Otto Kandler (23 de octubre de 1920 en Deggendorf - 29 de agosto de 2017 en Munich , Baviera [1] [2] ) fue un botánico y microbiólogo alemán . Hasta su jubilación en 1986 fue profesor de botánica en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich . [3]
Sus temas de investigación más importantes fueron la fotosíntesis , el metabolismo de los carbohidratos de las plantas , el análisis de la estructura de las paredes celulares bacterianas ( mureína / peptidoglicano ), la sistemática de Lactobacillus y la quimiotaxonomía de plantas y microorganismos. [1] [3] Presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo . [4] Su descubrimiento de las diferencias básicas entre las paredes celulares de las bacterias y las arqueas.(hasta 1990 llamadas "arqueobacterias") lo convencieron de que las arqueas representan un grupo autónomo de organismos distintos de las bacterias. [5] [6] Esta fue la base de su cooperación con Carl Woese y lo convirtió en el fundador de la investigación sobre Archaea en Alemania. En 1990, junto con Woese, propuso los tres dominios de la vida: Bacteria , Archaea , Eucarya . [7]
Vida y educación
Otto Kandler nació el 23 de octubre de 1920 en Deggendorf , Baviera , como el sexto hijo de la familia de un hortelano. Al crecer y ayudar en el jardín de su padre, desde el principio, se interesó por la vida vegetal y la naturaleza en general. Asistió a la escuela durante 8 años. Cuando tenía unos doce años había leído sobre Charles Darwin y se lo mencionó a un sacerdote católico. El sacerdote lo castigó con dos golpes en las manos con una vara. Sin embargo, siguió interesado en el origen y la evolución de los organismos durante el resto de su vida. [3]
Sus padres no podían pagar las cuotas del gimnasio y se suponía que él se convertiría en jardinero o aprendería otro oficio. Sin embargo, sus maestros convencieron a sus padres de que su talentoso hijo debería continuar la escuela. Así que asistió a la "Deutsche Aufbauschule" en Straubing , Baviera, una escuela para la formación de futuros profesores. Sin embargo, sus estudios se vieron interrumpidos por la Segunda Guerra Mundial. En 1939, él y sus compañeros de estudios tuvieron que unirse al Reichsarbeitsdienst , luego tuvo que servir en el ejército alemán como reportero de radio en Rusia. Al final de la guerra, su grupo fue trasladado a Austria. Escapó en bicicleta al frente occidental para evitar que los rusos lo capturaran. Después de pasar unos meses en un campo de prisioneros estadounidense, se le permitió regresar a casa. Entre 1945 y 1946 reconstruyó la huerta de su padre y ganó algo de dinero cultivando y vendiendo verduras, especialmente coles y flores para financiar su vida y sus estudios futuros. [1] [3] [8]
Kandler estaba muy interesado en la ciencia, pero solo en 1946 pudo matricularse en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich en botánica , zoología, geología, química y física. También asistió a conferencias de filosofía. Dado que gran parte de la universidad de Munich había sido bombardeada, los edificios del instituto sufrieron graves daños y aún se encuentran en ruinas. Para ser admitido, él y todos los demás estudiantes tuvieron que quitar los escombros y ayudar a reconstruir los edificios. Después de tres períodos encontró un tema de investigación para su disertación en botánica. Como el primero en Alemania, comenzó a cultivar tejidos vegetales aislados in vitro . Utilizó estos cultivos de tejidos para estudiar, por ejemplo, el metabolismo y la influencia de las auxinas en condiciones in vitro definidas , recibió su título de doctor con honores en 1949 y se convirtió en profesor asistente de botánica en la Universidad de Munich. Después de su habilitación en 1953 permaneció en la universidad hasta 1957. [1] [3] En 1953 se casó con Gertraud Schäfer, una estudiante graduada de microbiología. Tienen tres hijas y cuatro nietos. Por sus primeras publicaciones sobre fotofosforilación [9] [10] [11] recibió una generosa beca de investigación de la Fundación Rockefeller y, en 1956/1957, pudo trabajar en cuestiones básicas de fotosíntesis durante un año en los Estados Unidos. [3] [4]
Después de su regreso, Kandler no estaba satisfecho con las malas condiciones del laboratorio en la universidad en casa, por lo que se alegró de encontrar un puesto como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Lechera del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan en 1957, donde las condiciones eran mucho mejor. [3] En 1960 fue nombrado profesor titular de Botánica Aplicada de la Universidad Técnica de Munich , donde las condiciones de investigación aún en ese momento eran malas. De modo que mantuvo su puesto en Weihenstephan en paralelo hasta 1965. En 1968 fue nombrado profesor titular y Jefe del Departamento de Botánica de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich , enseñó e investigó hasta su jubilación en 1986. [3] [12] Sus amplios intereses científicos están indicados por los títulos de sus más de 400 publicaciones. [3] [13]
Kandler habría celebrado su 100 ° cumpleaños el 23 de octubre de 2020. Para esta familia de Kandler centenario dio su colección cronológica de libros de botánica históricos, entre ellos a base de hierbas de la 16 ª y 17 ª siglos, como un regalo a la biblioteca de la “Regensburgische Botanische Gesellschaft ”(fundada por David Heinrich Hoppe ), que ha sido incluida en la biblioteca de la Universidad de Regensburg . A través de la digitalización, estas fuentes históricas pronto serán de acceso general. [14]
Fisiología de las plantas
Otto Kandler estaba muy interesado en los procesos de crecimiento de las plantas, la fotosíntesis , el metabolismo , especialmente de los carbohidratos . Como el primero en Alemania, comenzó a cultivar cultivos de tejidos vegetales aislados (por ejemplo, de tallos, raíces, brotes, embriones, callos) in vitro para estudiar el metabolismo y el efecto de las auxinas en condiciones in vitro definidas . Como se mencionó anteriormente, esto formó el tema de su disertación (summa cum laude) en 1949. [15]
En su contribución "Perspectivas históricas sobre las consultas relativas a la fotofosforilación" [16], Kandler describe los inicios de la investigación de la fotofosforilación y cómo se interesó: En 1948, se inspiró en una conferencia sobre el metabolismo del fosfato de la levadura por Feodor Lynen ( Premio Nobel de 1964 en Fisiología o Medicina ). En estos años, después de la Segunda Guerra Mundial, el Instituto Químico original de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich todavía estaba en ruinas y Feodor Lynen y su asistente Helmut Holzer trabajaban temporalmente como invitados en el Instituto Botánico. al lado del laboratorio donde Kandler estaba realizando su tesis en botánica. Kandler quedó impresionado por los métodos experimentales en el laboratorio de Lynen y se familiarizó con ellos; Holzer y Kandler se hicieron amigos cercanos. [17] En ese momento, Holzer pudo presentar la primera evidencia de la formación de ATP en la levadura oxidando el butanol a ácido butírico. [18] Kandler luego decidió transferirme sus técnicas. Asegurar las tasas de fosforilación in vivo a los estudios de fotosíntesis en Chlorella .
Entonces, en 1950, fue el primero en presentar evidencia experimental de la formación dependiente de la luz de ATP ( fotofosforilación ) in vivo en células intactas de Chlorella . [1] [4] [9] [10] En 1954, Daniel I. Arnon descubrió la fotofosforilación in vitro utilizando cloroplastos aislados [19] y mencionó el trabajo pionero de Kandler. [20] Las primeras publicaciones de Kandler sobre la formación de ATP dependiente de la luz [9] [10] [11] llevaron a la Fundación Rockefeller a ofrecerle una beca de investigación de un año en los Estados Unidos. Así que en 1956-1957 trabajó durante 6 meses con Martin Gibbs en el Laboratorio Nacional de Brookhaven [21] y luego durante otros 6 meses con Melvin Calvin ( Premio Nobel de Química de 1961 ) en la Universidad de California, Berkeley, en cuestiones centrales de la fotosíntesis ( por ejemplo, el camino del carbono en la fotosíntesis, hoy llamado ciclo de Calvin-Benson-Bassham ). [4]
Kandler llevó a Alemania el método de marcaje radiactivo , es decir, el uso de isótopos radiactivos para rastrear el camino, por ejemplo, del carbono en la fotosíntesis.
Junto con sus compañeros de trabajo, Kandler demostró la presencia de ADP -glucosa, el donante de glucosa de la biosíntesis de almidón, por primera vez en plantas. Hizo una contribución esencial para aclarar la complicada biosíntesis de los monosacáridos de cadena ramificada ( hamamelosa , apiosa ). Finalmente dilucidó la biosíntesis de los azúcares de la familia de las rafinas, los oligosacáridos más frecuentes en las plantas. [22] Como resultado de estos hallazgos, se dilucidó la función del galactinol, un galactósido del inositol , como donante de galactosilo, y de ahí el papel del inositol como un cofactor de las reacciones de transferencia de azúcar en las plantas. [1] [3] [4] [23]
Microbiología
Además de su interés por la fisiología y la bioquímica de las plantas, Otto Kandler se centró en las bacterias, sobre todo, en la presencia o ausencia de sus paredes celulares , ya que, a principios de la década de 1950, estos microorganismos sin paredes a menudo se consideraban representantes de " urbacterias ". [17] Junto con su esposa, investigó los llamados PPLO, (ahora micoplasmas ), bacterias resistentes a la penicilina sin paredes y bacterias en forma de L (bacterias que perdieron sus paredes celulares). Descubrieron que estos organismos no proliferan por fisión binaria sino por un proceso de gemación. [24] [25] Estas publicaciones todavía se citan en la actualidad. [26] [27] [28]
Durante su tiempo como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Lechera del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , Kandler se concentró en la microbiología láctea e investigó la fisiología, bioquímica y sistemática de los lactobacilos , sobre lo cual escribió un capítulo en el Manual de Bergey, la 'Biblia 'de los microbiólogos. [1] [3] Además, publicó numerosos artículos sobre el aislamiento, descripción y taxonomía de otras bacterias. [3] [13]
Kandler fue uno de los primeros científicos que, junto con su grupo, estudiaron la química y la estructura de las paredes celulares de las bacterias. [3] Se investigó la estructura primaria del peptidoglicano (mureína), el componente único de la pared celular de las bacterias. Kandler reconoció que la secuencia de aminoácidos del peptidoglicano es un valioso marcador quimiotaxonómico . Schleifer y Kandler describieron en detalle los diferentes tipos de peptidoglicanos y sus implicaciones taxonómicas. [29] Como resultado, sugirieron la química comparativa de la pared celular como un marcador para las ramas profundas en el árbol filogenético de las bacterias. [29] Los estudios de la pared celular de Kandler también incluyeron "bacterias" metanogénicas ( metanógenos ) y "bacterias" halófilas ( halófilas ).
En octubre de 1976 Kandler descubrió que dos cepas del methanogen Methanosarcina barkeri qué no contienen peptidoglicano. [5] En consecuencia, llegó a la conclusión de que los metanógenos son básicamente diferentes de las bacterias. En su grupo, también se encontró que las " halobacterias " carecen de peptidoglicano, lo que confirma la idea de que estos organismos tampoco son bacterias y pertenecen a un grupo de organismos que pronto se denominaron "arqueobacterias" (en 1990 clasificadas como arqueas [7] ). En algunas "arqueobacterias", Kandler y König identificaron la pseudomureína , ahora también llamada pseudopeptidoglicano , un nuevo componente de la pared celular, y aclararon su estructura y biosíntesis. [30]
El metanógeno Methanopyrus kandleri [31] fue nombrado en honor a Kandler por Karl O. Stetter como regalo para el 70º cumpleaños de Kandler. [32]
Junto con Hans Günter Schlegel, Kandler participó sustancialmente en la fundación de la colección alemana de microorganismos y cultivos celulares (DSMZ ) en Braunschweig. [3]
Kandler fue el fundador y editor de Systematic and Applied Microbiology , coeditor de Archives of Microbiology y de Zeitschrift für Pflanzenphysiologie . [3]
Archaea y los tres dominios de la vida
El tema principal de Otto Kandler en microbiología fue su investigación sobre arqueas (antes de 1990 llamadas "arqueobacterias"). Su descubrimiento (octubre de 1976) de que el peptidoglicano (mureína), un componente típico de la pared celular de las bacterias, falta en dos cepas de "bacterias" metanogénicas ( metanógenos ) [5] se convirtió en una de las tres primeras pruebas [33] de que los metanógenos pertenecen a un grupo de organismos distintos de las bacterias. Por lo tanto, Kandler estaba encantado cuando supo por una carta de Ralph F. Wolfe, experto en metanógenos, el 11 de noviembre de 1976, que el colega de Wolfe, Carl Woese (Universidad de Illinois, Urbana, EE. UU.) Acababa de descubrir diferencias básicas entre metanógenos y bacterias con su novedoso método de secuenciación del gen de ARN ribosómico 16S . Cuando Kandler recibió esta carta, basado en sus nuevos hallazgos, ya había planeado investigar las paredes celulares de otros metanógenos junto con Marvin P. Bryant , también experto en metanógenos de la Universidad de Illinois. Casualmente, Bryant estaba sentado en la oficina de Kandler cuando llegó la carta de Wolfe. [3] [8] En su carta, Wolfe también se ofreció a enviar cultivos para estudios de la pared celular, ya que sabía que Kandler era un experto en la pared celular. Kandler respondió de inmediato lo impresionado que estaba con los hallazgos e ideas de Woese y que estaba ansioso por investigar los metanógenos de Wolfe. En su respuesta, Kandler también mencionó que los metanógenos y los halófilos pueden ser "reliquias antiguas" que se han ramificado de la mayor parte de los procariotas antes de que se "inventara" el peptidoglicano. Le pidió a Wolfe que le enviara células liofilizadas de metanógenos para analizar sus paredes celulares. [3] [8]
En enero de 1977, Kandler visitó Woese por primera vez. Inmediatamente se convenció del nuevo concepto de Woese, ya que sus análisis de la pared celular coincidían perfectamente con los resultados de secuenciación del ARNr 16S de Woese. [3] [8] Este fue el comienzo de una estrecha y productiva relación complementaria transatlántica y de cooperación mediante el intercambio de culturas, resultados e ideas. El grupo de Kandler estudió la composición de la pared celular y el grupo de Woese las secuencias del gen 16S rRNA . En su publicación fundamental citada con frecuencia, Woese y Fox (noviembre de 1977) [33] introdujeron el término "arqueobacterias", en ese momento, que comprendía sólo metanógenos. Citaron a Kandler [5] y nombraron las primeras tres pruebas del concepto de "arqueobacterias":
- falta de peptidoglicano en metanógenos (Kandler)
- dos coenzimas inusuales en los metanógenos (Wolfe)
- secuencias únicas de ARNr en metanógenos ( Woese ).
En este artículo también utilizaron una terminología preliminar ("dominios" para procariotas / eucariotas; "reinos primarios" o "reinos uruguayos" para los tres grupos "eubacterias", "arqueobacterias" y "urcariotas" [33] - desde 1990 bacterias, archaea y eucarya, [7] posteriormente corregido a eukarya).
Si bien la propuesta de Woese de subdividir los organismos en "tres líneas de descendencia" [33] en ese momento recibió poco apoyo - e incluso duras críticas [34] [35] - en los EE. UU., Kandler llamó a Woese "el Darwin del siglo XX" [ 3] y estaba convencido de que la investigación sobre "arqueobacterias" tenía un gran futuro.
Con gran entusiasmo, Kandler fundó una investigación sobre "arqueobacterias" en Alemania [3] [8] y organizó la financiación para este nuevo campo. En la primavera de 1978, en Munich, Kandler organizó la primera reunión sobre "arqueobacterias". Carl Woese fue invitado, pero no pudo participar.
En el verano de 1979, Kandler invitó a Woese nuevamente a dar una conferencia en una reunión de la "Deutsche Gesellschaft für Mikrobiologie und Hygiene" en Munich. Esta vez Woese participó. Llegó a Munich por primera vez y fue recibido con fanfarria, un concierto de banda de música y una cena en el gran vestíbulo de entrada del Instituto Botánico de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich (ver foto "Vida y educación"). [3] [8]
Kandler también organizó la primera conferencia internacional sobre "arqueobacterias", de nuevo en Múnich, en 1981. Participaron tanto Carl Woese como Ralph Wolfe. El volumen de la conferencia resultante fue el primer libro sobre "arqueobacterias". [36] En esta conferencia se presentó evidencia convincente de diferencias estructurales, bioquímicas y moleculares esenciales entre bacterias y "arqueobacterias", lo que llevó a la aceptación gradual del concepto de "arqueobacterias" como un grupo autónomo de organismos. Después de la conferencia, Woese, Wolfe y Kandler celebraron las "arqueobacterias" en una excursión a los Alpes cercanos escalando la cima de Hochiss (2299 m) en las montañas de Rofan (ver fotos).
En 1985, Kandler y Zillig organizaron una segunda conferencia internacional sobre "arqueobacterias", nuevamente en Munich. [37]
Mientras tanto, el apoyo al concepto de "arqueobacterias" - y también a la idea de una división filogenética en tres grupos sobre la base de la secuenciación del ARNr 16S y características adicionales - había crecido, pero todavía no había sido generalmente aceptado por la comunidad científica. También se estaba llevando a cabo una intensa discusión controvertida sobre el nivel de clasificación y terminología (por ejemplo, se consideraron términos como urkingdom, reino primario, imperio, etc.). Esta discusión está documentada en detalle en Sapp (2009, especialmente los capítulos 19, 20). [8]
Finalmente, después de aproximadamente 13 años de cooperación, en su publicación de 1990 (Woese, Kandler, Wheelis), [7] Woese y Kandler propusieron un "árbol de la vida" que consta de tres líneas de descendencia para las cuales introdujeron el término dominio como el rango de clasificación más alto, por encima del nivel del reino . También sugirieron los términos Archaea , Bacteria y Eucarya (posteriormente corregido a Eukarya ) para los tres dominios y presentaron la descripción formal del taxón Archaea . Hasta la fecha, esta publicación es uno de los artículos más citados en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. [38] (El papel del tercer autor es descrito por Sapp (págs. 261 y siguientes y 386) [8] y Quammen (págs. 210 y siguientes) [39] )
En una segunda publicación, [42] contrastaron su sistema natural de "clasificación global", una división filogenética basada en la secuenciación del ARNr 16S, con la división convencional de organismos en dos ( sistema procariotas - eucariotas ) o en cinco (5- sistema del reino) agrupaciones. Hoy en día, la división del árbol de la vida en tres dominios, niveles por encima de los reinos, es un conocimiento de libro de texto. [38]
Además, Kandler estudió la diversificación temprana de la vida. [40] [6] [41] Asumió que la evolución temprana de los organismos no comenzó a partir de una primera célula ancestral común, sino que cada dominio evolucionó por "celularización múltiple de una población multifenotípica de precélulas", [6] donde la invención de las envolturas celulares jugó un papel importante. La contribución de Kandler a nuestra comprensión de la evolución temprana de la vida fue valorada varias veces, por ejemplo, Müller 1998, [17] Wiegel 1998, [43] Wächtershäuser 2003 [44] y 2006, [45] Schleifer 2011. [3]
Microbiología aplicada
Louis Pasteur fue uno de los héroes científicos de Kandler. A Kandler le gustaba citar la opinión de Pasteur de que no hay "ciencia aplicada", sino más bien "aplicaciones de la ciencia". Cuando fue director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Lechera del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , se concentró en la microbiología de la leche y los productos lácteos, por ejemplo, desarrolló métodos para prolongar la vida útil de la leche y probó la utilización de Lactobacillus acidophilus. en cultivos iniciadores para yogur. También probó varios procedimientos para la fermentación de leche y productos vegetales o propuso métodos para combatir con éxito los microorganismos en los sistemas de agua de refrigeración (para más ejemplos, véase Schleifer 2011. [3] Más tarde realizó una investigación sobre los metanógenos termofílicos y su capacidad para producir biogás a partir de aguas residuales u otros desechos. [3]
Ecología
El papel de Kandler como representante temprano de la ecología científica es menos conocido. Fue cofundador de la "comisión de ecología" de la Academia de Ciencias de Baviera (ahora "Forum für Ökologie" - panel de ecología [46] ), de la que fue miembro hasta 2006. [38] Su interés por la ecología fue amplio; por ejemplo, se ocupó de las interacciones bacterianas, las condiciones del bosque y el regreso de los líquenes a la ciudad de Munich. [38] [47]
Desde principios de la década de 1980, la investigación sobre el llamado "Waldsterben" (muerte del bosque) en Alemania fue patrocinada sustancialmente por el Ministerio de Ciencia y Tecnología de Alemania. Sobre la base de sus propias investigaciones, [48] Kandler se convirtió en un crítico decidido. [1] [3] [38] [49]
Premios y membresías
- 1971 Academia Nacional Alemana de Ciencias Leopoldina [50]
- 1981 Dr. hc ( Universidad de Gante )
- 1982 Regensburger Botanische Gesellschaft
- Premio Bergey 1982 [51]
- 1983 Academia de Ciencias y Humanidades de Baviera [52]
- 1983 Sociedad Micológica de la India
- 1984 Hermann Weigmann-Medaille [53]
- 1985 Dr. hc ( Universidad Técnica de Munich )
- 1989 Ferdinand-Cohn-Medaille [54]
- 1991 Miembro honorario de Deutsche Botanische Gesellschaft [55]
- Orden al Mérito de la República Federal de Alemania de 1992
- 1994 Miembro honorario de Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie [56]
- Orden del Mérito de Baviera de 2005 [12]
Publicaciones Seleccionadas
- Kandler, Otto (1950). Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese: I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa como Folge des Licht-Dunkel-Wechsels. [Sobre la relación entre el metabolismo del fosfato y la fotosíntesis I. Variaciones en los niveles de fosfato en Chlorella pyrenoidosa como consecuencia de cambios luz-oscuridad]. Zeitschrift für Naturforschung 5b, 423–437 pdf .
- Kandler, O (1960). "Transferencia de energía a través de mecanismos de fosforilación en la fotosíntesis". Revisión anual de fisiología vegetal . 11 : 37–54. doi : 10.1146 / annurev.pp.11.060160.000345 .
- Schleifer, K.-H .; Kandler, O. (1972). "Tipos de peptidoglicanos de paredes celulares bacterianas y sus implicaciones taxonómicas" . Revisiones bacteriológicas . 36 (4): 407–477. doi : 10.1128 / MMBR.36.4.407-477.1972 . PMC 408328 . PMID 4568761 .
- Kandler, O .; Hippe, H. (1977). "Falta de peptidoglicano en las paredes celulares de Methanosarcina barkeri" (PDF) . Archivos de Microbiología . 113 (1–2): 57–60. doi : 10.1007 / bf00428580 . PMID 889387 . S2CID 19145374 .
- König, H .; Kandler, O. (1979). "Ácido N-acetiltalosaminurónico un constituyente de la pseudomureína del género Methanobacterium". Archivos de Microbiología . 123 (3): 295–299. doi : 10.1007 / BF00406664 . S2CID 42830749 .
- Kandler, Otto (1982). "Estructuras de la pared celular y sus implicaciones filogenéticas". Zentralblatt für Bakteriologie Mikrobiologie und Hygiene: I. Abt. Originale C: Allgemeine, Angewandte und Ökologische Mikrobiologie . 3 : 149-160. doi : 10.1016 / S0721-9571 (82) 80063-X .
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- todas las publicaciones: BAdW
Biografías y obituarios
- Müller, HE (1998). Retrato: "Otto Kandler und die moderne Mikrobiologie". Der Mikrobiologe. Mitteilungen des Berufsverbands der Ärzte für Mikrobiologie, Virologie und Infektionsepidemiologie 8 (3), 38–43 BAdW .
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- Tanner, W .; Renner, S. (septiembre de 2018). Obituario - Prof. Dr. Dr. hc mult. OTTO KANDLER BAdW
- para leer más BAdW .
Referencias
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- ^ Schleifer, Karl-Heinz (diciembre de 2017). "Obituario: In Memoriam: Prof. Dr. Dr. hc mult. Otto Kandler" . Microbiología sistemática y aplicada . 40 (8): 469. doi : 10.1016 / j.syapm.2017.11.001 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Scheifer, Karl-Heinz (diciembre de 2011). "Otto Kandler: distinguido botánico y microbiólogo" (PDF) . El Boletín de BISMiS . Sociedad internacional de Bergey para la sistemática microbiana . Consultado el 26 de enero de 2018 .
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