De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde Membrana nuclear )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Membrana nuclear
Diagrama del núcleo de la célula humana.svg
Núcleo de células humanas
Identificadores
THH1.00.01.2.01001
FMA63888
Terminología anatómica

La envoltura nuclear , también conocida como membrana nuclear , [1] [a] está formada por dos membranas bicapa lipídicas que en las células eucariotas rodean el núcleo , que encierra el material genético .

La envoltura nuclear consta de dos membranas de bicapa lipídica: una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. [4] El espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear. Suele tener entre 20 y 40 nm de ancho. [5] [6] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico . [4] La envoltura nuclear tiene muchos poros nucleares que permiten que los materiales se muevan entre el citosol y el núcleo. [4] Las proteínas de filamento intermedio llamadas láminas forman una estructura llamada lámina nuclear en el aspecto interno de la membrana nuclear interna y brindan soporte estructural al núcleo.[4]

Estructura [ editar ]

La envoltura nuclear está formada por dos membranas de bicapa lipídica. Una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. Estas membranas están conectadas entre sí mediante poros nucleares. Dos juegos de filamentos intermedios brindan soporte a la envoltura nuclear. Una red interna forma la lámina nuclear en la membrana nuclear interna. [7] Una red más flexible se forma afuera para brindar apoyo externo. [4] La forma real de la envoltura nuclear es irregular. Tiene invaginaciones y protuberancias y se puede observar con microscopios que proporcionan suficiente resolución (por ejemplo, microscopio electrónico ). [8]

Un render (rojo) de superficie volumétrica de la envoltura nuclear de una célula HeLa. La célula se observó en 300 cortes de microscopía electrónica , la envoltura nuclear se segmentó y renderizó automáticamente. Se agregan un corte vertical y otro horizontal como referencia.

Membrana exterior [ editar ]

La membrana nuclear externa también comparte un borde común con el retículo endoplásmico . [9] Si bien está ligada físicamente, la membrana nuclear externa contiene proteínas que se encuentran en concentraciones mucho más altas que el retículo endoplásmico. [10] Las cuatro proteínas nesprin (proteínas de repetición de espectrina de envoltura nuclear ) presentes en los mamíferos se expresan en la membrana nuclear externa. [11] Las proteínas Nesprin conectan los filamentos del citoesqueleto con el nucleoesqueleto. [12] Las conexiones mediadas por Nesprin con el citoesqueleto contribuyen al posicionamiento nuclear ya la función mecanosensorial de la célula. [13] Dominio KASHLas proteínas de Nesprin-1 y -2 forman parte de un complejo LINC (enlazador del nucleoesqueleto y el citoesqueleto) y pueden unirse directamente a los componentes del citoesqueleto, como los filamentos de actina , o pueden unirse a proteínas en el espacio perinuclear. [14] [15] Nesprin-3 y-4 pueden desempeñar un papel en la descarga de carga enorme; Las proteínas Nesprin-3 se unen a la plectina y unen la envoltura nuclear a los filamentos intermedios citoplasmáticos. [16] Las proteínas Nesprin-4 se unen a la quinesina-1 motora dirigida al extremo positivo. [17] La membrana nuclear externa también está involucrada en el desarrollo, ya que se fusiona con la membrana nuclear interna para formar poros nucleares. [18]

Membrana interior [ editar ]

Más información: proteínas de la membrana nuclear interna

La membrana nuclear interna encierra el nucleoplasma y está cubierta por la lámina nuclear , una malla de filamentos intermedios que estabiliza la membrana nuclear además de estar involucrada en la función de la cromatina y la expresión completa. [10] Está conectado a la membrana externa por poros nucleares que penetran las membranas. Si bien las dos membranas y el retículo endoplásmico están vinculados, las proteínas incrustadas en las membranas tienden a permanecer en su lugar en lugar de dispersarse a través del continuo. [19] Está revestido con una red de fibras llamada lámina nuclear que tiene un grosor de 10 a 40 nm y proporciona resistencia.

Las mutaciones en las proteínas de la membrana nuclear interna pueden causar varias envolturas nucleares .

Poros nucleares [ editar ]

Artículo principal: poro nuclear
Poros nucleares cruzando la envoltura nuclear

La envoltura nuclear está perforada por miles de poros nucleares , grandes complejos de proteínas huecos de unos 100 nm de ancho, con un canal interno de unos 40 nm de ancho. [10] Vinculan las membranas nucleares internas y externas.

División celular [ editar ]

Durante la fase G2 de la interfase , la membrana nuclear aumenta su área de superficie y duplica su número de complejos de poros nucleares. [10] En eucariotas , como las levaduras, que sufren una mitosis cerrada , la membrana nuclear permanece intacta durante la división celular. Las fibras del huso se forman dentro de la membrana o la penetran sin romperla. [10] En otros eucariotas (tanto animales como plantas), la membrana nuclear debe romperse durante la etapa de prometafase de la mitosis para permitir que las fibras del huso mitóticopara acceder a los cromosomas del interior. Los procesos de avería y reforma no se comprenden bien.

Desglose [ editar ]

En los mamíferos, la membrana nuclear puede romperse en minutos, siguiendo una serie de pasos durante las primeras etapas de la mitosis . En primer lugar, los polipéptidos de nucleoporina fosforilada de M-Cdk y se eliminan selectivamente de los complejos de poros nucleares. Después de eso, el resto de los complejos de poros nucleares se rompen simultáneamente. La evidencia bioquímica sugiere que los complejos de poros nucleares se desmontan en piezas estables en lugar de desintegrarse en pequeños fragmentos polipeptídicos. [10] Las M-Cdk también fosforilan elementos de la lámina nuclear (el marco que sostiene la envoltura) que conducen al desmontaje de la lámina y, por lo tanto, a las membranas de la envoltura en pequeñas vesículas. [20] Electrón y la microscopía de fluorescencia ha proporcionado una fuerte evidencia de que la membrana nuclear es absorbida por el retículo endoplásmico; las proteínas nucleares que normalmente no se encuentran en el retículo endoplásmico aparecen durante la mitosis. [10]

Además de la ruptura de la membrana nuclear durante la etapa de prometafase de la mitosis , la membrana nuclear también se rompe en las células de mamíferos que migran durante la etapa de interfase del ciclo celular. [21] Es probable que esta ruptura transitoria se deba a una deformación nuclear. La rotura se repara rápidamente mediante un proceso que depende de los "complejos de clasificación endosómica necesarios para el transporte" ( ESCRT ) formados por complejos de proteínas citosólicas . [21] Durante los eventos de ruptura de la membrana nuclear, se producen rupturas de doble cadena de ADN. Por tanto, la supervivencia de las células que migran a través de entornos confinados parece depender de mecanismos eficientes de reparación de la envoltura nuclear y del ADN .

También se ha observado una ruptura aberrante de la envoltura nuclear en laminopatías y en células cancerosas que conducen a una ubicación incorrecta de las proteínas celulares, la formación de micronúcleos y la inestabilidad genómica. [22] [23] [24]

Reforma [ editar ]

Se debate exactamente cómo se reforma la membrana nuclear durante la telofase de la mitosis. Existen dos teorías [10] -

  • Fusión de vesículas : donde las vesículas de la membrana nuclear se fusionan para reconstruir la membrana nuclear.
  • Remodelación del retículo endoplásmico, donde las partes del retículo endoplásmico que contienen la membrana nuclear absorbida envuelven el espacio nuclear, reformando una membrana cerrada.

Origen de la membrana nuclear [ editar ]

Un estudio comparativo de la genómica , la evolución y el origen de la membrana nuclear llevado a la propuesta de que el núcleo surgió en el primitivo eucariota antecesor (el “prekaryote”), y fue provocada por el arqueo simbiosis -bacterial. [25] Se han propuesto varias ideas para el origen evolutivo de la membrana nuclear. [26] Estas ideas incluyen la invaginación de la membrana plasmática en un antepasado procariota, o la formación de un nuevo sistema de membrana genuino después del establecimiento de proto- mitocondrias en el huésped arquea. La función adaptativa de la membrana nuclear puede haber sido servir como barrera para proteger el genoma deespecies reactivas de oxígeno (ROS) producidas por las pre-mitocondrias de las células. [27] [28]

Notas [ editar ]

  1. ^ Los nombres menos usados ​​incluyen nucleolemma [2] y karyotheca . [3]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Universidad Estatal de Georgia . "Núcleo celular y envoltura nuclear" . gsu.edu. Archivado desde el original el 18 de junio de 2018 . Consultado el 21 de enero de 2014 .
  2. ^ "Membrana nuclear" . Diccionario de biología . Biología en línea . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  3. ^ "membrana nuclear" . Merriam Webster . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  4. ↑ a b c d e Alberts, Bruce (2002). Biología molecular de la célula (4ª ed.). Nueva York [ua]: Garland. pag. 197. ISBN 978-0815340720.
  5. ^ "Espacio perinuclear" . Diccionario . Biología en línea . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  6. ^ Berrios, Miguel, ed. (1998). Estructura y función nuclear . San Diego: Prensa académica. pag. 4 . ISBN 9780125641555.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
  7. ^ Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20 de abril de 2009). "Envejecimiento molecular en síndromes progeroides: síndrome de progeria de Hutchinson-Gilford como modelo" . Inmunidad y envejecimiento . 6 : 4. doi : 10.1186 / 1742-4933-6-4 . PMC 2674425 . PMID 19379495 .  
  8. ↑ Karabağ C, Jones ML, Peddie CJ, Weston AE, Collinson LM, Reyes-Aldasoro CC (2020). "Segmentación semántica de células HeLa: una comparación objetiva entre un algoritmo tradicional y cuatro arquitecturas de aprendizaje profundo" . PLOS ONE . 15 (10): e0230605. doi : 10.1371 / journal.pone.0230605 . PMC 7531863 . PMID 33006963 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ "Canales de cloruro en la membrana nuclear" (PDF) . Harvard.edu. Archivado desde el original (PDF) el 2 de agosto de 2010 . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  10. ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (3 de febrero de 2010). "La Envolvente Nuclear" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 2 (3): a000539. doi : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC 2829960 . PMID 20300205 .  
  11. ^ Wilson, Katherine L .; Berk, Jason M. (15 de junio de 2010). "La envoltura nuclear de un vistazo" . J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. doi : 10.1242 / jcs.019042 . ISSN 0021-9533 . PMC 2880010 . PMID 20519579 .   
  12. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (1 de noviembre de 2009). "Los núcleos toman una posición: gestionar la ubicación nuclear". Célula de desarrollo . 17 (5): 587–597. doi : 10.1016 / j.devcel.2009.10.018 . ISSN 1878-1551 . PMID 19922864 .  
  13. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R .; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S .; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (1 de junio de 2015). "La mecanosensibilidad celular a señales de magnitud extremadamente baja está habilitada por un núcleo LINCed" . Células madre . 33 (6): 2063–2076. doi : 10.1002 / tallo.2004 . ISSN 1066-5099 . PMC 4458857 . PMID 25787126 .   
  14. ^ Crujiente, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, JB; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D .; Hodzic, Didier (2 de enero de 2006). "Acoplamiento del núcleo y el citoplasma: papel del complejo LINC" . The Journal of Cell Biology . 172 (1): 41–53. doi : 10.1083 / jcb.200509124 . ISSN 0021-9525 . PMC 2063530 . PMID 16380439 .   
  15. ^ Zeng, X; et al. (2018). "Dinámica cromosómica asociada a la envoltura nuclear durante la profase I meiótica". Fronteras en biología celular y del desarrollo . 5 : 121. doi : 10.3389 / fcell.2017.00121 . PMC 5767173 . PMID 29376050 .   
  16. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy HM; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (5 de diciembre de 2005). "Nesprin-3, una nueva proteína de la membrana nuclear externa, se asocia con la proteína enlazadora citoesquelética plectina" . The Journal of Cell Biology . 171 (5): 799–810. doi : 10.1083 / jcb.200506083 . ISSN 0021-9525 . PMC 2171291 . PMID 16330710 .   
  17. ↑ Roux, Kyle J .; Crisp, Melissa L .; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L .; Burke, Brian (17 de febrero de 2009). "Nesprin 4 es una proteína de la membrana nuclear externa que puede inducir la polarización celular mediada por kinesina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (7): 2194–2199. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.2194R . doi : 10.1073 / pnas.0808602106 . ISSN 1091-6490 . PMC 2650131 . PMID 19164528 .   
  18. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnón; Forbes, Douglass J. (1 de diciembre de 2010). "Fusión de membrana nuclear interna / externa en ensamblaje de poro nuclear" . Biología molecular de la célula . 21 (23): 4197–4211. doi : 10.1091 / mbc.E10-04-0309 . ISSN 1059-1524 . PMC 2993748 . PMID 20926687 .   
  19. ^ Georgatos, SD (19 de abril de 2001). "La membrana nuclear interna: ¿simple o muy compleja?" . El diario EMBO . 20 (12): 2989–2994. doi : 10.1093 / emboj / 20.12.2989 . PMC 150211 . PMID 11406575 .  
  20. ^ Alberts; et al. (2008). "Capítulo 17: El ciclo celular". Biología molecular de la célula (5ª ed.). Nueva York: Garland Science. págs. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  21. ↑ a b Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016). "ESCRT III repara las rupturas de la envoltura nuclear durante la migración celular para limitar el daño del ADN y la muerte celular". Ciencia . 352 (6283): 359–62. Código Bibliográfico : 2016Sci ... 352..359R . doi : 10.1126 / science.aad7611 . PMID 27013426 . S2CID 28544308 .  
  22. ^ Vargas; et al. (2012). "Envoltura nuclear transitoria que se rompe durante la interfase en células cancerosas humanas" . Núcleo (Austin, Texas) . Núcleo. 3 (1): 88–100. doi : 10.4161 / nucl.18954 . PMC 3342953 . PMID 22567193 .  
  23. ^ Lim; et al. (2016). "La ruptura de la envoltura nuclear impulsa la inestabilidad del genoma en el cáncer" . Biología molecular de la célula . MBoC. 27 (21): 3210–3213. doi : 10.1091 / mbc.E16-02-0098 . PMC 5170854 . PMID 27799497 .  
  24. ^ Hatch; et al. (2016). "La ruptura de la envoltura nuclear es inducida por el confinamiento del núcleo basado en actina" . Revista de biología celular . JCB. 215 (1): 27–36. doi : 10.1083 / jcb.201603053 . PMC 5057282 . PMID 27697922 . Consultado el 24 de marzo de 2019 .  
  25. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). "Genómica comparada, evolución y orígenes de la envoltura nuclear y el complejo de poros nucleares" . Ciclo celular . 3 (12): 1612–37. doi : 10.4161 / cc.3.12.1316 . PMID 15611647 . 
  26. ^ Martin W (2005). "Arqueobacterias (Archaea) y el origen del núcleo eucariota". Curr. Opin. Microbiol . 8 (6): 630–7. doi : 10.1016 / j.mib.2005.10.004 . PMID 16242992 . 
  27. ^ Speijer D (2015). "Nacimiento de los eucariotas por un conjunto de innovaciones reactivas: nuevos conocimientos nos obligan a renunciar a modelos graduales". BioEssays . 37 (12): 1268–76. doi : 10.1002 / bies.201500107 . PMID 26577075 . S2CID 20068849 .  
  28. ^ Bernstein H, Bernstein C. Comunicación sexual en arqueas, el precursor de la meiosis. pp. 103-117 en Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007 / 978-3-319-65536-9 

Enlaces externos [ editar ]

  • Imagen de histología: 20102loa  - Sistema de aprendizaje de histología en la Universidad de Boston
  • Animaciones de poros nucleares y transporte a través de la envoltura nuclear Archivado el 7 de febrero de 2009 en la Wayback Machine.
  • Ilustraciones de poros nucleares y transporte a través de la membrana nuclear Archivado el 7 de febrero de 2009 en la Wayback Machine.
  • Membrana nuclear + en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .