Orgánulo | |
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Detalles | |
Pronunciación | / Ɔr ɡ ə n ɛ l / |
Parte de | Célula |
Identificadores | |
latín | Organella |
Malla | D015388 |
TH | H1.00.01.0.00009 |
FMA | 63832 |
Términos anatómicos de microanatomía |
En biología celular , un orgánulo es una subunidad especializada, generalmente dentro de una célula , que tiene una función específica. El nombre orgánulo proviene de la idea de que estas estructuras son partes de células, como los órganos lo son del cuerpo , por lo tanto , orgánulo, siendo el sufijo -elle un diminutivo . Los orgánulos están encerrados por separado dentro de sus propias bicapas lipídicas.(también llamados orgánulos unidos a la membrana) o son unidades funcionales espacialmente distintas sin una bicapa lipídica circundante (orgánulos no unidos a la membrana). Aunque la mayoría de los orgánulos son unidades funcionales dentro de las células, algunas unidades funcionales que se extienden fuera de las células a menudo se denominan orgánulos, como los cilios , el flagelo y archaellum y el tricociste .
Los orgánulos se identifican mediante microscopía y también se pueden purificar mediante fraccionamiento celular . Hay muchos tipos de orgánulos, particularmente en células eucariotas . Incluyen estructuras que forman el sistema de endomembranas interno (como la envoltura nuclear , el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi ) y otras estructuras como las mitocondrias y los plástidos . Si bien los procariotas no poseen orgánulos eucariotas, algunos contienen microcompartimentos bacterianos con cáscara de proteínas , que se cree que actúan como primitivas.orgánulos procariotas ; [1] y también hay evidencia de otras estructuras delimitadas por membranas. [2] Además, el flagelo procariótico que sobresale fuera de la célula y su motor, así como el pilus en gran parte extracelular , se denominan orgánulos.
Historia y terminología [ editar ]
Biología Celular | |
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Diagrama de células animales | |
En biología, los órganos se definen como unidades funcionales confinadas dentro de un organismo . [3] La analogía de los órganos corporales con las subestructuras celulares microscópicas es obvia, ya que incluso desde los primeros trabajos, los autores de los respectivos libros de texto rara vez elaboran la distinción entre los dos.
En la década de 1830, Félix Dujardin refutó la teoría de Ehrenberg que decía que los microorganismos tienen los mismos órganos que los animales multicelulares, pero menores. [4]
Acreditado como el primero [5] [6] [7] en usar un diminutivo de órgano (es decir, órgano pequeño) para las estructuras celulares, fue el zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), quien usó el término organula (plural de organulum , el diminutivo del latín organum ). [8] En una nota a pie de página, que se publicó como corrección en el próximo número de la revista, justificó su sugerencia de llamar a los órganos de organismos unicelulares "orgánulos", ya que solo son partes de una célula formadas de manera diferente, en contraste con los órganos multicelulares. de organismos multicelulares. [8] [9]
Tipos [ editar ]
Si bien la mayoría de los biólogos celulares consideran que el término orgánulo es sinónimo de compartimento celular , un espacio que a menudo está unido por una o dos bicapas lipídicas, algunos biólogos celulares optan por limitar el término para incluir solo aquellos compartimentos celulares que contienen ácido desoxirribonucleico (ADN), habiendo originado de organismos microscópicos anteriormente autónomos adquiridos mediante endosimbiosis . [10] [11] [12]
Según esta definición, solo habría dos clases amplias de orgánulos (es decir, aquellos que contienen su propio ADN y se han originado a partir de bacterias endosimbióticas ):
- mitocondrias (en casi todos los eucariotas)
- plastidios [13] (por ejemplo, en plantas, algas y algunos protistas).
También se sugiere que otros orgánulos tienen orígenes endosimbióticos, pero no contienen su propio ADN (en particular, el flagelo; consulte la evolución de los flagelos ).
Una segunda definición menos restrictiva de orgánulos es que son estructuras unidas a membranas. Sin embargo, incluso utilizando esta definición, algunas partes de la célula que han demostrado ser unidades funcionales distintas no califican como orgánulos. Por lo tanto, el uso de orgánulos para referirse también a estructuras no unidas a la membrana, como los ribosomas, es común y aceptado. [14] [15] [16] Esto ha llevado a muchos textos para delinear entre unidas a la membrana y no de membrana orgánulos unida. [17] Los orgánulos no unidos a la membrana, también llamados grandes complejos biomoleculares , son grandes conjuntos de macromoléculas.que realizan funciones particulares y especializadas, pero carecen de límites de membrana. Muchos de estos se denominan "orgánulos proteicos", ya que su estructura principal está formada por proteínas. Tales estructuras celulares incluyen:
- grandes complejos de ARN y proteínas: ribosoma , espliceosoma , bóveda
- grandes complejos de proteínas : proteasoma , holoenzima de ADN polimerasa III , holoenzima de ARN polimerasa II , cápsides víricas simétricas , complejo de GroEL y GroES ; complejos de proteínas de membrana: porosoma , fotosistema I , ATP sintasa
- grandes complejos de ADN y proteínas: nucleosoma
- centro organizador de centriolos y microtúbulos (MTOC)
- citoesqueleto
- flagelo
- nucléolo
- gránulo de estrés
- gránulo de células germinales
- gránulo de transporte neuronal
Los mecanismos por los cuales tales orgánulos no unidos a la membrana se forman y conservan su integridad espacial se han comparado con la separación de fases líquido-líquido . [18]
Orgánulos eucariotas [ editar ]
Las células eucariotas son estructuralmente complejas y, por definición, están organizadas, en parte, por compartimentos interiores que están encerrados a su vez por membranas lipídicas que se asemejan a la membrana celular más externa . Los orgánulos más grandes, como el núcleo y las vacuolas , son fácilmente visibles con el microscopio óptico . Fueron uno de los primeros descubrimientos biológicos realizados después de la invención del microscopio .
No todas las células eucariotas tienen cada uno de los orgánulos que se enumeran a continuación. Los organismos excepcionales tienen células que no incluyen algunos orgánulos que de otro modo podrían considerarse universales para los eucariotas (como las mitocondrias). [19] También hay excepciones ocasionales al número de membranas que rodean a los orgánulos, que se enumeran en las tablas siguientes (por ejemplo, algunas que se enumeran como de doble membrana a veces se encuentran con membranas simples o triples). Además, el número de orgánulos individuales de cada tipo que se encuentran en una celda determinada varía según la función de esa celda.
Orgánulo | Función principal | Estructura | Organismos | Notas |
---|---|---|---|---|
membrana celular | separa el interior de todas las células del entorno exterior (el espacio extracelular) que protege a la célula de su entorno. | líquido bidimensional | todos los eucariotas | |
pared celular | La pared celular es una estructura rígida compuesta de celulosa que le da forma a la célula, ayuda a mantener los orgánulos dentro de la célula y no permite que la célula explote por la presión osmótica. | celulosa | plantas, protistas, organismos cleptoplásticos raros | |
cloroplasto ( plástido ) | la fotosíntesis , atrapa la energía de la luz solar | compartimento de doble membrana | plantas, protistas, organismos cleptoplásticos raros | tiene su propio ADN; teorizado para ser engullido por la célula eucariota ancestral (endosimbiosis) |
retículo endoplásmico | traducción y plegamiento de nuevas proteínas (retículo endoplásmico rugoso), expresión de lípidos (retículo endoplásmico liso) | compartimento de una sola membrana | todos los eucariotas | el retículo endoplásmico rugoso está cubierto de ribosomas, tiene pliegues que son sacos planos; El retículo endoplásmico liso tiene pliegues tubulares. |
flagelo | locomoción, sensorial | proteína | algunos eucariotas | |
Aparato de Golgi | clasificación, envasado, procesamiento y modificación de proteínas | compartimento de una sola membrana | todos los eucariotas | cara cis (convexa) más cercana al retículo endoplásmico rugoso; cara trans (cóncava) más alejada del retículo endoplásmico rugoso |
mitocondria | producción de energía a partir de la oxidación de sustancias de glucosa y la liberación de trifosfato de adenosina | compartimento de doble membrana | la mayoría de eucariotas | elemento constituyente del condrioma ; tiene su propio ADN; se teoriza que ha sido engullido por una célula eucariota ancestral (endosimbiosis) [20] |
núcleo | Mantenimiento del ADN, controla todas las actividades de la célula, transcripción del ARN | compartimento de doble membrana | todos los eucariotas | contiene la mayor parte del genoma |
vacuola | almacenamiento, transporte, ayuda a mantener la homeostasis | compartimento de una sola membrana | eucariotas |
Las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, tienen membranas dobles y su propio ADN . De acuerdo con la teoría endosimbiótica , se cree que se originaron a partir de organismos procarióticos invasores o consumidos de forma incompleta .
Organelo / Macromolécula | Función principal | Estructura | Organismos |
---|---|---|---|
acrosoma | ayuda a los espermatozoides a fusionarse con el óvulo | compartimento de una sola membrana | La mayoría de los animales |
autofagosoma | vesícula que secuestra material citoplasmático y orgánulos para su degradación | compartimento de doble membrana | todos los eucariotas |
centriolo | ancla para el citoesqueleto , organiza la división celular formando fibras del huso | Proteína de microtúbulos | animales |
cilio | movimiento en o de medio externo; "Vía crítica de señalización del desarrollo". [21] | Proteína de microtúbulos | animales, protistas, pocas plantas |
cnidoquiste | escozor | túbulo hueco enrollado | cnidarios |
aparato de manchas oculares | detecta la luz, lo que permite que se lleve a cabo la fototaxis | algas verdes y otros organismos fotosintéticos unicelulares como los euglenidos | |
glicosoma | realiza glucólisis | compartimento de una sola membrana | Algunos protozoos , como los tripanosomas . |
glioxisoma | conversión de grasa en azúcares | compartimento de una sola membrana | plantas |
hidrogenosoma | producción de energía e hidrógeno | compartimento de doble membrana | algunos eucariotas unicelulares |
lisosoma | descomposición de moléculas grandes (p. ej., proteínas + polisacáridos) | compartimento de una sola membrana | animales |
melanosoma | almacenamiento de pigmentos | compartimento de una sola membrana | animales |
mitosoma | probablemente juega un papel en el ensamblaje del grupo de hierro-azufre (Fe-S) | compartimento de doble membrana | algunos eucariotas unicelulares que carecen de mitocondrias |
miofibrilla | contracción de miocitos | filamentos agrupados | animales |
nucléolo | producción de prerribosomas | proteína-ADN-ARN | la mayoría de eucariotas |
ocelloide | detecta la luz y posibles formas, lo que permite que se lleve a cabo la fototaxis | compartimento de doble membrana | miembros de la familia Warnowiaceae |
entre paréntesis | no caracterizado | no caracterizado | hongos |
peroxisoma | descomposición del peróxido de hidrógeno metabólico | compartimento de una sola membrana | todos los eucariotas |
porosoma | portal secretor | compartimento de una sola membrana | todos los eucariotas |
proteasoma | degradación de proteínas innecesarias o dañadas por proteólisis | complejo proteico muy grande | todos los eucariotas, todas las arqueas y algunas bacterias |
ribosoma (80S) | traducción de ARN en proteínas | Proteína de ARN | todos los eucariotas |
gránulo de estrés | Almacenamiento de ARNm [22] | sin membrana ( complejos mRNP ) | la mayoría de eucariotas |
Dominio TIGER | proteínas que codifican ARNm | sin membrana | la mayoría de los organismos |
vesícula | transporte de material | compartimento de una sola membrana | todos los eucariotas |
Otras estructuras relacionadas:
- citosol
- sistema endomembranoso
- nucleosoma
- microtúbulos
Orgánulos procarióticos [ editar ]
Los procariotas no son tan complejos estructuralmente como los eucariotas, y alguna vez se pensó que tenían poca organización interna y carecen de compartimentos celulares y membranas internas ; pero poco a poco, van surgiendo detalles sobre las estructuras internas procariotas que anulan estos supuestos. [2] Un giro temprano en falso fue la idea desarrollada en la década de 1970 de que las bacterias podrían contener pliegues de la membrana celular denominados mesosomas , pero luego se demostró que estos eran artefactos producidos por los productos químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica . [24]
Sin embargo, existe una creciente evidencia de compartimentación en al menos algunos procariotas. [2] Investigaciones recientes han revelado que al menos algunos procariotas tienen microcompartimentos , como los carboxisomas . Estos compartimentos subcelulares tienen un diámetro de 100 a 200 nm y están encerrados por una capa de proteínas. [1] Aún más sorprendente es la descripción de los magnetosomas unidos a la membrana en las bacterias, informada en 2006. [25] [26]
El filo bacteriano Planctomycetes ha revelado una serie de características de compartimentación. El plan celular de Planctomycetes incluye membranas intracitoplasmáticas que separan el citoplasma en paryphoplasma (un espacio exterior libre de ribosomas) y pirellulosoma (o riboplasma, un espacio interior que contiene ribosomas). [27] Se han descubierto anammoxosomas unidos a membranas en cinco géneros "anammox" de Planctomycetes, que realizan la oxidación anaeróbica del amonio . [28] En la especie de Planctomycetes Gemmata obscuriglobus , se ha informado de una estructura similar a un núcleo rodeada por membranas lipídicas. [27] [29]
La compartimentación es una característica de las estructuras fotosintéticas procariotas . [2] Las bacterias púrpuras tienen "cromatóforos" , que son centros de reacción que se encuentran en las invaginaciones de la membrana celular. [2] Las bacterias verdes del azufre tienen clorosomas , que son complejos de antenas fotosintéticas que se encuentran adheridas a las membranas celulares. [2] Las cianobacterias tienen membranas tilacoides internas para la fotosíntesis dependiente de la luz ; Los estudios han revelado que la membrana celular y las membranas tilacoides no son continuas entre sí. [2]
Organelo / macromolécula | Función principal | Estructura | Organismos |
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anammoxosoma | oxidación anaeróbica de amonio | membrana lipídica ladderana | Bacterias " Candidatus " dentro de Planctomycetes |
carboxysome | fijacion de carbon | microcompartimento bacteriano de capa de proteína | algunas bacterias |
clorosoma | fotosíntesis | complejo de captación de luz unido a la membrana celular | bacterias de azufre verde |
flagelo | movimiento en medio externo | filamento de proteína | algunos procariotas |
magnetosoma | orientación magnética | cristal inorgánico, membrana lipídica | bacterias magnetotácticas |
nucleoide | Mantenimiento del ADN, transcripción a ARN | Proteína de ADN | procariotas |
pilus | Adhesión a otras células para conjugación oa un sustrato sólido para crear fuerzas móviles. | un apéndice similar a un cabello que sobresale (aunque parcialmente incrustado) de la membrana plasmática | células procariotas |
plásmido | Intercambio de ADN | ADN circular | algunas bacterias |
ribosoma (70S) | traducción de ARN en proteínas | Proteína de ARN | bacterias y arqueas |
membranas tilacoides | fotosíntesis | proteínas y pigmentos del fotosistema | principalmente cianobacterias |
Ver también [ editar ]
- Hipótesis CoRR
- Eyectosoma
- Teoría endosimbiótica
- Biogénesis de orgánulos
- Tráfico de vesículas de membrana
- Interfaz huésped-patógeno
Referencias [ editar ]
- ^ a b Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (agosto de 2005). "Estructuras de proteínas que forman la cáscara de orgánulos primitivos". Ciencia . 309 (5736): 936–8. Código bibliográfico : 2005Sci ... 309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126 / science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .
- ^ a b c d e f g Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (1 de octubre de 2010). "Biología celular de orgánulos procarióticos" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 2 (10): a000422. doi : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .
- ^ Peterson L (17 de abril de 2010). "Dominar las partes de una celda" . Lección Planet . Consultado el 19 de abril de 2010 .
- ^ Di Gregorio MA (2005).De aquí a la eternidad : Ernst Haeckel y la fe científica . Gotinga: Vandenhoeck & Ruprecht. pag. 218.
- ^ Bütschli O (1888). Dr. HG Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt en Wort und Bild. Erster Band. Protozoos. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria . pag. 1412.
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
- ^ Ryder JA, ed. (Febrero de 1889). "Embriología: la estructura del espermatozoide humano" . Naturalista estadounidense . 23 : 184.
Posiblemente sea conveniente utilizar aquí la palabra organula en lugar de órgano, siguiendo una sugerencia de Möbius. Los agregados multicelulares funcionalmente diferenciados en formas multicelulares o metazoos son en este sentido órganos, mientras que, para porciones funcionalmente diferenciadas de
organismos unicelulares
o para tales porciones diferenciadas de los elementos germinales unicelulares de metazoos, la organula diminuta es apropiada.
- ↑ Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la fisiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux . F. Alcan.
- ↑ a b Möbius K (septiembre de 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet" . Biologisches Centralblatt . 4 (13, 14): 389–392,
448. sich dafür auch besondere Organula ". Nota a pie de página en la p. 448:" Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
- ^ Walker, Patrick (2009). Importación nuclear de motivos de pliegues de histonas que contienen heterodímeros por importina 13 . Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
- ^ Keeling PJ, Archibald JM (abril de 2008). "Evolución de los orgánulos: ¿qué hay en un nombre?". Biología actual . 18 (8): R345-7. doi : 10.1016 / j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .
- ^ Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (marzo-abril de 2007). "El genoma mitocondrial de un endosimbionte terciario conserva genes para proteínas de transporte de electrones". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 54 (2): 146–53. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00245.x . PMID 17403155 . S2CID 20393495 .
- ^ Mullins C (2004). "Teoría de la biogénesis de orgánulos: una perspectiva histórica". La biogénesis de los orgánulos celulares . Springer Science + Business Media , Institutos Nacionales de Salud . ISBN 978-0-306-47990-8.
- ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. "Los sistemas genéticos de las mitocondrias y los plástidos" . Biología molecular de la célula (4ª ed.). ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG (2002). Biología (6ª ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
- ^ Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ (marzo de 2015). "La transición de fase de una proteína nuage desordenada genera orgánulos sin membrana sensibles al medio ambiente" . Célula molecular . 57 (5): 936–947. doi : 10.1016 / j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761 . PMID 25747659 .
- ^ Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (mayo de 2017). "Condensados biomoleculares: organizadores de la bioquímica celular" . Nature Reviews Biología celular molecular . 18 (5): 285-298. doi : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 .
- ^ Cormack DH (1984). Introducción a la Histología . Lippincott. ISBN 978-0-397-52114-2.
- ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (junio de 2009). "Los gránulos de Germline P son gotas líquidas que se localizan por disolución / condensación controladas" . Ciencia . 324 (5935): 1729–32. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 324.1729B . doi : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .
- ^ Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (abril de 1984). "Entamoeba histolytica: un eucariota sin metabolismo del glutatión". Ciencia . 224 (4644): 70–2. Código Bibliográfico : 1984Sci ... 224 ... 70F . doi : 10.1126 / science.6322306 . PMID 6322306 .
- ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff MC, Roberts K, Walter P, Wilson JH, Hunt T (18 de noviembre de 2014). Biología molecular de la célula (Sexta ed.). Garland Science. pag. 679. ISBN 978-0815345244.
- ^ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (septiembre de 2006). "Las ciliopatías: una clase emergente de trastornos genéticos humanos". Revisión anual de genómica y genética humana . 7 : 125–48. doi : 10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 .
- ^ Anderson P, Kedersha N (marzo de 2008). "Gránulos de estrés: el Tao de la clasificación de ARN". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 33 (3): 141–50. doi : 10.1016 / j.tibs.2007.12.003 . PMID 18291657 .
- ^ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (junio de 2007). "Análisis estructural de CsoS1A y la capa de proteína del carboxisoma de Halothiobacillus neapolitanus" . PLOS Biología . 5 (6): e144. doi : 10.1371 / journal.pbio.0050144 . PMC 1872035 . PMID 17518518 .
- ^ Ryter A (enero-febrero de 1988). "Contribución de nuevos métodos criogénicos a un mejor conocimiento de la anatomía bacteriana". Annales de l'Institut Pasteur. Microbiología . 139 (1): 33–44. doi : 10.1016 / 0769-2609 (88) 90095-6 . PMID 3289587 .
- ^ Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (enero de 2006). "Los magnetosomas son invaginaciones de la membrana celular organizadas por la proteína similar a la actina MamK" (PDF) . Ciencia . 311 (5758): 242–5. Código bibliográfico : 2006Sci ... 311..242K . doi : 10.1126 / science.1123231 . PMID 16373532 . S2CID 36909813 .
- ^ Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (marzo de 2006). "Una proteína ácida alinea los magnetosomas a lo largo de una estructura filamentosa en bacterias magnetotácticas". Naturaleza . 440 (7080): 110–4. Código Bib : 2006Natur.440..110S . doi : 10.1038 / nature04382 . PMID 16299495 . S2CID 4372846 .
- ^ a b Lindsay, MR; Webb, RI; Strous, M; Jetten, MS; Mayordomo, MK; Forde, RJ; Fuerst, JA (2001). "Compartimentación celular en planctomicetos: nuevos tipos de organización estructural de la célula bacteriana". Archivos de Microbiología . 175 (6): 413-29. doi : 10.1007 / s002030100280 . PMID 11491082 . S2CID 21970703 .
- ^ Jetten, Mike SM; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T .; Op den Camp, Huub JM (1 de junio de 2009). "Bioquímica y biología molecular de la bacteria anammox" . Revisiones críticas en bioquímica y biología molecular . 44 (2-3): 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . PMID 19247843 . S2CID 205694872 . Consultado el 3 de agosto de 2020 .
- ^ Fuerst JA (13 de octubre de 2005). "Compartimentación intracelular en planctomicetos". Revisión anual de microbiología . 59 : 299–328. doi : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 .
Enlaces externos [ editar ]
Recursos de la biblioteca sobre Organelle |
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- Medios relacionados con orgánulos en Wikimedia Commons
- Proyecto Árbol de la vida: eucariotas
- Bases de datos de orgánulos