La nocicepción (también nociocepción , del latín nocere ' dañar o herir') es el proceso del sistema nervioso sensorial de codificar los estímulos nocivos. En la nocicepción, la estimulación química intensa (p. Ej., Polvo de Cayena ), mecánica (p. Ej., Cortar, aplastar) o térmica (calor y frío) de las células nerviosas sensoriales llamadas nociceptores produce una señal que viaja a lo largo de una cadena de fibras nerviosas a través de la médula espinal. al cerebro . [1] La nocicepción desencadena una variedad de respuestas fisiológicas y conductuales y generalmente resulta en una experiencia subjetiva o percepción del dolor.en los seres sintientes . [2]
Detección de estímulos nocivos
Los estímulos mecánicos, térmicos y químicos potencialmente dañinos son detectados por terminaciones nerviosas llamadas nociceptores , que se encuentran en la piel , en superficies internas como el periostio , las superficies de las articulaciones y en algunos órganos internos . Algunos nociceptores son terminaciones nerviosas libres no especializadas que tienen sus cuerpos celulares fuera de la columna vertebral en los ganglios de la raíz dorsal . [3] Otros nociceptores dependen de estructuras especializadas en la piel para transducir información nociva, como las células de Schwann nociceptivas. [4] Los nociceptores se clasifican según los axones que viajan desde los receptores hasta la médula espinal o el cerebro. Después de una lesión nerviosa, es posible que las fibras táctiles que normalmente transportan estímulos no nocivos se perciban como nocivas. [5]
Los nociceptores tienen un cierto umbral; es decir, requieren una intensidad mínima de estimulación antes de activar una señal. Una vez que se alcanza este umbral, se transmite una señal a lo largo del axón de la neurona hacia la médula espinal .
La prueba del umbral nociceptivo aplica deliberadamente un estímulo nocivo a un sujeto humano o animal para estudiar el dolor. En animales, la técnica se utiliza a menudo para estudiar la eficacia de los fármacos analgésicos y para establecer los niveles de dosificación y el período de efecto. Después de establecer una línea de base, se administra el fármaco bajo prueba y se registra la elevación en el umbral en puntos de tiempo especificados. Cuando el efecto del fármaco desaparece, el umbral debe volver al valor inicial (antes del tratamiento).
En algunas afecciones, la excitación de las fibras del dolor aumenta a medida que continúa el estímulo del dolor, lo que conduce a una afección llamada hiperalgesia .
Teoría
Consecuencias
La nocicepción también puede causar respuestas autónomas generalizadas antes o sin alcanzar la conciencia y causar palidez , sudoración , taquicardia , hipertensión , aturdimiento , náuseas y desmayos . [6]
Resumen del sistema
Esto se analizan Descripción general de la propiocepción , termorrecepción , chemoception y nocicepción ya que están conectados todos integralmente.
Mecánico
La propiocepción se determina mediante el uso de mecanorreceptores estándar (especialmente corpúsculos de Ruffini (estiramiento) y canales de potencial de receptor transitorio (TRP)). La propiocepción está completamente cubierta dentro del sistema somatosensorial a medida que el cerebro los procesa juntos.
La termocepción se refiere a los estímulos de temperaturas moderadas de 24 a 28 ° C (75 a 82 ° F), ya que cualquier cosa más allá de ese rango se considera dolor y moderada por los nociceptores. Los canales de TRP y potasio [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK y TREK] responden cada uno a diferentes temperaturas (entre otros estímulos) que crean potenciales de acción en los nervios que se unen al sistema mecánico (táctil) en el tracto posterolateral. La termocepción, como la propiocepción, es luego cubierta por el sistema somatosensorial. [7] [8] [9] [10] [11]
Los canales TRP que detectan estímulos nocivos (dolor mecánico, térmico y químico) transmiten esa información a los nociceptores que generan un potencial de acción. Los canales mecánicos de TRP reaccionan a la depresión de sus células (como el tacto), el TRP térmico cambia de forma en diferentes temperaturas y el TRP químico actúa como papilas gustativas , lo que indica si sus receptores se unen a ciertos elementos / productos químicos.
Neural
- Las láminas 3-5 forman el núcleo propio de la sustancia gris espinal.
- La lámina 2 constituye la sustancia gelatinosa de Rolando , sustancia gris espinal amielínica. La sustancia recibe información del núcleo propio y transmite un dolor intenso y mal localizado.
- La lámina 1 se proyecta principalmente al área parabraquial y al gris periacueductal , lo que inicia la supresión del dolor a través de la inhibición neuronal y hormonal. La lámina 1 recibe información de los termorreceptores a través del tracto posterolateral . El núcleo marginal de la médula espinal son las únicas señales de dolor no suprimibles.
- El área parabraquial integra la información del gusto y el dolor y luego la transmite. Parabraquial comprueba si el dolor se recibe a temperaturas normales y si el sistema gustativo está activo; si ambos son así, se supone que el dolor se debe al veneno.
- Las fibras Ao hacen sinapsis en las láminas 1 y 5, mientras que Ab sinapsis en 1, 3, 5 y C. Las fibras C hacen sinapsis exclusivamente en la lámina 2. [12] [13]
- La amígdala y el hipocampo crean y codifican la memoria y la emoción debido a los estímulos de dolor.
- El hipotálamo indica la liberación de hormonas que hacen que la supresión del dolor sea más eficaz; algunas de ellas son hormonas sexuales.
- Sustancia gris periacueductal (con la ayuda hormona hipotalámica) las señales hormonalmente formación reticular ‘s rafe núcleos para producir la serotonina que inhibe núcleos dolor láminas. [14]
- El tracto espinotalámico lateral ayuda a localizar el dolor.
- Los tractos espinorreticular y espinotectal son simplemente tractos de transmisión al tálamo que ayudan en la percepción del dolor y el estado de alerta hacia él. Las fibras se cruzan (la izquierda se convierte en derecha) a través de la comisura blanca anterior espinal .
- El lemnisco lateral es el primer punto de integración de la información del sonido y el dolor. [15]
- El colículo inferior (IC) ayuda a orientar el sonido hacia los estímulos de dolor. [dieciséis]
- El colículo superior recibe la información de IC, integra información de orientación visual y utiliza el mapa topográfico de equilibrio para orientar el cuerpo hacia los estímulos de dolor. [17] [18]
- El pedúnculo cerebeloso inferior integra información propioceptiva y salidas al vestibulocerebelo . El pedúnculo no forma parte de la vía del tracto espinotalámico lateral; la médula recibe la información y la pasa al pedúnculo desde otra parte (ver sistema somatosensorial ).
- El tálamo es donde se cree que se percibe el dolor ; también ayuda en la supresión y modulación del dolor, actuando como un gorila , permitiendo que ciertas intensidades pasen al cerebro y rechazando otras. [19]
- La corteza somatosensorial decodifica la información de los nociceptores para determinar la ubicación exacta del dolor y es donde la propiocepción se hace consciente; pedúnculo cerebeloso inferior es todo propiocepción inconsciente.
- Insula juzga la intensidad del dolor y proporciona la capacidad de imaginar el dolor. [20] [21]
- Se presume que la corteza cingulada es el centro de la memoria del dolor. [22]
En animales no mamíferos
La nocicepción se ha documentado en animales no mamíferos, incluidos peces [23] y una amplia gama de invertebrados , [24] incluidas sanguijuelas, [25] gusanos nematodos, [26] babosas marinas [27] y moscas de la fruta. [28] Como en los mamíferos, las neuronas nociceptivas en estas especies se caracterizan típicamente por responder preferentemente a temperaturas altas (40 ° Celsius o más), pH bajo, capsaicina y daño tisular.
Historia del término
El término "nocicepción" fue acuñado por Charles Scott Sherrington para distinguir el proceso fisiológico (actividad nerviosa) del dolor (una experiencia subjetiva). [29] Se deriva del verbo latino " nocēre ", que significa "dañar".
Referencias
- ^ Portenoy, Russell K .; Brennan, Michael J. (1994). "Manejo del dolor crónico" . En Good, David C .; Couch, James R. (eds.). Manual de neurorrehabilitación . Informa Healthcare. ISBN 978-0-8247-8822-3.
- ^ Bayne, Kathryn (2000). "Evaluación del dolor y la angustia: la perspectiva de un conductista veterinario" . Definición de dolor y angustia y requisitos de notificación para animales de laboratorio: Actas del taller celebrado el 22 de junio de 2000 . Prensa de Academias Nacionales. págs. 13-21. ISBN 978-0-309-17128-1.
- ^ Purves, D. (2001). "Nociceptores" . En Sunderland, MA. (ed.). Neurociencia . Asociados Sinauer.
- ^ Doan, Ryan A .; Monk, Kelly R. (16 de agosto de 2019). "La glía en la piel activa las respuestas al dolor". Ciencia . 365 (6454): 641–642. Código bibliográfico : 2019Sci ... 365..641D . doi : 10.1126 / science.aay6144 . ISSN 1095-9203 . PMID 31416950 . S2CID 201015745 .
- ^ Dhandapani, Rahul; Arokiaraj, Cynthia Mary; Taberner, Francisco J .; Pacifico, Paola; Raja, Sruthi; Nocchi, Linda; Portulano, Carla; Franciosa, Federica; Maffei, Mariano; Hussain, Ahmad Fawzi; de Castro Reis, Fernanda (24 de abril de 2018). "Control de la hipersensibilidad mecánica al dolor en ratones mediante fotoablación dirigida a ligando de neuronas sensoriales positivas para TrkB" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1640. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1640D . doi : 10.1038 / s41467-018-04049-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 5915601 . PMID 29691410 .
- ^ Feinstein, B .; Langton, JNK; Jameson, RM; Schiller, F. (octubre de 1954). "Experimentos sobre dolores derivados de tejidos somáticos profundos". The Journal of Bone & Joint Surgery . 36 (5): 981–997. doi : 10.2106 / 00004623-195436050-00007 . PMID 13211692 .
- ^ McCann, Stephanie (2017). Tarjetas didácticas de anatomía médica de Kaplan: tarjetas a todo color claramente etiquetadas . KAPLAN. ISBN 978-1-5062-2353-7.[ página necesaria ]
- ^ Albertine, Kurt. Tarjetas didácticas de anatomía de Barron [ página necesaria ]
- ^ Hofmann, Thomas; Schaefer, Michael; Schultz, Günter; Gudermann, Thomas (28 de mayo de 2002). "Composición de subunidades de canales potenciales de receptores transitorios de mamíferos en células vivas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (11): 7461–7466. Código bibliográfico : 2002PNAS ... 99.7461H . doi : 10.1073 / pnas.102596199 . PMC 124253 . PMID 12032305 .
- ^ Noël, Jacques; Zimmermann, Katharina; Busserolles, Jérome; Deval, Emanuel; Alloui, Abdelkrim; Diochot, Sylvie; Guy, Nicolas; Borsotto, Marc; Reeh, Peter; Eschalier, Alain; Lazdunski, Michel (12 de marzo de 2009). "Los canales de K + activados mecánicamente, TRAAK y TREK-1, controlan la percepción tanto del frío como del calor" . El diario EMBO . 28 (9): 1308-1318. doi : 10.1038 / emboj.2009.57 . PMC 2683043 . PMID 19279663 .
- ^ Scholz, Joachim; Woolf, Clifford J. (noviembre de 2002). "¿Podemos vencer el dolor?". Neurociencia de la naturaleza . 5 (11): 1062–1067. doi : 10.1038 / nn942 . PMID 12403987 . S2CID 15781811 .
- ^ Braz, Joao M .; Nassar, Mohammed A .; Wood, John N .; Basbaum, Allan I. (septiembre de 2005). "Las vías paralelas de 'dolor' surgen de subpoblaciones de nociceptores aferentes primarios". Neurona . 47 (6): 787–793. doi : 10.1016 / j.neuron.2005.08.015 . PMID 16157274 . S2CID 2402859 .
- ^ Brown, AG (2012). Organización en la médula espinal: la anatomía y fisiología de las neuronas identificadas . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8.[ página necesaria ]
- ^ van den Pol, Anthony N. (15 de abril de 1999). "Hipocretina hipotalámica (orexina): inervación robusta de la médula espinal" . La Revista de Neurociencia . 19 (8): 3171–3182. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.19-08-03171.1999 . PMC 6782271 . PMID 10191330 .
- ^ Bajo, Victoria M .; Merchán, Miguel A .; Malmierca, Manuel S .; Nodal, Fernando R .; Bjaalie, Jan G. (10 de mayo de 1999). "Organización topográfica del núcleo dorsal del lemnisco lateral en el gato". La Revista de Neurología Comparada . 407 (3): 349–366. doi : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19990510) 407: 3 <349 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-5 . PMID 10320216 .
- ^ Oliver, Douglas L. (2005). "Organización neuronal en el colículo inferior". El colículo inferior . págs. 69-114. doi : 10.1007 / 0-387-27083-3_2 . ISBN 0-387-22038-0.
- ^ Corneil, Brian D .; Olivier, Etienne; Muñoz, Douglas P. (1 de octubre de 2002). "Respuestas del músculo del cuello a la estimulación del colículo superior del mono. I. Topografía y manipulación de los parámetros de estimulación". Revista de neurofisiología . 88 (4): 1980–1999. doi : 10.1152 / jn.2002.88.4.1980 . PMID 12364523 .
- ^ Mayo, Paul J. (2006). "El colículo superior de mamíferos: estructura laminar y conexiones". Neuroanatomía del sistema oculomotor . Progreso en la investigación del cerebro. 151 . págs. 321–378. doi : 10.1016 / S0079-6123 (05) 51011-2 . ISBN 9780444516961. PMID 16221594 .
- ^ Benevento, Louis A .; Standage, Gregg P. (1 de julio de 1983). "La organización de las proyecciones de los núcleos retinorecipiente y no retinorecipiente del complejo pretectal y capas del colículo superior al pulvinar lateral y pulvinar medial en el mono macaco". La Revista de Neurología Comparada . 217 (3): 307–336. doi : 10.1002 / cne.902170307 . PMID 6886056 . S2CID 44794002 .
- ^ Sawamoto, Nobukatsu; Honda, Manabu; Okada, Tomohisa; Hanakawa, Takashi; Kanda, Masutaro; Fukuyama, Hidenao; Konishi, Junji; Shibasaki, Hiroshi (1 de octubre de 2000). "La expectativa de dolor mejora las respuestas a la estimulación somatosensorial no dolorosa en la corteza cingulada anterior y el opérculo parietal / ínsula posterior: un estudio de imágenes de resonancia magnética funcional relacionado con eventos" . La Revista de Neurociencia . 20 (19): 7438–7445. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.20-19-07438.2000 . PMC 6772793 . PMID 11007903 .
- ^ Menon, Vinod; Uddin, Lucina Q. (29 de mayo de 2010). "Saliencia, conmutación, atención y control: un modelo de red de función de la ínsula" . Estructura y función del cerebro . 214 (5–6): 655–667. doi : 10.1007 / s00429-010-0262-0 . PMC 2899886 . PMID 20512370 .
- ^ Shackman, Alexander J .; Salomons, Tim V .; Slagter, Heleen A .; Fox, Andrew S .; Winter, Jameel J .; Davidson, Richard J. (marzo de 2011). "La integración del afecto negativo, el dolor y el control cognitivo en la corteza cingulada" . Nature Reviews Neurociencia . 12 (3): 154-167. doi : 10.1038 / nrn2994 . PMC 3044650 . PMID 21331082 .
- ^ Sneddon, LU; Braithwaite, VA; Suave, MJ (2003). "¿Los peces tienen nociceptores? Evidencia de la evolución de un sistema sensorial de vertebrados" . Proceedings of the Royal Society B . 270 (1520): 1115–1121. doi : 10.1098 / rspb.2003.2349 . PMC 1691351 . PMID 12816648 .
- ^ Jane A. Smith (1991). "Una cuestión de dolor en los invertebrados" . Revista del Instituto de Animales de Laboratorio . 33 (1-2).
- ^ Pastor, J .; Soria, B .; Belmonte, C. (1996). "Propiedades de las neuronas nociceptivas del ganglio segmentario de sanguijuela". Revista de neurofisiología . 75 (6): 2268–2279. doi : 10.1152 / jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 .
- ^ Wittenburg, N .; Baumeister, R. (1999). "Evitación térmica en Caenorhabditis elegans : un enfoque para el estudio de la nocicepción" . PNAS . 96 (18): 10477–10482. Código Bib : 1999PNAS ... 9610477W . doi : 10.1073 / pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID 10468634 .
- ^ Illich, PA; Walters, ET (1997). "Las neuronas mecanosensoriales que inervan el sifón de Aplysia codifican estímulos nocivos y muestran sensibilización nociceptiva" . Revista de neurociencia . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . PMC 6793714 . PMID 8987770 .
- ^ Tracey, W. Daniel; Wilson, Rachel I; Laurent, Gilles; Benzer, Seymour (abril de 2003). " indoloro , un gen de Drosophila esencial para la nocicepción". Celular . 113 (2): 261-273. doi : 10.1016 / s0092-8674 (03) 00272-1 . PMID 12705873 . S2CID 1424315 .
- ^ Sherrington, C. (1906). La acción integradora del sistema nervioso . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.[ página necesaria ]