Pulpo


Octopus (pl. Pulpos , ver más abajo para las variantes ) son de cuerpo blando, de ocho limbed moluscos del orden Octopoda ( / ɒ k t ɒ p ə d ə / , OK- TOP -ə-də ). El orden consta de unas 300 especies y se agrupa dentro de la clase Cephalopoda con calamares , sepias y nautiloides . Como otros cefalópodos, un pulpo es simétrico bilateralmentecon dos ojos y un pico , con su boca en el punto central de las ocho extremidades. [a] El cuerpo blando puede alterar radicalmente su forma, lo que permite a los pulpos pasar por pequeños huecos. Siguen sus ocho apéndices detrás de ellos mientras nadan. El sifón se utiliza tanto para la respiración como para la locomoción , expulsando un chorro de agua. Los pulpos tienen un sistema nervioso complejo y una vista excelente, y se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y de comportamiento más diverso .

Los pulpos habitan varias regiones del océano , incluidos los arrecifes de coral , las aguas pelágicas y el lecho marino ; algunos viven en la zona intermareal y otros en profundidades abisales . La mayoría de las especies crecen rápidamente, maduran temprano y tienen una vida corta. En la mayoría de las especies, el macho usa un brazo especialmente adaptado para entregar un paquete de esperma directamente en la cavidad del manto de la hembra, después de lo cual se vuelve senescente y muere, mientras que la hembra deposita los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, después de que ella también muere. Las estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsión de tinta , el uso de camuflaje y pantallas de amenazas , la capacidad de volar rápidamente a través del agua y esconderse, e incluso el engaño. Todos los pulpos son venenosos , pero solo se sabe que los pulpos de anillos azules son mortales para los humanos.

Los pulpos aparecen en la mitología como monstruos marinos como el Kraken de Noruega y el Akkorokamui de los Ainu , y probablemente la Gorgona de la antigua Grecia . Una batalla con un pulpo aparece en Victor Hugo 's libro de Trabajadores del Mar , inspirando a otras obras como Ian Fleming ' s Octopussy . Los pulpos aparecen en el arte erótico japonés, shunga . Son consumidos y considerados un manjar por los seres humanos en muchas partes del mundo, especialmente en el Mediterráneo y los mares asiáticos.

El término científico en latín pulpo se derivó del griego antiguo ὀκτώπους , una forma compuesta de ὀκτώ ( oktō , "ocho") y πούς ( pous , "pie"), una forma variante de ὀκτάπους , una palabra utilizada por ejemplo por Alejandro de Tralles. (c. 525 – c. 605) para el pulpo común. [3] [4] [5] La forma pluralizada estándar de "octopus" en inglés es "octopuses"; [6] el griego antiguo plural ὀκτώποδες, "octopodes" ( / ɒ k t ɒ p ə d i z / ), también ha sido utilizado históricamente. [7] El plural alternativo "octopi" se considera gramaticalmente incorrecto porque asume erróneamente que octopus es un sustantivo o adjetivo de segunda declinación latina " -us " cuando, en griego o latín, es un sustantivo de tercera declinación . [8] [9]

Históricamente, el primer plural que aparece comúnmente en las fuentes del idioma inglés, a principios del siglo XIX, es la forma latina "octopi"; seguido de la forma inglesa "pulpos" en la segunda mitad del mismo siglo. El plural helénico es de uso aproximadamente contemporáneo, aunque también es el más raro. [10]

El uso del inglés moderno de Fowler establece que el único plural aceptable en inglés es "octopuses", que "octopi" es un concepto erróneo y "octopodes" pedante ; [11] [12] [13] no obstante, este último se usa con la frecuencia suficiente para ser reconocido por el descriptivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary y el Webster's New World College Dictionary . El Oxford English Dictionary enumera "pulpos", "pulpos" y "octópodos", en ese orden, reflejando la frecuencia de uso, llamando a los "octópodos" raros y señalando que "pulpos" se basa en un malentendido. [14] El New Oxford American Dictionary (3ª edición, 2010) enumera "pulpos" como la única pluralización aceptable e indica que "octopodes" todavía se utiliza ocasionalmente, pero que "octopi" es incorrecto. [15]

Tamaño

Un pulpo gigante del Pacífico en el acuario Echizen Matsushima, Japón

El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) a menudo se cita como la especie de pulpo más grande conocida. Los adultos generalmente pesan alrededor de 15 kg (33 lb), con un brazo de hasta 4,3 m (14 pies). [16] El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con una masa viva de 71 kg (156,5 lb). [17] Se han afirmado tamaños mucho más grandes para el pulpo gigante del Pacífico: [18] se registró un espécimen de 272 kg (600 lb) con una extensión de brazo de 9 m (30 pies). [19] Un cadáver del pulpo de siete brazos , Haliphron atlanticus , pesaba 61 kg (134 lb) y se estimó que tenía una masa viva de 75 kg (165 lb). [20] [21] La especie más pequeña es Octopus wolfi , que mide alrededor de 2,5 cm (1 pulgada) y pesa menos de 1 g (0,035 oz). [22]

Caracteristicas externas

El pulpo es simétrico bilateralmente a lo largo de su eje dorso ventral; la cabeza y el pie están en un extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior (frente) del animal. La cabeza incluye la boca y el cerebro. El pie se ha convertido en un conjunto de apéndices prensiles flexibles, conocidos como "brazos", que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base mediante una estructura palmeada. [23] Los brazos pueden describirse en función de la posición lateral y de secuencia (como L1, R1, L2, R2) y dividirse en cuatro pares. [24] [23] Los dos apéndices traseros se usan generalmente para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se usan para buscar comida. [25] El manto bulboso y hueco se fusiona con la parte posterior de la cabeza y se conoce como joroba visceral; contiene la mayoría de los órganos vitales. [26] [27] La cavidad del manto tiene paredes musculares y contiene las branquias; está conectado al exterior mediante un embudo o sifón . [23] [28] La boca de un pulpo, ubicada debajo de los brazos, tiene un pico afilado y duro . [27]

Diagrama de pulpo de lado, con branquias, embudo, ojo, ocelo (mancha ocular ), red, brazos, ventosas, hectocotylus y ligula etiquetados.

La piel consta de una epidermis externa delgada con células mucosas y sensoriales, y una dermis de tejido conectivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y varias células que permiten el cambio de color. [23] La mayor parte del cuerpo está hecha de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse. El pulpo puede atravesar pequeños huecos; incluso las especies más grandes pueden atravesar una abertura cercana a los 2,5 cm (1 pulgada) de diámetro. [27] Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostáticos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier lugar en cualquier dirección o mantenerse rígidos. [29] [30]

Las superficies interiores de los brazos están cubiertas con ventosas adhesivas circulares. Las ventosas permiten que el pulpo se ancle o manipule objetos. Cada ventosa suele ser circular y en forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad exterior poco profunda llamada infundíbulo y una cavidad central hueca llamada acetábulo , los cuales son músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. El infundíbulo proporciona adhesión mientras que el acetábulo permanece libre y las contracciones musculares permiten la adhesión y el desprendimiento. [31] [32] Cada uno de los ocho brazos detecta y responde a la luz, lo que permite que el pulpo controle las extremidades incluso si su cabeza está oscurecida. [33]

Una especie de Grimpoteuthis con aletas con su plan corporal de pulpo atípico

Los ojos del pulpo son grandes y están en la parte superior de la cabeza. Son similares en estructura a los de un pez y están encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al cráneo. La córnea está formada por una capa epidérmica translúcida ; la pupila en forma de hendidura forma un agujero en el iris justo detrás de la córnea. La lente está suspendida detrás de la pupila; Las células fotorreceptoras de la retina cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño; un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de mucha luz. [23]

Algunas especies difieren en forma de la forma típica del cuerpo del pulpo. Las especies basales , la Cirrina , tienen cuerpos robustos y gelatinosos con membranas que llegan cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas por encima de los ojos, sostenidas por una concha interna . Las papilas carnosas o cirros se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos y los ojos están más desarrollados. [34] [35]

Sistema circulatorio

Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado , en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Los pulpos tienen tres corazones; un corazón sistémico que hace circular la sangre por todo el cuerpo y dos corazones branquiales que la bombean a través de cada una de las dos branquias. El corazón sistémico está inactivo cuando el animal nada y, por lo tanto, se cansa rápidamente y prefiere gatear. [36] [37] La sangre de pulpo contiene la proteína hemocianina rica en cobre para transportar oxígeno. Esto hace que la sangre sea muy viscosa y requiere una presión considerable para bombearla por todo el cuerpo; La presión arterial de los pulpos puede superar los 75 mmHg (10 kPa). [36] [37] [38] En condiciones frías con niveles bajos de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina . La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado. [36] [37]

El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consta de un solo ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos consisten en arterias, capilares y venas y están revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los demás invertebrados . La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar, hasta las venas cavas, después de lo cual la sangre es bombeada a través de las branquias por los corazones auxiliares y de regreso al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a que la sangre circule. [23]

Respiración

Pulpo con sifón abierto. El sifón se utiliza para la respiración, la eliminación de desechos y la descarga de tinta.

La respiración implica llevar agua a la cavidad del manto a través de una abertura, pasarla por las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales en la pared del manto, y las válvulas de aleta se cierran cuando los músculos circulares fuertes fuerzan el agua a través del sifón. [39] Extensas redes de tejido conectivo sostienen los músculos respiratorios y les permiten expandir la cámara respiratoria. [40] La estructura de laminillas de las branquias permite una alta absorción de oxígeno, hasta un 65% en agua a 20 ° C (68 ° F). [41] El flujo de agua sobre las branquias se correlaciona con la locomoción, y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa agua por su sifón. [40] [38]

La fina piel del pulpo absorbe oxígeno adicional. En reposo, alrededor del 41% de la absorción de oxígeno de un pulpo se realiza a través de la piel. Esto disminuye al 33% cuando nada, ya que fluye más agua sobre las branquias; también aumenta la absorción de oxígeno por la piel. Cuando descansa después de una comida, la absorción a través de la piel puede caer al 3% de su consumo total de oxígeno. [42]

Digestión y excreción

El sistema digestivo del pulpo comienza con la masa bucal que está formada por la boca con su pico quitinoso , la faringe, la rádula y las glándulas salivales. [43] La rádula es un órgano musculoso con púas, parecido a una lengua, con múltiples filas de pequeños dientes. [27] La comida se descompone y es empujada hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula. Desde allí se transfiere al tracto gastrointestinal , que en su mayoría está suspendido del techo de la cavidad del manto por numerosas membranas. El tramo consta de un cultivo , donde se almacena la comida; un estómago, donde se muele la comida; un ciego donde la comida ahora fangosa se clasifica en fluidos y partículas y que juega un papel importante en la absorción; la glándula digestiva , donde las células del hígado se descomponen y absorben el líquido y se convierten en "cuerpos marrones"; y el intestino, donde los desechos acumulados se transforman en cuerdas fecales por medio de secreciones y salen del embudo a través del recto. [43]

Durante la osmorregulación , se agrega líquido a la pericardia de los corazones branquiales. El pulpo tiene dos nefridias (equivalentes a los riñones de los vertebrados) que están asociadas con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad del manto. Antes de llegar al corazón branquial, cada rama de la vena cava se expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con el nefridio de pared delgada. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por excreción, principalmente de amoníaco, y absorción selectiva de los apéndices renales, a medida que pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad del manto. [23] [44]

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Un pulpo común ( Octopus vulgaris ) moviéndose. Su sistema nervioso permite que los brazos se muevan con cierta autonomía.

Sistema nervioso y sentidos.

El pulpo (junto con la sepia) tiene las proporciones de masa cerebro-cuerpo más altas de todos los invertebrados; [45] también es mayor que la de muchos vertebrados. [46] Tiene un sistema nervioso muy complejo , solo una parte del cual se localiza en su cerebro, que está contenido en una cápsula cartilaginosa. [47] Dos tercios de las neuronas de un pulpo se encuentran en los cordones nerviosos de sus brazos; estos son capaces de acciones reflejas complejas que no requieren información del cerebro. [48] A diferencia de los vertebrados, las complejas habilidades motoras de los pulpos no están organizadas en su cerebro a través de un mapa somatotópico interno de su cuerpo. [49]

Ojo de pulpo común

Como otros cefalópodos, los pulpos tienen ojos en forma de cámara, [45] y pueden distinguir la polarización de la luz. La visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, está presente en O. aegina pero ausente en O. vulgaris . [50] Las opsinas en la piel responden a diferentes longitudes de onda de luz y ayudan a los animales a elegir una coloración que los camufla; los cromatóforos de la piel pueden responder a la luz independientemente de los ojos. [51] [52] Una hipótesis alternativa es que los ojos de cefalópodos en especies que solo tienen una proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión de colores, aunque esto sacrifica la calidad de la imagen. Esto explicaría los alumnos con forma de letra U, letra W o una mancuerna , además de explicar la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. [53]

Unido al cerebro hay dos órganos llamados estatocistos (estructuras en forma de saco que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles), que permiten que el pulpo sienta la orientación de su cuerpo. Proporcionan información sobre la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular. Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila esté siempre horizontal. [23] Los pulpos también pueden usar el estatocisto para escuchar el sonido. El pulpo común puede escuchar sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz, y escucha mejor a 600 Hz. [54]

Los pulpos tienen un excelente sentido del tacto . Las ventosas del pulpo están equipadas con quimiorreceptores para que el pulpo pueda saborear lo que toca. Los brazos del pulpo no se enredan ni se pegan entre sí porque los sensores reconocen la piel del pulpo y evitan que se adhieran a sí mismos. [55] Los brazos contienen sensores de tensión para que el pulpo sepa si sus brazos están estirados, pero esto no es suficiente para que el cerebro determine la posición del cuerpo o los brazos del pulpo. Como resultado, el pulpo no posee estereognosis ; es decir, no forma una imagen mental de la forma general del objeto que está manejando. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la información en una imagen más amplia. La autonomía neurológica de los brazos significa que el pulpo tiene grandes dificultades para aprender sobre los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un sentido propioceptivo pobre y sabe qué movimientos exactos se hicieron solo observando los brazos visualmente . [56]

Saco de tinta

El saco de tinta de un pulpo se encuentra debajo de la glándula digestiva. Una glándula adherida al saco produce la tinta y el saco la almacena. El saco está lo suficientemente cerca del embudo para que el pulpo dispare la tinta con un chorro de agua. Antes de salir del embudo, la tinta pasa a través de glándulas que se mezclan con moco, creando una mancha oscura y espesa que permite al animal escapar de un depredador. [57] El pigmento principal de la tinta es la melanina , que le da su color negro. [58] Los pulpos circulares generalmente carecen del saco de tinta. [34]

Reproducción

Tremoctopus violaceus macho adulto con hectocotylus

Los pulpos son gonocóricos y tienen una gónada única ubicada en la parte posterior que está asociada con el celoma . Los testículos en los machos y el ovario en las hembras sobresalen hacia el gonocele y aquí se liberan los gametos . El gonocele está conectado por el gonoducto a la cavidad del manto , a la que ingresa por el gonoporo . [23] Una glándula óptica crea hormonas que hacen que el pulpo madure y envejezca y estimulan la producción de gametos. La glándula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, que controlan así el tiempo de reproducción y la vida útil. [59] [60]

Cuando los pulpos se reproducen, el macho usa un brazo especializado llamado hectocotylus para transferir espermatóforos (paquetes de esperma) desde el órgano terminal del tracto reproductivo (el "pene" cefalópodo) a la cavidad del manto de la hembra. [61] El hectocotylus en los pulpos bentónicos suele ser el tercer brazo derecho, que tiene una depresión en forma de cuchara y ventosas modificadas cerca de la punta. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad del manto. [23]

La reproducción de pulpos se ha estudiado solo en unas pocas especies. Una de esas especies es el pulpo gigante del Pacífico , en el que el cortejo se acompaña, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o colocarse a su lado. Existe cierta especulación de que primero puede usar su hectocotylus para eliminar cualquier espermatóforo o esperma que ya esté presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermatofórico con el hectocotylus, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en la ubicación correcta para la especie, que en el pulpo gigante del Pacífico es la apertura del oviducto. De esta forma se transfieren dos espermatóforos; Estos miden aproximadamente un metro (yarda) de largo y los extremos vacíos pueden sobresalir del manto de la hembra. [62] Un mecanismo hidráulico complejo libera el esperma del espermatóforo y la hembra lo almacena internamente. [23]

Pulpo gigante del Pacífico hembra custodiando cadenas de huevos

Aproximadamente cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante del Pacífico une hileras de pequeños huevos fertilizados (de 10.000 a 70.000 en total) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente. Aquí los protege y cuida durante unos cinco meses (160 días) hasta que nacen. [62] En aguas más frías, como las de Alaska , los huevos pueden tardar hasta 10 meses en desarrollarse por completo. [63] : 74 La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si se dejan desatendidos, muchos huevos no eclosionarán. [64] No se alimenta durante este tiempo y muere poco después. Los machos se vuelven senescentes y mueren unas semanas después del apareamiento. [59]

Los huevos tienen yemas grandes; la hendidura (división) es superficial y se desarrolla un disco germinal en el polo. Durante la gastrulación , los márgenes de esta crecen hacia abajo y rodean la yema, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión. [23]

Octopus paralarva , una cría planctónica

La mayoría de los pulpos jóvenes eclosionan como paralarvas y son planctónicos durante semanas o meses, según la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos , larvas de artrópodos y otros zooplancton , y finalmente se asientan en el fondo del océano y se desarrollan directamente en adultos sin metamorfosis distintas que están presentes en otros grupos de larvas de moluscos . [23] especies de pulpo que producen huevos más grandes - incluyendo el sur de anillos azules , arrecifes del Caribe , California dos-punto , Eledone moschata [65] y los pulpos de aguas profundas - no tienen una etapa paralarval, pero escotilla como animales bentónicos similares a la adultos. [63] : 74–75

En el argonauta (nautilus de papel), la hembra segrega una cáscara fina, acanalada y parecida al papel en la que se depositan los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. En esto, ella cría a las crías, y también sirve como una ayuda a la flotabilidad que le permite ajustar su profundidad. El argonauta macho es diminuto en comparación y no tiene caparazón. [66]

Esperanza de vida

Los pulpos tienen una esperanza de vida relativamente corta ; algunas especies viven tan solo seis meses. El pulpo gigante del Pacífico , una de las dos especies más grandes de pulpo, puede vivir hasta cinco años. La vida útil del pulpo está limitada por la reproducción: los machos pueden vivir solo unos pocos meses después del apareamiento y las hembras mueren poco después de la eclosión de los huevos. El pulpo rayado del Pacífico más grande es una excepción, ya que puede reproducirse varias veces durante una vida de alrededor de dos años. [67] Los órganos reproductores del pulpo maduran debido a la influencia hormonal de la glándula óptica, pero resultan en la inactivación de sus glándulas digestivas, lo que típicamente hace que el pulpo muera de inanición. [68] Se encontró que la extracción experimental de ambas glándulas ópticas después del desove resultaba en el cese de la cría , la reanudación de la alimentación, un mayor crecimiento y una esperanza de vida muy prolongada. Se ha propuesto que la vida útil naturalmente corta puede ser funcional para evitar una rápida superpoblación. [69]

Pulpo cyanea en Kona, Hawaii

Los pulpos viven en todos los océanos y diferentes especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos . Cuando son juveniles, los pulpos comunes habitan en charcos de marea poco profundos . El pulpo diurno hawaiano ( Octopus cyanea ) vive en los arrecifes de coral; los argonautas flotan en aguas pelágicas . Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de pastos marinos cercanos a la costa . Algunas especies están adaptadas a las frías profundidades del océano. El pulpo armado con cuchara ( Bathypolypus arcticus ) se encuentra a profundidades de 1000 m (3300 pies), y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de respiraderos hidrotermales a 2000 m (6600 pies). [26] Las especies de cirratos a menudo nadan libremente y viven en hábitats de aguas profundas. [35] A pesar de que varias especies se sabe que viven en batial y abisales profundidades, sólo hay un único registro indiscutible de un pulpo en la zona hadal ; una especie de Grimpoteuthis (pulpo dumbo) fotografiada a 6,957 m (22,825 pies). [70] No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce. [71]

La mayoría de las especies son solitarias cuando no se aparean, [72] aunque se sabe que unas pocas ocurren en densidades altas y con interacciones frecuentes, señalización, defensa de apareamiento y desalojo de individuos de las guaridas. Es probable que esto sea el resultado de abundantes suministros de alimentos combinados con sitios de guarida limitados. [73] El pulpo rayado del Pacífico más grande ha sido descrito como particularmente social, viviendo en grupos de hasta 40 individuos. [74] [75] Los pulpos se esconden en madrigueras, que son típicamente grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en arena o barro. Los pulpos no son territoriales, pero generalmente permanecen en un área de distribución; pueden abandonar el área en busca de comida. Pueden navegar de regreso a una guarida sin tener que volver sobre su ruta de ida. [76] No se sabe que sean migratorios. [77]

Los pulpos llevan las presas capturadas a la guarida, donde pueden comerlas de forma segura. A veces, el pulpo captura más presas de las que puede comer, y la guarida a menudo está rodeada por un basurero de alimentos muertos y no consumidos. Otras criaturas, como peces, cangrejos , moluscos y equinodermos , a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura. [78] En raras ocasiones, los pulpos cazan en cooperación con otras especies , con peces como socios. Regulan la composición de especies del grupo de caza - y el comportamiento de sus compañeros - golpeándolos. [79]

Alimentación

Pulpo veteado comiendo un cangrejo

Casi todos los pulpos son depredadores; los pulpos que habitan en el fondo comen principalmente crustáceos , gusanos poliquetos y otros moluscos como buccinos y almejas ; Los pulpos de mar abierto comen principalmente langostinos, pescado y otros cefalópodos. [80] Los principales elementos de la dieta del pulpo gigante del Pacífico incluyen moluscos bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii , almejas y vieiras y crustáceos como cangrejos y centollos . Las presas que es probable que rechace incluyen los caracoles lunares porque son demasiado grandes y las lapas , vieiras , quitones y abulones , porque están demasiado fijados a la roca. [78]

Un pulpo bentónico (que vive en el fondo) generalmente se mueve entre las rocas y se siente a través de las grietas. La criatura puede lanzarse sobre la presa a propulsión a chorro y tirar de ella hacia la boca con los brazos, sujetándola por las ventosas. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada. Los pulpos generalmente inyectan a los crustáceos como cangrejos con una saliva paralizante y luego los desmembran con el pico. [80] [81] Los pulpos se alimentan de moluscos sin caparazón, ya sea separando las válvulas o perforando un agujero en la concha para inyectar una toxina nerviosa . [82] [81] Antes se pensaba que el agujero fue perforado por la rádula, pero ahora se ha demostrado que los dientes diminutos en la punta de la papila salival están involucrados, y una enzima en la saliva tóxica se usa para disolver el carbonato de calcio de la cáscara. O. vulgaris tarda unas tres horas en crear un orificio de 0,6 mm (0,024 pulgadas). Una vez que se penetra el caparazón, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y los tejidos blandos son fáciles de quitar para el pulpo. Los cangrejos también pueden tratarse de esta manera; las especies de caparazón duro son más propensas a ser perforadas y los cangrejos de caparazón blando son destrozados. [83]

Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis tiene una rádula reducida o inexistente y se traga la presa entera. [34] En el género de aguas profundas Stauroteuthis , algunas de las células musculares que controlan a los chupones en la mayoría de las especies han sido reemplazadas por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca, convirtiéndolos en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes . [84]

Locomoción

Los pulpos nadan con los brazos detrás.

Los pulpos se mueven principalmente arrastrándose relativamente lento con algo de natación en una posición de cabeza primero. La propulsión a chorro o la natación hacia atrás es su medio más rápido de locomoción, seguido de la natación y el gateo. [85] Cuando no tienen prisa, generalmente gatean sobre superficies sólidas o blandas. Varios brazos se extienden hacia adelante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante con sus poderosos músculos del brazo, mientras que otros brazos pueden empujar en lugar de tirar. A medida que se avanza, otros brazos avanzan para repetir estas acciones y las ventosas originales se desprenden. Durante el gateo, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor. [29]

La mayoría de los pulpos nadan expulsando un chorro de agua del manto a través del sifón hacia el mar. El principio físico detrás de esto es que la fuerza requerida para acelerar el agua a través del orificio produce una reacción que impulsa al pulpo en la dirección opuesta. [86] La dirección de desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está en la parte delantera y el sifón apunta hacia atrás, pero en el jet la joroba visceral conduce, el sifón apunta hacia la cabeza y los brazos se arrastran hacia atrás, presentando el animal un aspecto fusiforme . En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar elevación y ser más rápidas que la natación normal. El chorro de agua se utiliza para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficaz y requiere una presión del manto tan alta como para detener el latido del corazón, lo que resulta en un déficit progresivo de oxígeno. [85]

Movimientos de la especie con aletas Cirroteuthis muelleri

Los pulpos circulares no pueden producir propulsión a chorro y dependen de sus aletas para nadar. Tienen flotabilidad neutra y se desplazan por el agua con las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la red circundante para realizar movimientos repentinos conocidos como "despegues". Otra forma de locomoción es el "bombeo", que implica contracciones simétricas de los músculos en sus membranas que producen ondas peristálticas . Esto mueve el cuerpo lentamente. [34]

En 2005, se descubrió que Adopus aculeatus y pulpo veteado ( Amphioctopus marginatus ) caminaban en dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la materia vegetal. [87] Esta forma de locomoción permite que estos pulpos se alejen rápidamente de un depredador potencial sin ser reconocidos. [85] Algunas especies de pulpos pueden arrastrarse fuera del agua brevemente, lo que pueden hacer entre charcos de marea. [88] [89] El pulpo veteado usa "caminar sobre zancos" cuando lleva cáscaras de coco apiladas. El pulpo lleva las conchas debajo con dos brazos y avanza con un paso desgarbado sostenido por los brazos restantes que se mantienen rígidos. [90]

Inteligencia

Pulpo abriendo un recipiente desenroscando su tapón

Los pulpos son muy inteligentes . [91] Los experimentos de resolución de problemas y laberintos han mostrado evidencia de un sistema de memoria que puede almacenar tanto la memoria a corto como a largo plazo . No se sabe con precisión qué contribución hace el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jóvenes no aprenden nada de sus padres, ya que los adultos no brindan ningún cuidado parental más allá de cuidar sus huevos hasta que los pulpos jóvenes eclosionan. [63] : 75

En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Se ha informado que practican el aprendizaje observacional , [92] aunque se cuestiona la validez de estos hallazgos. [91] También se han observado pulpos en lo que se ha descrito como juego : soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos. [93] Los pulpos suelen salir de sus acuarios y, a veces, hacia otros en busca de comida. [88] [94] [95] El pulpo veteado recolecta cáscaras de coco desechadas y luego las usa para construir un refugio, un ejemplo del uso de herramientas . [90]

Camuflaje y cambio de color.

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Video de Octopus cyanea moviéndose y cambiando su color, forma y textura

Los pulpos usan camuflaje cuando cazan y evitan a los depredadores. Para ello, utilizan células cutáneas especializadas que cambian la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillos, naranjas, rojos, marrones o negros; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que algunas tienen dos o cuatro. Otras células que cambian de color son los iridóforos reflectantes y los leucoforos blancos. [96] Esta habilidad de cambio de color también se usa para comunicarse o advertir a otros pulpos. [97]

Los pulpos pueden crear patrones que distraigan con ondas de coloración oscura en todo el cuerpo, una pantalla conocida como la "nube pasajera". Los músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia puntiaguda de las algas; en otros, la anatomía de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un color con una textura cutánea limitada. Los pulpos que son diurnos y viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que sus contrapartes nocturnas y de aguas profundas. [97]

Un truco de "roca en movimiento" consiste en que el pulpo imite una roca y luego se mueva lentamente a través del espacio abierto con una velocidad equivalente a la del agua circundante. [98]

Defensa

Pantalla de advertencia de pulpo de anillos azules ( Hapalochlaena lunulata )

Aparte de los humanos, los pulpos pueden ser presa de peces, aves marinas , nutrias marinas , pinnípedos , cetáceos y otros cefalópodos. [99] Los pulpos típicamente se esconden o disfrazan con camuflaje y mimetismo ; algunos tienen una coloración de advertencia llamativa (aposematismo) o un comportamiento deimático . [97] Un pulpo puede pasar el 40% de su tiempo escondido en su guarida. Cuando se acerca al pulpo, puede extender un brazo para investigar. El 66% de Enteroctopus dofleini en un estudio tenía cicatrices, y el 50% tenía brazos amputados. [99] Los anillos azules del muy venenoso pulpo de anillos azules están ocultos en los pliegues de la piel muscular que se contraen cuando el animal está amenazado, exponiendo la advertencia iridiscente. [100] El pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Callistoctopus macropus ) se vuelve rojo pardusco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una pantalla de alto contraste. [101] Las exhibiciones a menudo se refuerzan estirando los brazos, las aletas o la telaraña del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. [102]

Una vez que han sido vistos por un depredador, por lo general intentan escapar, pero también pueden distraerse con una nube de tinta expulsada del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficiencia de los órganos olfativos, lo que ayudaría a evadir a los depredadores que emplean el olfato para cazar, como los tiburones . Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como pseudomorfos o señuelos que el depredador ataca en su lugar. [103]

Cuando se está bajo ataque, algunos pulpos pueden realizar brazo autotomia , de una manera similar a la forma en skinks y otros lagartos separar sus colas. El brazo que se arrastra puede distraer a los posibles depredadores. Estos brazos cortados permanecen sensibles a los estímulos y se alejan de las sensaciones desagradables. [104] Los pulpos pueden reemplazar las extremidades perdidas . [105]

Algunos pulpos, como el pulpo imitador , pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambiar de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león , las serpientes marinas y las anguilas . [106] [107]

Patógenos y parásitos

Las enfermedades y los parásitos que afectan a los pulpos se han estudiado poco, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermedios o finales de varios cestodos , nematodos y copépodos parásitos ; Se han reconocido 150 especies de parásitos protistan y metazoos . [108] Los Dicyemidae son una familia de gusanos diminutos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies; [109] no está claro si son parásitos o endosimbiontes . Los coccidios del género Aggregata que viven en el intestino causan enfermedades graves al huésped. Los pulpos tienen un sistema inmunológico innato ; sus hemocitos responden a la infección por fagocitosis , encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos. Los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y eliminación de cuerpos extraños y en la reparación de heridas. Los animales cautivos son más susceptibles a los patógenos que los salvajes. [110] Una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus , puede causar lesiones cutáneas, exposición de los músculos y, a veces, la muerte. [111]

El nombre científico Octopoda fue acuñado por primera vez y dado como el orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach , [112] quien los clasificó como Octopoida el año anterior. [2] El Octopoda consta de alrededor de 300 especies conocidas [113] e históricamente se dividieron en dos subórdenes, el Incirrina y el Cirrina. [35] Sin embargo, la evidencia más reciente sugiere que Cirrina es simplemente la especie más basal y no es un clado único . [114] Los pulpos incirrados (la mayoría de las especies) carecen de los cirros y las aletas natatorias emparejadas de los cirratos. [35] Además, el caparazón interno de incirrates está presente como un par de estiletes o ausente por completo. [115]

Historia fósil y filogenia

Los pulpos evolucionaron a partir de Muensterelloidea (fósil en la foto) en el período Jurásico . [116]

El Cephalopoda evolucionó a partir de un molusco parecido al Monoplacophora en el Cámbrico hace unos 530 millones de años. La Coleoidea se separó de los nautiloides en el Devónico hace unos 416 millones de años. A su vez, los coleoides (incluidos los calamares y los octópodos) llevaron sus conchas al interior del cuerpo y hace unos 276 millones de años, durante el Pérmico , se dividieron en Vampyropoda y Decabrachia. [117] Los pulpos se separaron de Muensterelloidea dentro de Vampyropoda en el Jurásico , quizás hace unos 155 millones de años; probablemente vivían cerca del fondo del mar en ambientes marinos poco profundos. [117] [118] [116] Los pulpos consisten principalmente en tejidos blandos, por lo que los fósiles son relativamente raros. Como cefalópodos de cuerpo blando, carecen del caparazón externo de la mayoría de los moluscos, incluidos otros cefalópodos como los nautiloides y el extinto Ammonoidea . [119] Tienen ocho extremidades como otras Coleoidea , pero carecen de los apéndices de alimentación especializados adicionales conocidos como tentáculos, que son más largos y delgados con ventosas solo en sus extremos en forma de maza. [120] El calamar vampiro ( Vampyroteuthis ) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales. [121]

Los cladogramas se basan en Sánchez et al., 2018, quienes crearon una filogenia molecular basada en secuencias de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear . [114] La posición de los Eledonidae es de Ibáñez et al., 2020, con una metodología similar. [122] Las fechas de divergencia son de Kröger et al., 2011 y Fuchs et al, 2019. [117] [116]

El análisis molecular de los octópodos muestra que el suborden Cirrina (Cirromorphida) y la superfamilia Argonautoidea son parafiléticos y están divididos; estos nombres se muestran entre comillas y cursiva en el cladograma.

La edición de ARN y el genoma

Los pulpos, como otros cefalópodos coleoides, pero a diferencia de los cefalópodos más basales u otros moluscos, son capaces de editar más ARN , cambiando la secuencia de ácidos nucleicos de la transcripción primaria de moléculas de ARN, que cualquier otro organismo. La edición se concentra en el sistema nervioso y afecta a las proteínas involucradas en la excitabilidad neural y la morfología neuronal. Más del 60% de las transcripciones de ARN para cerebros coleoides se recodifican mediante edición, en comparación con menos del 1% para una mosca humana o de la fruta . Los coleoides dependen principalmente de las enzimas ADAR para la edición de ARN, lo que requiere grandes estructuras de ARN de doble cadena para flanquear los sitios de edición. Tanto las estructuras como los sitios de edición se conservan en el genoma coleoide y las tasas de mutación de los sitios se ven gravemente obstaculizadas. Por lo tanto, una mayor plasticidad del transcriptoma se ha producido a costa de una evolución más lenta del genoma. [123] [124]

El genoma del pulpo es notablemente bilateral, excepto por el gran desarrollo de dos familias de genes: protocadherinas , que regulan el desarrollo de las neuronas; y los factores de transcripción de dedos de zinc C2H2 . Muchos genes específicos de los cefalópodos se expresan en la piel, las ventosas y el sistema nervioso de los animales. [45]

Jarrón de arcilla minoica con decoración de pulpo, c. 1500 aC

En cultura

Los antiguos marineros conocían el pulpo, como lo demuestran las obras de arte y los diseños. Por ejemplo, una talla de piedra encontrada en la recuperación arqueológica de la Creta minoica de la Edad del Bronce en Knossos (1900-1100 aC) representa a un pescador que lleva un pulpo. [125] La Gorgona terriblemente poderosa de la mitología griega puede haberse inspirado en el pulpo o el calamar, el pulpo en sí representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen, y sus tentáculos como las serpientes. [126] Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantes que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente retratados en el arte como pulpos gigantes atacando barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735 . [127] [128] Una traducción del mito de la creación hawaiana, el Kumulipo, sugiere que el pulpo es el único superviviente de una época anterior. [129] [130] [131] El Akkorokamui es un monstruo gigantesco parecido a un pulpo del folclore Ainu , adorado en Shinto . [132]

Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro Travailleurs de la mer ( Trabajadores del mar ) de Victor Hugo , relacionado con su tiempo en el exilio en Guernsey . [133] Ian Fleming 's 1966 colección de cuentos Octopussy y The Living Daylights , y el 1983 de James Bond película fueron inspirados en parte por el libro de Hugo. [134]

El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e como el grabado de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama ( El sueño de la esposa del pescador ), en el que un buzo ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. [135] [136] La impresión es un precursor de la erótica de tentáculos . [137] El biólogo PZ Myers señaló en su blog de ciencia, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ilustraciones gráficas "extraordinarias" que involucran a mujeres, tentáculos y senos desnudos. [138] [139]

Dado que tiene numerosos brazos que emanan de un centro común, el pulpo se usa a menudo como símbolo de una organización, empresa o país poderoso y manipulador. [140]

Peligro

Dibujo a pluma y aguada de un pulpo colosal imaginado atacando un barco, por el malacólogo Pierre de Montfort , 1801

Los pulpos generalmente evitan a los humanos, pero se han verificado incidentes . Por ejemplo, un pulpo del Pacífico de 2,4 metros (8 pies), que se dice que está casi perfectamente camuflado, "arremetió" contra un buzo y "peleó" por su cámara antes de soltarse. Otro buzo grabó el encuentro en video. [141] Todas las especies son venenosas, pero solo los pulpos de anillos azules tienen un veneno que es letal para los humanos. [142] Cada año se notifican mordeduras en todo el área de distribución de los animales, desde Australia hasta el este del Océano Indo-Pacífico. Muerden solo cuando son provocados o pisados ​​accidentalmente; las picaduras son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece poder penetrar la piel sin una perforación, dado el contacto prolongado. Contiene tetrodotoxina , que causa parálisis al bloquear la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos. Esto provoca la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a la anoxia cerebral . No se conoce ningún antídoto, pero si se puede mantener la respiración artificial, los pacientes se recuperan en 24 horas. [143] [144] Se han registrado mordeduras de pulpos cautivos de otras especies; dejan hinchazones que desaparecen en uno o dos días. [145]

Pesca y gastronomía

Existen pesquerías de pulpo en todo el mundo, con capturas totales que varían entre 245.320 y 322.999 toneladas métricas de 1986 a 1995. [146] La captura mundial alcanzó su punto máximo en 2007 con 380.000 toneladas y había caído una décima en 2012. [147] Métodos para capturar pulpos incluyen ollas, trampas , redes de arrastre , lazos, pesca a la deriva, arpón, enganche y recolección manual. [146] El pulpo se come en muchas culturas, como en las costas mediterráneas y asiáticas. [148] Los brazos y, a veces, otras partes del cuerpo se preparan de diversas formas, que a menudo varían según la especie o la geografía. Los pulpos vivos se comen en varios países del mundo, incluido Estados Unidos. [149] [150] Los grupos de bienestar animal se han opuesto a esta práctica basándose en que los pulpos pueden experimentar dolor. [151] Los pulpos tienen una eficiencia de conversión alimenticia mayor que la de los pollos, lo que hace posible la acuicultura del pulpo . [152] Los pulpos compiten con las pesquerías humanas dirigidas a otras especies, e incluso roban trampas y redes para su captura; ellos mismos pueden ser capturados como captura incidental si no pueden escapar. [153]

En ciencia y tecnología

En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó en su Historia animalium las habilidades de cambio de color del pulpo, tanto para camuflar como para señalar : "El pulpo ... busca su presa cambiando su color de tal manera que hazlo como el color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado ". [154] Aristóteles señaló que el pulpo tenía un brazo de hectocótilo y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual. Esta afirmación fue ampliamente descreída hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier , quien supuso que era un gusano parásito, nombrándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis . [155] [156] Otros zoólogos pensaron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba "diseñado" para desprenderse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se usa para transferir espermatozoides y que rara vez se desprende. [157]

Brazo robótico biomimético flexible 'Octopus' . Instituto de BioRobotics, Scuola Superiore Sant'Anna , Pisa , 2011 [158]

Los pulpos ofrecen muchas posibilidades en la investigación biológica , incluida su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido y hacer uso de 168 tipos de protocadherinas (los humanos tenemos 58), las proteínas que guían las conexiones. las neuronas se forman entre sí. Se ha secuenciado el genoma del pulpo de dos manchas de California, lo que permite la exploración de sus adaptaciones moleculares. [45] Habiendo desarrollado independientemente una inteligencia parecida a la de los mamíferos, los pulpos han sido comparados por el filósofo Peter Godfrey-Smith , quien ha estudiado la naturaleza de la inteligencia, [159] con hipotéticos extraterrestres inteligentes . [160] Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios públicos . [161]

Debido a su inteligencia, los pulpos figuran en algunos países como animales de experimentación en los que no se puede realizar la cirugía sin anestesia , una protección que generalmente se extiende solo a los vertebrados. En el Reino Unido de 1993 a 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 . [162] En 2012, esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos [163] de conformidad con una directiva general de la UE . [164]

Algunas investigaciones en robótica están explorando la biomimetización de las características del pulpo. Los brazos del pulpo pueden moverse y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo en Italia construyó robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar, requiriendo solo un cálculo mínimo. [165] [166] En 2017, una empresa alemana fabricó un brazo con una pinza de silicona blanda controlada neumáticamente equipada con dos filas de ventosas. Puede agarrar objetos como un tubo de metal, un cargador o una pelota, y llenar un vaso vertiendo agua de una botella. [167]

Mi profesor de pulpo

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