Osmia bicornis
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Abeja albañil roja
Osmia rufa couple (aka) .jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Himenópteros
Familia:Megachilidae
Género:Osmia
Especies:
O. bicornis
Nombre binomial
Osmia bicornis
( Linneo , 1758 )
Sinónimos
  • Osmia rufa (Linneo, 1758)
  • Apis bicornis Linnaeus, 1758
  • Apis rufa Linnaeus, 1758

Osmia bicornis , sinónimo Osmia rufa , es una especie de abeja albañil , y se la conoce como abeja albañil roja debido a su cubierta de pelo denso y jengibre. [2] [3] [4] [5] Es una abeja solitaria que anida en agujeros o tallos y es poliléctica, lo que significa que busca polen de varias plantas con flores diferentes. [6] Estas abejas se pueden ver agregando juntas [3] y nidificando en huecos preexistentes, eligiendo no excavar los suyos. Estas abejas no son agresivas; sólo picarán si se manipulan con mucha brusquedad y es seguro que los niños las observen de cerca. [3] [5]Las hembras solo se aparean una vez, generalmente con machos estrechamente relacionados. Además, las hembras pueden determinar la proporción de sexos de su descendencia según el tamaño de su cuerpo, donde las hembras más grandes invertirán más en huevos de hembras diploides que en abejas pequeñas. Estas abejas también tienen visión tricromática del color [7] y son importantes polinizadores en la agricultura. [3]

Taxonomía y filogenia

Esta especie es parte del orden Hymenoptera , que consiste en abejas, avispas, hormigas y moscas sierra. O. bicornis es el nombre científico actual de esta abeja, aunque antes se conocía como O. rufa. [8] En 1758, Linnaeus describió al macho de esta especie con el nombre de Apis rufa y describió a la hembra como una especie separada de Apis bicornis . En 1802 Kirby reconoció que A. bicornis y A. rufa eran la misma especie y llamó a esta especie Apis bicornis . Posteriormente, se aceptó la opinión de que A. rufaera el nombre específico correcto, porque apareció directamente antes de bicornis en el systema naturae . El uso del nombre rufa no cumple con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , lo que significa que esta forma de "prioridad de línea" no se aplica y que se debe seguir la decisión del primer autor revisor, Kirby. Por lo tanto, el nombre científico correcto para la especie es Osmia bicornis , aunque O.rufa todavía se usa ampliamente. [9] Esta abeja es un miembro de la familia Megachilidae , que consiste principalmente en abejas solitarias, y se encuentra entre las 11 especies de Osmia identificadas en Gran Bretaña. [10]Las tres subespecies de O. bicornis incluyen O. b. bicornis , [7] O. b. cornigera , [11] y O. b. fractinoris . [12]

Descripción e identificación

O. bicornis tiene aproximadamente el mismo tamaño corporal que la abeja . [6] Se observa dimorfismo sexual en esta especie; las hembras son más grandes que los machos, porque las larvas hembras reciben (y comen) más polen. [13] El tamaño corporal de O. bicornis disminuye a medida que aumenta la temperatura en las celdas de cría. Más allá de los 25 ° C, el crecimiento corporal puede verse gravemente truncado, lo que da lugar a un tamaño corporal pequeño o a la mortalidad de un adulto. [11] Los machos y las hembras también se distinguen por la longitud de la antena, y los machos poseen un segmento de antena adicional (característico de casi todos los himenópteros).

Machos

Los machos miden entre 8 y 10 mm de largo. Tienen un mechón de pelo blanco grisáceo en la cara, incluso en el clípeo . [13]

Hembras

Las hembras tienen dos cuernos y pelos más oscuros en la cabeza, y miden entre 10 y 12 mm de largo. Los pelos clípeos están ausentes en las mujeres. [13]

Distribución y hábitat

O. bicornis se encuentra en Inglaterra, el sur de Escocia (posiblemente también en el norte de Escocia), Gales, Irlanda, Europa continental, Suecia, Noruega, África del Norte, Georgia, Turquía e Irán. [2] De las 11 especies identificadas de Osmia en Inglaterra, O. bicornis es la especie más grande y común presente. [10]

O. bicornis ocupa una variedad de sitios de anidación dentro de la naturaleza y en sitios de construcción humana. Se sabe que estas abejas anidan en agujeros de cerradura, conchas de caracoles vacías, tallos de plantas y huecos de escarabajos vacíos. [4] O. bicornis ocupa las viejas conchas de estas tres especies: Helix nemoralis , Helix hortensis y Helix pomatia y los nidos de especies de Anthophora . Además, estas abejas hacen sus nidos en sitios tales como bancos arenosos, árboles en descomposición plantados en suelo arcilloso como el sauce, paredes con argamasa vieja , agujeros de piedra de pedernal, pífanos de cobertizo de jardín y agujeros y grietas en marcos de ventanas. [10]

La distancia máxima de alimentación de O. bicornis es de unos 600 m, aunque la densidad de plantas generalmente alta alrededor de los nidos permite a las abejas buscar comida más cerca del nido y durante un período más corto. [14]

Estructura de nido

El nido de O. bicornis consiste en una serie de células cilíndricas divididas [15] en agujeros en tubos de madera o de caña. [16] Estas abejas aceptan una amplia gama de cavidades preexistentes como sitios de anidación. [17] Las células están dispuestas linealmente dentro de un tubo estrecho. Si el diámetro interno del tubo supera los 12 mm, esta disposición lineal puede forzarse en dos filas en lugar de una. La longitud de cada celda puede variar de 10 a 21 mm. [18] Los lados internos de las particiones son rugosos y convexos, mientras que los lados externos son lisos y cóncavos. Entre las celdas y el enchufe terminal hay un espacio conocido como celda vestibular . [15]El vestíbulo actúa como una forma de protección contra condiciones ambientales volátiles. Las abejas cuyos nidos están expuestos al sol y al calor construyen vestíbulos con mayor frecuencia. [16] El material utilizado para construir los nidos es barro mezclado con sus mandíbulas, [18] pero los lados del túnel en el que se encuentran los nidos no suelen estar revestidos de barro, con la excepción de algunos nidos dispuestos irregularmente. [15] Las hembras construyen alrededor de seis celdas por nido en promedio; sin embargo, las hembras más grandes construyen más células que las más pequeñas. [19] Cuando llega el momento de que las hembras pongan sus huevos, agregan polen a cada celda de cría y ponen un huevo en cada celda junto al polen. [20]La secuencia del comportamiento de anidación es: construcción celular, aprovisionamiento, puesta de huevos y sellado de la celda. [15]

Una vista en sección transversal de un nido de O. bicornis : las células divididas se pueden ver en un tubo.

Las células que contienen hembras son típicamente más grandes que las que contienen machos, debido al dimorfismo sexual de la especie. Además, las celdas que contienen hembras están situadas hacia la parte posterior del nido, mientras que aquellas con machos están más cerca de la entrada del nido. Debido a esto, los descendientes masculinos abandonan el nido antes que las hembras. Debido a la disposición lineal de las celdas en el nido, la abeja más joven sale antes que las más viejas. [15]

Ciclo de desarrollo

Aunque estas abejas pueden verse hasta finales de junio, son más activas durante la primavera y principios del verano. [21] Cada año, se forma una generación de abejas, que aparecen durante la primavera. [22] Aproximadamente una semana después de la puesta de huevos en las celdas de cría, los huevos eclosionan y las larvas se desarrollan durante el verano. [20] Las larvas luego entran en la etapa de pupa al girar capullos , en los que el cuello anterior, el área del pezón y la malla exterior del capullo se hacen girar simultáneamente. [10] Los adultos luego hibernan durante el invierno en los capullos y finalmente emergen como abejas maduras en la primavera. [20]Los huevos eclosionan después de aproximadamente una semana; las larvas comienzan a formar un capullo aproximadamente un mes después de la eclosión. [10] Las abejas se vuelven adultas en otoño, pero permanecen inactivas hasta la próxima primavera. [10]

Durante la formación del capullo, la larva usa saliva para abarcar el material fecal y la célula. La parte anterior del capullo está compuesta por un collar abovedado y una región central del pezón abovedada, y la larva teje hilos de "seda" salival en un patrón circular en esta región. La larva también usa su contenido digestivo para formar frotis en el capullo, lo que lleva al endurecimiento del capullo y un cambio de color a un marrón rojizo oscuro. [10] En esta etapa, en la que el organismo se clasifica como imago , la tasa metabólica de la imago disminuye porque debe tener suficiente comida para sobrevivir al invierno. [23] Tanto el peso corporal de la imago como el peso corporal de la grasa disminuyen. [23]

Las larvas masculinas se colocan frente a las hembras dentro del nido, lo que permite que los machos emerjan primero en la primavera. [3] Específicamente, los huevos hembras se ponen en las celdas de cría internas, mientras que los huevos machos se ponen en las celdas de cría externas. Al emerger, las hembras vuelan alrededor durante unas ocho semanas. [22] Estas abejas almacenan principalmente polen humedecido con una pequeña cantidad de néctar , [5] que las larvas comen durante el verano antes de descansar durante el invierno en un capullo.

Abeja albañil roja saliendo del capullo

Comportamiento

Visión del color

Las abejas O. bicornis poseen un sistema de color tricromático, que utilizan para buscar el polen de las flores; los tres colores son ultravioleta, azul y verde. Un sistema de color similar se encuentra en estas especies de abejas: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidaries , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica y V. vulgaris . Los estudios que comparan los sistemas de color de O. bicornis y A. mellifera muestran que ambas especies comparten las mismas funciones de sensibilidad espectral en los receptores ultravioleta y azul, mientras que el receptor verde en O. bicornis es sensible a longitudes de onda más largas que en A. mellifera [7]

Comportamiento de apareamiento

Durante la temporada de apareamiento, el comportamiento de los machos con respecto a la persecución de las hembras es variado; algunos machos establecen territorios cercanos a los sitios de anidación donde emergen las hembras y otros machos observan los sitios de floración cercanos. [24] Los varones normalmente no se involucran en agresiones intrasexuales, aunque se inspeccionan entre sí. Sin embargo, cuando está presente una pareja específica de interés, los signos de agresión son evidentes entre los machos. Cuando varios machos se dan cuenta de una hembra receptiva, todos los machos intentan montarla; los machos no se atacan directamente. En algunos casos, las hembras pueden escapar y no aparearse con ninguno de los machos. [25]

Las hembras son monógamas y se aparean con un macho a los pocos días de emerger en la primavera. Sin embargo, los machos encuentran dificultades para completar la copulación exitosa con las hembras, incluida la incapacidad del macho para determinar de dónde y cuándo emergerán las hembras. Los nidos están muy dispersos, aumentando el número de sitios de los que pueden emerger nuevas hembras. Además, las hembras vuelan lejos de los nidos tan pronto como emergen, aumentando el desafío de apareamiento para los machos. Para contrarrestar estas dificultades, los machos pueden aumentar sus posibilidades de apareamiento colocándose cerca de los sitios de alimentación. Los factores que incluyen el valor, el tiempo de patrullaje y el número de machos que compiten se tienen en cuenta cuando los machos deambulan por los sitios de alimentación de las hembras. [25]

En las interacciones macho-hembra, los machos detectan posibles parejas al observar la forma del cuerpo de las hembras y, al evaluar el sentido de la hembra, determinan si una hembra específica será receptiva a la cópula. [25] Las hembras utilizan señales como los estallidos vibratorios del tórax masculino, que se ha sugerido que es un signo de la salud masculina y la aptitud general, el color y el olor para seleccionar parejas. [26] El éxito del apareamiento de las hembras no depende del tamaño corporal del macho, sino de la velocidad con la que los machos descubren a las hembras. [25] Además, las hembras no siempre eligen al macho con el tamaño corporal más grande, una elección que posiblemente indica que existe una preferencia por un tamaño corporal masculino óptimo; a menudo, las hembras eligen machos con tamaños corporales intermedios. [26]Sin embargo, el suministro de esperma de cada macho limita a los machos a realizar solo siete cópulas en sus vidas. [25]

Técnica de apareamiento

Las hembras de O. bicornis atraen a los machos a través de feromonas sexuales , [26] que se localizan en la superficie de sus cutículas. Los extractos de la cutícula provocan un comportamiento copulatorio en los machos de O. bicornis . [27]

Durante el cortejo, el macho O. bicornis se coloca sobre la espalda de la hembra para tratar de persuadirla de que se aparee. Varios indicadores de persuasión del macho incluyen vibrar su tórax , frotarse contra la hembra, frotar sus antenas sobre las de ella y frotar sus piernas sobre sus ojos compuestos. La hembra, sin embargo, puede optar por rechazar al macho y puede empujarlo fuera de su espalda. Las tres fases del apareamiento en O. bicornis son el cortejo precopulatorio, la cópula y el abrazo poscopulatorio. En la primavera, cuando una hembra emerge por primera vez, los machos que están muy cerca se acercan a ella. Cuando un macho establece su posición en el dorso de la hembra, otros machos se retiran. Durante lo que se llama la fase precopulatoria, el macho frota la hembramesotóraxcon sus dos primeros pares de piernas. El macho luego acaricia sus antenas con las suyas para persuadirla de que copule. Simultáneamente, le frota los ojos con las patas delanteras. Cada movimiento de caricia es reconocible para los humanos como un zumbido agudo, que pronto se convierte en un zumbido cuando el macho intenta copular. En un intento de copular, el macho se mueve hacia atrás (sobre la hembra) e intenta insertar sus genitales en la cámara genital de la hembra, durante el cual tamborilea en la cara de la hembra para producir un trémolo. Si la hembra elige al macho, comienza la cópula. Si rechaza al macho, puede doblar el abdomen hacia abajo para tratar de sacudirlo. El macho detiene o repite sus intentos de copulación. Si el macho logra alcanzar a la hembra, la cópula se produce durante varios minutos.A esto le sigue una fase poscopulatoria que dura hasta 13 minutos. En este momento, el macho aplica un antiafrodisíaco a la hembra acariciando su abdomen sobre ella en dirección posterior a anterior.[26]

Las hembras de O. bicornis tienen un tapón de apareamiento en sus cámaras genitales después del apareamiento. Si bien se cree que el enchufe de apareamiento evita que las hembras se apareen con otros machos, su función aún no está clara en O. bicornis . [27]

Asignación por sexo

El tamaño del cuerpo de la hembra es indicativo de la distribución por sexos de la descendencia. Las hembras más grandes pueden recolectar más polen que las hembras más pequeñas, lo que hace que las hembras más grandes sean menos propensas al parasitismo de células abiertas.mientras está lejos del nido. Para "sacar lo mejor de un mal trabajo", o contrarrestar la desventaja que tienen, las hembras más pequeñas producen deliberadamente más descendientes masculinos y reducen el tamaño corporal de la descendencia femenina. Estos cambios ocurren porque las hembras más pequeñas obtienen menos polen; Por lo tanto, invertir en crías que requieren menos provisiones de alimentos (machos) permite que las hembras más pequeñas combatan su discapacidad. Las hembras más grandes, por el contrario, tenían más descendencia femenina. Además de una mayor eficiencia de alimentación, las hembras tienen otras ventajas sobre las hembras pequeñas, incluida una mayor producción de huevos y longevidad. Debido a que no beneficia a los machos tener un tamaño más grande, debido a la independencia del tamaño corporal en la selección de apareamiento de las hembras, las hembras normalmente invierten más en la descendencia femenina. [19]

La edad de la mujer también predice la distribución por sexos en la descendencia. Las hembras mayores son menos eficientes en la búsqueda de polen en la construcción de nidos que las hembras más jóvenes. Por lo tanto, producen más descendencia masculina y reducen el tamaño de la descendencia. [19]

Diapausa

La diapausa permite que O. bicornis sobreviva a las duras condiciones invernales. [28] Por lo general, en los insectos adultos, la diapausa reproductiva se caracteriza por un desarrollo tardío de las gónadas y una acumulación de reservas de energía. Sin embargo, la diapausa en O. bicornis es algo diferente. Los ovarios de las hembras no están completamente inactivos durante el invierno , ya que el desarrollo de los ovocitos continúa en la región del vitellarium . [29] O. bicornis comienza la diapausa en noviembre y la terminación de la diapausa ocurre hacia fines de enero. La diapausia suele durar alrededor de 100 días. [28]

Las dos fases de hibernación en O. bicornis son diapausa y quiescencia posdipausa. Durante la diapausa, los valores del punto de sobreenfriamiento disminuyen, pero la diapausa en sí es independiente de la variación de temperatura. Temperaturas de 20 ° C provocan la muerte de las abejas. Durante la inactividad posdiapausa, las abejas se desarrollan normalmente, pero su desarrollo se ve inhibido por la variación de temperatura. [28]

Búsqueda de comida y dieta.

Las hembras pasan entre el 80 y el 95% de su tiempo invertido en preparar células en la búsqueda de alimento. [30] O. bicornis ha mostrado una fuerte inclinación a recolectar polen de arce y roble.árboles, como la mayoría de las otras abejas solitarias. Estas abejas necesitan néctar junto con polen, y mientras que el arce proporciona ambos, el roble solo proporciona polen. Las hembras que recolectan polen de los robles también deben recolectar néctar de otras fuentes vegetales. Si bien la especie es poliléctica, las hembras se alimentan temporal y localmente de una o dos especies de plantas con gran abundancia de polen para maximizar la masa de polen recolectada por unidad de tiempo. Esto se hace para reducir el tiempo de aprovisionamiento para explotar tanto polen como sea posible en un corto período de tiempo durante condiciones ambientales inestables en la primavera y para reducir el riesgo de parasitismo de células abiertas. La diversidad de polen no ha mostrado ningún efecto sobre el éxito del desarrollo de O. bicornisdescendencia, por lo que es más beneficioso para las hembras maximizar la masa de polen de unas pocas especies que considerar la diversidad de polen. El consumo de proteínas es uno de los principales factores que influyen en el crecimiento de las abejas. Dado que el polen de arce y roble tienen un contenido de proteína similar (con una desviación de hasta el 5%), las larvas criadas con la dieta de cualquiera de las plantas no difieren en el peso del capullo; por lo tanto, la descendencia de O. bicornis se desarrolla igualmente en el polen tanto de zoófilos como de plantas. plantas anemófilas . Cuando el roble y el arce ya no florecen, las abejas tienden a alimentarse del polen de las plantas de amapola y ranúnculo . [8]

La temperatura ambiental y el peso del capullo están relacionados negativamente con O. bicornis . Las larvas disminuyen su ingesta de alimentos a medida que aumenta la temperatura y comienzan a girar el capullo antes, lo que resulta en una masa corporal más pequeña. [8]

Interacción con otras especies

Selección de parentesco

El reconocimiento de parentesco está asociado con la selección de pareja en O. bicornis . Las hembras seleccionan a los machos para aparearse con los que están más estrechamente relacionados. Este comportamiento sugiere que las hembras pueden seleccionar machos dentro de su población en contraposición a poblaciones más distantes. Una razón fundamental para este comportamiento es que los machos dentro de las mismas poblaciones que las hembras están mejor adaptados a las condiciones ambientales locales que los machos más distantes. [30]

Dieta

O. bicornis se alimenta de polen, cuya cantidad afecta el crecimiento de las larvas. [11] La mayoría del polen que consumen estas abejas proviene de las especies de flores Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens y Quercus robur . [31] También se ha sugerido que el consumo de polen afecta la aptitud de los individuos de la colonia. [11] Estas abejas también consumen néctar. Sin embargo, cuando el suministro de néctar es limitado, pueden consumir melaza. [32]

Parásitos

Los depredadores y parásitos de O. bicornis incluyen aves, ratones, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator y ántrax ántrax . [33] C. osmiae hypopi parasita los nidos a través de la foresía y afecta tanto a los adultos como a las crías. [32] Tanto C. indagator como A. anthrax ponen sus huevos mientras que la hembra O.bicornis agrega alimento a las celdas del nido. [30] Por ejemplo, C. indagator , un miembro de la familia Drosophilidae, se puede encontrar en las celdas del nido comiendo polen. La actividad del organismo a veces resulta en la muerte de las larvas de abeja por falta de alimento suficiente. [24]

Parasitismo de células abiertas e inversión materna

La aptitud de la hembra O. bicornis puede verse comprometida por el parasitismo de las células de cría. Desde las entradas del nido de O. bicornisno están sellados, el contenido de los nidos (como larvas, polen o néctar) son atacados por parásitos mientras la hembra está en un viaje de aprovisionamiento. El riesgo de ser parasitado está relacionado con el tiempo que la abeja deja la celda sin vigilancia. Por lo tanto, la inversión de los padres de la abeja hembra puede estar limitada por limitaciones de tiempo. Ciertos factores que pueden afectar el tiempo de aprovisionamiento incluyen la senescencia y el tamaño de la descendencia. Cuanto más envejece una abeja, más tiempo tarda en aprovisionarse, debido al desgaste del exoesqueleto, las alas y el aparato recolector de polen, así como al envejecimiento de los músculos utilizados para el vuelo. Estas deficiencias obligan a las abejas mayores a realizar más viajes de aprovisionamiento. Además, dado que el dimorfismo sexual en las abejas da lugar a una descendencia femenina más grande que la masculina,las madres pueden optar por fertilizar el óvulo para producir una hija más temprano en la temporada (es decir, cuando pueden alimentarse de manera más eficiente (y un hijo más tarde). Se ha demostrado que las hembras de O. bicornis reducen la masa corporal de su descendencia a medida que disminuye su eficiencia de aprovisionamiento, a fin de reducir el tiempo que pasan fuera del nido y, por lo tanto, reducir el riesgo de parasitismo en su descendencia. [30] Esta reducción se puede lograr cambiando su inversión de hijas a hijos durante el transcurso de la temporada de anidación. [19]

Importancia

Agricultura

Las abejas albañiles rojas son excelentes polinizadores , particularmente de los manzanos . [3] Para un uso eficaz de estas abejas como polinizadoras de las plantaciones de colza de invierno en Polonia, deben ubicarse al menos a 300 m de las plantas entomófilas , que distraen a las abejas de polinizar las plantas de interés. [31]

Picaduras

Normalmente, O. bicornis no pica a menos que esté amenazado y deba defenderse. La hembra tiene una picadura, pero es mucho menos grave que la de las abejas o las avispas . [5] Se ha demostrado que el veneno dentro del aparato de picadura es similar al de la abeja. Sin embargo, el aparato del veneno de O. bicornis contiene menos púas que el de las abejas, lo que posiblemente explica por qué el veneno de O. bicornis no penetra la piel humana como el de la abeja. Los componentes proteicos del veneno, como la osmina , se han relacionado con actividades antimicrobianas , antifúngicas y hemolíticas . [34]

Referencias

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