradrenalina. La noradrenalina (norepinefrina) se libera de la mayoría de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático en dos conjuntos de GPCR: los receptores adrenérgicos alfa y los receptores adrenérgicos beta . La noradrenalina es uno de los tres neurotransmisores de catecolaminas comunes y el más prevalente de ellos en el sistema nervioso periférico ; como ocurre con otras catecolaminas, se sintetiza a partir de tirosina .
  • Neuronas GABAérgicas: ácido gamma aminobutírico . GABA es uno de los dos neuroinhibidores del sistema nervioso central (SNC), junto con la glicina. GABA tiene una función homóloga a la ACh , canalizando los aniones que permiten que los iones Cl - entren en la neurona postsináptica. Cl - causa hiperpolarización dentro de la neurona, disminuyendo la probabilidad de que se dispare un potencial de acción a medida que el voltaje se vuelve más negativo (para que se dispare un potencial de acción, se debe alcanzar un umbral de voltaje positivo). GABA se sintetiza a partir de neurotransmisores de glutamato por la enzima glutamato descarboxilasa .
  • Neuronas glutamatérgicas: glutamato. El glutamato es uno de los dos neurotransmisores de aminoácidos excitadores primarios, junto con el aspartato . Los receptores de glutamato son una de cuatro categorías, tres de los cuales son canales iónicos activados por ligando y uno de los cuales es un receptor acoplado a proteína G (a menudo denominado GPCR).
  1. Los receptores AMPA y Kainato funcionan como canales catiónicos permeables a los canales catiónicos Na + que median la transmisión sináptica excitadora rápida.
  2. Los receptores NMDA son otro canal de cationes que es más permeable al Ca 2+ . La función de los receptores de NMDA depende de la unión del receptor de glicina como coagonista dentro del poro del canal. Los receptores de NMDA no funcionan sin la presencia de ambos ligandos.
  3. Los receptores metabotrópicos, los GPCR, modulan la transmisión sináptica y la excitabilidad postsináptica.
El glutamato puede causar excitotoxicidad cuando se interrumpe el flujo sanguíneo al cerebro, lo que resulta en daño cerebral . Cuando se suprime el flujo sanguíneo, el glutamato se libera de las neuronas presinápticas, lo que provoca una mayor activación de los receptores NMDA y AMPA de lo normal fuera de las condiciones de estrés, lo que conduce a niveles elevados de Ca 2+ y Na + que ingresan a la neurona postsináptica y daño celular. El glutamato es sintetizado a partir del aminoácido glutamina por la enzima glutamato sintasa .
  • Neuronas dopaminérgicas : dopamina . La dopamina es un neurotransmisor que actúa sobre los receptores acoplados a G de tipo D1 (D1 y D5), que aumentan el cAMP y la PKA, y los receptores de tipo D2 (D2, D3 y D4), que activan los receptores acoplados a Gi que disminuyen el cAMP y la PKA. La dopamina está relacionada con el estado de ánimo y el comportamiento y modula la neurotransmisión tanto presináptica como postsináptica. La pérdida de neuronas de dopamina en la sustancia negra se ha relacionado con la enfermedad de Parkinson . La dopamina se sintetiza a partir del aminoácido tirosina . La tirosina se cataliza en levadopa (o L-DOPA ) por la tirosina hidroxlasa , y la levadopa luego se convierte en dopamina por el aminoácido aromático descarboxilasa .
  • Neuronas serotoninérgicas : serotonina . La serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) puede actuar como excitadora o inhibidora. De sus cuatro clases de receptores 5-HT, 3 son GPCR y 1 es un canal catiónico controlado por ligando. La serotonina se sintetiza a partir del triptófano por la triptófano hidroxilasa y luego por la descarboxilasa. La falta de 5-HT en las neuronas postsinápticas se ha relacionado con la depresión. Los medicamentos que bloquean el transportador de serotonina presináptico se utilizan para el tratamiento, como Prozac y Zoloft .
  • Neuronas purinérgicas: ATP. El ATP es un neurotransmisor que actúa tanto en los canales iónicos activados por ligandos ( receptores P2X ) como en los receptores GPCR ( P2Y ). Sin embargo, el ATP es más conocido como cotransmisor . Dicha señalización purinérgica también puede estar mediada por otras purinas como la adenosina , que actúa particularmente en los receptores P2Y.
  • Neuronas histaminérgicas : histamina . La histamina es un neurotransmisor y neuromodulador monoamínico . Las neuronas productoras de histamina se encuentran en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo . [17] La histamina está involucrada en la excitación y en la regulación de los comportamientos de sueño / vigilia.

Clasificación multimodelo

Desde 2012 ha habido un impulso de la comunidad de neurociencia celular y computacional para llegar a una clasificación universal de neuronas que se aplicará a todas las neuronas del cerebro, así como a todas las especies. esto se hace considerando las 3 cualidades esenciales de todas las neuronas: electrofisiología, morfología y el transcriptoma individual de las células. además de ser universal esta clasificación tiene la ventaja de poder clasificar también los astrocitos. El Allen Institute for Brain Science utiliza ampliamente un método llamado Patch-Seq en el que las 3 cualidades se pueden medir a la vez. [18]

Una señal que se propaga por un axón hasta el cuerpo celular y las dendritas de la siguiente célula.
Sinapsis química

Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis , donde la terminal del axón de una célula contacta con la dendrita, el soma o, con menos frecuencia, el axón de otra neurona. Las neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de 1000 ramas dendríticas, haciendo conexiones con decenas de miles de otras células; otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico , tienen sólo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.

Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras , aumentando o disminuyendo la actividad en la neurona diana, respectivamente. Algunas neuronas también se comunican a través de sinapsis eléctricas, que son uniones directas y eléctricamente conductoras entre las células. [19]

Cuando un potencial de acción alcanza la terminal del axón, abre canales de calcio dependientes de voltaje , lo que permite que los iones de calcio ingresen a la terminal. El calcio hace que las vesículas sinápticas llenas de moléculas de neurotransmisores se fusionen con la membrana, liberando su contenido en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan receptores en la neurona postsináptica. El calcio citosólico alto en el axón terminal desencadena la captación de calcio mitocondrial, que, a su vez, activa el metabolismo energético mitocondrial para producir ATP para apoyar la neurotransmisión continua. [20]

Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona se conecta a sus propias dendritas.

El cerebro humano tiene unas 8,6 x 10 10 (ochenta y seis mil millones) de neuronas. [21] Cada neurona tiene un promedio de 7.000 conexiones sinápticas con otras neuronas. Se ha estimado que el cerebro de un niño de tres años tiene alrededor de 10 15 sinapsis (1 billón). Este número disminuye con la edad y se estabiliza en la edad adulta. Las estimaciones varían para un adulto, oscilando entre 10 14 y 5 x 10 14 sinapsis (100 a 500 billones). [22]

Un diagrama anotado de las etapas de un potencial de acción que se propaga por un axón, incluido el papel de la concentración de iones y las proteínas de bombeo y canal.

En 1937, John Zachary Young sugirió que el axón gigante del calamar podría usarse para estudiar las propiedades eléctricas neuronales. [23] Es más grande pero similar a las neuronas humanas, lo que facilita su estudio. Al insertar electrodos en los axones gigantes del calamar, se realizaron mediciones precisas del potencial de membrana .

La membrana celular del axón y el soma contiene canales iónicos activados por voltaje que permiten que la neurona genere y propague una señal eléctrica (un potencial de acción). Algunas neuronas también generan oscilaciones de potencial de membrana por debajo del umbral . Estas señales son generadas y propagadas por iones portadores de carga que incluyen sodio (Na + ), potasio (K + ), cloruro (Cl - ) y calcio (Ca 2+ ) .

Varios estímulos pueden activar una neurona que conduce a la actividad eléctrica, incluida la presión , el estiramiento, los transmisores químicos y los cambios del potencial eléctrico a través de la membrana celular. [24] Los estímulos hacen que se abran canales iónicos específicos dentro de la membrana celular, lo que lleva a un flujo de iones a través de la membrana celular, cambiando el potencial de la membrana. Las neuronas deben mantener las propiedades eléctricas específicas que definen su tipo de neurona. [25]

Las neuronas y axones delgados requieren menos gasto metabólico para producir y transportar potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos más rápidamente. Para minimizar el gasto metabólico mientras se mantiene la conducción rápida, muchas neuronas tienen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Las vainas están formadas por células gliales : oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. La vaina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en los axones amielínicos del mismo diámetro, utilizando menos energía. La vaina de mielina en los nervios periféricos normalmente corre a lo largo del axón en secciones de aproximadamente 1 mm de largo, puntuadas por nodos sin vaina de Ranvier , que contienen una alta densidad de canales iónicos activados por voltaje. La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que resulta de la desmielinización de axones en el sistema nervioso central.

Algunas neuronas no generan potenciales de acción, sino que generan una señal eléctrica graduada , que a su vez provoca la liberación gradual de neurotransmisores. Estas neuronas sin picos tienden a ser neuronas sensoriales o interneuronas, porque no pueden transportar señales a largas distancias.

La codificación neuronal se ocupa de cómo las neuronas representan la información sensorial y de otro tipo en el cerebro. El objetivo principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y las respuestas neuronales individuales o de conjunto , y las relaciones entre las actividades eléctricas de las neuronas dentro del conjunto. [26] Se cree que las neuronas pueden codificar información tanto digital como analógica . [27]

Siempre que el estímulo alcance el umbral, se dará la respuesta completa. Un estímulo más grande no da como resultado una respuesta más grande, viceversa. [28] : 31

La conducción de los impulsos nerviosos es un ejemplo de una respuesta de todo o nada . En otras palabras, si una neurona responde, debe responder completamente. Una mayor intensidad de estimulación, como una imagen más brillante / un sonido más fuerte, no produce una señal más fuerte, pero puede aumentar la frecuencia de disparo. [28] : 31 Los receptores responden de diferentes formas a los estímulos. Los receptores tónicos o de adaptación lenta responden a estímulos constantes y producen una velocidad constante de disparo. Los receptores tónicos responden con mayor frecuencia al aumento de la intensidad del estímulo aumentando su frecuencia de disparo, generalmente como una función de potencia del estímulo trazado contra los impulsos por segundo. Esto se puede comparar con una propiedad intrínseca de la luz donde una mayor intensidad de una frecuencia específica (color) requiere más fotones, ya que los fotones no pueden volverse "más fuertes" para una frecuencia específica.

Otros tipos de receptores incluyen receptores de adaptación rápida o fásicos, donde el disparo disminuye o se detiene con un estímulo constante; los ejemplos incluyen la piel que, cuando se toca, hace que las neuronas se activen, pero si el objeto mantiene una presión uniforme, las neuronas dejan de disparar. Las neuronas de la piel y los músculos que responden a la presión y la vibración tienen estructuras accesorias de filtrado que ayudan a su función.

El corpúsculo de Pacini es una de esas estructuras. Tiene capas concéntricas como una cebolla, que se forman alrededor de la terminal del axón. Cuando se aplica presión y el corpúsculo se deforma, el estímulo mecánico se transfiere al axón, que se dispara. Si la presión es constante, el estímulo finaliza; por lo tanto, típicamente estas neuronas responden con una despolarización transitoria durante la deformación inicial y nuevamente cuando se quita la presión, lo que hace que el corpúsculo cambie de forma nuevamente. Otros tipos de adaptación son importantes para ampliar la función de otras neuronas. [29]

El anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer introdujo el término neurona en 1891, [30] basado en la antigua neurona griega νεῦρον "tendón, cordón, nervio". [31]

La palabra fue adoptada en francés con la neurona ortográfica . Esa ortografía también fue utilizada por muchos escritores en inglés, [32] pero ahora se ha vuelto poco común en el uso estadounidense y poco común en el uso británico. [33] [31]

Dibujo de Camillo Golgi de un hipocampo teñido con el método del nitrato de plata
Dibujo de una célula de Purkinje en la corteza cerebelosa realizado por Santiago Ramón y Cajal, que demuestra la capacidad del método de tinción de Golgi para revelar detalles finos

El lugar de la neurona como unidad funcional primaria del sistema nervioso se reconoció por primera vez a fines del siglo XIX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal . [34]

Para hacer visible la estructura de las neuronas individuales, Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata que había sido desarrollado por Camillo Golgi . [34] El proceso mejorado implica una técnica llamada "doble impregnación" y todavía está en uso.

En 1888 Ramón y Cajal publicó un artículo sobre el cerebelo de las aves. En este artículo, afirmó que no pudo encontrar evidencia de anastomosis entre axones y dendritas y llamó a cada elemento nervioso "un cantón absolutamente autónomo". [34] [30] Esto se conoció como la doctrina de la neurona , uno de los principios centrales de la neurociencia moderna . [34]

En 1891, el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer escribió una revisión muy influyente de la doctrina de la neurona en la que introdujo el término neurona para describir la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. [35] [36]

Las tinciones de impregnación de plata son un método útil para las investigaciones neuroanatómicas porque, por razones desconocidas, tiñen solo un pequeño porcentaje de células en un tejido, exponiendo la microestructura completa de las neuronas individuales sin mucha superposición de otras células. [37]

Doctrina de la neurona

Dibujo de neuronas en el cerebelo de la paloma , por el neurocientífico español Santiago Ramón y Cajal en 1899. (A) denota células de Purkinje y (B) denota células granulares , ambas multipolares.

La doctrina de las neuronas es la idea ahora fundamental de que las neuronas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. La teoría fue propuesta por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX. Sostuvo que las neuronas son células discretas (no conectadas en una red), que actúan como unidades metabólicamente distintas.

Los descubrimientos posteriores arrojaron refinamientos a la doctrina. Por ejemplo, las células gliales , que no son neuronales, juegan un papel esencial en el procesamiento de la información. [38] Además, las sinapsis eléctricas son más comunes de lo que se pensaba anteriormente, [39] que comprenden conexiones citoplásmicas directas entre neuronas. De hecho, las neuronas pueden formar acoplamientos aún más estrechos: el axón gigante del calamar surge de la fusión de múltiples axones. [40]

Ramón y Cajal también postuló la Ley de Polarización Dinámica, que establece que una neurona recibe señales en sus dendritas y cuerpo celular y las transmite, como potenciales de acción, a lo largo del axón en una dirección: lejos del cuerpo celular. [41] La ley de polarización dinámica tiene importantes excepciones; las dendritas pueden servir como sitios de salida sináptica de las neuronas [42] y los axones pueden recibir entradas sinápticas. [43]

Modelado compartimental de neuronas

Aunque a menudo se describe a las neuronas como "unidades fundamentales" del cerebro, realizan cálculos internos. Las neuronas integran la entrada dentro de las dendritas, y esta complejidad se pierde en modelos que asumen que las neuronas son una unidad fundamental. Las ramas dendríticas se pueden modelar como compartimentos espaciales, cuya actividad está relacionada debido a las propiedades de la membrana pasiva, pero también pueden ser diferentes según la entrada de las sinapsis. El modelado compartimental de las dendritas es especialmente útil para comprender el comportamiento de las neuronas que son demasiado pequeñas para registrarlas con electrodos, como es el caso de Drosophila melanogaster . [44]

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente de una especie a otra. [45] En un ser humano, se estima que hay entre 10 y 20 mil millones de neuronas en la corteza cerebral y entre 55 y 70 mil millones de neuronas en el cerebelo . [46] Por el contrario, el gusano nematodo Caenorhabditis elegans tiene solo 302 neuronas, lo que lo convierte en un organismo modelo ideal , ya que los científicos han podido mapear todas sus neuronas. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , un sujeto común en experimentos biológicos, tiene alrededor de 100.000 neuronas y exhibe muchos comportamientos complejos. Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición de los canales iónicos, se mantienen en todas las especies, lo que permite a los científicos estudiar los procesos que ocurren en organismos más complejos en sistemas experimentales mucho más simples.

La enfermedad de Charcot-Marie-Tooth (CMT) es un trastorno nervioso hereditario heterogéneo ( neuropatía ) que se caracteriza por la pérdida de tejido muscular y sensación táctil, predominantemente en los pies y piernas que se extienden a manos y brazos en estadios avanzados. Actualmente incurable, esta enfermedad es uno de los trastornos neurológicos hereditarios más comunes, con 36 de cada 100.000 afectados. [47]

La enfermedad de Alzheimer (EA), también conocida simplemente como Alzheimer , es una enfermedad neurodegenerativa caracterizada por undeterioro cognitivo progresivo, junto con una disminución de las actividades de la vida diaria ysíntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento. [48] El síntoma temprano más sorprendente es la pérdida de la memoria a corto plazo ( amnesia ), que generalmente se manifiesta como un olvido menor que se vuelve cada vez más pronunciado con la progresión de la enfermedad, con una relativa preservación de los recuerdos más antiguos. A medida que avanza el trastorno, el deterioro cognitivo (intelectual) se extiende a los dominios del lenguaje ( afasia ), movimientos hábiles ( apraxia ) y reconocimiento ( agnosia ), y se deterioran funciones como la toma de decisiones y la planificación. [49] [50]

La enfermedad de Parkinson (EP), también conocida como enfermedad de Parkinson , es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla. [51] La enfermedad de Parkinson pertenece a un grupo de afecciones llamadas trastornos del movimiento . [52] Se caracteriza por rigidez muscular, temblor , disminución del movimiento físico ( bradicinesia ) y, en casos extremos, pérdida del movimiento físico ( acinesia ). Los síntomas primarios son el resultado de una estimulación disminuida de la corteza motora por los ganglios basales , normalmente causada por la formación y acción insuficientes de la dopamina, que se produce en las neuronas dopaminérgicas del cerebro. Los síntomas secundarios pueden incluir disfunción cognitiva de alto nively problemas sutiles del lenguaje. La EP es crónica y progresiva.

La miastenia gravis es una enfermedad neuromuscular que provoca debilidad muscular fluctuantey fatiga durante actividades simples. La debilidad es causada típicamente por anticuerpos circulantesque bloquean los receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsináptica, inhibiendo el efecto estimulante del neurotransmisor acetilcolina. La miastenia se trata con inmunosupresores ,inhibidores de colinesterasa y, en casos seleccionados, timectomía .

Desmielinización

Síndrome de Guillain-Barré - desmielinización

La desmielinización es el acto de desmielinizar o la pérdida de la vaina de mielina que aísla los nervios. Cuando la mielina se degrada, la conducción de señales a lo largo del nervio puede deteriorarse o perderse, y el nervio eventualmente se marchita. Esto conduce a ciertos trastornos neurodegenerativos como la esclerosis múltiple y la polineuropatía desmielinizante inflamatoria crónica .

Degeneración axonal

Aunque la mayoría de las respuestas a las lesiones incluyen una señal de entrada de calcio para promover el resellado de las partes cortadas, las lesiones axonales inicialmente conducen a una degeneración axonal aguda, que es una separación rápida de los extremos proximal y distal, que ocurre dentro de los 30 minutos posteriores a la lesión. La degeneración sigue con la hinchazón del axolema y, finalmente, conduce a la formación de perlas. La desintegración granular del citoesqueleto axonal y los orgánulos internos se produce después de la degradación del axolema. Los primeros cambios incluyen la acumulación de mitocondrias en las regiones paranodales en el sitio de la lesión. El retículo endoplásmico se degrada y las mitocondrias se hinchan y eventualmente se desintegran. La desintegración depende de las proteasas de ubiquitina y calpaína (causadas por la entrada de iones de calcio), lo que sugiere que la degeneración axonal es un proceso activo que produce una fragmentación completa. El proceso dura aproximadamente 24 horas en el SNP y más en el SNC. Se desconocen las vías de señalización que conducen a la degeneración del axolema.

Las neuronas nacen a través del proceso de neurogénesis , en el que las células madre neurales se dividen para producir neuronas diferenciadas. Una vez que se forman las neuronas completamente diferenciadas, ya no son capaces de sufrir mitosis . La neurogénesis ocurre principalmente en el embrión de la mayoría de los organismos.

La neurogénesis adulta puede ocurrir y los estudios de la edad de las neuronas humanas sugieren que este proceso ocurre solo para una minoría de células, y que la gran mayoría de neuronas en el neocórtex se forma antes del nacimiento y persiste sin reemplazo. El grado en que existe la neurogénesis adulta en humanos y su contribución a la cognición son controvertidos, con informes contradictorios publicados en 2018. [53]

El cuerpo contiene una variedad de tipos de células madre que tienen la capacidad de diferenciarse en neuronas. Los investigadores encontraron una manera de transformar las células de la piel humana en células nerviosas mediante la transdiferenciación , en la que "las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades". [54]

Durante la neurogénesis en el cerebro de los mamíferos, las células madre y progenitoras progresan de divisiones proliferativas a divisiones diferenciativas. Esta progresión conduce a las neuronas y la glía que pueblan las capas corticales. Las modificaciones epigenéticas juegan un papel clave en la regulación de la expresión génica en la diferenciación de las células madre neurales y son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adultos. Las modificaciones epigenéticas incluyen la metilación de la citosina del ADN para formar la desmetilación de 5-metilcitosina y 5-metilcitosina . [55] Estas modificaciones son críticas para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos adultos y en desarrollo. La metilación de citosina de ADN es catalizada por metiltransferasas de ADN (DNMT) . La desmetilación de metilcitosina es catalizada en varias etapas por enzimas TET que llevan a cabo reacciones oxidativas (por ejemplo, 5-metilcitosina a 5-hidroximetilcitosina ) y enzimas de la vía de reparación por escisión de bases de ADN (BER). [55]

En diferentes etapas del desarrollo del sistema nervioso de los mamíferos, se emplean dos procesos de reparación del ADN en la reparación de roturas de doble hebra del ADN. Estas vías son la reparación recombinacional homóloga que se utiliza en la proliferación de células precursoras neurales, y la unión de extremos no homólogos se utiliza principalmente en las etapas posteriores del desarrollo [56].

Los axones periféricos pueden volver a crecer si se cortan, [57] pero una neurona no puede ser reemplazada funcionalmente por otra de otro tipo ( ley de Llinás ). [14]

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  • Neurobiología en Curlie
  • IBRO (Organización Internacional de Investigación del Cerebro) . Fomentar la investigación en neurociencias, especialmente en países con menos fondos.
  • NeuronBank una herramienta neurómica en línea para catalogar tipos neuronales y conectividad sináptica.
  • Imágenes neuroanatómicas de alta resolución de cerebros de primates y no primates .
  • El Departamento de Neurociencia de Wikiversity , que actualmente ofrece dos cursos: Fundamentos de Neurociencia y Neurociencia Comparada .
  • Búsqueda de NIF: neurona a través del marco de información de neurociencia
  • Base de datos centrada en células - Neuron
  • Lista completa de tipos de neuronas según la convención de Petilla, en NeuroLex .
  • NeuroMorpho.Org una base de datos en línea de reconstrucciones digitales de morfología neuronal.
  • Galería de imágenes de inmunohistoquímica: Neuron
  • Khan Academy: Anatomía de una neurona
  • Imágenes de neurona