La neuroplasticidad , también conocida como plasticidad neuronal o plasticidad cerebral , es la capacidad de las redes neuronales del cerebro para cambiar a través del crecimiento y la reorganización. Estos cambios van desde vías neuronales individuales que hacen nuevas conexiones hasta ajustes sistemáticos como la reasignación cortical . Los ejemplos de neuroplasticidad incluyen cambios de circuitos y redes que resultan del aprendizaje de una nueva habilidad, influencias ambientales, práctica y estrés psicológico . [1] [2] [3] [4] [5] [6]
Los neurocientíficos alguna vez pensaron que la neuroplasticidad se manifestaba solo durante la niñez, [7] [8] pero la investigación en la segunda mitad del siglo XX mostró que muchos aspectos del cerebro pueden alterarse (o son "plásticos") incluso en la edad adulta. [9] [10] Sin embargo, el cerebro en desarrollo exhibe un mayor grado de plasticidad que el cerebro adulto. [11] La plasticidad dependiente de la actividad puede tener implicaciones significativas para el desarrollo saludable, el aprendizaje, la memoria y la recuperación del daño cerebral . [12] [13] [14]
Historia
Origen
El término "plasticidad" fue aplicado por primera vez a la conducta en 1890 por William James en The Principles of Psychology . [15] La primera persona en utilizar el término plasticidad neuronal parece haber sido el neurocientífico polaco Jerzy Konorski . [9] [16]
En 1793, el anatomista italiano Michele Vicenzo Malacarne describió experimentos en los que emparejó animales, entrenó a uno de los dos de manera extensa durante años y luego diseccionó a ambos. Descubrió que los cerebelos de los animales entrenados eran sustancialmente más grandes. Pero estos hallazgos finalmente se olvidaron. [17] La idea de que el cerebro y su función no se fijan a lo largo de la edad adulta fue propuesta en 1890 por William James en The Principles of Psychology , aunque la idea se descuidó en gran medida. [15] Hasta alrededor de la década de 1970, los neurocientíficos creían que la estructura y función del cerebro estaban esencialmente fijadas durante la edad adulta. [18]
Si bien el cerebro se entendía comúnmente como un órgano no renovable a principios de la década de 1900, Santiago Ramón y Cajal , padre de la neurociencia , usó el término plasticidad neuronal para describir los cambios no patológicos en la estructura de los cerebros adultos. Basándose en su reconocida doctrina Neuron , Cajal describió primero a la neurona como la unidad fundamental del sistema nervioso que luego sirvió como base esencial para desarrollar el concepto de plasticidad neuronal. [19] Usó el término plasticidad en referencia a su trabajo sobre hallazgos de degeneración y regeneración en el sistema nervioso central después de que una persona había alcanzado la edad adulta, específicamente. Muchos neurocientíficos utilizaron el término plasticidad solo para explicar la capacidad regenerativa del sistema nervioso periférico, cuya transferencia conceptual de Cajal dio lugar a una discusión controvertida. [20]
Desde entonces, el término se ha aplicado ampliamente:
Dada la importancia central de la neuroplasticidad, se le perdonaría a un forastero que asumiera que estaba bien definida y que un marco básico y universal servía para orientar las hipótesis y la experimentación actuales y futuras. Lamentablemente, sin embargo, este no es el caso. Si bien muchos neurocientíficos usan la palabra neuroplasticidad como un término general, significa cosas diferentes para diferentes investigadores en diferentes subcampos ... En resumen, no parece existir un marco de mutuo acuerdo. [21]
Investigación y descubrimiento
En 1923, Karl Lashley realizó experimentos en monos rhesus que demostraron cambios en las vías neuronales, que concluyó que eran evidencia de plasticidad. A pesar de esto, y de otras investigaciones que sugirieron plasticidad, los neurocientíficos no aceptaron ampliamente la idea de neuroplasticidad.
En 1945, Justo Gonzalo concluyó a partir de su investigación sobre dinámica cerebral, que, contrariamente a la actividad de las áreas de proyección , la masa cortical "central" (más o menos equidistante de las áreas de proyección visual, táctil y auditiva), sería un " "masa de maniobra", más bien inespecífica o multisensorial, con capacidad para incrementar la excitabilidad neuronal y reorganizar la actividad mediante propiedades de plasticidad. [22] Da como primer ejemplo de adaptación, ver en posición vertical con lentes de marcha atrás en el experimento de Stratton , [23] y especialmente, varios casos de lesiones cerebrales de primera mano en los que observó propiedades dinámicas y adaptativas en sus trastornos, en particular en el trastorno de percepción invertida [p. ej., véanse págs. 260–62 vol. I (1945), pág. 696 Vol. II (1950)]. [22] Afirmó que una señal sensorial en un área de proyección sería solo un contorno invertido y constreñido que se magnificaría debido al aumento de la masa cerebral reclutada y se revertiría debido a algún efecto de la plasticidad cerebral, en áreas más centrales. , siguiendo un crecimiento en espiral. [24]
Marian Diamond de la Universidad de California, Berkeley, produjo la primera evidencia científica de plasticidad cerebral anatómica, publicando su investigación en 1964. [25] [26]
Otras pruebas significativas se produjeron en la década de 1960 y después, en particular de científicos como Paul Bach-y-Rita , Michael Merzenich y Jon Kaas , así como varios otros. [18] [27]
En la década de 1960, Paul Bach-y-Rita inventó un dispositivo que se probó en un pequeño número de personas e involucraba a una persona sentada en una silla, en la que había protuberancias incrustadas que se hacían vibrar de manera que las imágenes traducidas recibidas en un cámara, permitiendo una forma de visión a través de la sustitución sensorial . [28] [29]
Los estudios en personas que se recuperan de un accidente cerebrovascular también respaldaron la neuroplasticidad, ya que las regiones del cerebro que permanecían saludables a veces podían asumir, al menos en parte, funciones que habían sido destruidas; Shepherd Ivory Franz trabajó en esta área. [30] [31]
Eleanor Maguire documentó cambios en la estructura del hipocampo asociados con la adquisición del conocimiento del diseño de Londres en los taxistas locales. [32] [33] [34] Se indicó una redistribución de la materia gris en los taxistas de Londres en comparación con los controles. Este trabajo sobre la plasticidad del hipocampo no solo interesó a los científicos, sino que también involucró al público y a los medios de comunicación de todo el mundo.
Michael Merzenich es un neurocientífico que ha sido uno de los pioneros de la neuroplasticidad durante más de tres décadas. Ha hecho algunas de las "afirmaciones más ambiciosas del campo: que los ejercicios cerebrales pueden ser tan útiles como los medicamentos para tratar enfermedades tan graves como la esquizofrenia", que la plasticidad existe desde la cuna hasta la tumba, y que las mejoras radicales en el funcionamiento cognitivo, cómo podemos aprender, pensar, percibir y recordar es posible incluso en los ancianos ". [28] El trabajo de Merzenich se vio afectado por un descubrimiento crucial hecho por David Hubel y Torsten Wiesel en su trabajo con gatitos. El experimento implicó coser un ojo y registrar los mapas cerebrales corticales. Hubel y Wiesel vieron que la parte del cerebro del gatito asociada con el ojo cerrado no estaba inactiva, como se esperaba. En cambio, procesó información visual del ojo abierto. Era "... como si el cerebro no quisiera desperdiciar ningún 'espacio cortical' y hubiera encontrado una manera de reconfigurarse". [28]
Esto implicó neuroplasticidad durante el período crítico . Sin embargo, Merzenich argumentó que la neuroplasticidad podría ocurrir más allá del período crítico. Su primer encuentro con la plasticidad adulta se produjo cuando estaba realizando un estudio postdoctoral con Clinton Woosley. El experimento se basó en la observación de lo que ocurría en el cerebro cuando se cortaba un nervio periférico y posteriormente se regeneraba. Los dos científicos mapearon los mapas manuales de los cerebros de los monos antes y después de cortar un nervio periférico y coser los extremos. Posteriormente, el mapa de la mano en el cerebro que esperaban mezclar fue casi normal. Este fue un avance sustancial. Merzenich afirmó que, "si el mapa cerebral podía normalizar su estructura en respuesta a una entrada anormal, la opinión predominante de que nacemos con un sistema cableado tenía que ser incorrecta. El cerebro tenía que ser de plástico". [28] Merzenich recibió el Premio Kavli en Neurociencia 2016 "por el descubrimiento de mecanismos que permiten que la experiencia y la actividad neuronal remodelen la función cerebral". [35]
Neurobiología
JT Wall y J Xu han rastreado los mecanismos subyacentes a la neuroplasticidad. La reorganización no es cortical emergente , sino que ocurre en todos los niveles de la jerarquía de procesamiento; esto produce los cambios de mapa observados en la corteza cerebral. [36]
Tipos
Christopher Shaw y Jill McEachern (eds) en "Hacia una teoría de la neuroplasticidad", afirman que no existe una teoría integral que abarque diferentes marcos y sistemas en el estudio de la neuroplasticidad. Sin embargo, los investigadores a menudo describen la neuroplasticidad como "la capacidad de realizar cambios adaptativos relacionados con la estructura y función del sistema nervioso". [37] En consecuencia, a menudo se discuten dos tipos de neuroplasticidad: neuroplasticidad estructural y neuroplasticidad funcional.
Neuroplasticidad estructural
La plasticidad estructural a menudo se entiende como la capacidad del cerebro para cambiar sus conexiones neuronales. Constantemente se producen e integran nuevas neuronas en el sistema nervioso central a lo largo de la vida basándose en este tipo de neuroplasticidad. En la actualidad, los investigadores utilizan múltiples métodos de obtención de imágenes transversales (es decir, imágenes por resonancia magnética (IRM), tomografía computarizada (TC)) para estudiar las alteraciones estructurales del cerebro humano. [38] Este tipo de neuroplasticidad a menudo estudia el efecto de varios estímulos internos o externos en la reorganización anatómica del cerebro. Los cambios en la proporción de materia gris o la fuerza sináptica en el cerebro se consideran ejemplos de neuroplasticidad estructural. La neuroplasticidad estructural se investiga actualmente más dentro del campo de la neurociencia en la academia actual. [19]
Neuroplasticidad funcional
La plasticidad funcional se refiere a la capacidad del cerebro para alterar y adaptar las propiedades funcionales de las neuronas. Los cambios pueden ocurrir en respuesta a una actividad previa ( plasticidad dependiente de la actividad ) para adquirir memoria o en respuesta a un mal funcionamiento o daño de las neuronas ( plasticidad reactiva ) para compensar un evento patológico. En este último caso, las funciones de una parte del cerebro se transfieren a otra parte del cerebro en función de la demanda de producir la recuperación de los procesos conductuales o fisiológicos. [39] Con respecto a las formas fisiológicas de plasticidad dependiente de la actividad, las que involucran sinapsis se denominan plasticidad sináptica . El fortalecimiento o debilitamiento de las sinapsis que da como resultado un aumento o disminución de la velocidad de disparo de las neuronas se denominan potenciación a largo plazo (LTP) y depresión a largo plazo (LTD), respectivamente, y se consideran ejemplos de plasticidad sináptica que son asociado con la memoria. [40] El cerebelo es una estructura típica con combinaciones de LTP / LTD y redundancia dentro de los circuitos, lo que permite la plasticidad en varios sitios. [41] Más recientemente ha quedado más claro que la plasticidad sináptica puede complementarse con otra forma de plasticidad dependiente de la actividad que implica la excitabilidad intrínseca de las neuronas, lo que se conoce como plasticidad intrínseca . [42] [43] Esto, a diferencia de la plasticidad homeostática , no necesariamente mantiene la actividad general de una neurona dentro de una red, pero contribuye a codificar los recuerdos. [44]
Aplicaciones y ejemplos
El cerebro adulto no está completamente "cableado" con circuitos neuronales fijos . Hay muchos casos de recableado cortical y subcortical de circuitos neuronales en respuesta al entrenamiento, así como en respuesta a una lesión. Existe evidencia de que la neurogénesis (nacimiento de células cerebrales) ocurre en el cerebro adulto de los mamíferos, y tales cambios pueden persistir hasta la vejez. [10] La evidencia de la neurogénesis se restringe principalmente al hipocampo y el bulbo olfatorio , pero la investigación actual ha revelado que otras partes del cerebro, incluido el cerebelo, también pueden estar involucradas. [45] Sin embargo, se desconoce el grado de recableado inducido por la integración de nuevas neuronas en los circuitos establecidos, y tal recableado puede ser funcionalmente redundante. [46]
Ahora hay una amplia evidencia [ cita requerida ] para la reorganización activa, dependiente de la experiencia, de las redes sinápticas del cerebro que involucran múltiples estructuras interrelacionadas, incluida la corteza cerebral. Los detalles específicos de cómo ocurre este proceso a nivel molecular y ultraestructural son temas de investigación en neurociencia activa. La forma en que la experiencia puede influir en la organización sináptica del cerebro también es la base de varias teorías de la función cerebral, incluida la teoría general de la mente y el darwinismo neuronal . El concepto de neuroplasticidad también es fundamental para las teorías de la memoria y el aprendizaje que se asocian con la alteración de la estructura y función sináptica impulsada por la experiencia en los estudios del condicionamiento clásico en modelos animales invertebrados como Aplysia .
Tratamiento del daño cerebral
Una consecuencia sorprendente de la neuroplasticidad es que la actividad cerebral asociada con una función determinada puede transferirse a una ubicación diferente; esto puede resultar de una experiencia normal y también ocurre en el proceso de recuperación de una lesión cerebral. La neuroplasticidad es el tema fundamental que sustenta la base científica para el tratamiento de la lesión cerebral adquirida con programas terapéuticos experienciales dirigidos a objetivos en el contexto de enfoques de rehabilitación de las consecuencias funcionales de la lesión.
La neuroplasticidad está ganando popularidad como teoría que, al menos en parte, explica las mejoras en los resultados funcionales con la fisioterapia después de un accidente cerebrovascular. Las técnicas de rehabilitación que están respaldadas por pruebas que sugieren la reorganización cortical como mecanismo de cambio incluyen la terapia de movimiento inducida por restricción , la estimulación eléctrica funcional , el entrenamiento en cinta rodante con soporte del peso corporal y la terapia de realidad virtual . La terapia asistida por robot es una técnica emergente, que también se hipotetiza que funciona a través de la neuroplasticidad, aunque actualmente no hay evidencia suficiente para determinar los mecanismos exactos de cambio cuando se utiliza este método. [47]
Un grupo ha desarrollado un tratamiento que incluye niveles elevados de inyecciones de progesterona en pacientes con lesión cerebral. "La administración de progesterona después de una lesión cerebral traumática [48] (TBI) y un accidente cerebrovascular reduce el edema , la inflamación y la muerte de las células neuronales, y mejora la memoria de referencia espacial y la recuperación motora sensorial". [49] En un ensayo clínico, un grupo de pacientes con lesiones graves tuvo una reducción del 60% en la mortalidad después de tres días de inyecciones de progesterona. [50] Sin embargo, un estudio publicado en el New England Journal of Medicine en 2014 que detalla los resultados de un ensayo clínico de fase III multicéntrico financiado por los NIH de 882 pacientes encontró que el tratamiento de la lesión cerebral traumática aguda con la hormona progesterona no proporciona resultados significativos. beneficio para los pacientes en comparación con placebo. [51]
Visión binocular
Durante décadas, los investigadores asumieron que los humanos tenían que adquirir la visión binocular , en particular la estereopsis , en la primera infancia o nunca la obtendrían. Sin embargo, en los últimos años, las mejoras exitosas en personas con ambliopía , insuficiencia de convergencia u otras anomalías de la visión estereoscópica se han convertido en los principales ejemplos de neuroplasticidad; Las mejoras de la visión binocular y la recuperación de la estereopsis son ahora áreas activas de investigación científica y clínica. [52] [53] [54]
Miembros fantasmas
En el fenómeno de la sensación del miembro fantasma , una persona continúa sintiendo dolor o sensación dentro de una parte de su cuerpo que ha sido amputada . Esto es extrañamente común y ocurre en 60 a 80% de los amputados. [55] Una explicación de esto se basa en el concepto de neuroplasticidad, ya que se cree que los mapas corticales de las extremidades extirpadas se han comprometido con el área que las rodea en la circunvolución poscentral . Esto da como resultado que la actividad dentro del área circundante de la corteza sea malinterpretada por el área de la corteza anteriormente responsable de la extremidad amputada.
La relación entre la sensación del miembro fantasma y la neuroplasticidad es compleja. A principios de la década de 1990, VS Ramachandran teorizó que los miembros fantasmas eran el resultado de la reasignación cortical . Sin embargo, en 1995 Herta Flor y sus colegas demostraron que la reasignación cortical ocurre solo en pacientes que tienen dolor fantasma. [56] Su investigación mostró que el dolor del miembro fantasma (más que las sensaciones referidas) era el correlato perceptual de la reorganización cortical. [57] Este fenómeno a veces se denomina plasticidad desadaptativa.
En 2009, Lorimer Moseley y Peter Brugger llevaron a cabo un experimento en el que alentaron a sujetos amputados de brazo a utilizar imágenes visuales para contorsionar sus miembros fantasmas en configuraciones imposibles [ aclaración necesaria ] . Cuatro de los siete sujetos lograron realizar movimientos imposibles del miembro fantasma. Este experimento sugiere que los sujetos habían modificado la representación neuronal de sus miembros fantasmas y generado los comandos motores necesarios para ejecutar movimientos imposibles en ausencia de retroalimentación del cuerpo. [58] Los autores declararon que: "De hecho, este hallazgo amplía nuestra comprensión de la plasticidad del cerebro porque es evidencia de que los cambios profundos en la representación mental del cuerpo pueden ser inducidos puramente por mecanismos cerebrales internos; el cerebro realmente se cambia a sí mismo . "
Dolor crónico
Las personas que sufren de dolor crónico experimentan un dolor prolongado en sitios que pueden haber sido previamente lesionados, pero que por lo demás están sanos actualmente. Este fenómeno está relacionado con la neuroplasticidad debido a una reorganización desadaptativa del sistema nervioso, tanto a nivel periférico como central. Durante el período de daño tisular, los estímulos nocivos y la inflamación provocan una elevación de la entrada nociceptiva desde la periferia al sistema nervioso central. La nocicepción prolongada de la periferia provoca entonces una respuesta neuroplástica a nivel cortical para cambiar su organización somatotópica para el sitio doloroso, induciendo sensibilización central . [59] Por ejemplo, las personas que experimentan un síndrome de dolor regional complejo muestran una representación somatotópica cortical disminuida de la mano contralateralmente, así como una disminución del espacio entre la mano y la boca. [60] Además, se ha informado que el dolor crónico reduce significativamente el volumen de materia gris en el cerebro a nivel mundial y, más específicamente, en la corteza prefrontal y el tálamo derecho . [61] Sin embargo, después del tratamiento, estas anomalías en la reorganización cortical y el volumen de materia gris se resuelven, así como sus síntomas. Se han informado resultados similares para el dolor del miembro fantasma, [62] el dolor lumbar crónico [63] y el síndrome del túnel carpiano . [64]
Meditación
Varios estudios han relacionado la práctica de la meditación con las diferencias en el grosor cortical o la densidad de la materia gris . [65] [66] [67] [68] Uno de los estudios más conocidos para demostrar esto fue dirigido por Sara Lazar , de la Universidad de Harvard, en 2000. [69] Richard Davidson , neurocientífico de la Universidad de Wisconsin , ha dirigido experimentos en colaboración con el Dalai Lama sobre los efectos de la meditación en el cerebro. Sus resultados sugieren que la práctica de la meditación a largo o corto plazo puede conducir a diferentes niveles de actividades en las regiones del cerebro asociadas con afectos como la atención , ansiedad , depresión , miedo , ira y compasión, así como la capacidad del cuerpo para curarse a sí mismo. Estos cambios funcionales pueden deberse a cambios en la estructura física del cerebro. [70] [71] [72] [73]
Fitness y ejercicio
El ejercicio aeróbico promueve la neurogénesis adulta al aumentar la producción de factores neurotróficos (compuestos que promueven el crecimiento o la supervivencia de las neuronas), como el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF), el factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1) y el crecimiento endotelial vascular. factor (VEGF). [74] [75] [76] La neurogénesis inducida por el ejercicio en el hipocampo se asocia con mejoras mensurables en la memoria espacial . [77] [78] [79] [80] El ejercicio aeróbico constante durante un período de varios meses induce mejoras marcadas clínicamente significativas en la función ejecutiva (es decir, el " control cognitivo " del comportamiento) y un mayor volumen de materia gris en múltiples regiones del cerebro, particularmente aquellos que dan lugar al control cognitivo. [76] [77] [81] [82] Las estructuras cerebrales que muestran las mayores mejoras en el volumen de materia gris en respuesta al ejercicio aeróbico son la corteza prefrontal y el hipocampo ; [76] [77] [78] Se observan mejoras moderadas en la corteza cingulada anterior , corteza parietal , cerebelo , núcleo caudado y núcleo accumbens . [76] [77] [78] Los puntajes más altos de aptitud física (medidos por el VO 2 máx. ) Se relacionan con una mejor función ejecutiva, una velocidad de procesamiento más rápida y un mayor volumen del hipocampo, el núcleo caudado y el núcleo accumbens. [77]
Sordera y pérdida de audición
Debido a la pérdida de audición, la corteza auditiva y otras áreas de asociación del cerebro en personas sordas y / o con problemas de audición experimentan una plasticidad compensatoria. [83] [84] [85] La corteza auditiva generalmente se reserva para procesar la información auditiva en personas que oyen y ahora se redirige para que cumpla otras funciones, especialmente para la visión y la somatosensibilidad .
Las personas sordas han mejorado la atención visual periférica, [86] mejor cambio de movimiento pero no capacidad de detección de cambio de color en tareas visuales, [84] [85] [87] búsqueda visual más efectiva, [88] y tiempo de respuesta más rápido para objetivos visuales [89 ] [90] en comparación con las personas oyentes. El procesamiento visual alterado en personas sordas a menudo se asocia con la reutilización de otras áreas del cerebro, incluida la corteza auditiva primaria , la corteza de asociación parietal posterior (PPAC) y la corteza cingulada anterior (ACC). [91] Una revisión de Bavelier et al. (2006) resume muchos aspectos sobre el tema de la comparación de la capacidad visual entre personas sordas y oyentes. [92]
Las áreas del cerebro que cumplen una función en el procesamiento auditivo se reutilizan para procesar información somatosensorial en personas con sordera congénita. Tienen una mayor sensibilidad para detectar cambios de frecuencia en la vibración por encima del umbral [93] y una activación mayor y más generalizada en la corteza auditiva bajo estimulación somatosensorial. [94] [83] Sin embargo, la respuesta acelerada a los estímulos somatosensoriales no se encuentra en adultos sordos. [89]
Implante coclear
La neuroplasticidad está involucrada en el desarrollo de la función sensorial. El cerebro nace inmaduro y luego se adapta a los estímulos sensoriales después del nacimiento. En el sistema auditivo, se ha demostrado que la hipoacusia congénita, una condición congénita bastante frecuente que afecta a 1 de cada 1000 recién nacidos, afecta el desarrollo auditivo, y la implantación de una prótesis sensorial que activa el sistema auditivo ha evitado los déficits e inducido la maduración funcional del sistema auditivo. . [95] Debido a un período sensible para la plasticidad, también existe un período sensible para tal intervención dentro de los primeros 2-4 años de vida. En consecuencia, en los niños con sordera prelocutiva, la implantación coclear temprana , por regla general, permite que los niños aprendan la lengua materna y adquieran la comunicación acústica. [96]
Ceguera
Debido a la pérdida de la visión, la corteza visual de las personas ciegas puede experimentar una plasticidad transmodal y, por lo tanto, otros sentidos pueden tener capacidades mejoradas. O podría ocurrir lo contrario, con la falta de información visual debilitando el desarrollo de otros sistemas sensoriales. Un estudio sugiere que la circunvolución temporal media posterior derecha y la circunvolución occipital superior revelan más activación en los ciegos que en las personas videntes durante una tarea de detección de movimiento de sonido. [97] Varios estudios apoyan la última idea y encontraron una capacidad debilitada en la evaluación de la distancia de audio, la reproducción propioceptiva, el umbral para la bisección visual y la determinación del ángulo audible mínimo. [98] [99]
Ecolocalización humana
La ecolocalización humana es una habilidad aprendida por los humanos para sentir su entorno a partir de los ecos. Algunas personas ciegas utilizan esta capacidad para navegar por su entorno y sentir su entorno en detalle. Los estudios realizados en 2010 [100] y 2011 [101] que utilizan técnicas de imagen por resonancia magnética funcional han demostrado que las partes del cerebro asociadas con el procesamiento visual están adaptadas para la nueva habilidad de la ecolocalización. Los estudios con pacientes ciegos, por ejemplo, sugieren que los ecos de clic escuchados por estos pacientes fueron procesados por regiones del cerebro dedicadas a la visión en lugar de la audición. [101]
desorden hiperactivo y deficit de atencion
Los estudios de resonancia magnética de 1713 participantes muestran que tanto los niños como los adultos con trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) tienen volúmenes más pequeños del núcleo accumbens , la amígdala , el caudado , el hipocampo , el putamen y el volumen cortical e intracraneal general; y tienen menos superficie y grosor cortical, en comparación con las personas sin TDAH. [102] [103]
Las revisiones de estudios de resonancia magnética en personas con TDAH sugieren que el tratamiento a largo plazo del TDAH con estimulantes, como anfetamina o metilfenidato , disminuye las anomalías en la estructura y función del cerebro que se encuentran en sujetos con TDAH y mejora la función en varias partes del cerebro, como como el núcleo caudado derecho de los ganglios basales , [104] [105] [106] corteza prefrontal ventrolateral izquierda (VLPFC) y circunvolución temporal superior . [107]
En el desarrollo infantil temprano
La neuroplasticidad es más activa en la infancia como parte del desarrollo humano normal , y también puede verse como un mecanismo especialmente importante para los niños en términos de riesgo y resiliencia. [108] El trauma se considera un gran riesgo ya que afecta negativamente a muchas áreas del cerebro y ejerce presión sobre el sistema nervioso simpático debido a la activación constante. Por tanto, el trauma altera las conexiones del cerebro de tal manera que los niños que han experimentado un trauma pueden estar hipervigilantes o demasiado excitados. [109] Sin embargo, el cerebro de un niño puede hacer frente a estos efectos adversos mediante las acciones de la neuroplasticidad. [110]
Hay muchos ejemplos de neuroplasticidad en el desarrollo humano. Por ejemplo, Justine Ker y Stephen Nelson analizaron los efectos del entrenamiento musical sobre la neuroplasticidad y encontraron que el entrenamiento musical puede contribuir a experimentar la plasticidad estructural dependiente. Aquí es cuando ocurren cambios en el cerebro basados en experiencias que son exclusivas de un individuo. Ejemplos de esto son aprender varios idiomas, practicar un deporte, hacer teatro, etc. Un estudio realizado por Hyde en 2009 mostró que los cambios en el cerebro de los niños se pueden ver en tan solo 15 meses de entrenamiento musical. [111] Ker y Nelson sugieren que este grado de plasticidad en el cerebro de los niños puede "ayudar a proporcionar una forma de intervención para los niños ... con trastornos del desarrollo y enfermedades neurológicas". [112]
En animales
En una sola vida , los individuos de una especie animal pueden encontrar varios cambios en la morfología del cerebro . Muchas de estas diferencias se deben a la liberación de hormonas en el cerebro; otros son producto de factores evolutivos o etapas de desarrollo . [113] [114] [115] [116] Algunos cambios ocurren estacionalmente en las especies para mejorar o generar comportamientos de respuesta.
Cambios cerebrales estacionales
Cambiar el comportamiento y la morfología del cerebro para adaptarse a otros comportamientos estacionales es relativamente común en los animales. [117] Estos cambios pueden mejorar las posibilidades de apareamiento durante la temporada de reproducción. [113] [114] [115] [117] [118] [119] Se pueden encontrar ejemplos de cambios estacionales en la morfología del cerebro dentro de muchas clases y especies.
Dentro de la clase Aves , los carboneros de cabeza negra experimentan un aumento en el volumen de su hipocampo y la fuerza de las conexiones neuronales con el hipocampo durante los meses de otoño. [120] [121] Estos cambios morfológicos dentro del hipocampo que están relacionados con la memoria espacial no se limitan a las aves, ya que también se pueden observar en roedores y anfibios . [117] En los pájaros cantores , muchos núcleos de control del canto en el cerebro aumentan de tamaño durante la temporada de apareamiento. [117] Entre las aves, son comunes los cambios en la morfología del cerebro para influir en los patrones de canto, la frecuencia y el volumen. [122] La inmunorreactividad de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) , o la recepción de la hormona, se reduce en los estorninos europeos expuestos a períodos más prolongados de luz durante el día. [113] [114]
La liebre marina de California , un gasterópodo , tiene una inhibición más exitosa de las hormonas que ponen huevos fuera de la temporada de apareamiento debido a una mayor efectividad de los inhibidores en el cerebro. [115] Los cambios en la naturaleza inhibitoria de las regiones del cerebro también se pueden encontrar en humanos y otros mamíferos. [116] En el anfibio Bufo japonicus , parte de la amígdala es más grande antes de la reproducción y durante la hibernación que después de la reproducción. [118]
La variación estacional del cerebro ocurre en muchos mamíferos. Parte del hipotálamo de la oveja común es más receptiva a la GnRH durante la temporada de reproducción que en otras épocas del año. [119] Los seres humanos experimentan un cambio en el "tamaño del núcleo supraquiasmático hipotalámico y las neuronas inmunorreactivas de vasopresina dentro de él" [116] durante el otoño, cuando estas partes son más grandes. En la primavera, ambos reducen su tamaño. [123]
Investigación sobre lesiones cerebrales traumáticas
El grupo de Randy Nudo descubrió que si un pequeño derrame cerebral (un infarto) es inducido por la obstrucción del flujo sanguíneo a una porción de la corteza motora de un mono, la parte del cuerpo que responde con el movimiento se mueve cuando las áreas adyacentes al área del cerebro dañada están estimulado. En un estudio, se utilizaron técnicas de mapeo de microestimulación intracortical (ICMS) en nueve monos normales. Algunos se sometieron a procedimientos de infarto isquémico y otros, procedimientos de ICMS. Los monos con infartos isquémicos mantuvieron más flexión de los dedos durante la recuperación de alimentos y después de varios meses este déficit volvió a los niveles preoperatorios. [124] Con respecto a la representación de la extremidad anterior distal , "los procedimientos de mapeo postinfarto revelaron que las representaciones de movimiento se reorganizaron en toda la corteza adyacente intacta". [124] La comprensión de la interacción entre las áreas dañadas y no dañadas proporciona una base para mejores planes de tratamiento en pacientes con accidente cerebrovascular. La investigación actual incluye el seguimiento de los cambios que ocurren en las áreas motoras de la corteza cerebral como resultado de un accidente cerebrovascular. Por lo tanto, se pueden determinar los eventos que ocurren en el proceso de reorganización del cerebro. Nudo también participa en el estudio de los planes de tratamiento que pueden mejorar la recuperación de los accidentes cerebrovasculares, como la fisioterapia, la farmacoterapia y la terapia de estimulación eléctrica.
Jon Kaas , profesor de la Universidad de Vanderbilt , ha podido mostrar "cómo el área somatosensorial 3b y el núcleo ventroposterior (VP) del tálamo se ven afectados por lesiones unilaterales de la columna dorsal a nivel cervical en monos macacos". [125] Los cerebros de los adultos tienen la capacidad de cambiar como resultado de una lesión, pero la extensión de la reorganización depende de la extensión de la lesión. Su investigación reciente se centra en el sistema somatosensorial, que implica un sentido del cuerpo y sus movimientos utilizando muchos sentidos. Por lo general, el daño de la corteza somatosensorial da como resultado un deterioro de la percepción corporal. El proyecto de investigación de Kaas se centra en cómo estos sistemas (somatosensoriales, cognitivos, motores) responden a los cambios plásticos resultantes de una lesión. [125]
Un estudio reciente sobre neuroplasticidad involucra el trabajo realizado por un equipo de médicos e investigadores de la Universidad de Emory , específicamente el Dr. Donald Stein [126] y el Dr. David Wright. Este es el primer tratamiento en 40 años que tiene resultados significativos en el tratamiento de lesiones cerebrales traumáticas sin incurrir en efectos secundarios conocidos y es barato de administrar. [50] El Dr. Stein notó que las hembras parecían recuperarse de las lesiones cerebrales mejor que los machos, y que en ciertos puntos del ciclo estral , las hembras se recuperaban incluso mejor. Esta diferencia puede atribuirse a diferentes niveles de progesterona, con niveles más altos de progesterona que conducen a una recuperación más rápida de la lesión cerebral en ratones. Sin embargo, los ensayos clínicos mostraron que la progesterona no ofrece un beneficio significativo para la lesión cerebral traumática en pacientes humanos. [127]
Envejecimiento
El perfil transcripcional de la corteza frontal de personas de entre 26 y 106 años definió un conjunto de genes con expresión reducida después de los 40, y especialmente después de los 70. [128] Los genes que desempeñan funciones centrales en la plasticidad sináptica fueron los más afectados de manera significativa. por edad, mostrando generalmente una expresión reducida con el tiempo. También hubo un marcado aumento en el daño del ADN cortical , probablemente daño oxidativo del ADN , en los promotores de genes con el envejecimiento. [128]
Las especies reactivas de oxígeno parecen tener un papel importante en la regulación de la plasticidad sináptica y la función cognitiva. [129] Sin embargo, los aumentos relacionados con la edad en las especies reactivas de oxígeno también pueden conducir a alteraciones en estas funciones.
Multilingüismo
El efecto beneficioso del multilingüismo sobre el comportamiento y la cognición de las personas es bien conocido hoy en día. Numerosos estudios han demostrado que las personas que estudian más de un idioma tienen mejores funciones cognitivas y flexibilidades que las personas que solo hablan un idioma. Se encuentra que los bilingües tienen períodos de atención más prolongados, habilidades de organización y análisis más sólidas y una mejor teoría de la mente que los monolingües. Los investigadores han descubierto que el efecto del multilingüismo en una mejor cognición se debe a la neuroplasticidad.
En un estudio destacado, los neurolingüistas utilizaron un método de morfometría basada en vóxeles (VBM) para visualizar la plasticidad estructural de los cerebros en monolingües y bilingües sanos. Primero investigaron las diferencias en la densidad de la materia gris y blanca entre dos grupos y encontraron la relación entre la estructura del cerebro y la edad de adquisición del lenguaje. Los resultados mostraron que la densidad de materia gris en la corteza parietal inferior para los multilingües era significativamente mayor que para los monolingües. Los investigadores también encontraron que los primeros bilingües tenían una mayor densidad de materia gris en comparación con los bilingües tardíos en la misma región. La corteza parietal inferior es una región del cerebro altamente asociada con el aprendizaje del lenguaje, que corresponde al resultado VBM del estudio. [130]
Estudios recientes también han encontrado que aprender varios idiomas no solo reestructura el cerebro, sino que también aumenta la capacidad del cerebro para la plasticidad. Un estudio reciente encontró que el multilingüismo no solo afecta la materia gris sino también la materia blanca del cerebro. La materia blanca está formada por axones mielinizados que están muy asociados con el aprendizaje y la comunicación. Los neurolingüistas utilizaron un método de exploración de imágenes por tensor de difusión (DTI) para determinar la intensidad de la materia blanca entre monolingües y bilingües. Se encontraron mielinizaciones aumentadas en los tractos de materia blanca en individuos bilingües que usan activamente ambos idiomas en la vida cotidiana. La demanda de manejar más de un idioma requiere una conectividad más eficiente dentro del cerebro, lo que resultó en una mayor densidad de materia blanca para los multilingües. [131]
Si bien todavía se debate si estos cambios en el cerebro son el resultado de la disposición genética o las demandas ambientales, muchas evidencias sugieren que la experiencia ambiental y social en los primeros multilingües afecta la reorganización estructural y funcional en el cerebro. [132] [133]
Ver también
- Plasticidad dependiente de la actividad
- Ejercicio mental
- Enriquecimiento ambiental (neuronal)
- Propagación neural hacia atrás
- Efectos neuroplásticos de la contaminación
- Kinesiología
- Lumosidad
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Las mejoras relacionadas con el ejercicio en la función y estructura del cerebro pueden ser conferidas por las adaptaciones concurrentes en la función y estructura vascular. El ejercicio aeróbico aumenta los niveles periféricos de factores de crecimiento (p. Ej., BDNF, IFG-1 y VEGF) que cruzan la barrera hematoencefálica (BBB) y estimulan la neurogénesis y la angiogénesis (Trejo et al., 2001; Lee et al., 2002 ; Fabel et al., 2003; Lopez-Lopez et al., 2004).
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La evidencia consistente indica que el ejercicio mejora la cognición y el estado de ánimo, con evidencia preliminar que sugiere que el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) puede mediar estos efectos. El objetivo del metanálisis actual fue proporcionar una estimación de la fuerza de la asociación entre el ejercicio y el aumento de los niveles de BDNF en humanos a través de múltiples paradigmas de ejercicio. Realizamos un metanálisis de 29 estudios (N = 1111 participantes) que examinan el efecto del ejercicio en los niveles de BDNF en tres paradigmas de ejercicio: (1) una sola sesión de ejercicio, (2) una sesión de ejercicio siguiendo un programa de ejercicio regular y (3) niveles de BDNF en reposo siguiendo un programa de ejercicio regular. También se examinaron los moderadores de este efecto. Los resultados demostraron un tamaño de efecto moderado para los aumentos en el BDNF después de una sola sesión de ejercicio (g de Hedges = 0,46, p <0,001). Además, el ejercicio regular intensificó el efecto de una sesión de ejercicio sobre los niveles de BDNF (g de Hedges = 0,59, p = 0,02). Finalmente, los resultados indicaron un pequeño efecto del ejercicio regular sobre los niveles de BDNF en reposo (g de Hedges = 0,27, p = 0,005). ... El análisis del tamaño del efecto respalda el papel del ejercicio como una estrategia para mejorar la actividad del BDNF en humanos
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- Videos
- Ramachandran. Síndrome del miembro fantasma . sobre la conciencia, las neuronas espejo y el síndrome del miembro fantasma
- Otras lecturas
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enlaces externos
- Neuroplasticidad en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- Neuro Myths: Separando realidad y ficción en el aprendizaje basado en el cerebro por Sara Bernard