En biología , un organismo (del griego : ὀργανισμός, organismos ) es una entidad capaz de llevar a cabo funciones vitales. [1] Todos los organismos están compuestos por células. [1] Los organismos se clasifican por taxonomía en grupos tales como animales , plantas y hongos multicelulares ; o microorganismos unicelulares como protistas , bacterias y arqueas . [2] Todos los tipos de organismos son capaces de reproducción , crecimiento y desarrollo , mantenimiento y algún grado de respuesta a los estímulos . Los seres humanos , calamares , setas y plantas vasculares son ejemplos de organismos multicelulares que diferencian especializados tejidos y órganos durante el desarrollo .
Un organismo puede ser procariota o eucariota . Los procariotas están representados por dos dominios separados : bacterias y arqueas . Los organismos eucariotas se caracterizan por la presencia de un núcleo celular unido a la membrana y contienen compartimentos adicionales unidos a la membrana llamados orgánulos (como las mitocondrias en animales y plantas y los plástidos en plantas y algas , todos generalmente considerados derivados de bacterias endosimbióticas ). [3] Los hongos, los animales y las plantas son ejemplos de reinos de organismos dentro de los eucariotas.
Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra oscilan entre 2 millones y 1 billón, [4] de las cuales se han documentado más de 1,7 millones. [5] Se estima que más del 99% de todas las especies, que ascienden a más de cinco mil millones de especies, [6] que alguna vez vivieron, están extintas . [7] [8]
En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos. [9] [10]
Etimología
El término "organismo" (del griego ὀργανισμός, Organismos , desde ὄργανον, Organon , es decir, "instrumento, implementar, herramienta, órgano del sentido o aprehensión") [11] [12] apareció por primera vez en el idioma Inglés en 1703 y tomó en su definición actual de 1834 ( Oxford English Dictionary ). Está directamente relacionado con el término "organización". Existe una larga tradición de definir a los organismos como seres autoorganizados, que se remonta al menos a la Crítica del juicio de 1790 de Immanuel Kant . [13]
Definiciones
Un organismo puede definirse como un conjunto de moléculas que funcionan como un todo más o menos estable que exhibe las propiedades de la vida . Las definiciones del diccionario pueden ser amplias, utilizando frases como "cualquier estructura viva, como una planta, un animal, un hongo o una bacteria, capaz de crecer y reproducirse". [14] Muchas definiciones excluyen los virus y posibles formas de vida no orgánicas creadas por el hombre , ya que los virus dependen de la maquinaria bioquímica de una célula huésped para su reproducción. [15] Un superorganismo es un organismo que consta de muchos individuos que trabajan juntos como una sola unidad funcional o social . [dieciséis]
Ha habido controversia sobre la mejor manera de definir el organismo [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] y de hecho sobre si tal la definición es necesaria. [27] [28] Varias contribuciones [29] son respuestas a la sugerencia de que la categoría de "organismo" puede no ser adecuada en biología. [30] [ página necesaria ]
Virus
Los virus no suelen considerarse organismos porque son incapaces de reproducirse , crecer o metabolizarse de forma autónoma . Aunque algunos organismos también son incapaces de sobrevivir de forma independiente y viven como parásitos intracelulares obligatorios , son capaces de producir un metabolismo y una procreación independientes. Aunque los virus tienen algunas enzimas y moléculas características de los organismos vivos, no tienen metabolismo propio; no pueden sintetizar y organizar los compuestos orgánicos a partir de los cuales se forman. Naturalmente, esto descarta la reproducción autónoma: solo pueden ser replicados pasivamente por la maquinaria de la célula huésped . En este sentido, son similares a la materia inanimada.
Si bien los virus no mantienen un metabolismo independiente y, por lo tanto, generalmente no se clasifican como organismos, tienen sus propios genes y evolucionan mediante mecanismos similares a los mecanismos evolutivos de los organismos. Por lo tanto, un argumento de que los virus deberían clasificarse como organismos vivos es su capacidad para evolucionar y replicarse mediante el autoensamblaje. Sin embargo, algunos científicos sostienen que los virus ni evolucionan ni se reproducen por sí mismos. En cambio, los virus son desarrollados por sus células hospedadoras, lo que significa que hubo evolución conjunta de virus y células hospedadoras. Si las células huésped no existieran, la evolución viral sería imposible. Esto no es cierto para las células. Si los virus no existieran, la dirección de la evolución celular podría ser diferente, pero las células, no obstante, podrían evolucionar. En cuanto a la reproducción, los virus dependen totalmente de la maquinaria de los anfitriones para replicarse. [31] El descubrimiento de virus con genes que codifican el metabolismo energético y la síntesis de proteínas alimentó el debate sobre si los virus son organismos vivos. La presencia de estos genes sugirió que los virus alguna vez pudieron metabolizar. Sin embargo, más tarde se descubrió que los genes que codifican el metabolismo energético y proteico tienen un origen celular. Lo más probable es que estos genes se hayan adquirido mediante la transferencia horizontal de genes de huéspedes virales. [31]
Química
Los organismos son sistemas químicos complejos, organizados de manera que promueven la reproducción y alguna medida de sostenibilidad o supervivencia. Las mismas leyes que gobiernan la química no viviente gobiernan los procesos químicos de la vida . Generalmente son los fenómenos de organismos enteros los que determinan su adecuación a un medio ambiente y, por lo tanto, la supervivencia de sus genes basados en el ADN .
Los organismos deben claramente su origen, metabolismo y muchas otras funciones internas a los fenómenos químicos, especialmente la química de las grandes moléculas orgánicas. Los organismos son sistemas complejos de compuestos químicos que, a través de la interacción y el medio ambiente, desempeñan una amplia variedad de funciones.
Los organismos son sistemas químicos semicerrados. Aunque son unidades de vida individuales (como requiere la definición), no están cerradas al entorno que las rodea. Para funcionar, absorben y liberan energía constantemente. Los autótrofos producen energía utilizable (en forma de compuestos orgánicos) utilizando la luz del sol o compuestos inorgánicos, mientras que los heterótrofos absorben compuestos orgánicos del medio ambiente.
El elemento químico principal de estos compuestos es el carbono . Las propiedades químicas de este elemento como su gran afinidad por enlazarse con otros átomos pequeños, entre ellos otros átomos de carbono, y su pequeño tamaño lo hacen capaz de formar múltiples enlaces, lo hacen ideal como base de la vida orgánica. Puede formar pequeños compuestos de tres átomos (como el dióxido de carbono ), así como grandes cadenas de muchos miles de átomos que pueden almacenar datos ( ácidos nucleicos ), mantener unidas las células y transmitir información (proteínas).
Macromoléculas
Los compuestos que forman los organismos se pueden dividir en macromoléculas y otras moléculas más pequeñas. Los cuatro grupos de macromoléculas son ácidos nucleicos , proteínas , carbohidratos y lípidos . Los ácidos nucleicos (específicamente el ácido desoxirribonucleico o ADN) almacenan datos genéticos como una secuencia de nucleótidos . La secuencia particular de los cuatro tipos diferentes de nucleótidos ( adenina , citosina , guanina y timina ) dicta muchas características que constituyen el organismo. La secuencia se divide en codones , cada uno de los cuales es una secuencia particular de tres nucleótidos y corresponde a un aminoácido particular . Así, una secuencia de ADN codifica una proteína particular que, debido a las propiedades químicas de los aminoácidos de los que está hecha, se pliega de una manera particular y, por lo tanto, realiza una función particular.
Se han reconocido estas funciones de las proteínas:
- Enzimas , que catalizan las reacciones del metabolismo.
- Proteínas estructurales, como tubulina o colágeno
- Proteínas reguladoras, como factores de transcripción o ciclinas que regulan el ciclo celular
- Moléculas de señalización o sus receptores, como algunas hormonas y sus receptores.
- Proteínas defensivas, que pueden incluir todo, desde anticuerpos del sistema inmunológico hasta toxinas (p. Ej., Dendrotoxinas de serpientes), hasta proteínas que incluyen aminoácidos inusuales como canavanina.
Una bicapa de fosfolípidos forma la membrana de las células que constituye una barrera, que contiene todo lo que hay dentro de una célula y evita que los compuestos entren y salgan libremente de la célula. Debido a la permeabilidad selectiva de la membrana de fosfolípidos, solo compuestos específicos pueden atravesarla.
Estructura
Todos los organismos constan de unidades estructurales llamadas células ; algunos contienen una sola célula (unicelular) y otros contienen muchas unidades (multicelular). Los organismos multicelulares pueden especializar las células para realizar funciones específicas. Un grupo de tales células es un tejido , y en los animales se presentan como cuatro tipos básicos, a saber , epitelio , tejido nervioso , tejido muscular y tejido conectivo . Varios tipos de tejido trabajan juntos en forma de órgano para producir una función particular (como el bombeo de la sangre por el corazón , o como una barrera al medio ambiente como la piel ). Este patrón continúa a un nivel superior con varios órganos que funcionan como un sistema de órganos , como el sistema reproductivo y el sistema digestivo . Muchos organismos multicelulares constan de varios sistemas de órganos, que se coordinan para permitir la vida.
Célula
La teoría celular , desarrollada por primera vez en 1839 por Schleiden y Schwann , establece que todos los organismos están compuestos por una o más células; todas las células provienen de células preexistentes; y las células contienen la información hereditaria necesaria para regular las funciones celulares y para transmitir información a la próxima generación de células.
Hay dos tipos de células, eucariotas y procariotas. Las células procariotas suelen ser únicas, mientras que las eucariotas se encuentran habitualmente en organismos multicelulares. Las células procariotas carecen de membrana nuclear, por lo que el ADN no se une dentro de la célula; Las células eucariotas tienen membranas nucleares.
Todas las células, ya sean procariotas o eucariotas, tienen una membrana que envuelve a la célula, separa su interior de su entorno, regula lo que entra y sale y mantiene el potencial eléctrico de la célula . Dentro de la membrana, un citoplasma salado ocupa la mayor parte del volumen celular. Todas las células poseen ADN, el material hereditario de los genes , y ARN , que contiene la información necesaria para construir diversas proteínas , como las enzimas , la maquinaria primaria de la célula. También hay otros tipos de biomoléculas en las células.
Todas las células comparten varias características similares de: [32]
- Reproducción por división celular ( fisión binaria , mitosis o meiosis ).
- Uso de enzimas y otras proteínas codificadas por genes de ADN y elaboradas a través de intermedios de ARN mensajero y ribosomas .
- Metabolismo, que incluye la absorción de materias primas, la construcción de componentes celulares, la conversión de energía, moléculas y la liberación de subproductos . El funcionamiento de una célula depende de su capacidad para extraer y utilizar la energía química almacenada en moléculas orgánicas. Esta energía se deriva de las vías metabólicas .
- Respuesta a estímulos externos e internos como cambios de temperatura, pH o niveles de nutrientes.
- El contenido celular está contenido dentro de una membrana de la superficie celular que contiene proteínas y una bicapa lipídica .
Evolución
Último antepasado común universal
El último ancestro común universal (LUCA) es el organismo más reciente del que descienden todos los organismos que ahora viven en la Tierra . [33] Por lo tanto, es el ancestro común más reciente de toda la vida actual en la Tierra. Se estima que el LUCA vivió hace unos 3.5 a 3.8 mil millones de años (en algún momento de la era Paleoarquia ). [34] [35] La evidencia más temprana de vida en la Tierra es que el grafito es biogénico en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en el oeste de Groenlandia [36] y fósiles de esteras microbianas encontradas en arenisca de 3.480 millones de años descubierta en Australia Occidental . [37] [38] Aunque se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en el planeta están extintas, [7] [8] es probable que existan más de mil millones de especies de vida en la Tierra actualmente, con el estimaciones y proyecciones más altas que alcanzan un billón de especies. [4]
La información sobre el desarrollo temprano de la vida incluye aportaciones de muchos campos diferentes, incluida la geología y la ciencia planetaria . Estas ciencias brindan información sobre la historia de la Tierra y los cambios producidos por la vida. Sin embargo, una gran cantidad de información sobre la Tierra primitiva ha sido destruida por procesos geológicos a lo largo del tiempo .
Todos los organismos descienden de un ancestro común o un acervo genético ancestral. La evidencia de una descendencia común se puede encontrar en los rasgos compartidos entre todos los organismos vivos. En la época de Darwin, la evidencia de rasgos compartidos se basaba únicamente en la observación visible de similitudes morfológicas, como el hecho de que todas las aves tienen alas, incluso aquellas que no vuelan.
Existe una fuerte evidencia de la genética de que todos los organismos tienen un ancestro común. Por ejemplo, cada célula viva utiliza ácidos nucleicos como material genético y utiliza los mismos veinte aminoácidos como componentes básicos de las proteínas . Todos los organismos usan el mismo código genético (con algunas desviaciones menores y extremadamente raras) para traducir secuencias de ácidos nucleicos en proteínas. La universalidad de estos rasgos sugiere fuertemente un ancestro común, porque la selección de muchos de estos rasgos parece arbitraria. La transferencia horizontal de genes dificulta el estudio del último antepasado universal. [39] Sin embargo, el uso universal del mismo código genético, los mismos nucleótidos y los mismos aminoácidos hace que la existencia de tal ancestro sea abrumadoramente probable. [40]
Filogenia
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Ubicación de la raíz
La ubicación más comúnmente aceptada de la raíz del árbol de la vida es entre un dominio monofilético Bacteria y un clado formado por Archaea y Eukaryota de lo que se conoce como el "árbol de la vida tradicional" basado en varios estudios moleculares. [41] [42] [43] [44] [45] [46] Una minoría muy pequeña de estudios ha concluido de manera diferente, es decir, que la raíz está en el dominio Bacteria, ya sea en el phylum Firmicutes [47] o en el phylum Chloroflexi es basal a un clado con Archaea y Eukaryotes y el resto de Bacteria propuesto por Thomas Cavalier-Smith . [48]
Una investigación publicada en 2016 por William F. Martin , mediante el análisis genético de 6,1 millones de genes que codifican proteínas de genomas procarióticos secuenciados de varios árboles filogenéticos, identificó 355 grupos de proteínas de entre 286,514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados "muestran a LUCA como anaeróbico , fijador de CO 2 , dependiente de H 2 con una vía Wood-Ljungdahl (la vía reductora de la acetilcoenzima A ), fijadora de N 2 y termofílica. La bioquímica de LUCA estaba repleta de clústeres de FeS y reacción radical mecanismos. Sus cofactores revelan dependencia de metales de transición , flavinas , S-adenosil metionina , coenzima A , ferredoxina , molibdopterina , corrinas y selenio . Su código genético requería modificaciones de nucleósidos y metilaciones dependientes de S-adenosilmetionina ". Los resultados muestran a la clostria metanogénica como un clado basal en los 355 linajes examinados, y sugieren que LUCA habitaba un respiradero hidrotermal anaeróbico en un ambiente geoquímicamente activo rico en H 2 , CO 2 y hierro. [9] Sin embargo, la identificación de estos genes como presentes en LUCA fue criticada, lo que sugiere que muchas de las proteínas que se supone están presentes en LUCA representan transferencias de genes horizontales posteriores entre arqueas y bacterias. [49]
Reproducción
La reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas actuales y probablemente estuvo presente en el último ancestro común. [50] Esto es sugerido por el hallazgo de un conjunto básico de genes para la meiosis en los descendientes de linajes que divergieron temprano del árbol evolutivo eucariota. [51] y Malik et al. [52] También está respaldado por la evidencia de que los eucariotas previamente considerados como "antiguos asexuales", como Amoeba , probablemente fueron sexuales en el pasado, y que la mayoría de los linajes asexuales ameboides actuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. [53]
En los procariotas, la transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra y la integración del ADN del donante en el cromosoma receptor mediante recombinación. La transformación bacteriana natural se considera un proceso sexual primitivo y ocurre tanto en bacterias como en arqueas, aunque se ha estudiado principalmente en bacterias. La transformación es claramente una adaptación bacteriana y no una ocurrencia accidental, porque depende de numerosos productos génicos que interactúan específicamente entre sí para entrar en un estado de competencia natural para realizar este complejo proceso. [54] La transformación es un modo común de transferencia de ADN entre procariotas. [55]
Transferencia horizontal de genes
La ascendencia de los organismos vivos se ha reconstruido tradicionalmente a partir de la morfología, pero se complementa cada vez más con filogenia: la reconstrucción de filogenias mediante la comparación de la secuencia genética (ADN).
Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los "dominios" filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales. [56]
El biólogo Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma", por lo tanto, "los biólogos (deberían) usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar (la) metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la HGT entre los microbios ". [57]
Futuro de la vida (clonación y organismos sintéticos)
La biotecnología moderna está desafiando los conceptos tradicionales de organismo y especie. La clonación es el proceso de creación de un nuevo organismo multicelular, genéticamente idéntico a otro, con el potencial de crear especies de organismos completamente nuevas. La clonación es objeto de mucho debate ético .
En 2008, el Instituto J. Craig Venter reunió un genoma bacteriano sintético , Mycoplasma genitalium , mediante el uso de la recombinación en levadura de 25 fragmentos de ADN superpuestos en un solo paso. El uso de la recombinación de levadura simplifica enormemente el ensamblaje de grandes moléculas de ADN a partir de fragmentos tanto sintéticos como naturales. [58] Otras empresas, como Synthetic Genomics , ya se han formado para aprovechar los muchos usos comerciales de los genomas diseñados a medida.
Ver también
- Formas de vida más antiguas conocidas
Referencias
- ^ a b Diccionario de medicina, enfermería y profesiones de la salud de Mosby (10ª ed.). San Luis, Misuri: Elsevier. 2017. p. 1281. ISBN 9780323222051.
- ^ Hine, RS. (2008). Un diccionario de biología (6ª ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 461. ISBN 978-0-19-920462-5.
- ^ Cavalier-Smith T. (1987). "El origen de las células eucariotas y arquebacterianas". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 503 (1): 17–54. Código bibliográfico : 1987NYASA.503 ... 17C . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314 . S2CID 38405158 .
- ^ a b Brendan B. Larsen; Elizabeth C. Miller; Matthew K. Rhodes; John J. Wiens (septiembre de 2017). "Cariño desmesurado multiplicado y distribuido: el número de especies en la tierra y el nuevo pastel de la vida" (PDF) . La Revista Trimestral de Biología . 92 (3): 230 . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
- ^ Anderson, Alyssa M. (2018). "Describiendo lo desconocido" . Chironomus: Revista de investigación de Chironomidae (31): 2-3. doi : 10.5324 / cjcr.v0i31.2887 .
- ^ Kunin, WE; Gaston, Kevin, eds. (1996). La biología de la rareza: causas y consecuencias de las diferencias raras - comunes . ISBN 978-0-412-63380-5. Consultado el 26 de mayo de 2015 .
- ^ a b Stearns, Beverly Peterson; Stearns, SC; Stearns, Stephen C. (2000). Observando, desde el borde de la extinción . Prensa de la Universidad de Yale. pag. prefacio x. ISBN 978-0-300-08469-6. Consultado el 30 de mayo de 2017 .
- ^ a b Novacek, Michael J. (8 de noviembre de 2014). "Brillante futuro de la prehistoria" . New York Times . Consultado el 25 de diciembre de 2014 .
- ^ a b Weiss, Madeline C .; Sousa, Filipa L .; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016). "La fisiología y el hábitat del último antepasado común universal". Microbiología de la naturaleza . 1 (9): 16116. doi : 10.1038 / nmicrobiol.2016.116 . PMID 27562259 . S2CID 2997255 .
- ^ Wade, Nicholas (25 de julio de 2016). "Conoce a Luca, el antepasado de todos los seres vivos" . New York Times . Consultado el 25 de julio de 2016 .
- ^ ὄργανον . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
- ^ "organismo" . Diccionario de etimología en línea .
- ^ Kant I., Crítica del juicio : §64.
- ^ "organismo". Chambers 21st Century Dictionary (edición en línea). 1999.
- ^ "organismo" . Diccionario de inglés de Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. 2004. (Se requiere suscripción o membresía en una institución participante ).
- ^ Kelly, Kevin (1994). Fuera de control: la nueva biología de las máquinas, los sistemas sociales y el mundo económico . Boston: Addison-Wesley. págs. 98 . ISBN 978-0-201-48340-6.
- ^ Dupré, J. (2010). "El organismo poligenómico". La revisión sociológica . 58 : 19–99. doi : 10.1111 / j.1467-954X.2010.01909.x . S2CID 142512990 .
- ^ Folse Hj, 3 .; Roughgarden, J. (2010). "¿Qué es un organismo individual? Una perspectiva de selección multinivel". La Revista Trimestral de Biología . 85 (4): 447–472. doi : 10.1086 / 656905 . PMID 21243964 . S2CID 19816447 .CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
- ^ Pradeu, T. (2010). "¿Qué es un organismo? Una respuesta inmunológica". Historia y Filosofía de las Ciencias de la Vida . 32 (2–3): 247–267. PMID 21162370 .
- ^ Clarke, E. (2010). "El problema de la individualidad biológica". Teoría biológica . 5 (4): 312-325. doi : 10.1162 / BIOT_a_00068 . S2CID 28501709 .
- ^ Gardner, A .; Grafen, A. (2009). "Capturando el superorganismo: una teoría formal de la adaptación de grupo" . Revista de Biología Evolutiva . 22 (4): 659–671. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01681.x . PMID 19210588 . S2CID 8413751 .
- ^ Michod, RE (1999). Dinámica darwiniana: transiciones evolutivas en aptitud e individualidad . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-05011-9.
- ^ Queller, DC; JE Strassmann (2009). "Más allá de la sociedad: la evolución de la organización" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 364 (1533): 3143–3155. doi : 10.1098 / rstb.2009.0095 . PMC 2781869 . PMID 19805423 .
- ^ Santelices B. (1999). "¿Cuántos tipos de individuos hay?". Tendencias en Ecología y Evolución . 14 (4): 152-155. doi : 10.1016 / s0169-5347 (98) 01519-5 . PMID 10322523 .
- ^ Wilson, R (2007). "La noción biológica de individuo". Enciclopedia de Filosofía de Stanford .
- ^ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014). Perspectivas sobre organismos - Springer . Apuntes de conferencias sobre morfogénesis. doi : 10.1007 / 978-3-642-35938-5 . ISBN 978-3-642-35937-8. S2CID 27653540 .
- ^ Pepper, JW; MD Herron (2008). "¿La biología necesita un concepto de organismo?". Revisiones biológicas . 83 (4): 621–627. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2008.00057.x . PMID 18947335 . S2CID 4942890 .
- ^ Wilson, J (2000). "Carnicería ontológica: conceptos de organismo y generalizaciones biológicas". Filosofía de la ciencia . 67 : 301–311. doi : 10.1086 / 392827 . JSTOR 188676 . S2CID 84168536 .
- ^ Bateson, P. (2005). "El regreso de todo el organismo". Revista de Biociencias . 30 (1): 31–39. doi : 10.1007 / BF02705148 . PMID 15824439 . S2CID 26656790 .
- ^ Dawkins, Richard (1982). El fenotipo extendido . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-286088-0.
- ^ a b Moreira, D .; López-García, PN (2009). "Diez razones para excluir virus del árbol de la vida". Nature Reviews Microbiología . 7 (4): 306–311. doi : 10.1038 / nrmicro2108 . PMID 19270719 . S2CID 3907750 .
- ^ Las características universales de las células en la Tierra en el capítulo 1 de la cuarta edición de Biología molecular de la célula , editado por Bruce Alberts (2002) publicado por Garland Science.
- ^ Theobald, DLI (2010), "Una prueba formal de la teoría del ancestro común universal", Nature , 465 (7295): 219-222, Bibcode : 2010Natur.465..219T , doi : 10.1038 / nature09014 , PMID 20463738 , S2CID 4422345
- ^ Doolittle, WF (2000), "Desarraigar el árbol de la vida" (PDF) , Scientific American , 282 (6): 90–95, Bibcode : 2000SciAm.282b..90D , doi : 10.1038 / scientificamerican0200-90 , PMID 10710791 , Archivado desde el original (PDF) el 31 de enero de 2011.
- ^ Glansdorff, N .; Xu, Y; Labedan, B. (2008), "El último antepasado común universal: aparición, constitución y legado genético de un precursor elusivo", Biology Direct , 3 : 29, doi : 10.1186 / 1745-6150-3-29 , PMC 2478661 , PMID 18613974 .
- ^ Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 de diciembre de 2013). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencias de la naturaleza . 7 (1): 25-28. Código Bibliográfico : 2014NatGe ... 7 ... 25O . doi : 10.1038 / ngeo2025 .
- ^ Borenstein, Seth (13 de noviembre de 2013). "El fósil más antiguo encontrado: conoce a tu madre microbiana" . AP Noticias . Consultado el 15 de noviembre de 2013 .
- ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 de noviembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microbios que registran un ecosistema antiguo en la formación Dresser de aproximadamente 3,48 mil millones de años, Pilbara, Australia Occidental" . Astrobiología . 13 (12): 1103–1124. Código bibliográfico : 2013AsBio..13.1103N . doi : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916 . PMID 24205812 .
- ^ Doolittle, W. Ford (2000). "Arrancando el árbol de la vida" (PDF) . Scientific American . 282 (6): 90–95. Código Bibliográfico : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038 / scientificamerican0200-90 . PMID 10710791 . Archivado desde el original (PDF) el 7 de septiembre de 2006.
- ^ Theobald, Douglas L. (13 de mayo de 2010), "Una prueba formal de la teoría del ancestro común universal" , Nature , 465 (7295): 219-222, Bibcode : 2010Natur.465..219T , doi : 10.1038 / nature09014 , ISSN 0028-0836 , PMID 20463738 , S2CID 4422345 .
- ^ Brown, JR; Doolittle, WF (1995). "Raíz del árbol de la vida universal basado en duplicaciones de genes de sintetasa de aminoacil-tRNA antiguo" . Proc Natl Acad Sci USA . 92 (7): 2441–2445. Código Bibliográfico : 1995PNAS ... 92.2441B . doi : 10.1073 / pnas.92.7.2441 . PMC 42233 . PMID 7708661 .
- ^ Gogarten, JP; Kibak, H .; Dittrich, P .; Taiz, L .; Bowman, EJ; Bowman, BJ; Manolson, MF; et al. (1989). "Evolución de la Vacuolar H + -ATPasa: implicaciones para el origen de los eucariotas" . Proc Natl Acad Sci USA . 86 (17): 6661–6665. Código Bibliográfico : 1989PNAS ... 86.6661G . doi : 10.1073 / pnas.86.17.6661 . PMC 297905 . PMID 2528146 .
- ^ Gogarten, JP; Taiz, L. (1992). "Evolución de las ATPasas de bombeo de protones: enraizamiento del árbol de la vida". Investigación de la fotosíntesis . 33 (2): 137-146. doi : 10.1007 / BF00039176 . PMID 24408574 . S2CID 20013957 .
- ^ Gribaldo, S; Cammarano, P (1998). "La raíz del árbol de la vida universal inferida de genes antiguamente duplicados que codifican componentes de la maquinaria de selección de proteínas". Revista de evolución molecular . 47 (5): 508–516. Código bibliográfico : 1998JMolE..47..508G . doi : 10.1007 / pl00006407 . PMID 9797401 . S2CID 21087045 .
- ^ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Fuente Miyata, Takashi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata, Takashi (1989). "Relación evolutiva de arqueobacterias, eubacterias y eucariotas inferidas de árboles filogenéticos de genes duplicados" . Proc Natl Acad Sci USA . 86 (23): 9355–9359. Código bibliográfico : 1989PNAS ... 86.9355I . doi : 10.1073 / pnas.86.23.9355 . PMC 298494 . PMID 2531898 .
- ^ Boone, David R .; Castenholz, Richard W .; Garrity, George M., eds. (2001). Las arqueas y las bacterias fototróficas y de ramificación profunda. Manual de Bergey de bacteriología sistemática. Saltador. doi : 10.1007 / 978-0-387-21609-6 . ISBN 978-0-387-21609-6. S2CID 41426624 .[ página necesaria ]
- ^ Valas, RE; Bourne, PE (2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en una arqueona" . Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186 / 1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104 .
- ^ Cavalier-Smith T (2006). "Enraizamiento del árbol de la vida mediante análisis de transición" . Biology Direct . 1 : 19. doi : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID 16834776 .
- ^ Gogarten, JP; Deamer, D (noviembre de 2016). "¿Es LUCA un progenitor termófilo?" . Nat Microbiol . 1 (12): 16229. doi : 10.1038 / nmicrobiol.2016.229 . PMID 27886195 . S2CID 205428194 .
- ^ Dacks J; Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". J. Mol. Evol . 48 (6): 779–783. Código bibliográfico : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007 / PL00013156 . PMID 10229582 . S2CID 9441768 .
- ^ Ramesh MA; Malik SB; Logsdon JM (enero de 2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis". Curr. Biol . 15 (2): 185-191. doi : 10.1016 / j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177 . S2CID 17013247 .
- ^ Malik SB; Pightling AW; Stefaniak LM; Schurko AM; Logsdon JM (2008). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona pruebas del sexo en Trichomonas vaginalis" . PLOS ONE . 3 (8): e2879. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.2879M . doi : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 .
- ^ Lahr DJ; Parfrey LW; Mitchell EA; Katz LA; Lara E (julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides" . Proc. Biol. Sci . 278 (1715): 2081-2090. doi : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 .
- ^ Chen I; Dubnau D (marzo de 2004). "Captación de ADN durante la transformación bacteriana". Nat. Rev. Microbiol . 2 (3): 241–249. doi : 10.1038 / nrmicro844 . PMID 15083159 . S2CID 205499369 .
- ^ Johnsborg O; Eldholm V; Håvarstein LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función". Res. Microbiol . 158 (10): 767–778. doi : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 .
- ^ Estado de Oklahoma - Transferencia horizontal de genes
- ^ Peter Gogarten. "Transferencia horizontal de genes - un nuevo paradigma para la biología" . esalenctr.org . Consultado el 20 de agosto de 2011 .
- ^ Gibsona, Daniel G .; Benders, Gwynedd A .; Axelroda, Kevin C .; et al. (2008). "Ensamblaje en un solo paso en levadura de 25 fragmentos de ADN superpuestos para formar un genoma sintético completo de Mycoplasma genitalium" . PNAS . 105 (51): 20404–20409. Código bibliográfico : 2008PNAS..10520404G . doi : 10.1073 / pnas.0811011106 . PMC 2600582 . PMID 19073939 .
enlaces externos
- BBCNews: 27 de septiembre de 2000, cuando el limo no es tan espeso Citat: "Significa que algunas de las criaturas más humildes de los reinos vegetal y animal, como el limo y la ameba, pueden no ser tan primitivas como se pensaba"
- SpaceRef.com, 29 de julio de 1997: Científicos descubren gusanos de hielo de metano en el fondo marino del Golfo de México
- The Eberly College of Science: Gusanos de hielo de metano descubiertos en el fondo marino del Golfo de México descargar Fotos con calidad de publicación
- Artikel, 2000: Gusanos de hielo de metano: Hesiocaeca methanicola. Colonización de las reservas de combustibles fósiles
- SpaceRef.com, 4 de mayo de 2001: redefiniendo la "vida como la conocemos" Hesiocaeca methanicola En 1997, Charles Fisher, profesor de biología en Penn State, descubrió esta notable criatura que vivía en montículos de hielo de metano bajo media milla de océano en el piso del Golfo de México.
- SpaceRef.com, 29 de julio de 1997: Científicos descubren gusanos de hielo de metano en el fondo marino del Golfo de México
- BBCNews, 18 de diciembre de 2002, 'Insectos espaciales' cultivados en el laboratorio Citat: " Bacillus simplex y Staphylococcus pasteuri ... Álbum de Engyodontium Las cepas cultivadas por el Dr. Wainwright parecían ser resistentes a los efectos de los rayos UV, una cualidad necesaria para sobrevivir en el espacio"
- BBCNews, 19 de junio de 2003, organismo antiguo desafía la evolución celular Citat: "Parece que este orgánulo se ha conservado en la evolución de procariotas a eucariotas, ya que está presente en ambos"
- Programa interactivo de biología general - BI 04, Saint Anselm College, verano de 2003
- Jacob Feldman: Stramenopila
- Entrada de taxonomía NCBI: raíz
- Saint Anselm College: Encuesta a representantes de los principales Reinos Citat: "Número de reinos no se ha resuelto ... Las bacterias presentan un problema con su diversidad ... Protista presentan un problema con su diversidad ...",
- Species 2000 Indexación de las especies conocidas del mundo . Species 2000 tiene el objetivo de enumerar todas las especies conocidas de plantas, animales, hongos y microbios en la Tierra como base de datos para los estudios de la biodiversidad mundial. También proporcionará un punto de acceso simple que permitirá a los usuarios conectarse desde aquí a otros sistemas de datos para todos los grupos de organismos, utilizando vínculos directos entre especies.
- El organismo más grande del mundo puede ser un hongo que cubre casi 10 kilómetros cuadrados de un bosque de Oregón, y puede tener hasta 10500 años.
- El arbol de la Vida
- Preguntas frecuentes de los niños sobre la vida y sus respuestas.