Pancrustacea es un clado , que comprende todos los crustáceos y hexápodos . [1] Esta agrupación es contraria a la hipótesis de Atelocerata , en la que Myriapoda y Hexapoda son taxones hermanos , y Crustacea están relacionados sólo más lejanamente. A partir de 2010, el taxón Pancrustacea se considera bien aceptado. [2] El clado también se ha llamado Tetraconata , refiriéndose a tener cuatro células cónicas en los ommatidios . [3]Algunos científicos prefieren ese nombre como una forma de evitar la confusión con el uso de "pan-" para indicar un clado que incluye un grupo de coronas y todos sus representantes de grupos de tallos. [4]
| Pancrustácea | |
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clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clade : | Pancrustacea Zrzavý y Štys, 1997 |
| Subphyla | |
| Sinónimos | |
| Tetraconata Dohle, 2001 | |
Estudios moleculares
Un pancrustáceo monofilético ha sido apoyado por varios estudios moleculares, [5] [6] [7] [8] [9] en la mayoría de los cuales el subfilo Crustacea es parafilético con respecto a los insectos (es decir, que los insectos se derivan de los ancestros de los crustáceos ).
La evidencia de este clado se deriva de datos moleculares y características morfológicas. Los datos moleculares consiste en comparaciones de nucleares ribosomal RNA genes , mitocondriales genes de ARN ribosómico, y proteínas genes de codificación. Los datos morfológicos consisten en estructuras ommatidiales (ver ojo de artrópodo ), la presencia de neuroblastos y la forma y estilo de axonogénesis por neuronas pioneras . [10] [11]
Regier y col. (2005)
En un estudio de 2005 sobre genomas nucleares, Regier et al. sugieren que Hexapoda está más estrechamente relacionado con Branchiopoda y Cephalocarida + Remipedia , por lo que los hexápodos son "crustáceos terrestres", apoyando así la hipótesis de Pancrustacea de que los maxilópodos no son monofiléticos (en los siguientes cladogramas se destacan las subclases de Maxillopoda ). Además, apareció alguna evidencia en contra de la monofilia Ostracoda : que la subclase Podocopa de Ostracoda puede formar un clado con Branchiura . [5]
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| Cladograma siguiendo a Regier et al. (2005). [5] |
Regier y col. (2010)
Un estudio de 2010 de genomas nucleares (Regier et al. ) Apoya fuertemente a Pancrustacea y favorece fuertemente a Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) sobre Paradoxopoda ( Myriapoda + Chelicerata ). Según este estudio, Pancrustacea se divide en cuatro linajes: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) y Hexapoda , con el grupo hermano Xenocarida as la Hexapoda (que comprende "Miracrustacea"). [6]
Nuevos clados propuestos por Regier et al. están:
- Vericrustacea ( "crustáceos verdaderos" ) - Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
- Multicrustacea ( "numerosos crustáceos" ) - Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
- Communostraca ( "común con cáscara" ) - Malacostraca , Thecostraca ;
- Miracrustacea ( "crustáceos sorprendentes" ) - Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
- Xenocarida ( "camarón extraño" ) - Cephalocarida , Remipedia .
De estos clados propuestos, solo Multicrustacea fue confirmado en estudios moleculares posteriores.
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| Cladograma siguiendo a Regier et al. (2010). [6] |
von Reumont y col. (2012)
En un estudio molecular de 2012, von Reumont et al. desafían la monofilia de Vericrustacea: presentan cuatro versiones del cladograma de Pancrustacea (figuras 1-4), y en las cuatro figuras Remipedia es un grupo hermano de Hexapoda , y Branchiopoda es un grupo hermano de ( Remipedia + Hexapoda ). Por lo tanto, sus datos sugieren fuertemente que Branchiopoda está más estrechamente relacionado con Hexapoda y Remipedia que con Multicrustacea. Con base en estos datos, proponen el siguiente escenario de evolución de Branchiopoda, Remipedia y Hexapoda: bajo el impacto de peces depredadores sus antepasados comunes van a la zona litoral , luego los antepasados de Branchiopoda van al hábitat efímero de agua dulce , mientras que los antepasados de Remipedia van a la zona litoral. a la cueva anchialina , y los antepasados de Hexapoda van a la tierra . [12]
| Figuras 1 y 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Cladograma siguiendo a von Reumont et al. (2012), gráficos 1 y 3. [12] |
| Figura 2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Cladograma siguiendo a von Reumont et al. (2012), gráfico 2. [12] |
| Figura 4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Cladograma siguiendo a von Reumont et al. (2012), gráfico 4. [12] |
Jondeung y col. (2012)
Otro estudio molecular (de genomas mitocondriales), realizado en 2012 por Jondeung et al. , apoya fuertemente a Pancrustacea monofilético y coloca a Malacostraca + Entomostraca y Branchiopoda como el clado hermano de Hexapoda y coloca a Cirripedia + Remipedia como un linaje basal de Pancrustacea. [13]
Oakley y col. (2013)
En 2013, el estudio combinado de morfología, incluidos los fósiles, y los datos moleculares, incluida la etiqueta de secuencia expresada, el genoma mitocondrial, el genoma nuclear y los datos de ADN ribosómico Oakley et al. obtuvo soporte para tres clados pancrustáceos: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) y un clado al que se refieren como Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda para mono), así como Ostracoda. Dentro de Multicrustacea obtuvieron apoyo para un clado al que sugieren el nombre Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Las relaciones dentro de Allotriocarida siguen siendo inciertas: el taxón hermano de Hexapoda es Remipedia o el clado Branchiopoda + Cephalocarida, sin embargo, los autores se inclinan por la primera versión (ver "Conclusión", 4), que también es consistente con von Reumont et al. (2012) resultados. [14] [12]
Nuevo propuesto por Oakley et al. clados son:
- Hexanauplia (se refiere a seis ( "hexa-" ) mudas naupliar ) - Copepoda , Thecostraca ;
- Allotriocarida ( "allotrios" es "extraño" , "carida" es "camarón" ) - Cephalocarida , Branchiopoda , Remipedia , Hexapoda . [14]
Nota: Allotriocarida también fue propuesto en 2005 por Regier et al. como Clade # 33, [5] pero las relaciones dentro de él eran diferentes, y no eligieron un nombre para él.
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| Cladograma siguiendo a Oakley et al. (2013) [14] |
Rota-Stabelli y col. (2013)
En 2013, Rota-Stabelli et al. utilizó la señal en los 62 genes codificadores de proteínas ensamblados por Regier et al. en 2010 para mejorar el conocimiento de la relación interna en el grupo Pancrustacea. Este conjunto de datos infiere un árbol de nucleótidos altamente soportado que es sustancialmente diferente del aminoácido correspondiente, pero pobremente soportado . La discrepancia entre los árboles basados en nucleótidos y los basados en aminoácidos es causada por sustituciones dentro de las familias de codones sinónimos (especialmente los de serina -TCN y AGY): los diferentes linajes de artrópodos tienen un sesgo diferencial en el uso de sinónimos de serina , arginina y leucina. codones, y el sesgo de la serina se correlaciona con la topología derivada de los nucleótidos, pero no con los aminoácidos. Los autores sugieren que un sesgo paralelo de uso de codones sinónimos, parcialmente impulsado por la composición, afecta la topología de nucleótidos. Como las sustituciones entre las familias de codones de serina pueden proceder a través de intermedios de treonina o cisteína , los conjuntos de datos de aminoácidos también podrían verse afectados por el sesgo de uso del codón de serina . Los análisis sugieren que una estrategia de recodificación de Dayhoff mejoraría parcialmente los efectos de tal sesgo. Aunque los aminoácidos proporcionan una hipótesis alternativa de las relaciones entre los pancrustáceos, ni los nucleótidos ni la versión de aminoácidos de este conjunto de datos aportan suficiente información filogenética genuina para resolver sólidamente las relaciones dentro del grupo, que aún deben considerarse no resueltas. Sin embargo, el árbol de aminoácidos parece ser más probable, ya que parece estar libre del sesgo de la familia de codones sinónimos que afecta al nucleótido. La mayoría de las inferencias basadas en secuencias de aminoácidos apoyan un clado que incluye Branchiopoda , Remipedia , Copepoda y Hexapoda ( grupo A ). Utilizando el mejor modelo de sustitución de aminoácidos, CATGTR , también Cephalocarida cae dentro de este grupo. En todos los análisis el grupo A (con o sin Cephalocarida) es un grupo hermano de un clado compuesto por Malacostraca , Oligostraca y Thecostraca ( grupo B ). [15]
La siguiente imagen muestra el árbol resultante de la recodificación de Dayhoff .
. Mandibulata |
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Posición de Tantulocarida
De acuerdo con Petrunina AS y Kolbasov GA, la sexta subclase de Maxillopoda Tantulocarida puede estar dentro de Thecostraca , formando un clado con el infraclass costracan Cirripedia (si es así, Thecostraca excluyendo Tantulocarida es parafilético): [16] [17]
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| Cladograma de Thecostraca siguiendo a Petrunina (2012), página 19, imagen 8 [17] |
Ver también
- Crustaceomorpha
- Mandibulata
Referencias
- ^ J. Zrzavý y P. Štys (mayo de 1997). "El plan corporal básico de los artrópodos: conocimientos de la morfología evolutiva y la biología del desarrollo" . Revista de Biología Evolutiva . 10 (3): 353–367. doi : 10.1046 / j.1420-9101.1997.10030353.x .
- ^ Omar Rota-Stabelli; Ehsan Kayal; Dianne Gleeson; Jennifer Daub; Jeffrey L. Boore; Maximilian J. Telford; Davide Pisani; Mark Blaxter; Dennis V. Lavrov (2010). "Ecdysozoan Mitogenomics: evidencia de un origen común de los invertebrados de patas, el Panarthropoda" . Biología y evolución del genoma . 2 : 425–440. doi : 10.1093 / gbe / evq030 . PMC 2998192 . PMID 20624745 . Archivado desde el original el 10 de julio de 2012.
- ^ W. Dohle (2001). "¿Son los insectos crustáceos terrestres? Una discusión de algunos hechos y argumentos nuevos y la propuesta del nombre propio 'Tetraconata' para la unidad monofilética Crustacea + Hexapoda". Annales de la Société Entomologique de France . 37 (1–2): 85–103.
- ^ Stefan Richter, Ole S. Møller y Christian S. Wirkner (2009). "Avances en la filogenética de los crustáceos" (PDF) . Sistemática y filogenia de artrópodos . 67 (2): 275–286. Archivado desde el original ( PDF ) el 22 de octubre de 2017 . Consultado el 8 de diciembre de 2010 .
- ^ a b c d JC Regier; JW Shultz; RE Kambic (22 de febrero de 2005). "Filogenia pancrustáceo: los hexápodos son crustáceos terrestres y los maxilópodos no son monofiléticos" . Proceedings of the Royal Society B . 272 (1561): 395–401. doi : 10.1098 / rspb.2004.2917 . PMC 1634985 . PMID 15734694 .
- ^ a b c Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham (25 de febrero de 2010). "Relaciones de artrópodos reveladas por análisis filogenómico de secuencias codificantes de proteínas nucleares". Naturaleza . 463 (7284): 1079–1083. doi : 10.1038 / nature08742 . PMID 20147900 .
- ^ Jeffrey W. Shultz y Jerome C. Regier (22 de mayo de 2000). "El análisis filogenético de artrópodos utilizando dos genes que codifican proteínas nucleares apoya un clado crustáceo + hexápodo" (PDF) . Proceedings of the Royal Society B . 267 (1447): 1011–1019. doi : 10.1098 / rspb.2000.1104 . PMC 1690640 . PMID 10874751 .
- ^ Gonzalo Giribet & Carles Ribera (junio de 2000). "Una revisión de la filogenia de artrópodos: nuevos datos basados en secuencias de ADN ribosómico y optimización de carácter directo". Cladística . 16 (2): 204–231. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2000.tb00353.x .
- ^ Francesco Nardi; Giacomo Spinsanti; Jeffrey L. Boore; Antonio Carapelli; Romano Dallai; Francesco Frati (21 de marzo de 2003). "Orígenes de los hexápodos: ¿monofiléticos o parafiléticos?" (PDF) . Ciencia . 299 (5614): 1887–1889. doi : 10.1126 / science.1078607 . PMID 12649480 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Stefan Richter (2002). "El concepto Tetraconata: relaciones hexápodo-crustáceo y la filogenia de los crustáceos". Diversidad y evolución de organismos . 2 (3): 217–237. doi : 10.1078 / 1439-6092-00048 .
- ^ Casey W. Dunn; Andreas Hejnol; David Q. Matus; Kevin Pang; William E. Browne; Stephen A. Smith; Elaine Seaver; Greg W. Rouse; Matthias Obst; Gregory D. Edgecombe; Martin V. Sørensen; Steven HD Haddock; Andreas Schmidt-Rhaesa; Akiko Okusu; Reinhardt Møbjerg Kristensen; Ward C. Wheeler; Mark Q. Martindale; Gonzalo Giribet (10 de abril de 2008). "Amplio muestreo filogenómico mejora la resolución del árbol de la vida animal". Naturaleza . 452 (10): 745–749. doi : 10.1038 / nature06614 . PMID 18322464 .
- ^ a b c d e Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Paso de Günther; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe; Alexandros Stamatakis; Oliver Niehuis; Karen Meusemann; Bernhard Misof (marzo de 2012). "Filogenia pancrustáceo a la luz de nuevos datos filogenómicos: apoyo a Remipedia como posible grupo hermano de Hexapoda" . Biología Molecular y Evolución . 29 (3): 1031–1045. doi : 10.1093 / molbev / msr270 . PMID 22049065 .
- ^ Amnuay Jondeung; Wirangrong Karinthanyakit; Jitlada Kaewkhumsan (diciembre de 2012). "El genoma mitocondrial completo del cangrejo de barro negro, Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) y su posición filogenética entre (pan) crustáceos". Informes de biología molecular . 39 (12): 10921–10937. doi : 10.1007 / s11033-012-1992-2 . PMID 23053985 .
- ^ a b c Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (enero de 2013). "Filotranscriptómica para traer a los subestudiados en el redil: ostracoda monofilética, colocación de fósiles y filogenia pancrustáceo" . Biología Molecular y Evolución . 30 (1): 215–233. doi : 10.1093 / molbev / mss216 . PMID 22977117 .
- ^ Omar Rota-Stabelli; Nicolas Lartillot; Nicolas Lartillot; Davide Pisani (1 de enero de 2013). "Sesgo de uso de codones de serina en filogenómica profunda: relaciones pancrustáceas como estudio de caso" (PDF) . Biología sistemática . 62 (1): 121-133. doi : 10.1093 / sysbio / sys077 . PMID 22962005 .
- ^ Петрунина А.С., Колбасов Г.А. (2011). "Dos especies de Tantulocarida del Mar Blanco: ¿qué novedades podrían contarnos sobre la morfología, anatomía y filogenia de estos diminutos crustáceos parásitos?" XI Congreso Internacional de Copepoda.
- ^ a b Петрунина Александра Сергеевна. (2012). Микроскопические ракообразные класса Tantulocarida: морфология, анатомия, систематика и филогения .
