El dolor afecta negativamente la salud y el bienestar de los animales. [1] La Asociación Internacional para el Estudio del Dolor define el "dolor" como "una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada con un daño tisular real o potencial , o descrita en términos de dicho daño". [2] Solo el animal que experimenta el dolor puede conocer la calidad e intensidad del dolor y el grado de sufrimiento. Es más difícil, incluso posible, para un observador saber si ha ocurrido una experiencia emocional, especialmente si la víctima no puede comunicarse. [3] Por lo tanto, este concepto a menudo se excluye en las definiciones de dolor en los animales , como la proporcionada por Zimmerman.: "una experiencia sensorial aversiva causada por una lesión real o potencial que provoca reacciones protectoras motoras y vegetativas, resulta en una evitación aprendida y puede modificar el comportamiento específico de la especie, incluido el comportamiento social". [4] Los animales no humanos no pueden informar de sus sentimientos a los humanos que usan el lenguaje de la misma manera que la comunicación humana, pero la observación de su comportamiento proporciona una indicación razonable de la magnitud de su dolor. Al igual que con los médicos y los médicos que a veces no comparten un lenguaje común con sus pacientes, los indicadores de dolor aún pueden entenderse.
Según el Comité de Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio del Consejo Nacional de Investigación de EE. UU., El dolor lo experimentan muchas especies animales , incluidos los mamíferos y posiblemente todos los vertebrados . [5]
La experiencia del dolor
Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave. Primero, se requiere nocicepción . [6] Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ningún "sentimiento" subjetivo adverso - es una acción refleja. Un ejemplo en humanos sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente; la retirada se produce antes de que se experimente realmente cualquier sensación de dolor.
El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento , la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Nuevamente en los humanos, esto es cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros humanos; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga.
Respuesta refleja a estímulos dolorosos.
La nocicepción generalmente implica la transmisión de una señal a lo largo de las fibras nerviosas desde el sitio de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal. Aunque esta señal también se transmite al cerebro, las señales de retorno que se originan en la médula espinal producen una respuesta refleja , como retroceder o retirar una extremidad. Por tanto, pueden detectarse respuestas tanto fisiológicas como conductuales a la nocicepción, y no es necesario hacer referencia a una experiencia consciente de dolor. Con base en tales criterios, se ha observado nocicepción en todos los principales taxones de animales . [6]
Conciencia del dolor
Los impulsos nerviosos de los nociceptores pueden llegar al cerebro, donde se registra la información sobre el estímulo (por ejemplo, calidad, ubicación e intensidad) y el afecto (desagrado). Aunque se ha estudiado la actividad cerebral involucrada, los procesos cerebrales subyacentes a la conciencia consciente no se conocen bien. [ cita requerida ]
Valor adaptativo
El valor adaptativo de la nocicepción es obvio; un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o todo el cuerpo del estímulo nocivo y, por lo tanto, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que el dolor puede provocar hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. Primero, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado al daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la cicatrización de los tejidos. Esto puede significar que más que el daño tisular real que causa dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en la preocupación. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina desadaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse a sí mismos durante la curación, pero ha faltado evidencia experimental que respalde esto. [7] [8]
En 2014, se probó el valor adaptativo de la sensibilización debido a lesiones utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar costero de aleta larga ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si los calamares heridos son el objetivo de una lubina, comenzaron sus comportamientos defensivos antes (indicado por distancias de alerta mayores y distancias de inicio de vuelo más largas) que los calamares ilesos. Si se administra anestésico (etanol al 1% y MgCl 2 ) antes de la lesión, esto evita la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que respalda el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [9]
Argumento por analogía
Para evaluar la capacidad de otras especies de sufrir conscientemente el dolor, recurrimos al argumento por analogía . Es decir, si un animal responde a un estímulo como lo hace un humano, es probable que haya tenido una experiencia análoga. Si clavamos un alfiler en el dedo de un chimpancé y rápidamente retira la mano, usamos argumento por analogía e inferimos que, como nosotros, ella sintió dolor. Se podría argumentar que la coherencia requiere que inferimos, también, que una cucaracha experimenta dolor consciente cuando se retuerce después de haber sido pinchada con un alfiler. El contraargumento habitual es que, aunque no se comprende la fisiología de la conciencia, es evidente que implica procesos cerebrales complejos que no están presentes en organismos relativamente simples. [10] Se han señalado otras analogías. Por ejemplo, cuando se les da una opción de alimentos, las ratas [11] y los pollos [12] con síntomas clínicos de dolor consumirán más alimentos que contengan analgésicos que los animales que no sienten dolor. Además, el consumo del analgésico carprofeno en pollos cojos se correlacionó positivamente con la gravedad de la cojera, y el consumo dio como resultado una mejor marcha. Tales argumentos antropomórficos enfrentan la crítica de que las reacciones físicas que indican dolor pueden no ser ni la causa ni el resultado de estados conscientes, y el enfoque está sujeto a la crítica de la interpretación antropomórfica. Por ejemplo, un organismo unicelular como una ameba puede retorcerse después de estar expuesto a estímulos nocivos a pesar de la ausencia de nocicepción.
Historia
La idea de que los animales podrían no experimentar dolor o sufrimiento como los humanos se remonta al menos al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales carecen de conciencia . [13] [14] [15] Los investigadores permanecieron inseguros en la década de 1980 sobre si los animales experimentaban dolor, y a los veterinarios entrenados en los EE. UU. Antes de 1989 simplemente se les enseñó a ignorar el dolor animal. [16] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, se le pedía regularmente a Bernard Rollin que "probara" que los animales están conscientes y que proporcionara motivos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [16] Algunos autores dicen que la opinión de que los animales sienten el dolor de manera diferente es ahora una opinión minoritaria. [13] Las revisiones académicas del tema son más equívocas, y señalan que, aunque es probable que algunos animales tengan al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples, [17] algunos autores continúan cuestionando cuán confiablemente se pueden determinar los estados mentales de los animales. [14] [18]
En diferentes especies
La capacidad de experimentar dolor en un animal, o en otro ser humano, no se puede determinar directamente, pero se puede inferir a través de reacciones fisiológicas y de comportamiento análogas. [19] Aunque muchos animales comparten mecanismos de detección de dolor similares a los de los humanos, tienen áreas similares del cerebro involucradas en el procesamiento del dolor y muestran comportamientos de dolor similares, es notoriamente difícil evaluar cómo los animales realmente experimentan el dolor. [20]
Nocicepción
Los nervios nociceptivos, que detectan preferentemente estímulos que causan lesiones (potenciales), se han identificado en una variedad de animales, incluidos los invertebrados. El medicinal leech , Hirudo medicinalis , y la babosa de mar son sistemas de modelos clásicos para el estudio de la nocicepción. [20] Muchos otros animales vertebrados e invertebrados también muestran respuestas reflejas nociceptivas similares a las nuestras.
Dolor
Muchos animales también exhiben cambios conductuales y fisiológicos más complejos que indican la capacidad de experimentar dolor: comen menos comida, su comportamiento normal se ve alterado, su comportamiento social está reprimido, pueden adoptar patrones de comportamiento inusuales, pueden emitir llamadas de angustia características, experimentar cambios respiratorios y cardiovasculares, así como inflamación y liberación de hormonas del estrés. [20]
Algunos criterios que pueden indicar la posibilidad de que otra especie sienta dolor incluyen: [21]
- Tiene un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados.
- Cambios fisiológicos a estímulos nocivos.
- Muestra reacciones motoras protectoras que pueden incluir un uso reducido de un área afectada, como cojear, frotarse, sostenerse o autotomía
- Tiene receptores opioides y muestra respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se le administran analgésicos y anestésicos locales.
- Muestra compensaciones entre la evitación de estímulos y otros requisitos motivacionales
- Muestra aprendizaje de evitación
- Alta capacidad cognitiva y sensibilidad.
Vertebrados
Pescado
Un nervio cutáneo humano típico contiene un 83% de receptores de trauma tipo C (el tipo responsable de transmitir señales descritas por los humanos como un dolor insoportable); los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen sólo 24-28% de receptores de tipo C. [22] La trucha arco iris tiene aproximadamente un 5% de fibras de tipo C, mientras que los tiburones y las rayas tienen un 0%. [23] No obstante, se ha demostrado que los peces tienen neuronas sensoriales que son sensibles a los estímulos dañinos y son fisiológicamente idénticas a los nociceptores humanos. [24] Las respuestas fisiológicas y de comportamiento a un evento doloroso parecen comparables a las observadas en anfibios, aves y mamíferos, y la administración de un fármaco analgésico reduce estas respuestas en los peces. [25]
Los defensores del bienestar animal han expresado su preocupación por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca con caña. Algunos países, por ejemplo, Alemania, han prohibido tipos específicos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a las personas que son crueles con la pesca. [26]
Invertebrados
Aunque se ha argumentado que la mayoría de los invertebrados no sienten dolor, [27] [28] [29] hay alguna evidencia de que los invertebrados, especialmente los crustáceos decápodos (por ejemplo, cangrejos y langostas) y cefalópodos (por ejemplo, pulpos), exhiben comportamientos y fisiológicos reacciones que indican que pueden tener la capacidad para esta experiencia. [10] [30] [31] Se han encontrado nociceptores en nematodos , anélidos y moluscos . [32] La mayoría de los insectos no poseen nociceptores, [33] [34] [35] una excepción conocida es la mosca de la fruta . [36] En los vertebrados , los opioides endógenos son neuroquímicos que moderan el dolor al interactuar con los receptores de opioides. Los péptidos opioides y los receptores opiáceos se encuentran naturalmente en nematodos, [37] [38] moluscos, [39] [40] insectos [41] [42] y crustáceos. [43] [44] La presencia de opioides en los crustáceos se ha interpretado como una indicación de que las langostas pueden experimentar dolor, aunque se ha afirmado que "por el momento no se puede sacar ninguna conclusión segura". [45]
Una razón sugerida para rechazar una experiencia de dolor en los invertebrados es que los cerebros de los invertebrados son demasiado pequeños. Sin embargo, el tamaño del cerebro no necesariamente equivale a la complejidad de la función. [46] Además, peso por peso corporal, el cerebro de los cefalópodos tiene el mismo tamaño que el cerebro de los vertebrados, más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero tan grande o más grande que la mayoría de los cerebros de los peces. [47] [48]
Desde septiembre de 2010, todos los cefalópodos que se utilizan con fines científicos en la UE están protegidos por la Directiva de la UE 2010/63 / UE que establece "... existe evidencia científica de su capacidad [cefalópodos] para experimentar dolor, sufrimiento, angustia y daño duradero . [49] En el Reino Unido, la legislación sobre protección de los animales [50] significa que los cefalópodos utilizados con fines científicos deben sacrificarse de manera humanitaria, de acuerdo con los métodos prescritos (conocidos como "métodos de eutanasia de la Lista 1") conocidos por minimizar el sufrimiento. [51]
En medicina e investigación
Medicina Veterinaria
La medicina veterinaria usa, para el dolor animal real o potencial, los mismos analgésicos y anestésicos que se usan en humanos. [52]
Dolorimetria
Dolorimetría ( dolor : latín: dolor, pena) es la medida de la respuesta al dolor en los animales, incluidos los humanos. Se practica ocasionalmente en medicina, como herramienta de diagnóstico, y se utiliza regularmente en la investigación de la ciencia básica del dolor y para probar la eficacia de los analgésicos. Técnicas de medición de dolor animal no humano incluyen el ensayo de la pata de presión , prueba de retirada de la cola , prueba de la placa caliente y escalas mueca .
Las escalas de muecas se utilizan para evaluar el dolor posoperatorio y por enfermedad en mamíferos. Se han desarrollado escamas para diez especies de mamíferos como ratones, ratas y conejos. [53] Dale Langford estableció y publicó la Escala de muecas de ratón en 2010, [54] con Susana Sotocinal inventando la Escala de muecas de rata un año más tarde en 2011. [55] Usando imágenes fijas de video de grabadoras, los investigadores pueden rastrear cambios en la posición de un animal de orejas y bigotes, endurecimiento orbital y abultamiento o aplanamiento del área de la nariz, y haga coincidir estas imágenes con las imágenes en la escala de muecas. [56] Los investigadores de laboratorio y los veterinarios pueden usar las escalas de muecas para evaluar cuándo administrar analgesia a un animal o si la gravedad del dolor justifica un criterio de valoración humanitario (eutanasia) o al animal en un estudio.
Animales de laboratorio
Los animales se mantienen en laboratorios por una amplia gama de razones, algunas de las cuales pueden implicar dolor, sufrimiento o angustia, mientras que otras (por ejemplo, muchos de los que participan en la cría) no lo harán. Hasta qué punto la experimentación con animales causa dolor y sufrimiento en animales de laboratorio es objeto de mucho debate. [57] Marian Stamp Dawkins define el "sufrimiento" en los animales de laboratorio como la experiencia de uno de "una amplia gama de estados subjetivos (mentales) extremadamente desagradables". [58] El Consejo Nacional de Investigación de EE. UU. Ha publicado directrices sobre el cuidado y uso de animales de laboratorio, [59] así como un informe sobre el reconocimiento y alivio del dolor en vertebrados . [60] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos define un "procedimiento doloroso" en un estudio con animales como uno que "razonablemente se esperaría que causara más que un dolor o angustia leve o momentánea en un ser humano al que se aplicó ese procedimiento". [61] Algunos críticos argumentan que, paradójicamente, los investigadores criados en la era de una mayor conciencia del bienestar animal pueden inclinarse a negar que los animales tengan dolor simplemente porque no quieren verse a sí mismos como personas que lo infligen. [62] PETA, sin embargo, sostiene que no hay duda de que los animales en los laboratorios sufren dolor. [63] En el Reino Unido, la investigación con animales que pueda causar "dolor, sufrimiento, angustia o daño duradero" está regulada por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 y la investigación con el potencial de causar dolor está regulada por la Ley de Bienestar Animal de 1966. en los EE.UU.
En los EE. UU., Los investigadores no están obligados a proporcionar analgésicos a los animales de laboratorio si la administración de dichos fármacos interfiere con su experimento. El veterinario de animales de laboratorio Larry Carbone escribe: "Sin lugar a dudas, la política pública actual permite que los humanos causen un dolor sin alivio a los animales de laboratorio. La AWA, la Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio y la política actual del Servicio de Salud Pública permiten la realización de lo que a menudo se denominan estudios de "Categoría E": experimentos en los que se espera que los animales experimenten dolor o angustia significativos que no se tratarán porque se esperaría que los tratamientos para el dolor interfieran con el experimento ". [64]
Escalas de gravedad
Once países tienen sistemas nacionales de clasificación del dolor y el sufrimiento que experimentan los animales utilizados en la investigación: Australia, Canadá, Finlandia, Alemania, República de Irlanda, Países Bajos, Nueva Zelanda, Polonia, Suecia, Suiza y el Reino Unido. EE. UU. También tiene un sistema de clasificación científico nacional obligatorio para el uso de animales, pero es marcadamente diferente de otros países en el sentido de que informa sobre si se requirieron y / o usaron medicamentos para aliviar el dolor. [65] Las primeras escalas de gravedad fueron implementadas en 1986 por Finlandia y el Reino Unido. El número de categorías de gravedad oscila entre 3 (Suecia y Finlandia) y 9 (Australia). En el Reino Unido, los proyectos de investigación se clasifican como "leves", "moderados" y "sustanciales" en términos del sufrimiento que los investigadores que realizan el estudio dicen que pueden causar; una cuarta categoría de "no clasificado" significa que el animal fue anestesiado y asesinado sin recuperar el conocimiento. Debe recordarse que en el sistema del Reino Unido, muchos proyectos de investigación (por ejemplo, reproducción transgénica, alimentación con alimentos de mal gusto) requerirán una licencia bajo la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 , pero pueden causar poco o ningún dolor o sufrimiento. En diciembre de 2001, el 39 por ciento (1.296) de las licencias de proyectos vigentes se clasificaron como "moderadas", el 55 por ciento (1.811) como "moderadas", el dos por ciento (63) como "sustanciales" y el 4 por ciento (139) como "sin clasificar". ". [66] En 2009, de las licencias de proyectos emitidas, el 35 por ciento (187) se clasificaron como "leves", el 61 por ciento (330) como "moderadas", el 2 por ciento (13) como "graves" y el 2 por ciento (11) como desclasificado. [67]
En los EE. UU., La Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio define los parámetros para las regulaciones de experimentación con animales. Dice: "La capacidad de experimentar y responder al dolor está muy extendida en el reino animal ... El dolor es un factor estresante y, si no se alivia, puede provocar niveles inaceptables de estrés y angustia en los animales". [68] La Guía afirma que la capacidad de reconocer los síntomas del dolor en diferentes especies es fundamental para las personas que cuidan y utilizan a los animales. En consecuencia, todas las cuestiones de dolor y angustia de los animales, y su posible tratamiento con analgesia y anestesia, son cuestiones reglamentarias necesarias para la aprobación del protocolo animal .
Ver también
- Ética animal
- Cognición animal
- Bienestar de los animales
- Ciencia del bienestar animal
- Locus del puente
- Conciencia animal
- Crueldad hacia los animales
- Emoción en los animales
- Ética de la sensibilidad incierta
- Lista de procedimientos mutilatorios en animales
- Psicología de comer carne
- Estado moral de los animales en el mundo antiguo
- Correlatos neuronales de la conciencia
- Filosofía de la mente
- Las tres R (animales)
- El sufrimiento de los animales salvajes
Referencias
- ^ Mathews, Karol; Kronen, Peter W; Lascelles, Duncan; Nolan, Andrea; Robertson, Sheilah; Steagall, Paulo VM; Wright, Bonnie; Yamashita, Kazuto (20 de mayo de 2014). "Pautas para el reconocimiento, evaluación y tratamiento del dolor". Revista de práctica de animales pequeños . 55 (6): E10 – E68. doi : 10.1111 / jsap.12200 . ISSN 0022-4510 . PMID 24841489 .
- ^ "Terminología del dolor IASP" . iasp-pain.org . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2017 . Consultado el 3 de mayo de 2018 .
- ^ Wright, Andrew. "Una crítica de la definición de dolor de la IASP" . Archivado desde el original el 22 de agosto de 2016 . Consultado el 30 de octubre de 2017 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Zimmerman, M. (1986). "Mecanismos fisiológicos del dolor y su tratamiento". Klinische Anaesthesiol Intensivether . 32 : 1-19.
- ^ Comité de Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio del Consejo Nacional de Investigación (EE. UU.) (2009). "Reconocimiento y alivio del dolor en animales de laboratorio" . Centro Nacional de Información Biotecnológica . Archivado desde el original el 24 de junio de 2017 . Consultado el 14 de febrero de 2015 .
- ^ a b Sneddon, LU (2004). "Evolución de la nocicepción en vertebrados: análisis comparativo de vertebrados inferiores" . Reseñas de Brain Research . 46 (2): 123–130. doi : 10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201 . S2CID 16056461 .
- ^ Price, TJ y Dussor, G. (2014). "Evolución: la ventaja de la plasticidad del dolor 'desadaptativo'" . Biología actual . 24 (10): R384 – R386. doi : 10.1016 / j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114 . PMID 24845663 .
- ^ "Dolor desadaptativo" . Referencia de Oxford. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2016 . Consultado el 16 de mayo de 2016 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Crook, RJ, Dickson, K., Hanlon, RT y Walters, ET (2014). "La sensibilización nociceptiva reduce el riesgo de depredación" . Biología actual . 24 (10): 1121–1125. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ↑ a b Sherwin, CM (2001). ¿Pueden sufrir los invertebrados? O, ¿qué tan robusto es el argumento por analogía? Bienestar animal , 10 (suplemento): 103-118
- ^ Colpaert, FC; Tarayre, JP; Alliaga, M .; Ranura, LAB; Attal, N .; Koek, W. (2001). "Autoadministración de opiáceos como medida del dolor nociceptivo crónico en ratas artríticas". Dolor . 91 (1–2): 33–45. doi : 10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9 . PMID 11240076 . S2CID 24858615 .
- ^ Danbury, TC; Weeks, CA; Chambers, JP; Waterman-Pearson, AE; Kestin, Carolina del Sur (2000). "Autoselección del fármaco analgésico carprofeno por pollos de engorde cojos". Registro veterinario . 146 (11): 307–311. doi : 10.1136 / vr.146.11.307 . PMID 10766114 . S2CID 35062797 .
- ^ a b Carbone, Larry. '"What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy . Oxford University Press, 2004, p. 149.
- ^ a b La ética de la investigación con animales Nuffield Council on Bioethics, consultado el 27 de febrero de 2008. Archivado el 27 de febrero de 2008 en Wayback Machine.
- ^ Punto de conversación sobre el uso de animales en la investigación científica, EMBO Reports 8, 6, 2007, págs. 521–525
- ^ a b Rollin, Bernard. El grito desatendido: conciencia animal, dolor animal y ciencia . Nueva York: Oxford University Press, 1989, págs. Xii, 117-118, citado en Carbone 2004, pág. 150.
- ^ Griffin, DR; Speck, GB (2004). "Nueva evidencia de la conciencia animal" (PDF) . Cognición animal . 7 (1): 5–18. doi : 10.1007 / s10071-003-0203-x . PMID 14658059 . S2CID 8650837 . Archivado desde el original (PDF) el 21 de enero de 2013.
- ^ Allen C (1998). "Evaluación de la cognición animal: perspectivas etológicas y filosóficas" (PDF) . J. Anim. Sci . 76 (1): 42–7. doi : 10.2527 / 1998.76142x . PMID 9464883 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (enero de 1995). "La prueba de formalina: propiedades de puntuación de la primera y segunda fase de la respuesta al dolor en ratas". Dolor . 60 (1): 91-102. doi : 10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-V . PMID 7715946 . S2CID 35448280 .
- ^ a b c Sneddon, Lynne. "¿Pueden los animales sentir dolor?" . DOLOR. Archivado desde el original el 13 de abril de 2012 . Consultado el 18 de marzo de 2012 .
- ^ Elwood, RW; Barr, S .; Patterson, L. (2009). "¿Dolor y estrés en crustáceos?". Ciencia aplicada del comportamiento animal . 118 (3): 128-136. doi : 10.1016 / j.applanim.2009.02.018 .
- ^ Rose, JD; Arlinghaus, R; Cooke, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W; Stevens, ED; Wynne, CDL (2012). "¿Los peces realmente pueden sentir dolor?" (PDF) . Pesca y Pesca . 15 (1): 97-133. doi : 10.1111 / faf.12010 . Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016.
- ^ Snow, PJ; Plenderleith, MB; Wright, LL (1993). "Estudio cuantitativo de poblaciones de neuronas sensoriales primarias de tres especies de peces elasmobranquios". Revista de Neurología Comparada . 334 (1): 97–103. doi : 10.1002 / cne.903340108 . PMID 8408762 . S2CID 32762031 .
- ^ LU Sneddon; et al. (2003). "¿Los peces tienen nociceptores? Evidencia de la evolución de un sistema sensorial de vertebrados" . Proc Biol Sci . 270 (1520): 1115–21. doi : 10.1098 / rspb.2003.2349 . PMC 1691351 . PMID 12816648 .
- ^ Sneddon L. (2009). "Dolor y angustia en los peces" . Ilar J . 50 (4): 338–342. doi : 10.1093 / ilar.50.4.338 . PMID 19949250 .
- ^ Leake, J. (14 de marzo de 2004). "Pescadores para hacer frente a la comprobación de RSPCA" . The Sunday Times . Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015 . Consultado el 15 de septiembre de 2015 .
- ^ Eisemann C, Jorgensen W, Rice D, Cribb M, Zalucki M, Merritt B, Webb P (1984). "¿Los insectos sienten dolor? - Una vista biológica" (PDF) . Experientia . 40 (2): 164-167. doi : 10.1007 / bf01963580 . S2CID 3071 . Archivado desde el original (PDF) el 13 de junio de 2013.
- ^ "¿Los invertebrados sienten dolor?" Archivado el 6 de enero de 2010 en Wayback Machine , el Comité Permanente del Senado sobre Asuntos Legales y Constitucionales,sitio web del Parlamento de Canadá , consultado el 11 de junio de 2008.
- ^ Jane A. Smith (1991). "Una cuestión de dolor en invertebrados" . Revista ILAR . 33 (1-2). Archivado desde el original el 8 de octubre de 2011.
- ^ Elwood, RW (2011). "¿Dolor y sufrimiento en los invertebrados?" (PDF) . Revista del Instituto de Recursos Animales de Laboratorio . 52 (2): 175–84. doi : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . Archivado desde el original (PDF) el 7 de abril de 2012.
- ^ Fiorito, G. (1986). "¿Hay dolor en los invertebrados?". Procesos conductuales . 12 (4): 383–388. doi : 10.1016 / 0376-6357 (86) 90006-9 . PMID 24924695 . S2CID 26181117 .
- ^ St John Smith, E .; Lewin, GR (2009). "Nociceptores: una vista filogenética" . Journal of Comparative Fisiología A . 195 (12): 1089-1106. doi : 10.1007 / s00359-009-0482-z . PMC 2780683 . PMID 19830434 .
- ^ DeGrazia D, Rowan A (1991). "Dolor, sufrimiento y ansiedad en animales y humanos". Medicina Teórica y Bioética . 12 (3): 193–211. doi : 10.1007 / BF00489606 . PMID 1754965 . S2CID 34920699 .
- ^ Lockwood JA (1987). "La posición moral de los insectos y la ética de la extinción". El entomólogo de Florida . 70 (1): 70–89. doi : 10.2307 / 3495093 . JSTOR 3495093 .
- ^ Eisemann CH; Jorgensen WK; Merritt DJ; Rice MJ; Cribb BW; Webb PD; MP de Zalucki (1984). "¿Los insectos sienten dolor? - Una visión biológica". Experientia . 40 (2): 164–7. doi : 10.1007 / bf01963580 . S2CID 3071 .
- ^ Tracey, J., W. Daniel, RI Wilson, G. Laurent y S. Benzer. (2003). " indoloro , un gen de Drosophila esencial para la nocicepción" . Celular . 113 (2): 261-273. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00272-1 . PMID 12705873 . S2CID 1424315 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Wittenburg, N .; Baumeister, R. (1999). "Evitación térmica en Caenorhabditis elegans: un enfoque para el estudio de la nocicepción" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU . 96 (18): 10477–10482. Código bibliográfico : 1999PNAS ... 9610477W . doi : 10.1073 / pnas.96.18.10477 . PMC 17914 . PMID 10468634 .
- ^ Pryor, SC, Nieto, F., Henry, S. y Sarfo, J. (2007). "El efecto de los opiáceos y antagonistas de opiáceos sobre la respuesta de latencia al calor en el nematodo parásito Ascaris suum". Ciencias de la vida . 80 (18): 1650–1655. doi : 10.1016 / j.lfs.2007.01.011 . PMID 17363006 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Dalton, LM; Widdowson, PS (1989). "La participación de péptidos opioides en la analgesia inducida por estrés en la babosa Arion ater". Péptidos . 10 (1): 9-13. doi : 10.1016 / 0196-9781 (89) 90067-3 . PMID 2568626 . S2CID 26432057 .
- ^ Kavaliers, M .; Ossenkopp, K.-P. (1991). "Sistemas opioides y efectos del campo magnético en el caracol de tierra, Cepaea nemoralis" . Boletín biológico . 180 (2): 301-309. doi : 10.2307 / 1542401 . JSTOR 1542401 . PMID 29304689 .
- ^ Dyakonova, VE; Schurmann, F .; Sajarov, DA (1999). "Efectos de las drogas serotoninérgicas y opioidérgicas sobre las conductas de escape y el estatus social de los grillos machos". Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Código Bibliográfico : 1999NW ..... 86..435D . doi : 10.1007 / s001140050647 . PMID 10501691 . S2CID 9466150 .
- ^ Zabala, N .; Gómez, M. (1991). "Analgesia morfina, tolerancia y adicción en el grillo, Pteronemobius". Farmacología Bioquímica y Comportamiento . 40 (4): 887–891. doi : 10.1016 / 0091-3057 (91) 90102-8 . PMID 1816576 . S2CID 24429475 .
- ^ Lozada, M .; Romano, A .; Maldonado, H. (1988). "Efecto de la morfina y la naloxona sobre una respuesta defensiva del cangrejo Chasmagnathus granulatus". Farmacología Bioquímica y Comportamiento . 30 (3): 635–640. doi : 10.1016 / 0091-3057 (88) 90076-7 . PMID 3211972 . S2CID 45083722 .
- ^ Maldonado, H .; Miralto, A. (1982). "Efectos de la morfina y la naloxona en una respuesta defensiva del camarón mantis (mantis Squilla)". Journal of Comparative Fisiología A . 147 (4): 455–459. doi : 10.1007 / bf00612010 . S2CID 3013237 .
- ^ L. Sømme (2005). "Sentiencia y dolor en invertebrados: informe al Comité científico noruego para la seguridad alimentaria". Universidad Noruega de Ciencias de la Vida, Oslo .
- ^ Chittka, L .; Niven, J. (2009). "¿Son mejores los cerebros más grandes?". Biología actual . 19 (21): R995 – R1008. doi : 10.1016 / j.cub.2009.08.023 . PMID 19922859 . S2CID 7247082 .
- ^ "Tamaño del cerebro cefalópodo" . malankazlev.com . Consultado el 8 de abril de 2020 .
- ^ Packard, A (1972). "Cefalópodos y peces: los límites de la convergencia". Revisiones biológicas . 47 (2): 241–307 [266–7]. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 .
- ^ "Directiva 2010/63 / UE del Parlamento Europeo y del Consejo" . Artículo 1, 3 (b) (véase la página 276/39): Diario Oficial de la Unión Europea . Consultado el 17 de abril de 2016 .Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
- ^ "Ley de Protección Científica de los Animales de 1986" . Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 18 de abril de 2016 .
- ^ "Reglamento de modificación de la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 de 2012" . Archivado desde el original el 11 de febrero de 2016 . Consultado el 15 de abril de 2016 .
- ^ Viñuela-Fernández I, Jones E, Welsh EM, Fleetwood-Walker SM (septiembre de 2007). "Mecanismos del dolor y su implicación para el manejo del dolor en animales de granja y de compañía". Veterinario. J . 174 (2): 227–39. doi : 10.1016 / j.tvjl.2007.02.002 . PMID 17553712 .
- ^ Mogil, Jeffrey S .; Pang, Daniel SJ; Silva Dutra, Gabrielle Guanaes; Chambers, Christine T. (1 de septiembre de 2020). "El desarrollo y uso de escalas de muecas faciales para medir el dolor en animales" . Revisiones de neurociencia y bioconducta . 116 : 480–493. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2020.07.013 . ISSN 0149-7634 . PMID 32682741 .
- ^ Langford, Dale J .; Bailey, Andrea L .; Chanda, Mona Lisa; Clarke, Sarah E .; Drummond, Tanya E .; Echols, Stephanie; Glick, Sarah; Ingrao, Joelle; Klassen-Ross, Tammy; LaCroix-Fralish, Michael L .; Matsumiya, Lynn (2010). "Codificación de expresiones faciales de dolor en el ratón de laboratorio" . Métodos de la naturaleza . 7 (6): 447–449. doi : 10.1038 / nmeth.1455 . ISSN 1548-7105 . PMID 20453868 .
- ^ Sotocina, Susana G; Sorge, Robert E; Zaloum, Austin; Tuttle, Alexander H; Martin, Loren J; Wieskopf, Jeffrey S; Mapplebeck, Josiane CS; Wei, Peng; Zhan, Shu; Zhang, Shuren; McDougall, Jason J (5 de agosto de 2011). "La escala de muecas de rata: un método parcialmente automatizado para cuantificar el dolor en la rata de laboratorio a través de expresiones faciales" . Dolor molecular . 7 : 1744–8069–7-55. doi : 10.1186 / 1744-8069-7-55 . ISSN 1744-8069 . PMC 3163602 . PMID 21801409 .
- ^ "Escamas de muecas" . Centro Nacional para el Reemplazo, Refinamiento y Reducción de Animales en Investigación (NC3Rs) . Consultado el 10 de diciembre de 2020 .
- ^ Duncan, IJ; Petherick, JC (diciembre de 1991). "Las implicaciones de los procesos cognitivos para el bienestar animal" . J. Anim. Sci . 69 (12): 5017–22. doi : 10.2527 / 1991.69125017x . PMID 1808195 .[ enlace muerto permanente ] ; Curtis, SE; Stricklin, WR (1991). "La importancia de la cognición animal en los sistemas de producción animal agrícola: una visión general" . J. Anim. Sci . 69 (12): 5001–7. doi : 10.2527 / 1991.69125001x . PMID 1808193 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Sello Dawkins, Marian . "Base científica para evaluar el sufrimiento de los animales", en Singer, Peter . En defensa de los animales: la segunda ola . Blackwell, 2006. pág. 28.
- ^ Comité de Actualización de la Guía para el Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio, ed. (2011). Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio (Informe) (8ª ed.). Prensa de las Academias Nacionales. Archivado desde el original el 1 de agosto de 2013.
- ^ Consejo Nacional de Investigación , División de Estudios de la Tierra y la Vida, Comité de Reconocimiento y Alivio del Dolor en Animales de Laboratorio (2009). Reconocimiento y alivio del dolor en animales de laboratorio (PDF) (Informe). Prensa de las Academias Nacionales. Archivado desde el original (PDF) el 3 de noviembre de 2013.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Bienestar animal; Definiciones y notificación de dolor y angustia " Archivado el 6 de octubre de 2014 en Wayback Machine , Boletín del Centro de Información de Bienestar Animal, Verano de 2000, Vol. 11 No. 1-2, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
- ^ Carbone 2004, p. 151.
- ^ "Crueldad a los animales en los laboratorios" . peta.org . Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2013 . Consultado el 3 de mayo de 2018 .
- ^ Carbone, L (7 de septiembre de 2011). "Dolor en animales de laboratorio: los imperativos éticos y regulatorios" . PLOS ONE . 6 (9): e21578. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 621578C . doi : 10.1371 / journal.pone.0021578 . PMC 3168441 . PMID 21915253 .
- ^ Fenwick, N .; Ormandy, E .; Gauthier, C .; Griffin, G. (2011). "Clasificación de la gravedad del uso científico de animales: una revisión de los sistemas internacionales". Bienestar animal . 20 : 281-301.
- ^ Ryder, Richard D. "Speciesism en el laboratorio", en Singer, Peter . En defensa de los animales: la segunda ola . Blackwell, 2006. pág. 99.
- ^ "Estadísticas del Ministerio del Interior" . Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2011 . Consultado el 31 de octubre de 2011 .
- ^ Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio, ILAR, Consejo Nacional de Investigación, derechos de autor de 1996, p. 64
enlaces externos
- Ética animal "Indicadores de sufrimiento animal" , Sentiencia animal .
- Kent, JE & Molony, V. Directrices para el reconocimiento y la evaluación del dolor en animales
- Crawford, R. Una fuente de referencia para el reconocimiento y alivio del dolor y la angustia en los animales , Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
- Reconocimiento y evaluación [del dolor] , Centro de información sobre bienestar animal (USDA)