Ungulados artiodáctilos Odd , mamíferos que constituyen el taxonómica orden Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ d æ k t ɪ l ə / , de griego antiguo περισσός , Perissos 'extraño', y δάκτυλος , daktylos 'dedo, dedo del pie' ), son animales - ungulados—Que han reducido los dedos de los pies que soportan peso a tres (rinocerontes y tapires, y los tapires todavía usan 4 dedos en las patas delanteras) o incluso uno (caballos, tercer dedo) de los cinco dedos originales. Los dedos de los pies que no soportan peso están presentes, ausentes, vestigiales o colocados posteriormente. Por el contrario, los ungulados pares soportan la mayor parte de su peso por igual en dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto. Otra diferencia entre los dos es que los ungulados de dedos impares digieren la celulosa vegetal en sus intestinos en lugar de en una o más cámaras del estómago como lo hacen los ungulados de dedos pares.
Ungulados de dedos impares | |
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En el sentido de las agujas del reloj desde la izquierda: cebra de las llanuras ( Equus quagga ), rinoceronte indio ( Rhinoceros unicornis ) y tapir brasileño ( Tapirus terrestris ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Clade : | Ungulata |
Pedido: | Perissodactyla Owen , 1848 |
Familias | |
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El orden incluye alrededor de 17 especies divididas en tres familias : Équidos ( caballos , asnos y cebras ), Rhinocerotidae ( rinocerontes ) y Tapiridae ( tapires ).
A pesar de sus apariencias muy diferentes, fueron reconocidos como familias emparentadas en el siglo XIX por el zoólogo Richard Owen , quien también acuñó el nombre de la orden.
Anatomía
Los ungulados de dedos impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium , un rinoceronte sin cuernos del Oligoceno , se considera uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. [1] En el otro extremo, un miembro temprano de la orden, el caballo prehistórico Eohippus , tenía una altura a la cruz de solo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas). [2] Aparte de las variedades enanas del caballo y el burro domésticos, los perisodáctilos alcanzan una longitud corporal de 180–420 cm (71–165 pulgadas) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9,920 libras). [3] Mientras que los rinocerontes tienen solo pelo escaso y exhiben una epidermis gruesa , los tapires y los caballos tienen pelaje corto y denso. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes tienen rayas.
Extremidades
Los ejes principales de las patas delanteras y traseras pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los dedos restantes se han reducido de tamaño en diversos grados. Los tapires, que están adaptados para caminar sobre terreno blando, tienen cuatro dedos en sus patas delanteras y tres en sus patas traseras. Los rinocerontes vivos tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. Los equinos modernos poseen solo un dedo del pie; sin embargo, sus pies están equipados con cascos que cubren casi por completo el dedo. Los rinocerontes y los tapires, por el contrario, tienen pezuñas que cubren solo el borde delantero de los dedos, y la parte inferior es suave.
Los ungulados tienen posturas que les obligan a ponerse de puntillas. Los ungulados equinos con solo un dedo o pezuña tienen una movilidad reducida en sus extremidades, lo que permite una mayor velocidad de carrera y agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre ungulados y otros mamíferos se pueden ver en la forma del húmero . Por ejemplo, los huesos a menudo más cortos y gruesos pertenecen a los ungulados más grandes y pesados como el rinoceronte . [4]
El cúbito y fíbulas se reducen en los caballos. Una característica común que distingue claramente a este grupo de otros mamíferos es el tobillo en forma de silla de montar entre el astrágalo y el escafoides , que restringe enormemente la movilidad del pie. El muslo es relativamente corto y la clavícula está ausente.
Cráneo y dientes
Los ungulados de dedos impares tienen una mandíbula superior larga con un diastema extendido entre los dientes frontales y de las mejillas , lo que les da una cabeza alargada. Las diversas formas de hocico entre familias se deben a diferencias en la forma de la premaxila . El hueso lagrimal tiene cúspides salientes en las cuencas de los ojos y un amplio contacto con el hueso nasal. La articulación temporomandibular está alta y la mandíbula está agrandada.
Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos hechos de queratina aglutinada , a diferencia de los cuernos de los ungulados de dedos pares , que tienen un núcleo óseo.
El número y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinocerontes. En los caballos, generalmente solo los machos poseen caninos. La forma de la superficie y la altura de los molares dependen en gran medida de si las hojas blandas o la hierba dura constituyen el componente principal de sus dietas. Tres o cuatro dientes de las mejillas están presentes en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados de dedos impares es:0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1. 2-4. 3 × 2 = 30-44
Intestino
Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino posterior. A diferencia de los rumiantes , los fermentadores del intestino grueso almacenan los alimentos digeridos que han dejado el estómago en un ciego agrandado , donde las bacterias digieren los alimentos. No hay vesícula biliar . El estómago de los perisodáctilos es simple, mientras que el ciego tiene capacidad para 90 l (24 gal EE.UU.) en caballos. El intestino es muy largo, alcanzando hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficaz, lo que probablemente explica por qué ningún ungulado de dedos extraños es pequeño; para los animales grandes, los requerimientos nutricionales por unidad de peso corporal son menores y la relación superficie-volumen es menor.
Distribución
La distribución actual de la mayoría de las especies de perisodáctilo es solo una pequeña fracción de su rango original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran solo en América Central y del Sur, África oriental y meridional, y Asia central, meridional y sudoriental. Durante el apogeo de la existencia de ungulados de dedos impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno , los perisodáctilos se distribuyeron por gran parte del globo, siendo las únicas excepciones Australia y la Antártida. Los caballos y tapires llegaron a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá en el Plioceno , hace alrededor de 3 millones de años. En América del Norte, se extinguieron hace unos 10.000 años, mientras que en Europa, las lonas desaparecieron en el siglo XIX. La caza y la restricción del hábitat han reducido las especies actuales a poblaciones relictas fragmentadas. En contraste, los caballos y burros domesticados han ganado una distribución mundial, y los animales salvajes de ambas especies ahora también se encuentran en regiones fuera de su área de distribución original, como Australia.
Estilo de vida y dieta
Los perisodáctilos habitan en varios hábitats diferentes, lo que lleva a diferentes estilos de vida. Los tapires son solitarios y habitan principalmente en las selvas tropicales. Los rinocerontes tienden a vivir solos en sabanas bastante secas y en Asia, zonas húmedas de pantanos o bosques. Los caballos habitan áreas abiertas como pastizales, estepas o semidesiertos, y viven juntos en grupos. Los ungulados de dedos impares son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en diversos grados, de pastos, hojas y otras partes de las plantas. A menudo se hace una distinción entre los que se alimentan principalmente de pasto ( rinocerontes blancos , equinos ) y los que se alimentan de hojas (tapires, otros rinocerontes).
Reproducción y desarrollo
Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, por lo general pariendo una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo el más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces , lo que significa que las crías ya nacen bastante independientes, por ejemplo, [5] los caballos jóvenes pueden comenzar a seguir a la madre después de unas pocas horas. [6] Las crías son amamantadas durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta el segundo año, alcanzando la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años. Los perisodáctilos son longevos, y varias especies, como los rinocerontes, alcanzan una edad de casi 50 años en cautiverio. [7]
Taxonomía
Taxonomía exterior
Tradicionalmente, los ungulados de dedos impares se clasificaban con otros mamíferos como artiodáctilos , hyraxes , mamíferos con probóscide y otros "ungulados". Se sospechó una relación familiar cercana con hyraxes basándose en similitudes en la construcción de la oreja y el curso de la arteria carótida .
Sin embargo, estudios genéticos moleculares recientes han demostrado que los ungulados son polifiléticos , lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de una evolución convergente en lugar de un ancestro común . Los elefantes y los hyraxes ahora se consideran pertenecientes a Afrotheria , por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos, a su vez, están en Laurasiatheria , un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia . Los hallazgos genéticos moleculares sugieren que Artiodactyla hendido (que contiene a los cetáceos como un subclade profundamente anidado) es el taxón hermano de Perissodactyla; juntos, los dos grupos forman la Euungulata . [8] Más distantes están los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora y pangolines, Pholidota ). [9] En un escenario alternativo desacreditado, existe una estrecha relación entre perisodáctilos, carnívoros y murciélagos, este conjunto que comprende las Pegasoferae . [10]
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Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados de dedos impares mantienen una estrecha relación familiar con al menos algunos de los denominados Meridiungulata , un grupo muy diverso de mamíferos que viven desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en América del Sur, cuya unidad sistemática es en gran parte inexplicable. Algunos de estos se clasificaron sobre la base de su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede establecer una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con el colágeno fósil de los restos de miembros filogenéticamente jóvenes de Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de Litopterna y Toxodon de Notoungulata ). Ambos grupos de parentesco, los ungulados de dedos impares y Litopterna-Notoungulata, se encuentran ahora en el taxón de nivel superior de Panperissodactyla. Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene los ungulados de dedos pares y las ballenas (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Los "condilartes" probablemente pueden considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitó principalmente el hemisferio norte en el Paleógeno . [11] [12]
Miembros modernos
Los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) comprenden tres familias vivas con alrededor de 17 especies; en el caballo, el recuento exacto sigue siendo controvertido. Los rinocerontes y los tapires están más relacionados entre sí que con los caballos. La separación de los caballos de otros perisodáctilos tuvo lugar según el análisis genético molecular en el Paleoceno hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno medio-bajo, hace unos 47 millones de años.
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- Orden Perissodactyla
- Suborden Hippomorpha
- Familia Equidae : caballos y aliados, siete especies en un género
- Equus ferus
- Tarpan , † Equus ferus ferus
- Caballo de Przewalski , Equus ferus przewalskii
- Caballo doméstico , Equus ferus caballus
- Asno salvaje africano , Equus africanus
- Asno salvaje nubio , Equus africanus africanus
- Asno salvaje somalí , Equus africanus somaliensis
- Asno domesticado ( burro ), Equus africanus asinus
- Asno salvaje del Atlas , † Equus africanus atlanticus
- Onagro o asno salvaje asiático, Equus hemionus
- Asno salvaje mongol , Equus hemionus hemionus
- Kulan turcomano , Equus hemionus kulan
- Onagro persa , Equus hemionus onager
- Asno salvaje indio , Equus hemionus khur
- Asno salvaje sirio , † Equus hemionus hemippus
- Kiang o asno salvaje tibetano, Equus kiang
- Kiang occidental, Equus kiang kiang
- Kiang oriental, Equus kiang holdereri
- Kiang del sur, Equus kiang polyodon
- Cebra de las llanuras , Equus quagga
- Quagga , † Equus quagga quagga
- Cebra de Burchell , Equus quagga burchellii
- Cebra de Grant , Equus quagga boehmi
- Cebra sin melena , Equus quagga borensis
- Cebra de Chapman , Equus quagga chapmani
- Cebra de Crawshay , Equus quagga crawshayi
- Cebra de Selous , Equus quagga selousi
- Cebra de montaña , cebra Equus
- Cape mountain zebra , Equus zebra zebra
- Cebra de montaña de Hartmann , Equus zebra hartmannae
- Cebra de Grévy , Equus grevyi
- Equus ferus
- Familia Equidae : caballos y aliados, siete especies en un género
- Suborden Ceratomorpha
- Familia Tapiridae : tapires, cinco especies en un género
- Tapir brasileño , Tapirus terrestris
- Tapir de montaña , Tapirus pinchaque
- Tapir de Baird , Tapirus bairdii
- Tapir malayo , Tapirus indicus
- Tapir Kabomani , Tapirus kabomani
- Familia Rhinocerotidae : rinocerontes, cinco especies en cuatro géneros
- Rinoceronte negro , Diceros bicornis
- Rinoceronte negro del sur , † Diceros bicornis bicornis
- Rinoceronte negro del noreste , † Diceros bicornis brucii
- Rinoceronte negro de Chobe , Diceros bicornis chobiensis
- Rinoceronte negro de Uganda , Diceros bicornis ladoensis
- Rinoceronte negro occidental , † Diceros bicornis longipes
- Rinoceronte negro oriental , Diceros bicornis michaeli
- Rinoceronte negro centro-sur , Diceros bicornis minor
- Rinoceronte negro del suroeste , Diceros bicornis occidentalis
- Rinoceronte blanco , Ceratotherium simum
- Rinoceronte blanco del sur , Ceratotherium simum simum
- Rinoceronte blanco del norte , Ceratotherium simum cottoni
- Rinoceronte indio , Rhinoceros unicornis
- Rinoceronte de Java , sondaicus rinoceronte
- Rinoceronte de Java de Indonesia, Rhinoceros sondaicus sondaicus
- Rinoceronte de Java vietnamita, Rhinoceros sondaicus annamiticus
- Rinoceronte indio de Java, † Rhinoceros sondaicus inermis
- Rinoceronte de Sumatra , Dicerorhinus sumatrensis
- Rinoceronte de Sumatra occidental, Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis
- Rinoceronte de Sumatra oriental , Dicerorhinus sumatrensis harrissoni
- Rinoceronte de Sumatra del Norte , † Dicerorhinus sumatrensis lasiotis
- Rinoceronte negro , Diceros bicornis
- Familia Tapiridae : tapires, cinco especies en un género
- Suborden Hippomorpha
Miembros prehistóricos
Hay muchos fósiles de perisodáctilo de forma multivariante. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:
- Los Brontotherioidea se encontraban entre los primeros mamíferos grandes conocidos, que consistían en las familias de Brontotheriidae (sinónimo Titanotheriidae), siendo el representante más conocido Megacerops y la familia más basal Lambdotheriidae . Generalmente se caracterizaban en su fase tardía por un cuerno óseo en la transición de la nariz al hueso frontal y molares planos adecuados para masticar alimentos vegetales blandos. Las Brontotheroidea, que estaban confinadas casi exclusivamente a América del Norte y Asia, se extinguieron a principios del Eoceno superior .
- La Equoidea ( equinos ) también se desarrolló en el Eoceno. Los Palaeotheriidae se conocen principalmente en Europa; su miembro más famoso es Eohippus , que se extinguió en el Oligoceno . Por el contrario, la familia de los caballos (Equidae) floreció y se extendió. Con el tiempo, este grupo vio una reducción en el número de dedos, la extensión de las extremidades y el ajuste progresivo de los dientes para comer pastos duros.
- La Chalicotherioidea representó otro grupo característico, formado por las familias Chalicotheriidae y Lophiodontidae . Los Chalicotheriidae desarrollaron garras en lugar de pezuñas y una extensión considerable de las patas delanteras. Los géneros más conocidos incluyen Chalicotherium y Moropus . La Chalicotherioidea se extinguió en el Pleistoceno .
- Los Rhinocerotoidea (parientes de los rinocerontes) incluyeron una gran variedad de formas desde el Eoceno hasta el Oligoceno, incluidos los comederos de hojas del tamaño de un perro, animales semiacuáticos y también animales enormes de cuello largo. Solo unos pocos tenían cuernos en la nariz. Los Amynodontidae eran animales acuáticos parecidos a los hipopótamos. Los Hyracodontidae desarrollaron extremidades largas y cuellos largos que fueron más pronunciados en el Paraceratherium (anteriormente conocido como Baluchitherium o Indricotherium ), el segundo mamífero terrestre más grande conocido que haya existido (después de Palaeoloxodon namadicus [16] ). Los rinocerontes (Rhinocerotidae) surgieron en el Eoceno medio; cinco especies sobreviven hasta nuestros días.
- Los Tapiroidea alcanzaron su mayor diversidad en el Eoceno, cuando más de una clase vivía en Eurasia y América del Norte. Conservaron un físico primitivo y se destacan por el desarrollo de un tronco. Las familias extintas dentro de este grupo incluyen Helaletidae . [ cita requerida ]
- Varios grupos de mamíferos tradicionalmente clasificados como condilartes , que durante mucho tiempo se entendió como un taxón de la papelera , como los hiopsodóntidos y los fenacodóntidos , ahora se consideran parte del conjunto de ungulados de dedos impares. Los fenacodóntidos parecen ser perisodáctilos del tallo, mientras que los hiopsodóntidos están estrechamente relacionados con los caballos y los brontoterios, a pesar de su apariencia general más primitiva.
- Desmostylia [17] y Anthracobunidae se han colocado tradicionalmente entre los afrotheres , pero en realidad pueden representar tallo-perisodactyls. Son un linaje temprano de mamíferos que se adentraron en el agua, extendiéndose a través de nichos semiacuáticos a completamente marinos en el Océano Tetis y el Pacífico norte . Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que, si bien los antracobúnidos son perisodáctilos definidos, los desmostilianos tienen suficientes caracteres mixtos para sugerir que una posición entre los Afrotheria no está descartada. [18]
- Orden Perissodactyla [19]
- Suborden Hippomorpha
- † Hyopsodontidae [20]
- † Pachynolophidae [21]
- † Brontotheriidae
- Superfamilia Equoidea
- † Indolophidae [22]
- † Palaeotheriidae (podría ser un grado basal de perisodáctilo en su lugar)
- † Suborden Ancylopoda
- † Isectolophidae (ancylopodans basal y ceratomorphs)
- † Lophiodontidae
- Superfamilia Chalicotherioidea
- † Eomoropidae (grado basal de calicoteroides)
- † Chalicotheriidae
- Suborden Ceratomorpha
- Superfamilia Rhinocerotoidea
- † Amynodontidae
- † Hyracodontidae
- Superfamilia Tapiroidea
- † Deperetellidae
- † Rhodopagidae (a veces reconocida como una subfamilia de deperetelidos)
- † Lophialetidae [23]
- † Eoletidae (a veces reconocido como una subfamilia de lophialetids)
- Superfamilia Rhinocerotoidea
- † Anthracobunidae [24] (una familia de perisodáctilos de tallo; desde el Eoceno temprano al medio)
- † Phenacodontidae [24] (un clado de perisodáctilos de tallo; desde el Paleoceno temprano hasta la época del Eoceno medio)
- Suborden Hippomorpha
Clasificación superior de perisodáctilos.
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Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados de dedos impares no se comprenden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales fueron considerados de igual rango. En la primera mitad del siglo XX, comenzó una diferenciación más sistemática de los ungulados de dedos impares, basada en una consideración de formas fósiles, y se colocaron en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. El Hippomorpha comprende los caballos de hoy y sus miembros extintos ( Equoidea ); los Ceratomorpha consisten en tapires y rinocerontes más sus miembros extintos ( Tapiroidea y Rhinocerotoidea ). [26] Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se había basado en la agrupación de caballos y Tridactyla y en el complejo rinoceronte / tapir. [27] [28] Los brontotheriidae extintos también se clasificaron bajo Hippomorpha y por lo tanto poseen una relación cercana con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados de dedos impares los coloca más bien en el grupo de Titanotheriomorpha . [25] [29]
Originalmente, los Chalicotheriidae fueron vistos como miembros de Hippomorpha, y presentados como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos portadores de garras, pertenecen al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados de dedos impares se combinaron en el grupo de Chelopoda). [30] El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, se había establecido para chalicotheres. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky vio a los tres grupos principales de ungulados de dedos impares como pares, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. [31] En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general de Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los primeros miembros, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos presentaciones en el orden provisional, Tapiromorpha . Al mismo tiempo, amplió Ancylopoda para incluir Lophiodontidae . El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombró a Ceratomorpha, ya que el término se había utilizado de manera muy diferente en el pasado. [32] También en 1984, Robert M. Schoch utilizó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. [33] Incluidos dentro de Tapiromorpha están los Isectolophidae, ahora extintos, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relaciones. [29] [34]
Historia evolutiva
Orígenes
El desarrollo evolutivo de Perissodactyla está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos son evidencia de la radiación adaptativa de este grupo, que alguna vez fue mucho más variado y ampliamente disperso. Radinskya del Paleoceno tardío de Asia oriental a menudo se considera uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. [35] Su cráneo de 8 cm debe haber pertenecido a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. [36] Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en la lutita de Cambay en el oeste de la India indican un origen en Asia que data del Eoceno Inferior hace aproximadamente 54,5 millones de años. [37] [38] Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya , así como con el clado Tethytheria . [39] [40] La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones del escafoides y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una estrecha relación con la tethytheria. [ cita requerida ] Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium , lo que indica que en realidad es un miembro de un grupo hermano. Los antepasados de Perissodactyla pueden haber llegado a través de un puente insular desde la masa continental afroárabe hasta el subcontinente indio mientras se desplazaba hacia el norte hacia Asia. [41] Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en la India antes o cerca de su colisión con Asia. [42]
La alineación de hiopsodóntidos y fenacodóntidos con Perissodactyla en general sugiere un origen y distribución laurasiático más antiguo para el clado, disperso por los continentes del norte ya en el Paleoceno temprano. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante bien desarrollada, sin formas intermedias como evidencia del curso de su desarrollo. [43] La estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perisodactilos en particular es de interés, ya que estos últimos aparecen en América del Sur poco después del evento K – T , lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión después de la extinción masiva. [44]
Filogenia
Los Perissodactyla aparecen de forma relativamente abrupta al comienzo del Paleoceno Inferior antes de hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodóntidos e hiopsodóntidos . Los hallazgos más antiguos de un grupo existente se originan entre otras fuentes de Sifrhippus , un antepasado de los caballos de la alineación de Willswood en el noroeste de Wyoming . [45] [46] Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después de eso en la alineación de Ghazij en Baluchistán , como Ganderalophus , así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de brontotheriidae. [47] [48] Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes se veían bastante similares con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en la parte delantera y tres en las patas traseras. Eohippus , que se considera un miembro de la familia de los caballos, se parecía externamente a Hyrachyus , el primer representante de la línea de rinocerontes y tapir. [49] Todos eran pequeños en comparación con formas posteriores y vivían como comedores de frutas y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en emerger fueron los brontotheres , en el Eoceno Medio y Superior. Los megacerops , conocidos en América del Norte, alcanzaron una altura a la cruz de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y podrían haber pesado poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). El declive de brontotheres al final del Eoceno está asociado con la competencia que surge de la llegada de herbívoros más exitosos. [19] [50]
Líneas más exitosas de ungulados de dedos impares surgieron al final del Eoceno cuando densas selvas dieron paso a las estepas, como los rinocerontes calicoteridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. El paraceratherium , uno de los mamíferos más grandes que jamás haya caminado sobre la tierra, evolucionó durante esta era. [51] [52] Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al comienzo del Mioceno, los perisodáctilos llegaron a África por primera vez cuando se conectaron con Eurasia debido al cierre del océano Tetis . Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también ingresaron a las antiguas áreas de asentamiento de ungulados de dedos impares, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El aumento de los rumiantes , que ocuparon nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también se asocia con la disminución de la diversidad de ungulados de dedos impares. Una causa importante del declive de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que condujo a un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, florecieron algunas líneas, como los caballos y los rinocerontes; Las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir alimentos de pasto más duros. Esto llevó a formas terrestres abiertas que dominaban los paisajes recién creados. Con el surgimiento del Istmo de Panamá en el Plioceno , los perisodáctilos y otra megafauna tuvieron acceso a uno de sus últimos continentes habitables: América del Sur. [53] [54] Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las edades de hielo, incluidos los caballos estadounidenses y el Elasmotherium . Sigue siendo controvertido si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la matanza excesiva), el cambio climático o una combinación de ambos factores fue responsable de la extinción de la megafauna de la edad de hielo. [19]
Historia de la investigación
En 1758, en su obra fundamental Systema Naturae , Linneo (1707-1778) clasificó a los caballos ( Equus ) junto con los hipopótamos ( Hippopotamus ). En ese momento, esta categoría también incluía a los tapires ( Tapirus ), más precisamente el tapir de las tierras bajas o sudamericano ( Tapirus terrestus ), el único tapir conocido entonces en Europa. Linneo clasificó este tapir como Hippopotamus terrestris y puso ambos géneros en el grupo de los Belluae ("bestias"). Combinó a los rinocerontes con los Glires , un grupo que ahora consiste en lagomorfos y roedores . Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) separó por primera vez a los tapires y los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto le tapir . También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias ahora conocidas como los ungulados de dedos impares. En la transición al siglo XIX, los géneros individuales de perisodáctilo se asociaron con varios otros grupos, como los proboscidios y los ungulados pares . En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) y Georges Cuvier (1769-1832) introdujeron el término "paquidermo" ( Pachydermata ), que incluía no solo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes , tapires e hyrax. [26] [29] [55] [56] Los caballos todavía se consideraban generalmente como un grupo separado de otros mamíferos y a menudo se clasificaban bajo el nombre de Solidungula o Solipèdes , que significa "animal de una pezuña". [57] [58]
En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) clasificó a los ungulados por la estructura de sus pies, diferenciando los que tenían un número par de dedos de los que tenían un número impar. Trasladó los caballos como solidungulados a los tapires y rinocerontes como animales multungulados y se refirió a todos ellos juntos como onguligrades à doigts impedirs , acercándose al concepto del ungulado de dedos impares como una unidad sistemática. Richard Owen (1804-1892) citó a Blainville en su estudio sobre los mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre Perissodactyla . [26] [29]
En 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) ideó el concepto Mesaxonia , que usó para los que hoy se llaman ungulados de dedos impares, incluidos sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente al hyrax. Mesaxonia ahora se considera sinónimo de Perissodactyla , pero a veces también se usaba para los verdaderos ungulados de dedos impares como una subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a todo el orden, incluido el hyrax. La suposición de que los hyraxes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. [59] Sólo con el advenimiento de los métodos de investigación de genética molecular se reconoció que el hyrax no está estrechamente relacionado con los perisodáctilos, sino más bien con los elefantes y manatíes. [8] [60]
Interacciones con humanos
El caballo doméstico y el burro juegan un papel importante en la historia de la humanidad, especialmente como animales de transporte, trabajo y carga. La domesticación de ambas especies comenzó varios milenios a. C. Debido a la motorización de la agricultura y la expansión del tráfico de automóviles, dicho uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; la equitación se suele realizar más como un pasatiempo o como un deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo, los usos tradicionales de estos animales todavía están muy extendidos. En menor medida, también se crían caballos y burros por su carne y su leche.
Por el contrario, la existencia en la naturaleza de casi todas las demás especies de ungulados de dedos extraños ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. La quagga está extinta y el caballo de Przewalski fue una vez erradicado en estado salvaje.
Niveles actuales de amenaza, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2012): [61]
- Cuatro especies se consideran en peligro crítico de extinción : el rinoceronte de Java , el rinoceronte de Sumatra , el rinoceronte negro y el asno salvaje africano .
- Seis especies están en peligro de extinción : el tapir de montaña , el tapir centroamericano , el tapir malayo , el caballo salvaje y la cebra de Grévy .
- Tres especies se consideran vulnerables : el rinoceronte indio , el tapir sudamericano y la cebra de montaña .
- El onagro , la cebra de las llanuras y el rinoceronte blanco están casi amenazados ; sin embargo, la subespecie del norte, Ceratotherium simum cottoni ( rinoceronte blanco del norte ) está próxima a la extinción.
- El kiang no se considera en riesgo ( preocupación menor ).
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