Paramecium (también Paramoecium , / ˌ p ær ə m i ʃ ( i ) ə m / , PARR -ə- MEE -SH (EE-) əm , / - s i ə m / , -see-əm ) [1 ] es un género de ciliados unicelulares eucariotas ,comúnmente estudiado como representante del grupo de ciliados. Los paramecios están muy extendidos en agua dulce , salobre , y ambientes marinos y a menudo son muy abundantes en cuencas y estanques estancados. Debido a que algunas especies se cultivan fácilmente y se inducen fácilmente a conjugarse y dividirse, se ha utilizado ampliamente en las aulas y laboratorios para estudiar los procesos biológicos . Su utilidad como organismo modelo ha hecho que un investigador ciliado lo caracterice como la " rata blanca " del filo Ciliophora . [2]
| Paramecio | |
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| Paramecium aurelia | |
clasificación cientifica  | |
| Clade : | SAR |
| Infrareino: | Alveolata |
| Filo: | Ciliophora |
| Clase: | Oligohymenophorea |
| Pedido: | Peniculida |
| Familia: | Parameciidae |
| Género: | Paramecium Müller , 1773 |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Antecedentes históricos
Los paramecios estuvieron entre los primeros ciliados vistos por microscopistas , a finales del siglo XVII. Probablemente eran conocidos por el pionero holandés de la protozoología , Antonie van Leeuwenhoek , y fueron descritos claramente por su contemporáneo Christiaan Huygens en una carta de 1678. [3] La ilustración más antigua conocida de un Paramecium se publicó de forma anónima en Philosophical Transactions of the Royal Society. , en 1703. [4]
En 1718, el profesor de matemáticas y microscopista francés Louis Joblot publicó una descripción e ilustración de un poisson (pez) microscópico , que descubrió en una infusión de corteza de roble en agua. Joblot le dio a esta criatura el nombre de "Chausson" , o "zapatilla", y la frase "zapatilla animalcule" permaneció en uso como epíteto coloquial de Paramecium , a lo largo de los siglos XVIII y XIX. [5]
El nombre "Paramecium" - construido a partir del griego παραμήκης ( paramēkēs , "oblongo") - fue acuñado en 1752 por el microscopista inglés John Hill , quien aplicó el nombre generalmente a "Animalcules que no tienen extremidades o colas visibles, y son de un figura irregularmente alargada ". [6] En 1773, OF Müller , el primer investigador en colocar el género dentro del sistema taxonómico de Linneo , adoptó el nombre Paramecium , pero cambió la ortografía a Paramœcium . CG Ehrenberg , en un importante estudio de los infusorios publicado en 1838, restauró la ortografía original de Hill para el nombre del género, y la mayoría de los investigadores han seguido su ejemplo. [7]
Descripción
Las especies de Paramecium varían en tamaño de 50 a 330 micrómetros (0,0020 a 0,0130 pulgadas) de longitud. Las células son típicamente ovoides, alargadas, con forma de pie o de cigarro.
El cuerpo de la celda está rodeado por una estructura rígida pero elástica llamada película . Consiste en la membrana celular externa ( membrana plasmática), una capa de sacos aplanados unidos a la membrana llamados alvéolos y una membrana interna llamada epiplasma . La película no es lisa, sino texturizada con depresiones hexagonales o rectangulares. Cada uno de estos polígonos está perforado por una abertura central a través de la cual se proyecta un solo cilio. Entre los sacos alveolares de la película, la mayoría de las especies de Paramecium tienen tricocistos fusiformes estrechamente espaciados , orgánulos explosivos que descargan filamentos delgados y no tóxicos, que a menudo se utilizan con fines defensivos. [8] [9]
Normalmente, un poro anal (citoprocto) se encuentra en la superficie ventral , en la mitad posterior de la célula. En todas las especies, existe un surco oral profundo que va desde la parte anterior de la célula hasta su punto medio. Este está revestido con cilios discretos que laten continuamente, atrayendo comida hacia el interior de la célula. [10] Los paramecios viven principalmente por heterotrofia , alimentándose de bacterias y otros organismos pequeños. Algunas especies son mixótrofos , que obtienen algunos nutrientes de las algas endosimbióticas ( chlorella ) transportadas en el citoplasma de la célula. [11]
La osmorregulación se lleva a cabo mediante vacuolas contráctiles , que expulsan activamente el agua de la célula para compensar el líquido absorbido por ósmosis de su entorno. [12] El número de vacuolas contráctiles varía de una a muchas, según la especie. [10]
Movimiento
Un Paramecium se propulsa mediante movimientos de latigazo cervical de los cilios, que están dispuestos en filas estrechamente espaciadas alrededor del exterior del cuerpo. El latido de cada cilio tiene dos fases: un "golpe efectivo" rápido, durante el cual el cilio está relativamente rígido, seguido de un "golpe de recuperación" lento, durante el cual el cilio se curva libremente hacia un lado y se desplaza hacia adelante en sentido antihorario. Moda. Los cilios densamente dispuestos se mueven de manera coordinada, con ondas de actividad que se mueven a través de la "alfombra ciliar", creando un efecto a veces comparado con el del viento que sopla a través de un campo de grano. [13]
El Paramecium gira en espiral a través del agua a medida que avanza. Cuando se encuentra con un obstáculo, el "golpe efectivo" de sus cilios se invierte y el organismo nada hacia atrás por un breve tiempo, antes de reanudar su avance. A esto se le llama reacción de evitación . Si se topa con el objeto sólido nuevamente, repite este proceso hasta que puede pasar el objeto. [14]
Se ha calculado que un paramecio gasta más de la mitad de su energía en impulsarse a través del agua. [15] Se ha descubierto que este método ciliar de locomoción es menos del 1% de eficiencia. Sin embargo, este bajo porcentaje se acerca a la máxima eficiencia teórica que puede alcanzar un organismo dotado de cilios tan cortos como los de los miembros de Paramecium. [dieciséis]
Recolectando comida
Los paramecios se alimentan de microorganismos como bacterias, algas y levaduras . Para recolectar alimentos, el Paramecium hace movimientos con los cilios para barrer los organismos presa, junto con un poco de agua, a través del surco oral (vestíbulo o vestíbulo) y dentro de la célula. La comida pasa del surco bucal revestido de cilios a una estructura más estrecha conocida como cavidad bucal (garganta). Desde allí, las partículas de alimentos pasan a través de una pequeña abertura llamada citostoma o boca de la célula y se mueven hacia el interior de la célula. A medida que los alimentos ingresan a la célula, se acumulan en las vacuolas de alimentos , que periódicamente se cierran y se liberan en el citoplasma , donde comienzan a circular a través del cuerpo celular . Las vacuolas de los alimentos circulan por el movimiento de flujo del contenido celular, un proceso llamado ciclosis o flujo citoplasmático . A medida que una vacuola de alimentos se mueve, las enzimas del citoplasma entran en ella para digerir el contenido. A medida que avanza la digestión enzimática, el contenido de las vacuolas se vuelve más ácido. A los cinco minutos de la formación de una vacuola, el pH de su contenido cae de 7 a 3. [17] A medida que los nutrientes digeridos pasan al citoplasma, la vacuola se encoge. Cuando la vacuola, con su contenido completamente digerido, llega al poro anal, se rompe, expulsando su contenido de desecho al ambiente, fuera de la célula. [18] [19] [20]
Simbiosis
Algunas especies de Paramecium forman relaciones simbióticas con otros organismos. Paramecium bursaria y Paramecium chlorelligerum albergan algas verdes endosimbióticas, de las que obtienen nutrientes y cierto grado de protección frente a depredadores como Didinium nasutum . [21] [22] Se han identificado numerosos endosimbiontes bacterianos en especies de Paramecium. [23] Algunas bacterias intracelulares, conocidas como partículas Kappa , le dan a Paramecia que las tiene la capacidad de matar otras cepas de Paramecium que carecen de Kappa. [23]
Genoma
Se ha secuenciado el genoma de la especie Paramecium tetraurelia , lo que proporciona evidencia de tres duplicaciones del genoma completo . [24]
En algunos ciliados, como Stylonychia y Paramecium , solo UGA se decodifica como codón de terminación , mientras que UAG y UAA se reasignan como codones de sentido (es decir, cuando un aminoácido estándar está 'codificado' por un codón de terminación), codificando el amino ácido glutámico ácido . [25]
Aprendiendo
La cuestión de si Paramecia exhibe aprendizaje ha sido objeto de una gran cantidad de experimentación, arrojando resultados equívocos. Sin embargo, un estudio publicado en 2006 parece mostrar que el Paramecium caudatum puede entrenarse, mediante la aplicación de una corriente eléctrica de 6,5 voltios , para discriminar entre niveles de brillo. [26] Este experimento ha sido citado como un posible ejemplo de memoria celular o aprendizaje epigenético en organismos sin sistema nervioso . [27] Sin embargo, otro estudio en 2017 sugirió que Paramecia solo puede aprender a asociar el lado brillante de su medio de natación con la corriente eléctrica y no con el lado oscuro. [28] El mismo estudio sugirió un mecanismo molecular para el aprendizaje en los Paramecia . [29] [28]
Reproducción y fenómenos sexuales
Como todos los ciliados, Paramecium tiene un aparato nuclear dual , que consiste en un macronúcleo poliploide y uno o más micronúcleos diploides . El macronúcleo controla las funciones de las células no reproductivas, expresando los genes necesarios para el funcionamiento diario. El micronúcleo es el núcleo generativo o de la línea germinal que contiene el material genético que se transmite de una generación a la siguiente. [30]
El paramecio se reproduce asexualmente , por fisión binaria . Durante la reproducción, el macronúcleo se divide por un tipo de amitosis y los micronúcleos sufren mitosis . Luego, la célula se divide transversalmente y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y el macronúcleo. [2]
La fisión puede ocurrir espontáneamente, en el curso del ciclo celular vegetativo . En determinadas condiciones, puede ir precedido de autofecundación ( autogamia ), [31] o puede seguir a la conjugación , un fenómeno sexual en el que el paramecio de tipos de apareamiento compatibles se fusiona temporalmente e intercambia material genético. Durante la conjugación, los micronúcleos de cada conjugante se dividen por meiosis y los gametos haploides pasan de una célula a otra. Los gametos de cada organismo luego se fusionan para formar micronúcleos diploides . Los viejos macronúcleos se destruyen y se desarrollan nuevos a partir de los nuevos micronúcleos. [30]
La autogamia o la conjugación pueden ser inducidas por la escasez de alimentos en ciertos puntos del ciclo de vida del Paramecium . [32]
Envejecimiento
En la fase de crecimiento asexual de fisión, durante la cual las divisiones celulares ocurren por mitosis más que por meiosis, se produce el envejecimiento clonal que conduce a una pérdida gradual de vitalidad. En algunas especies, como el bien estudiado Paramecium tetraurelia , la línea asexual de Paramecia que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de unas 200 fisiones si las células no se someten a autogamia o conjugación. La base del envejecimiento clonal se clarificó mediante experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986. [33] Cuando se inyectaron macronúcleos de Paramecia clonalmente joven en Paramecia de edad clonal estándar, se prolongó la vida útil (fisiones clonales) del receptor. Por el contrario, la transferencia de citoplasma de Paramecia clonalmente joven no prolongó la vida útil del receptor. Estos experimentos indicaron que el macronúcleo, más que el citoplasma, es responsable del envejecimiento clonal. Otros experimentos de Smith-Sonneborn, [34] Holmes y Holmes, [35] y Gilley y Blackburn [36] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta dramáticamente. [37] Por lo tanto, el daño del ADN en el macronúcleo parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia . En este protista unicelular , el envejecimiento parece proceder como lo hace en los eucariotas multicelulares , como se describe en la teoría del envejecimiento del daño del ADN .
Meiosis y rejuvenecimiento
Cuando se estimula a P. tetraurelia envejecida clonalmente para que experimente meiosis en asociación con conjugación o autixis , los descendientes genéticos se rejuvenecen y pueden tener muchas más divisiones mitóticas de fisión binaria. Durante cualquiera de estos procesos, los micronúcleos de la (s) célula (s) experimentan meiosis, el antiguo macronúcleo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo mediante la replicación del ADN micronuclear que había sufrido recientemente la meiosis. Aparentemente, hay poco daño en el ADN, si es que hay alguno, en el nuevo macronúcleo. Estos hallazgos solidifican aún más que el envejecimiento clonal se debe, en gran parte, a una acumulación progresiva de daño en el ADN; y ese rejuvenecimiento se debe a la reparación de este daño en el micronúcleo durante la meiosis. La meiosis parece ser una adaptación para la reparación y el rejuvenecimiento del ADN en P. tetraurelia . [38] En P. tetraurelia , la proteína CtlP es un factor clave necesario para completar la meiosis durante la reproducción sexual y la recuperación de la progenie sexual viable. [38] El complejo de nucleasa CtlP y Mre11 son esenciales para el procesamiento preciso y la reparación de roturas de doble cadena durante la recombinación homóloga. [38]
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Paramecium bursaria , una especie con algas simbióticas
Paramecium putrinum
Fisión binaria de paramecio
Paramecium en conjugación