Los anaerobios obligados son microorganismos muertos por concentraciones atmosféricas normales de oxígeno (20,95% O 2 ). [1] [2] La tolerancia al oxígeno varía entre especies, con algunas especies capaces de sobrevivir hasta en un 8% de oxígeno, mientras que otras pierden viabilidad en ambientes con una concentración de oxígeno superior al 0,5%. [3]
Sensibilidad al oxigeno
La sensibilidad al oxígeno de los anaerobios obligados se ha atribuido a una combinación de factores que incluyen el estrés oxidativo y la producción de enzimas. El oxígeno también puede dañar a los anaerobios obligados de formas que no implican estrés oxidativo.
Debido molecular oxígeno contiene dos desapareados electrones en el orbital más alto ocupado , se reduce fácilmente a superóxido ( O-
2) y peróxido de hidrógeno ( H
2O
2) dentro de las celdas. [1] Una reacción entre estos dos resultados productos en la formación de un libre radical hidroxilo (OH . ). [4] El superóxido, el peróxido de hidrógeno y los radicales hidroxilo son una clase de compuestos conocidos como especies reactivas de oxígeno (ROS), productos altamente reactivos que son dañinos para los microbios, incluidos los anaerobios obligados. [4] Los organismos aeróbicos producen superóxido dismutasa y catalasa para desintoxicar estos productos, pero los anaerobios obligados producen estas enzimas en cantidades muy pequeñas, o no producen en absoluto. [1] [2] [3] [5] (Se cree que la variabilidad en la tolerancia al oxígeno de los anaerobios obligados (<0,5 a 8% de O 2 ) refleja la cantidad de superóxido dismutasa y catalasa que se produce. [2] [3] ).
Carlioz y Touati (1986) realizaron experimentos que apoyan la idea de que las especies reactivas de oxígeno pueden ser tóxicas para los anaerobios. E. coli , un anaerobio facultativo, fue mutado por una deleción de genes de superóxido dismutasa. En presencia de oxígeno, esta mutación resultó en la incapacidad de sintetizar correctamente ciertos aminoácidos o utilizar fuentes de carbono comunes como sustratos durante el metabolismo. [6] En ausencia de oxígeno, las muestras mutadas crecieron normalmente. [6] En 2018, Lu et al. encontraron que en Bacteroides thetaiotaomicron , un anaerobio obligado que se encuentra en el tracto digestivo de los mamíferos, la exposición al oxígeno produce un aumento de los niveles de superóxido que inactiva importantes enzimas metabólicas. [6]
El oxígeno disuelto aumenta el potencial redox de una solución y un alto potencial redox inhibe el crecimiento de algunos anaerobios obligados. [3] [5] [7] Por ejemplo, los metanógenos crecen a un potencial redox inferior a -0,3 V. [7] El sulfuro es un componente esencial de algunas enzimas, y el oxígeno molecular lo oxida para formar disulfuro , inactivando así ciertas enzimas ( por ejemplo, nitrogenasa ). Es posible que los organismos no puedan crecer con estas enzimas esenciales desactivadas. [1] [5] [7] El crecimiento también puede inhibirse debido a la falta de equivalentes reductores para la biosíntesis porque los electrones se agotan al reducir el oxígeno. [7]
Metabolismo energético
Los anaerobios obligados convierten los nutrientes en energía a través de la respiración anaeróbica o la fermentación . En la respiración aeróbica, el piruvato generado a partir de la glucólisis se convierte en acetil-CoA . Esto luego se descompone a través del ciclo de TCA y la cadena de transporte de electrones . La respiración anaeróbica se diferencia de la respiración aeróbica en que utiliza un aceptor de electrones distinto del oxígeno en la cadena de transporte de electrones. Ejemplos de aceptores de electrones alternativos incluyen sulfato , nitrato , hierro , manganeso , mercurio y monóxido de carbono . [8]
La fermentación se diferencia de la respiración anaeróbica en que el piruvato generado a partir de la glucólisis se degrada sin la participación de una cadena de transporte de electrones (es decir, no hay fosforilación oxidativa ). Numerosas vías de fermentación existen tales como la fermentación de ácido láctico , fermentación de ácido mixto , 2-3 fermentación butanodiol donde los compuestos orgánicos se reducen a ácidos orgánicos y alcohol. [8] [4]
El rendimiento energético de la respiración anaeróbica y la fermentación (es decir, el número de moléculas de ATP generadas) es menor que en la respiración aeróbica. [8] Esta es la razón por la que los anaerobios facultativos , que pueden metabolizar la energía tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, metabolizan preferentemente la energía de manera aeróbica. Esto es observable cuando se cultivan anaerobios facultativos en caldo de tioglicolato . [1]
Ecología y ejemplos
Los anaerobios obligados se encuentran en ambientes libres de oxígeno, como el tracto intestinal de los animales, el océano profundo, aguas tranquilas, vertederos, en sedimentos profundos del suelo. [9] Ejemplos de géneros de bacterias anaeróbicas obligatorias incluyen Actinomyces , Bacteroides , Clostridium , Fusobacterium , Peptostreptococcus , Porphyromonas , Prevotella , Propionibacterium y Veillonella . Las especies de Clostridium son bacterias formadoras de endosporas y pueden sobrevivir en concentraciones atmosféricas de oxígeno en esta forma inactiva. Las bacterias restantes enumeradas no forman endosporas. [5]
Varias especies de los géneros Mycobacterium , Streptomyces y Rhodococcus son ejemplos de anaerobios obligados que se encuentran en el suelo. [10] Los anaerobios obligados también se encuentran en el tracto digestivo de los seres humanos y otros animales, así como en el primer estómago de los rumiantes . [11]
Ejemplos de obligately anaeróbica fúngica géneros incluir el rumen hongos Neocallimastix , Piromonas , y Sphaeromonas . [12]
Ver también
- Respiración aeróbica
- Fermentación
- Aerobio obligado
- Anaerobio facultativo
- Microaerófilo
Referencias
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