Parasitismo

relationship between species where one organism lives on or in another organism, causing it harm

Un parásito de los peces , el isópodo Cymothoa exigua , que reemplaza la lengua de un Lithognathus

El parasitismo es una relación simbiótica entre especies , donde un organismo, el parásito , vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped , causándole algún daño, y se adapta estructuralmente a esta forma de vida. ^[1] El entomólogo E. O. Wilson ha caracterizado a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de uno". ^{[2] Los} parásitos incluyen protozoos unicelulares como los agentes de la malaria , la enfermedad del sueño y la disentería amebiana ; animales como anquilostomas , piojos , mosquitos y murciélagos vampiros ; hongos como el hongo de la miel y los agentes de la tiña ; y plantas como el muérdago , la cáscara y la colza . Hay seis estrategias parasitarias principales de explotación de huéspedes animales, a saber, castración parasitaria , parasitismo de transmisión directa (por contacto), parasitismo de transmisión trófica (al ser ingerido), parasitismo de transmisión vectorial , parasitoidismo y micropredación.

Al igual que la depredación, el parasitismo es un tipo de interacción consumidor-recurso , ^[3] pero a diferencia de los depredadores , los parásitos, con la excepción de los parasitoides, suelen ser mucho más pequeños que sus huéspedes, no los matan y, a menudo, viven en sus huéspedes o sobre ellos. un período prolongado. Los parásitos de los animales son altamente especializados y se reproducen a un ritmo más rápido que sus anfitriones. Los ejemplos clásicos incluyen interacciones entre hospedadores vertebrados y tenias , trematodos , la especie Plasmodium que causa la malaria y pulgas .

Los parásitos reducen la aptitud del huésped por patología general o especializada , desde la castración parasitaria hasta la modificación del comportamiento del huésped. Los parásitos aumentan su propia aptitud al explotar a los huéspedes para obtener los recursos necesarios para su supervivencia, en particular alimentándose de ellos y utilizando huéspedes intermedios (secundarios) para ayudar en su transmisión de un huésped definitivo (primario) a otro. Aunque el parasitismo a menudo es inequívoco, es parte de un espectro de interacciones entre especies , clasificándose a través del parasitoidismo en depredación, a través de la evolución en mutualismo , y en algunos hongos, convirtiéndose en saprofito .

La gente ha sabido sobre parásitos como lombrices intestinales y tenias desde el antiguo Egipto , Grecia y Roma . En los tiempos de la Edad Moderna , Antonie van Leeuwenhoek observó Giardia lamblia en su microscopio en 1681, mientras que Francesco Redi describió parásitos internos y externos, incluidos parásitos del hígado de oveja y garrapatas . La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX. En la cultura humana, el parasitismo tiene connotaciones negativas. Estos fueron explotados con efecto satírico en Jonathan Swift.El poema de 1733 "Sobre la poesía: una rapsodia", que compara a los poetas con las "alimañas" hiperparasitarias . En la ficción, la novela de terror gótica de Bram Stoker de 1897 Drácula y sus muchas adaptaciones posteriores presentaban un parásito bebedor de sangre . La película de 1979 de Ridley Scott , Alien, fue una de las muchas obras de ciencia ficción que presentaba una especie alienígena parásita. ^[4]

Etimología

Utilizada por primera vez en inglés en 1539, la palabra parásito proviene del parásito francés medieval , del latín parasitus , la latinización del griego παράσιτος ( parasitos ), "uno que come en la mesa de otro" ^[5] y el de παρά ( para ), "al lado, por" ^[6] + σῖτος ( sitos ), "trigo", de ahí "alimento". ^[7] El término relacionado parasitismo aparece en inglés desde 1611. ^[8]

Estrategias evolutivas

Ver también: Parasitología

Conceptos básicos

Más información: ciclo de vida de los parásitos

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium , un parásito intestinal , tiene ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

El parasitismo es una especie de simbiosis , una interacción biológica cercana y persistente a largo plazo entre un parásito y su huésped. A diferencia de los saprótrofos , los parásitos se alimentan de huéspedes vivos, aunque algunos hongos parásitos, por ejemplo, pueden seguir alimentándose de los huéspedes que han matado. A diferencia del comensalismo y el mutualismo , la relación parasitaria daña al huésped, ya sea alimentándose de él o, como en el caso de los parásitos intestinales, consumiendo parte de su alimento. Debido a que los parásitos interactúan con otras especies, pueden actuar fácilmente como vectores de patógenos y causar enfermedades . ^{[9] [10]} DepredaciónNo es por definición una simbiosis, ya que la interacción es breve, pero el entomólogo EO Wilson ha caracterizado a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de uno". ^[2]

Dentro de ese ámbito hay muchas estrategias posibles. Los taxonomistas clasifican a los parásitos en una variedad de esquemas superpuestos, basados ​​en sus interacciones con sus huéspedes y en sus ciclos de vida , que a veces son muy complejos. Un parásito obligado depende completamente del huésped para completar su ciclo de vida, mientras que un parásito facultativo no. Los ciclos de vida de los parásitos que involucran sólo a un huésped se llaman "directos"; los que tienen un huésped definitivo (donde el parásito se reproduce sexualmente) y al menos un huésped intermedio se denominan "indirectos". ^{[11] [12]} Un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive afuera, en la superficie del huésped.^{[13] Los} mesoparasitos, como algunos copépodos , por ejemplo, entran por una abertura en el cuerpo del huésped y permanecen parcialmente incrustados allí. ^[14] Algunos parásitos pueden ser generalistas, alimentándose de una amplia gama de huéspedes, pero muchos parásitos, y la mayoría de los protozoos y helmintos que parasitan a los animales, son especialistas y extremadamente específicos del huésped. ^[13] Una división funcional básica temprana de parásitos distinguía microparásitos y macroparásitos . A cada uno de ellos se leasignóun modelo matemático con el fin de analizar los movimientos de población de las agrupaciones huésped-parásito. ^[15]Los microorganismos y virus que pueden reproducirse y completar su ciclo de vida dentro del hospedador se conocen como microparásitos. Los macroparásitos son los organismos multicelulares que se reproducen y completan su ciclo de vida fuera del anfitrión o en el cuerpo del anfitrión. ^{[15] [16]}

Gran parte del pensamiento sobre los tipos de parasitismo se ha centrado en los parásitos de animales terrestres, como los helmintos. Aquellos en otros entornos y con otros anfitriones a menudo tienen estrategias análogas. Por ejemplo, la anguila de nariz chata es probablemente un endoparásito facultativo (es decir, es semiparasitario ) que de manera oportunista se esconde y se alimenta de peces enfermos y moribundos. ^[17] Los insectos que se alimentan de plantas, como las cochinillas , los pulgones y las orugas, se parecen mucho a los ectoparásitos y atacan a plantas mucho más grandes; sirven como vectores de bacterias, hongos y virus que causan enfermedades de las plantas. Como las hembras de insectos escamosos no pueden moverse, son parásitos obligados, permanentemente adheridos a sus anfitriones. ^[15]

Las entradas sensoriales que emplea un parásito para identificar y acercarse a un huésped potencial se conocen como "señales del huésped". Tales señales pueden incluir, por ejemplo, vibración, ^[18] dióxido de carbono exhalado , olores de la piel, firmas visuales y térmicas y humedad. ^[19] Las plantas parasitarias pueden usar, por ejemplo, luz, fisioquímica del hospedador y volátiles para reconocer hospedadores potenciales. ^[20]

Estrategias principales

Los parásitos exhiben seis estrategias parasitarias principales , a saber:

• castración parasitaria
• parasitismo de transmisión directa
• parasitismo de transmisión trófica
• parasitismo transmitido por vectores
• parasitoidismo
• micropredacion

Estos se aplican a los parásitos cuyos huéspedes son plantas y animales. ^{[21] [15]} Estas estrategias representan picos adaptativos ; las estrategias intermedias son posibles, pero organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis, que son evolutivamente estables. ^[21] Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas:

• el efecto sobre la aptitud de los huéspedes de un parásito
• la cantidad de hosts que tienen por etapa de vida
• si el anfitrión no puede reproducirse
• si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped)

A partir de este análisis, emergen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. ^[22]

Estrategias evolutivas en parasitismo y depredación ^[22]
( dependiente de la intensidad: verde, romano ;
       independiente de la intensidad: violeta, cursiva )

Anfitrión fitness	Único anfitrión, se mantiene vivo	Un solo anfitrión, muere	Varios hosts
Capaz de reproducirse (aptitud> 0)	Patógeno parásito convencional	Parásito de transmisión trófica [nota 1]    Patógeno de transmisión trófica	Micropredator    Micropredator
No se puede reproducir (aptitud = 0)	-----    Castrador parasitario	Castrador parasitario de transmisión trófica    Parasitoide	Depredador social [nota 2]    Depredador solitario

El castrador parásito Sacculina carcini (resaltado) unido a su hospedador cangrejo

Castradores parasitarios

Artículo principal: castración parasitaria

Los castradores de parásitos destruyen parcial o completamente la capacidad de reproducción de su anfitrión, desviando la energía que se habría dedicado a la reproducción en el anfitrión y el crecimiento del parásito, a veces causando gigantismo en el anfitrión. Los otros sistemas del huésped permanecen intactos, lo que le permite sobrevivir y mantener al parásito. ^{[21] [23]} Los crustáceos parásitos como los del género de percebes especializados Sacculina causan específicamente daño a las gónadas de sus muchas especies ^[24] de cangrejos hospedadores . En el caso de Sacculina , los testículos de más de dos tercios de los cangrejos hospedadores se degeneran lo suficiente como para que estos cangrejos machos desarrollen características sexuales secundarias femeninas.como abdómenes más anchos, garras más pequeñas y apéndices para agarrar huevos. Varias especies de helmintos castran a sus huéspedes (como insectos y caracoles). Esto puede suceder directamente, ya sea mecánicamente al alimentarse de sus gónadas o al secretar una sustancia química que destruye las células reproductoras; o indirectamente, ya sea secretando una hormona o desviando nutrientes. Por ejemplo, el trematodo Zoogonus lasius , cuyos esporoquistes carecen de boca, castra químicamente al caracol marino intermareal Tritia obsoleta , desarrollándose en su gónada y matando sus células reproductoras. ^{[23] [25]}

Los piojos humanos ejemplifican ectoparásitos obligados transmitidos directamente

Transmitido directamente

Los parásitos transmitidos directamente, que no requieren un vector para llegar a sus huéspedes, incluyen parásitos de vertebrados terrestres como piojos y ácaros; parásitos marinos como copépodos y anfípodos de ciamida ; monogeneos ; y muchas especies de nematodos, hongos, protozoos, bacterias y virus. Ya sean endoparásitos o ectoparásitos, cada uno tiene una única especie huésped. Dentro de esa especie, la mayoría de los individuos están libres o casi libres de parásitos, mientras que una minoría porta una gran cantidad de parásitos; esta distribución altamente desigual es descrita ^{[¿ por quién? ]} como agregado . ^[21]

Transmitido tróficamente

Clonorchis sinensis , el parásito hepático chino, se transmite tróficamente

Los parásitos de transmisión trófica se transmiten al ser ingeridos por un huésped. Incluyen trematodos (todos excepto esquistosomas ), cestodos , acantocéfalos , pentastómidos , muchos gusanos redondos y muchos protozoos como Toxoplasma . ^[21] Tienen ciclos de vida complejos que involucran huéspedes de dos o más especies. En sus estadios juveniles infectan y a menudo se enquistan en el hospedador intermedio. Cuando el animal huésped intermedio es devorado por un depredador, el huésped definitivo, el parásito sobrevive al proceso de digestión y madura hasta convertirse en adulto; algunos viven como parásitos intestinales. Muchos parásitos de transmisión trófica modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, aumentando sus posibilidades de ser devorados por un depredador. Al igual que con los parásitos transmitidos directamente, la distribución de los parásitos transmitidos tróficamente entre los huéspedes es agregada. ^{[21] La} coinfección por múltiples parásitos es común. ^{[26] La} autoinfección , en la que (por excepción) todo el ciclo de vida del parásito tiene lugar en un único huésped primario, a veces puede ocurrir en helmintos como Strongyloides stercoralis . ^[27]

Transmitido por vectores

El vector de transmisión protozoo endoparasite Trypanosoma entre humanos glóbulos rojos

Más información: Vector (epidemiología)

Los parásitos transmitidos por vectores dependen de un tercero, un huésped intermedio, donde el parásito no se reproduce sexualmente ^[13] para llevarlos de un huésped definitivo a otro. ^[21] Estos parásitos son microorganismos, a saber, protozoos , bacterias o virus , a menudo patógenos intracelulares ( causantes de enfermedades). ^[21] Sus vectores son principalmente artrópodos hematofágicos como pulgas, piojos, garrapatas y mosquitos. ^{[21] [28]} Por ejemplo, la garrapata del venado Ixodes scapularis actúa como vector de enfermedades como la enfermedad de Lyme ,babesiosis y anaplasmosis . ^[29] Los endoparásitos protozoarios, como los parásitos de la malaria en el género Plasmodium y los parásitos de la enfermedad del sueño en el género Trypanosoma , tienen etapas infecciosas en la sangre del huésped que son transportadas a nuevos huéspedes por los insectos que pican. ^[30]

Parasitoides

Artículos principales: avispa parasitoide y parasitoide

Los parasitoides son insectos que tarde o temprano matan a sus anfitriones, colocando su relación cerca de la depredación. ^[31] La mayoría de los parasitoides son avispas parasitoides u otros himenópteros ; otros incluyen dípteros como las moscas foridas . Se pueden dividir ^{[¿ por quién? ]} en dos grupos, idiobiontes y koinobiontes, que difieren en el trato que dan a sus huéspedes. ^[32]

Los parasitoides idiobiont pican a sus presas a menudo grandes al capturarlas, ya sea matándolas directamente o paralizándolas inmediatamente. Luego, la presa inmovilizada es llevada a un nido, a veces junto con otras presas si no es lo suficientemente grande como para soportar un parasitoide durante su desarrollo. Se pone un huevo encima de la presa y luego se sella el nido. El parasitoide se desarrolla rápidamente a través de sus estadios larval y pupal, alimentándose de las provisiones que le quedan. ^[32]

Los parasitoides koinobiont , que incluyen moscas y avispas, ponen sus huevos dentro de huéspedes jóvenes, generalmente larvas. Se permite que estos sigan creciendo, por lo que el huésped y el parasitoide se desarrollan juntos durante un período prolongado, que finaliza cuando los parasitoides emergen como adultos, dejando a la presa muerta, devorada por dentro. Algunos koinobiontes regulan el desarrollo de su huésped, por ejemplo evitando que se convierta en crisálida o haciéndolo mudar cuando el parasitoide está listo para mudar. Pueden hacer esto produciendo hormonas que imitan las hormonas de muda del huésped ( ecdisteroides ) o regulando el sistema endocrino del huésped. ^[32]

• Las avispas parasitoides idiobiont paralizan inmediatamente a sus huéspedes para que coman sus larvas ( Pimplinae , en la foto). ^[21]

• Las avispas parasitoides koinobiont como este bracónido ponen sus huevos dentro de sus huéspedes, que continúan creciendo y mudando.

• La mosca fórida (centro izquierda) pone huevos en el abdomen de una abeja obrera , alterando su comportamiento .

Micropredadores

Los mosquitos son micropredadores e importantes vectores de enfermedades

Un micropredador ataca a más de un anfitrión, reduciendo la aptitud de cada anfitrión en al menos una pequeña cantidad, y solo está en contacto con un anfitrión de forma intermitente. Este comportamiento hace que los micropredadores sean adecuados como vectores, ya que pueden transmitir parásitos más pequeños de un huésped a otro. ^{[21] [33] [22]} La mayoría de los micropredadores son hematofágicos y se alimentan de sangre. Incluyen anélidos como sanguijuelas , crustáceos como branquiuranos e isópodos gnatíidos , varios dípteros como mosquitos y moscas tsetsé, otros artrópodos como pulgas y garrapatas, vertebrados como lampreas y mamíferos como murciélagos vampiros .^[21]

Estrategias de transmisión

Ciclo de vida de Entamoeba histolytica , un protozoario parásito anaeróbico transmitido por vía fecal-oral

Los parásitos utilizan una variedad de métodos para infectar a los animales huéspedes, incluido el contacto físico, la ruta fecal-oral , las etapas infecciosas de vida libre y los vectores, que se adaptan a sus diferentes huéspedes, ciclos de vida y contextos ecológicos. ^[34] En la tabla se dan ejemplos para ilustrar algunas de las muchas combinaciones posibles.

Ejemplos de métodos de transmisión en diferentes contextos ecológicos ^[34]

Parásito	Anfitrión	Método de transmisión	Contexto ecológico
Gyrodactylus turnbulli (un trematodo )	Poecilia reticulata (guppy)	contacto físico	comportamiento social
Nematodos, p. Ej. Strongyloides	Macaca fuscata (macaco japonés)	fecal-oral	comportamiento social (aseo)
Heligmosomoides polygyrus (un nematodo)	Apodemus flavicollis (ratón de cuello amarillo)	fecal-oral	Transmisión sesgada por el sexo (principalmente a los hombres)
Amblyomma (una garrapata)	Sphenodon punctatus (tuátara)	etapas infecciosas de vida libre	comportamiento social
Plasmodium (parásito de la malaria )	Aves , mamíferos (incluidos los seres humanos)	Vector del mosquito Anopheles , atraído por el olor del huésped humano infectado [35]	-

Variaciones

Entre las muchas variaciones en las estrategias parasitarias se encuentran el hiperparasitismo, ^[36] parasitismo social, ^[37] parasitismo de cría, ^[38] cleptoparasitismo, ^[39] parasitismo sexual, ^[40] y adelfoparasitismo. ^[41]

Hiperparasitismo

Artículo principal: Hiperparásito

Los hiperparásitos se alimentan de otro parásito, como lo ejemplifican los protozoos que viven en parásitos helmintos, ^[36] o parasitoides facultativos u obligados cuyos huéspedes son parásitos convencionales o parasitoides. ^{[21] [32]} También ocurren niveles de parasitismo más allá del secundario, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas del roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. ^[42]

Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan para este propósito en la agricultura y, hasta cierto punto, en la medicina . Los efectos de control se pueden ver en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño que el tizón del castaño, Cryphonectria parasitica , hace a los castaños americanos , y en la forma en que los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microparásitos patógenos tengan hiperparásitos que pueden resultar de gran utilidad tanto en la agricultura como en la medicina. ^[43]

Parasitismo social

Más información: mímica de hormigas , abeja cuco y regla de Emery

Los parásitos sociales aprovechan las interacciones interespecíficas entre miembros de animales sociales como hormigas , termitas y abejorros . Los ejemplos incluyen la gran mariposa azul, Phengaris arion , sus larvas que emplean la imitación de hormigas para parasitar a ciertas hormigas, ^[37] Bombus bohemicus , un abejorro que invade las colmenas de otras abejas y se encarga de la reproducción mientras sus crías son criadas por trabajadores anfitriones, y Melipona scutellaris , una abeja eusocial cuyas reinas vírgenes escapan de los trabajadores asesinos e invaden otra colonia sin reina. ^[44]Un ejemplo extremo de parasitismo social interespecífico se encuentra en la hormiga Tetramorium inquilinum , un parásito obligado que vive exclusivamente en el lomo de otras hormigas Tetramorium . ^[45] Un mecanismo para la evolución del parasitismo social fue propuesto por primera vez por Carlo Emery en 1909. ^[46] Ahora conocido como " regla de Emery ", establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados con sus anfitriones, a menudo en el mismo género. ^{[47] [48] [49]}

El parasitismo social intraespecífico ocurre en la lactancia parasitaria, donde algunas crías individuales toman leche de hembras no emparentadas. En los capuchinos de cuña , las hembras de rango superior a veces toman leche de hembras de rango inferior sin ninguna reciprocidad. ^[50]

Parasitismo de cría

Más información: parasitismo de la cría

En el parasitismo de cría , los anfitriones actúan como padres mientras crían a las crías como si fueran suyas. Parásitos de cría incluyen aves en diferentes familias, como tordos , whydahs , cucos , y patos de cabeza negra . Estos no construyen sus propios nidos, sino que dejan sus huevos en nidos de otras especies . Los huevos de algunos parásitos reproductores imitan a los de sus hospedadores, mientras que algunos huevos de tordos tienen cáscaras duras, lo que dificulta que los hospedadores los maten mediante perforaciones, ambos mecanismos implican la selección por parte de los hospedadores contra los huevos parásitos. ^{[38] [51] [52]} La hembra adulta de cuco europeo imita aún más a un depredador, elGavilán europeo , dándole tiempo para poner sus huevos en el nido del anfitrión sin ser observado. ^[53]

Cleptoparasitismo

Más información: Cleptoparasitismo

En el cleptoparasitismo (del griego κλέπτης ( kleptēs ), "ladrón"), los parásitos roban la comida recolectada por el anfitrión. El parasitismo se da a menudo en parientes cercanos, ya sea dentro de la misma especie o entre especies del mismo género o familia. Por ejemplo, los muchos linajes de abejas cuco ponen sus huevos en las celdas del nido de otras abejas de la misma familia. ^{[39] El} cleptoparasitismo es poco común en general, pero llamativo en las aves; algunas, como las skúas, se especializan en piratear la comida de otras aves marinas, persiguiéndolas sin descanso hasta que devuelven su captura. ^[54]

Parasitismo sexual

Artículo principal: parasitismo sexual

Se observa un enfoque único en algunas especies de rape , como Ceratias holboelli , donde los machos se reducen a pequeños parásitos sexuales , totalmente dependientes de las hembras de su propia especie para sobrevivir, permanentemente unidos debajo del cuerpo de la hembra e incapaces de valerse por sí mismos. . La hembra alimenta al macho y lo protege de los depredadores, mientras que el macho no devuelve nada excepto el esperma que la hembra necesita para producir la próxima generación. ^[40]

Adelfoparasitismo

El adelfoparasitismo, (del griego ἀδελφός ( adelphós ), hermano ^[55] ), también conocido como parasitismo entre hermanos, ocurre cuando la especie huésped está estrechamente relacionada con el parásito, a menudo en la misma familia o género. ^[41] En el parasitoide de la mosca negra de los cítricos, Encarsia perplexa , las hembras sin aparear pueden poner huevos haploides en las larvas completamente desarrolladas de su propia especie, produciendo descendientes masculinos, ^[56] mientras que el gusano marino Bonellia viridis tiene una estrategia reproductiva similar, aunque las larvas son planctónicas. ^[57]

Ilustraciones

Se ilustran ejemplos de las principales estrategias variantes.

• Una avispa chalcid hiperparasitoide en los capullos de su anfitrión, a su vez una avispa braconid parasitoide

• La gran mariposa azul es un imitador de hormigas y un parásito social.

• En el parasitismo de cría , el anfitrión cría a las crías de otra especie, aquí un huevo de tordo , que ha sido puesto en su nido.

• La gran skúa es un cleptoparásito poderoso , que persigue incansablemente a otras aves marinas hasta que devuelven sus capturas de comida.

• El rape macho Ceratias holboelli vive como un pequeño parásito sexual adherido permanentemente debajo del cuerpo de la hembra.

• Encarsia perplexa (centro), un parasitoide de la mosca negra de los cítricos (abajo a la izquierda), también es un adelfoparásito, que pone huevos en larvas de su propia especie.

Rango taxonómico

El parasitismo tiene un rango taxonómico extremadamente amplio, que incluye animales, plantas, hongos, protozoos, bacterias y virus. ^[58]

Animales

Más información: Lista de organismos parásitos

Principales grupos de animales parasitarios ^[59]

Filo	Clase / Orden	No. de especies	Endo- párrs.	Ecto- párrs.	Invertir def. anfitrión	Vert def. anfitrión	No. de hosts	Marina	Agua dulce	Terres- juicio
Cnidaria	Myxozoa	1350	sí			sí	2 o más	sí	sí
Gusanos planos	Trematodos	15.000	sí			sí	2 o más	sí	sí	sí
Gusanos planos	Monogeneos	20.000		sí		sí	1	sí	sí
Gusanos planos	Cestodos	5,000	sí			sí	2 o más	sí	sí	sí
Gusanos de crin		350	sí		sí		1 o más		sí	sí
Nematodos		10,500	sí		sí	sí	1 o más	sí	sí	sí
Acantocéfalo		1200	sí			sí	2 o más	sí	sí	sí
Anélidos	Sanguijuelas	400		sí		sí	1	sí	sí
Moluscos	Bivalvos	600		sí		sí	1		sí
Moluscos	Gasterópodos	5,000		sí		sí	1	sí
Artrópodos	Garrapatas	800		sí		sí	1 o más			sí
Artrópodos	Ácaros	30.000		sí	sí	sí	1	sí	sí	sí
Artrópodos	Copépodos	4000		sí	sí	sí	1	sí	sí
Artrópodos	Piojos	4000		sí		sí	1			sí
Artrópodos	Pulgas	2500		sí		sí	1			sí
Artrópodos	Verdaderas moscas	2,300		sí		sí	1			sí
Artrópodos	Moscas de alas retorcidas	600	sí		sí		1			sí
Artrópodos	Avispas parasitoides	650.000 [60]	sí	sí	sí		1			sí

El parasitismo está muy extendido en el reino animal, ^[61] y ha evolucionado independientemente de las formas de vida libre cientos de veces. ^[21] Muchos tipos de helmintos, incluidos los trematodos y los cestodos, tienen ciclos de vida completos que involucran a dos o más huéspedes. Con mucho, el grupo más numeroso es el de las avispas parasitoides de los himenópteros. ^[21] Los phyla y las clases con el mayor número de especies parásitas se enumeran en la tabla. Los números son estimaciones mínimas conservadoras. Las columnas de endoparásito y ectoparásito se refieren al hospedador definitivo, como se documenta en las columnas de vertebrados e invertebrados. ^[59]

Plantas

Artículo principal: Planta parasitaria

Cuscuta (un dodder), un holoparásito de tallo, en unárbol de acacia

Un hemiparasito o parásito parcial , como el muérdago, obtiene algunos de sus nutrientes de otra planta viva, mientras que un holoparásito como la cáscara obtiene todos sus nutrientes de otra planta. ^[62] Las plantas parasitarias constituyen aproximadamente el uno por ciento de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas del mundo. ^{[63] [64]} Todas estas plantas tienen raíces modificadas, haustoria , que penetran en las plantas hospedantes y las conectan con el sistema conductor, ya sea el xilema o el floema., o ambos. Esto les proporciona la capacidad de extraer agua y nutrientes del huésped. Una planta parásita se clasifica según dónde se adhiera al huésped, ya sea el tallo o la raíz, y la cantidad de nutrientes que requiere. Dado que los holoparásitos no tienen clorofila y, por lo tanto, no pueden producir alimentos por sí mismos mediante la fotosíntesis , siempre son parásitos obligados, que obtienen toda su comida de sus huéspedes. ^[63] Algunas plantas parásitas pueden localizar a sus plantas hospedantes mediante la detección de sustancias químicas en el aire o el suelo emitidas por los brotes o raíces del hospedador , respectivamente. Aproximadamente 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20Se conocen familias de plantas con flores . ^{[65] [63]}

Las especies de Orobanchaceae (colza) son algunas de las plantas más destructivas económicamente. Se estima que las especies de Striga (brujas) cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de cultivos, e infestan más de 50 millones de hectáreas de tierra cultivada solo en África subsahariana. Striga infecta tanto las gramíneas como los cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , sin duda algunos de los cultivos alimentarios más importantes. Orobanche también amenaza una amplia gama de otros cultivos importantes, incluidos los guisantes , garbanzos , tomates , zanahorias y variedades decol . La pérdida de rendimiento de Orobanche puede ser total; a pesar de una extensa investigación, ningún método de control ha tenido un éxito total. ^[66]

Muchas plantas y hongos intercambian carbono y nutrientes en relaciones mutuas de micorrizas . Unas 400 especies de plantas micoheterótrofas , la mayoría en los trópicos, sin embargo, hacen trampa al tomar carbono de un hongo en lugar de intercambiarlo por minerales. Tienen raíces muy reducidas, ya que no necesitan absorber agua del suelo; sus tallos son delgados con pocos haces vasculares y sus hojas están reducidas a pequeñas escamas, ya que no realizan la fotosíntesis. Sus semillas son muy pequeñas y numerosas, por lo que parecen depender de ser infectadas por un hongo adecuado poco después de germinar. ^[67]

El hongo de la miel, Armillaria mellea , es un parásito de los árboles y un saprófito que se alimenta de los árboles que ha matado.

Hongos

Más información: Hongos patógenos y patología vegetal

Los hongos parásitos obtienen algunos o todos sus requerimientos nutricionales de plantas, otros hongos o animales. A diferencia de los hongos micorrízicos que tienen una relación mutualista con sus plantas hospedantes, son patógenos. Por ejemplo, los hongos de la miel del género Armillaria crecen en las raíces de una amplia variedad de árboles y finalmente los matan. Luego continúan viviendo en la madera muerta, alimentándose saprofitamente . ^[68] La infección por hongos ( micosis ) está muy extendida en animales, incluidos los seres humanos; mata a unos 1,6 millones de personas cada año. ^[69] Microsporidiosson hongos parásitos intracelulares obligados que también pueden ser hiperparásitos. Afectan en gran medida a los insectos, pero algunos afectan a los vertebrados, incluidos los humanos, donde pueden causar la microsporidiosis de infección intestinal . ^[70]

Borrelia burgdorferi , la bacteria que causa la enfermedad de Lyme , es transmitida porgarrapatas Ixodes .

Protozoos

Más información: parásito humano § protozoos

Protozoos tales como Plasmodium , Trypanosoma , y Entamoeba , ^[71] son endoparásitos. Causan enfermedades graves en los vertebrados, incluidos los humanos, en estos ejemplos, malaria, enfermedad del sueño y disentería amebiana , y tienen ciclos de vida complejos. ^[30]

Bacterias

Artículo principal: Bacterias patógenas

Muchas bacterias son parásitas, aunque generalmente se las considera patógenos que causan enfermedades. ^[72] Las bacterias parasitarias son extremadamente diversas e infectan a sus huéspedes por diversas vías. Para dar algunos ejemplos, Bacillus anthracis , la causa del ántrax , se transmite por contacto con animales domésticos infectados ; sus esporas , que pueden sobrevivir durante años fuera del cuerpo, pueden entrar en un huésped a través de una abrasión o pueden ser inhaladas. Borrelia , la causa de la enfermedad de Lyme y la fiebre recurrente , se transmite por vectores, garrapatas del género Ixodes , de los reservorios de la enfermedad en animales comociervos . Campylobacter jejuni , una causa de gastroenteritis , se transmite por vía fecal-oral de los animales, o al comer aves de corral insuficientemente cocidas o por agua contaminada. Haemophilus influenzae , un agente de meningitis bacteriana e infecciones del tracto respiratorio como influenza y bronquitis , se transmite por contacto de gotitas. Treponema pallidum , la causa de la sífilis , se transmite por la actividad sexual . ^[73]

La enterobacteria fago T4 es un virus bacteriófago . Infecta a su huésped, Escherichia coli , inyectando su ADN a través de su cola, que se adhiere a la superficie de la bacteria.

Virus

Artículos principales: Virus y bacteriófagos.

Los virus son parásitos intracelulares obligados, caracterizados por una función biológica extremadamente limitada, hasta el punto en que, si bien es evidente que pueden infectar a todos los demás organismos, desde bacterias y arqueas hasta animales, plantas y hongos, no está claro si ellos mismos pueden describirse como vivos. . Los virus pueden ser virus de ARN o ADN que constan de una hebra simple o doble de material genético ( ARN o ADN, respectivamente), cubiertos por una capa de proteína y, a veces, por una envoltura lipídica . Por lo tanto, carecen de toda la maquinaria habitual de la célula , como las enzimas., dependiendo completamente de la capacidad de la célula huésped para replicar el ADN y sintetizar proteínas. La mayoría de los virus son bacteriófagos que infectan bacterias. ^{[74] [75] [76] [77]}

Ecología evolutiva

Restauración de un tiranosaurio con agujeros posiblemente causados ​​por un parásito similar a Trichomonas

Más información: Ecología evolutiva

El parasitismo es un aspecto importante de la ecología evolutiva; por ejemplo, casi todos los animales de vida libre albergan al menos una especie de parásito. Los vertebrados, el grupo mejor estudiado, albergan entre 75.000 y 300.000 especies de helmintos y un número incontable de microorganismos parásitos. En promedio, una especie de mamífero alberga cuatro especies de nematodos, dos de trematodos y dos de cestodos. ^[78] Los seres humanos tienen 342 especies de parásitos helmintos y 70 especies de parásitos protozoarios. ^[79] Aproximadamente tres cuartas partes de los enlaces en las redes tróficas incluyen un parásito, importante en la regulación del número de huéspedes. Quizás el 40 por ciento de las especies descritas son parásitas. ^[78]

Registro fósil

Mesophthirus engeli , un ectoparásito parecido a un piojo en las plumas dañadas de dinosaurios del Cretácico medio ^[80]

El parasitismo es difícil de demostrar a partir del registro fósil , pero los agujeros en las mandíbulas de varios especímenes de Tyrannosaurus pueden haber sido causados ​​por parásitos similares a Trichomonas . ^[81]

Se ha encontrado un ectoparásito parecido a un piojo, Mesophthirus engeli , conservado en ámbar del Cretácico medio de Myanmar, con plumas de dinosaurio , aparentemente dañadas por las "fuertes piezas bucales masticadoras" del insecto. ^[80]

Coevolución

Más información: coevolución huésped-parásito

A medida que los huéspedes y los parásitos evolucionan juntos, sus relaciones a menudo cambian. Cuando un parásito tiene una relación única con un huésped, la selección hace que la relación se vuelva más benigna, incluso mutualista, ya que el parásito puede reproducirse durante más tiempo si su huésped vive más tiempo. ^[82] Pero donde los parásitos compiten, la selección favorece al parásito que se reproduce más rápido, lo que lleva a una mayor virulencia. Por tanto, existen variadas posibilidades en la coevolución huésped-parásito . ^[83]

La epidemiología evolutiva analiza cómo se propagan y evolucionan los parásitos, mientras que la medicina darwiniana aplica un pensamiento evolutivo similar a enfermedades no parasitarias como el cáncer y las enfermedades autoinmunes . ^[84]

Coevolución favoreciendo el mutualismo

Bacteria Wolbachia dentro de una célula de insecto

La coevolución a largo plazo a veces conduce a una relación relativamente estable que tiende al comensalismo o al mutualismo , ya que, en igualdad de condiciones, está en el interés evolutivo del parásito que su huésped prospere. Un parásito puede evolucionar para volverse menos dañino para su huésped o un huésped puede evolucionar para hacer frente a la presencia inevitable de un parásito, hasta el punto de que la ausencia del parásito causa daño al huésped. Por ejemplo, aunque los animales parasitados por gusanos a menudo resultan claramente dañados, tales infecciones también pueden reducir la prevalencia y los efectos de los trastornos autoinmunitarios en huéspedes animales, incluidos los seres humanos. ^[82] En un ejemplo más extremo, algunos nematodoslos gusanos no pueden reproducirse, ni siquiera sobrevivir, sin la infección por la bacteria Wolbachia . ^[85]

Lynn Margulis y otros han argumentado, siguiendo el libro de Peter Kropotkin de 1902 Mutual Aid: A Factor of Evolution , que la selección natural conduce las relaciones del parasitismo al mutualismo cuando los recursos son limitados. Este proceso puede haber estado involucrado en la simbiogénesis que formó los eucariotas a partir de una relación intracelular entre arqueas y bacterias, aunque la secuencia de eventos permanece en gran parte indefinida. ^{[86] [87]}

Competencia que favorece la virulencia

Se puede esperar que la competencia entre parásitos favorezca la reproducción más rápida y, por lo tanto , los parásitos más virulentos , por selección natural . ^{[83] [88]}

Los biólogos sospecharon durante mucho tiempo la cospeciación de flamencos y patos con sus piojos parásitos , que eran similares en las dos familias. Cospeciation ocurrió, pero dio lugar a flamencos y zampullines , con un posterior cambio de acogida de flamenco piojos a los patos.

Entre las bacterias parásitas que matan insectos de los géneros Photorhabdus y Xenorhabdus , la virulencia dependía de la potencia relativa de las toxinas antimicrobianas ( bacteriocinas ) producidas por las dos cepas involucradas. Cuando solo una bacteria podía matar a la otra, la competencia excluía a la otra cepa. Pero cuando las orugas se infectaron con bacterias, las cuales tenían toxinas capaces de matar a la otra cepa, ninguna cepa fue excluida y su virulencia fue menor que cuando el insecto fue infectado por una sola cepa. ^[83]

Cospeciación

Un parásito a veces se somete a una cospeciación con su huésped, lo que da como resultado el patrón descrito en la regla de Fahrenholz , que las filogenias del huésped y el parásito se reflejan entre sí. ^[89]

Un ejemplo es entre el virus espumoso de los simios (SFV) y sus huéspedes primates. Se encontró que las filogenias de la polimerasa SFV y la subunidad II de la citocromo c oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos eran muy congruentes en el orden de ramificación y los tiempos de divergencia, lo que implica que los virus espumosos de los simios se asociaron con los primates del Viejo Mundo durante al menos 30 millones de años. ^[90]

La presunción de una historia evolutiva compartida entre parásitos y huéspedes puede ayudar a dilucidar cómo se relacionan los taxones de huéspedes. Por ejemplo, ha habido una disputa sobre si los flamencos están más estrechamente relacionados con las cigüeñas o los patos . El hecho de que los flamencos compartan parásitos con patos y gansos se tomó inicialmente como evidencia de que estos grupos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las cigüeñas. Sin embargo, los eventos evolutivos como la duplicación o la extinción de especies de parásitos (sin eventos similares en la filogenia del huésped) a menudo erosionan las similitudes entre las filogenias del huésped y del parásito. En el caso de los flamencos, tienen piojos similares a los de los zampullines.. Los flamencos y somormujos tienen un antepasado común, lo que implica la cospeciación de aves y piojos en estos grupos. Luego, los piojos de los flamencos cambiaron sus huéspedes a patos, creando la situación que había confundido a los biólogos. ^[91]

El protozoo Toxoplasma gondii facilita su transmisión induciendo cambios de comportamiento en ratas a través de la infección de neuronas en su sistema nervioso central .

Los parásitos infectan a los huéspedes simpátricos (aquellos dentro de su misma área geográfica) con mayor eficacia, como se ha demostrado con los trematodos digenetic que infectan a los caracoles de lago. ^[92] Esto está en línea con la hipótesis de la Reina Roja , que establece que las interacciones entre especies conducen a una selección natural constante para la coadaptación. Los parásitos rastrean los fenotipos de los huéspedes localmente comunes, por lo que los parásitos son menos infecciosos para los huéspedes alopátricos , los de diferentes regiones geográficas. ^[92]

Modificar el comportamiento del anfitrión

Más información: parásitos que alteran el comportamiento

Una larva de Reclinervellus nielseni parasitando Cyclosa argenteoalba en Japón

Algunos parásitos modifican el comportamiento del hospedador para aumentar su transmisión entre hospederos, a menudo en relación con el depredador y la presa (el parásito aumenta la transmisión trófica ). Por ejemplo, en la marisma costera de California , el trematodo Euhaplorchis californiensis reduce la capacidad de su huésped killifish para evitar a los depredadores. ^[93] Este parásito madura en garcetas , que son más propensas a alimentarse de killis infectados que de peces no infectados. Otro ejemplo es el protozoo Toxoplasma gondii , un parásito que madura en los gatos pero que puede ser portado por muchos otros mamíferos . No infectadolas ratas evitan los olores de los gatos, pero las ratas infectadas con T. gondii se sienten atraídas por este olor, que puede aumentar la transmisión a los huéspedes felinos. ^[94] El parásito de la malaria modifica el olor de la piel de sus huéspedes humanos, aumentando su atractivo para los mosquitos y, por lo tanto, mejorando la posibilidad de que el parásito se transmita. ^[35] La araña Cyclosa argenteoalba a menudo tiene larvas de avispa parasitoide adheridas a ellas que alteran su comportamiento de construcción de telarañas. En lugar de producir sus telas en forma de espiral pegajosas normales, hicieron telas simplificadas cuando se adhirieron los parásitos. Este comportamiento manipulado duró más y fue más prominente cuanto más tiempo se dejaban los parásitos en las arañas. ^[95]

Pérdida de rasgos: la chinche de cama, Cimex lectularius , no puede volar, como muchos ectoparásitos de insectos.

Pérdida de rasgos

Los parásitos pueden explotar a sus anfitriones para llevar a cabo una serie de funciones que de otro modo tendrían que realizar por sí mismos. Los parásitos que pierden esas funciones tienen entonces una ventaja selectiva, ya que pueden desviar recursos para la reproducción. Muchos ectoparásitos de insectos, incluidos los chinches , los murciélagos , los piojos y las pulgas, han perdido su capacidad de volar y , en cambio, dependen de sus huéspedes para su transporte. ^{[96] La} pérdida de rasgos está más generalizada entre los parásitos. ^[97] Un ejemplo extremo es el myxosporean Henneguya zschokkei, un ectoparásito de los peces y el único animal que se sabe que ha perdido la capacidad de respirar aeróbicamente: sus células carecen de mitocondrias . ^[98]

Defensas del anfitrión

Los anfitriones han desarrollado una variedad de medidas defensivas contra sus parásitos, incluidas barreras físicas como la piel de los vertebrados, ^[99] el sistema inmunológico de los mamíferos, ^[100] insectos que eliminan activamente los parásitos ^[101] y sustancias químicas defensivas en las plantas. ^[102]

El biólogo evolutivo WD Hamilton sugirió que la reproducción sexual podría haber evolucionado para ayudar a derrotar a múltiples parásitos al permitir la recombinación genética , la mezcla de genes para crear combinaciones variadas. Hamilton demostró mediante modelos matemáticos que la reproducción sexual sería evolutivamente estable en diferentes situaciones y que las predicciones de la teoría coincidían con la ecología real de la reproducción sexual. ^{[103] [104]} Sin embargo, puede haber una compensación entre la inmunocompetencia y las características sexuales secundarias de los huéspedes vertebrados machos reproductores , como el plumaje de los pavos reales y las melenas de los leones.. Esto se debe a que la hormona masculina testosterona estimula el crecimiento de características sexuales secundarias, favoreciendo a estos machos en la selección sexual , al precio de reducir sus defensas inmunológicas. ^[105]

Vertebrados

La piel seca de vertebrados como el lagarto de cuernos cortos impide la entrada de muchos parásitos.

La barrera física de la piel dura ya menudo seca e impermeable de reptiles, aves y mamíferos evita que los microorganismos invasores entren en el cuerpo. La piel humana también secreta sebo , que es tóxico para la mayoría de los microorganismos. ^[99] Por otro lado, los parásitos más grandes, como los trematodos, detectan sustancias químicas producidas por la piel para localizar a sus huéspedes cuando entran al agua. La saliva y las lágrimas de los vertebrados contienen lisozima , una enzima que descompone las paredes celulares de las bacterias invasoras. ^[99] Si el organismo pasa por la boca, el estómago con su ácido clorhídrico, tóxico para la mayoría de los microorganismos, es la siguiente línea de defensa. ^[99] Algunos parásitos intestinales tienen una capa externa gruesa y dura que se digiere lentamente o no se digiere, lo que permite que el parásito pase vivo por el estómago, momento en el que ingresan al intestino y comienzan la siguiente etapa de su vida. Una vez dentro del cuerpo, los parásitos deben superar el sistema inmunológico 's las proteínas del suero y los receptores de reconocimiento de patrones , intracelulares y celulares, que gatillo del sistema inmune adaptativo linfocitos tales como células T y productoras de anticuerpos de células B . Estos tienen receptores que reconocen a los parásitos. ^[100]

Insectos

Mancha foliar en roble . La propagación del hongo parásito está limitada por los químicos defensivos producidos por el árbol, lo que da como resultado parches circulares de tejido dañado.

Los insectos a menudo adaptan sus nidos para reducir el parasitismo. Por ejemplo, una de las razones clave por las que la avispa Polistes canadensis anida en múltiples panales , en lugar de construir un solo panal como gran parte del resto de su género, es evitar la infestación por polillas tineid . La polilla tineid pone sus huevos dentro de los nidos de las avispas y luego estos huevos se convierten en larvas que pueden excavar de una celda a otra y alimentarse de las pupas de las avispas. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y las larvas de la polilla masticando los bordes de las células, cubriendo las células con una secreción oral que le da al nido un aspecto marrón oscuro. ^[101]

Plantas

Las plantas responden al ataque de parásitos con una serie de defensas químicas, como la polifenol oxidasa , bajo el control de las vías de señalización insensibles al ácido jasmónico (JA) y al ácido salicílico (SA). ^{[102] [106]} Las diferentes vías bioquímicas son activadas por diferentes ataques y las dos vías pueden interactuar positiva o negativamente. En general, las plantas pueden iniciar una respuesta específica o no específica. ^{[107] [106]}Las respuestas específicas implican el reconocimiento de un parásito por los receptores celulares de la planta, lo que conduce a una respuesta fuerte pero localizada: se producen sustancias químicas defensivas alrededor del área donde se detectó el parásito, bloqueando su propagación y evitando desperdiciar la producción defensiva donde no es necesaria. ^{[107] Las} respuestas defensivas inespecíficas son sistémicas, lo que significa que las respuestas no se limitan a un área de la planta, sino que se extienden por toda la planta, lo que las hace costosas en energía. Son eficaces contra una amplia gama de parásitos. ^[107] Cuando se dañan, como las orugas de lepidópteros , las hojas de las plantas, como el maíz y el algodón, liberan mayores cantidades de sustancias químicas volátiles comoterpenos que indican que están siendo atacados; un efecto de esto es atraer avispas parasitoides, que a su vez atacan a las orugas. ^[108]

Biología y conservación

Ecología y parasitología

El parasitismo y la evolución de los parásitos fueron estudiados hasta el siglo XXI por parasitólogos , en una ciencia dominada por la medicina, más que por ecólogos o biólogos evolutivos . Aunque las interacciones parásito-huésped fueron claramente ecológicas e importantes en la evolución, la historia de la parasitología provocó lo que el ecologista evolutivo Robert Poulin llamó una "toma de control del parasitismo por parte de los parasitólogos", lo que llevó a los ecologistas a ignorar el área. En su opinión, esto era "desafortunado", ya que los parásitos son "agentes omnipresentes de la selección natural" y fuerzas significativas en la evolución y la ecología. ^[109]En su opinión, la división de larga data entre las ciencias limitó el intercambio de ideas, con conferencias separadas y revistas separadas. Los lenguajes técnicos de la ecología y la parasitología a veces implican diferentes significados para las mismas palabras. También hubo diferencias filosóficas: Poulin señala que, influenciados por la medicina, "muchos parasitólogos aceptaron que la evolución condujo a una disminución de la virulencia del parásito, mientras que la teoría evolutiva moderna habría predicho una mayor variedad de resultados". ^[109]

El rescate de la extinción del cóndor de California fue un proyecto exitoso, aunque muy costoso, pero su ectoparásito , el piojo Colpocephalum californici , se extinguió.

Sus complejas relaciones hacen que los parásitos sean difíciles de ubicar en las redes tróficas: un trematodo con múltiples huéspedes para sus diversas etapas del ciclo de vida ocuparía muchas posiciones en una red trófica simultáneamente y establecería ciclos de flujo de energía, confundiendo el análisis. Además, dado que casi todos los animales tienen (múltiples) parásitos, los parásitos ocuparían los niveles superiores de cada red alimentaria. ^[79]

Los parásitos pueden desempeñar un papel en la proliferación de especies no autóctonas. Por ejemplo, los cangrejos verdes invasores se ven mínimamente afectados por los trematodos nativos en la costa del Atlántico oriental. Esto les ayuda a superar a los cangrejos nativos como el cangrejo roca y el cangrejo Jonás. ^[110]

La parasitología ecológica puede ser importante para los intentos de control, como durante la campaña para erradicar el gusano de Guinea . A pesar de que el parásito fue erradicado en todos los países excepto en cuatro, el gusano comenzó a usar ranas como hospedadores intermediarios antes de infectar a los perros, lo que hizo que el control fuera más difícil de lo que hubiera sido si las relaciones se hubieran entendido mejor. ^[111]

Justificación de la conservación

Más información: Biología de la conservación de parásitos

Aunque en general se considera que los parásitos son dañinos, la erradicación de todos los parásitos no sería beneficiosa. Los parásitos representan al menos la mitad de la diversidad de la vida; desempeñan importantes funciones ecológicas; y sin parásitos, los organismos pueden tender a la reproducción asexual, disminuyendo la diversidad de rasgos provocados por la reproducción sexual. ^{[112] Los} parásitos brindan una oportunidad para la transferencia de material genético entre especies, lo que facilita el cambio evolutivo. ^[113] Muchos parásitos requieren múltiples huéspedes de diferentes especies para completar sus ciclos de vida y dependen de depredador-presa u otras interacciones ecológicas estables para pasar de un huésped a otro. Por tanto, la presencia de parásitos indica que un ecosistema está sano. ^[114]

Un ectoparásito, el piojo del cóndor de California, Colpocephalum californici , se convirtió en un problema de conservación bien conocido. En los Estados Unidos se ejecutó un importante y muy costoso programa de cría en cautividad para rescatar al cóndor californiano . Albergaba un piojo, que solo vivía de él. Todos los piojos encontrados fueron "matados deliberadamente" durante el programa, para mantener a los cóndores en la mejor salud posible. El resultado fue que una especie, el cóndor, se salvó y volvió a la naturaleza, mientras que otra especie, el parásito, se extinguió. ^[115]

Aunque los parásitos a menudo se omiten en las representaciones de las redes tróficas , por lo general ocupan la primera posición. Los parásitos pueden funcionar como especies clave , reduciendo el dominio de competidores superiores y permitiendo la coexistencia de especies competidoras . ^{[79] [116] [117]}

Los parásitos se distribuyen de manera muy desigual entre sus hospedadores, la mayoría de los hospedadores no tienen parásitos y algunos hospederos albergan a la mayor parte de la población de parásitos. Esta distribución dificulta el muestreo y requiere un uso cuidadoso de las estadísticas.

Ecología cuantitativa

Más información: Distribución agregada

Una sola especie de parásito suele tener una distribución agregada entre los animales hospedadores, lo que significa que la mayoría de los hospedadores portan pocos parásitos, mientras que unos pocos portan la gran mayoría de los individuos de parásitos. Esto plantea problemas considerables para los estudiantes de ecología de parásitos, ya que invalida la estadística paramétrica, como la usan comúnmente los biólogos. Varios autores recomiendan la transformación logarítmica de los datos antes de la aplicación de la prueba paramétrica o el uso de estadísticas no paramétricas , pero esto puede dar lugar a problemas adicionales, por lo que la parasitología cuantitativa se basa en métodos bioestadísticos más avanzados. ^[118]

Historia

Antiguo

Más información: parásito humano

Los parásitos humanos que incluyen lombrices intestinales, lombrices de Guinea , lombrices intestinales y tenias se mencionan en los registros de papiros egipcios desde el 3000 a. el papiro de Ebers describe la anquilostomiasis . En la antigua Grecia , los parásitos, incluido el gusano de la vejiga, se describen en el Corpus hipocrático , mientras que el dramaturgo cómico Aristófanes llamaba a las tenias "piedras de granizo". Los médicos romanos Celso y Galeno documentaron los gusanos redondos Ascaris lumbricoides y Enterobius vermicularis . ^[119]

Medieval

Una placa de Francesco Redi 's Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Observaciones sobre animales vivos encontrados dentro de animales vivos), 1684

En su Canon de Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicenna registró parásitos humanos y animales, incluidos lombrices intestinales, lombrices intestinales, lombriz de Guinea y tenias. ^[119]

En su libro de 1397 Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Relato del estado, la ciencia y la práctica del arte del pastoreo), Jehan de Brie  [ fr ] escribió la primera descripción de un endoparásito trematodo , la platija de hígado de oveja Fasciola hepatica . ^{[120] [121]}

Moderno temprano

En el período moderno temprano, el libro de Francesco Redi de 1668 Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Experiencias de la generación de insectos ), describía explícitamente ecto y endoparásitos, ilustrando garrapatas , las larvas de moscas nasales de ciervos y duela del hígado de oveja. . ^[122] Redi señaló que los parásitos se desarrollan a partir de huevos, lo que contradice la teoría de la generación espontánea . ^[123] En su libro de 1684 Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( Observaciones sobre animales vivos encontrados en animales vivos), Redi describió e ilustró más de 100 parásitos, incluido el gran gusano redondo en humanos que causa ascariasis . ^[122] Redi fue el primero en nombrar parásitos a los quistes de Echinococcus granulosus observados en perros y ovejas; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. ^[119]

En 1681, Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el parásito protozoario Giardia lamblia y lo relacionó con "sus propias heces blandas". Este fue el primer parásito protozoario de los seres humanos que se observó al microscopio. ^[119] Unos años más tarde, en 1687, los biólogos italianos Giovanni Cosimo Bonomo y Diacinto Cestoni describieron la sarna como causada por el ácaro parásito Sarcoptes scabiei , marcándola como la primera enfermedad humana con un agente causal microscópico conocido. ^[124]

Ronald Ross ganó el Premio Nobel de 1902 por demostrar que el parásito de la malaria es transmitido por mosquitos. Esta página de cuaderno de 1897 registra sus primeras observaciones del parásito en los mosquitos.

Parasitología

Artículo principal: Parasitología

La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX con observaciones y experimentos precisos de muchos investigadores y clínicos; ^[120] el término se utilizó por primera vez en 1870. ^[125] En 1828, James Annersley describió amebiasis , infecciones por protozoos de los intestinos y el hígado, aunque el patógeno, Entamoeba histolytica , no fue descubierto hasta 1873 por Friedrich Lösch. James Paget descubrió el nematodo intestinal Trichinella spiralis en humanos en 1835. James McConnell describió el trematodo hepático humano, Clonorchis sinensis , en 1875. ^[119] Algernon Thomas y Rudolf Leuckarthizo de forma independiente el primer descubrimiento del ciclo de vida de un trematodo, la duela del hígado de oveja, mediante un experimento en 1881-1883. ^[120] En 1877 Patrick Manson descubrió el ciclo de vida de los gusanos filariales que causan la elefantiasis transmitida por mosquitos. Manson predijo además que el parásito de la malaria , Plasmodium , tenía un mosquito vector y convenció a Ronald Ross para que investigara. Ross confirmó que la predicción era correcta en 1897-1898. Al mismo tiempo, Giovanni Battista Grassi y otros describieron las etapas del ciclo de vida del parásito de la malaria en los mosquitos Anopheles . Ross erarecibió polémicamente el premio Nobel de 1902 por su trabajo, mientras que Grassi no. ^[119] En 1903, David Bruce identificó el parásito protozoario y el vector de la mosca tsetsé de la tripanosomiasis africana . ^[126]

Vacuna

Más información: vacuna contra la malaria

Dada la importancia de la malaria, con unos 220 millones de personas infectadas anualmente, se han hecho muchos intentos para interrumpir su transmisión. Se han probado varios métodos de profilaxis de la malaria, incluido el uso de medicamentos antipalúdicos para matar los parásitos en la sangre, la erradicación de sus mosquitos vectores con organoclorados y otros insecticidas , y el desarrollo de una vacuna contra la malaria . Todos estos han demostrado ser problemáticos, con resistencia a los medicamentos , resistencia a los insecticidas entre los mosquitos y fallas repetidas de las vacunas a medida que el parásito muta. ^[127] La primera y hasta 2015 la única vacuna autorizada para cualquier enfermedad parasitaria de los seres humanos esRTS, S para paludismo por Plasmodium falciparum . ^[128]

Resistencia

Más información: Resistencia a los medicamentos

Poulin observa que el uso profiláctico generalizado de fármacos antihelmínticos en ovejas y vacas domésticas constituye un experimento no controlado en todo el mundo en la evolución de la historia de vida de sus parásitos. Los resultados dependen de si los medicamentos reducen la posibilidad de que una larva de helminto alcance la edad adulta. Si es así, se puede esperar que la selección natural favorezca la producción de huevos a una edad más temprana. Si, por el contrario, los fármacos afectan principalmente a los parásitos adultos, la selección podría provocar un retraso en la madurez y un aumento de la virulencia . Estos cambios parecen estar en marcha: el nematodo Teladorsagia circumcincta está cambiando su tamaño adulto y su tasa de reproducción en respuesta a las drogas.^[129]

Importancia cultural

"Un viejo parásito en una nueva forma": una caricatura de Punch de 1881 de Edward Linley Sambourne compara un bullicio de crinoletta con el exoesqueleto de un insecto parásito

Tiempos clásicos

En la era clásica , el concepto de parásito no era estrictamente peyorativo: el parasitus era un papel aceptado en la sociedad romana , en el que una persona podía vivir de la hospitalidad de los demás, a cambio de "halagos, servicios sencillos y la voluntad de soportar la humillación ". ^{[130] [131]}

Sociedad

Más información: Parasitismo (delito social)

El parasitismo tiene un sentido despectivo en el uso popular. Según el inmunólogo John Playfair, ^[132]

En el habla cotidiana, el término "parásito" está cargado de significado despectivo. Un parásito es un esponjante, un aprovechador perezoso, un drenaje para la sociedad. ^[132]

El clérigo satírico Jonathan Swift se refiere al hiperparasitismo en su poema de 1733 "Sobre la poesía: una rapsodia", comparando a los poetas con "alimañas" que "atizan y pellizcan a sus enemigos": ^[133]

Las alimañas sólo pellizcan y pellizcan a
sus enemigos superiores por una pulgada.
Así observan los naturalistas, una pulga
tiene pulgas más pequeñas que se alimentan de él;

Y estos tienen pulgas más pequeñas para picarlos.
Y así procede ad infinitum .
Así, todo poeta, en su especie,
es mordido por el que viene detrás:

Ficción

Más información: Parásitos en la ficción

Parasitismo ficticio: pintura al óleo Parásitos de Katrin Alvarez, 2011

En la novela de terror gótica de Bram Stoker de 1897 , Drácula , y sus numerosas adaptaciones cinematográficas , el epónimo Conde Drácula es un parásito bebedor de sangre . La crítica Laura Otis sostiene que como "ladrón, seductor, creador e imitador, Drácula es el último parásito. El objetivo del vampirismo es chupar la sangre de otras personas, vivir a expensas de otras personas". ^[134]

Las repugnantes y aterradoras especies exóticas parásitas están muy extendidas en la ciencia ficción , ^{[135] [136]} como por ejemplo en la película Alien de Ridley Scott de 1979 . ^{[137] [138]} En una escena, un Xenomorfo estalla del pecho de un hombre muerto, con sangre saliendo a chorros bajo alta presión asistida por explosivos explosivos . Se utilizaron órganos de animales para reforzar el efecto de choque. La escena se filmó en una sola toma y la reacción de sorpresa de los actores fue genuina. ^{[4] [139]}

Notas

1. Los parásitos de transmisión trófica se transmiten a su huésped definitivo, un depredador, cuando se come su huésped intermedio. Estos parásitos a menudo modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, haciendo que se comporten de una manera que los hace propensos a ser comidos, como trepando a un punto visible: esto hace que los parásitos se transmitan a costa de la vida del huésped intermedio.
2. El lobo es un depredador social que caza en manadas; el guepardo es un depredador solitario que caza solo. Ninguna estrategia se considera convencionalmente parasitaria. ^[22]

Referencias

1. Poulin 2007 , págs. 4-5.
2. Wilson, Edward O. (2014). El significado de la existencia humana . WW Norton & Company. pag. 112 . ISBN 978-0-87140-480-0. Los parásitos, en una frase, son depredadores que comen presas en unidades de menos de uno. Los parásitos tolerables son aquellos que han evolucionado para asegurar su propia supervivencia y reproducción, pero al mismo tiempo con un mínimo de dolor y costo para el huésped.
3. Getz, WM (2011). "Las redes de transformación de biomasa proporcionan un enfoque unificado para el modelado de recursos de consumo" . Cartas de ecología . 14 (2): 113-124. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891 . PMID 21199247 .  
4. "La realización de la escena Chestburster de Alien" . The Guardian . 13 de octubre de 2009. Archivado desde el original el 30 de abril de 2010 . Consultado el 29 de mayo de 2010 .
5. παράσιτος , Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek-English Lexicon , en Perseus Digital Library
6. παρά , Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon , en Perseus Digital Library
7. σῖτος , Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek-English Lexicon , en Perseus Digital Library
8. σιτισμός , Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek-English Lexicon , en Perseus Digital Library
9. Descripción general de parasitología . Sociedad Australiana de Parasitología y Consejo Australiano de Investigación / Consejo Nacional de Investigación Médica y de Salud) Red de investigación para la parasitología. Julio de 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. El parasitismo es una forma de simbiosis, una relación íntima entre dos especies diferentes. Existe una interacción bioquímica entre el huésped y el parásito; es decir, se reconocen entre sí, en última instancia, a nivel molecular, y los tejidos del huésped son estimulados para reaccionar de alguna manera. Esto explica por qué el parasitismo puede provocar enfermedades, pero no siempre.
10. Suzuki, Sayaki U .; Sasaki, Akira (2019). "Estabilidades ecológicas y evolutivas del biotrofismo, necrotrofismo y saprotrofismo" (PDF) . El naturalista estadounidense . 194 (1): 90-103. doi : 10.1086 / 703485 . ISSN 0003-0147 . PMID 31251653 . S2CID 133349792 .    
11. "Una clasificación de nematodos parásitos de animales" . plpnemweb.ucdavis.edu .
12. García, LS (1999). "Clasificación de parásitos humanos, vectores y organismos similares" (PDF) . Enfermedades Clínicas Infecciosas . 29 (4): 734–746. doi : 10.1086 / 520425 . PMID 10589879 .  
13. Descripción general de parasitología . Sociedad Australiana de Parasitología y Consejo Australiano de Investigación / Consejo Nacional de Investigación Médica y de Salud) Red de investigación para la parasitología. Julio de 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4.
14. Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). "El copépodo mesoparasitario Pennella balaenopterae y su importancia como indicador visible del estado de salud de los delfines (Delphinidae): una revisión" (PDF) . Revista de animales marinos y su ecología . 7 (1): 4–11.
15. Poulin, Robert (2011). Rollinson, D .; Hay, SI (eds.). Los muchos caminos hacia el parasitismo: una historia de convergencia . Avances en parasitología . 74 . Prensa académica. págs. 27-28. doi : 10.1016 / B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676 .
16. "Parasitismo | La enciclopedia de ecología y gestión ambiental" . Ciencia Blackwell . Consultado el 8 de abril de 2018 .
17. Caira, JN; Benz, GW; Borucinska, J .; Kohler, NE (1997). "Anguilas pugnose, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) del corazón de un marrajo dientuso, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)" . Biología ambiental de peces . 49 : 139-144. doi : 10.1023 / a: 1007398609346 . S2CID 37865366 . 
18. Lawrence, PO (1981). "Vibración del anfitrión: una señal de ubicación del anfitrión por parte del parásito, Biosteres longicaudatus ". Oecologia . 48 (2): 249-251. Código bibliográfico : 1981Oecol..48..249L . doi : 10.1007 / BF00347971 . PMID 28309807 . S2CID 6182657 .  
19. Cardé, RT (2015). "Integración de múltiples señales: cómo los mosquitos hembra localizan a un huésped humano" . Biología actual . 25 (18): R793 – R795. doi : 10.1016 / j.cub.2015.07.057 . PMID 26394099 . 
20. Randle, CP; Cannon, BC; Faust, AL; et al. (2018). "Las señales de acogida median el crecimiento y el establecimiento de muérdago de roble (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), una planta parasitaria aérea". Castanea . 83 (2): 249–262. doi : 10.2179 / 18-173 . S2CID 92178009 . 
21. Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (febrero de 2015). "Evolución del parasitismo en líneas convergentes: de la ecología a la genómica" . Parasitología . 142 (Supl. 1): S6 – S15. doi : 10.1017 / S0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .  
22. Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). "Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal" (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 17 (11): 507–513. doi : 10.1016 / s0169-5347 (02) 02615-0 . Archivado desde el original (PDF) el 3 de octubre de 2019.
23. Poulin , 2007 , p. 111.
24. Elumalai, V .; Viswanathan, C .; Pravinkumar, M .; Raffi, SM (2013). "Infestación de percebes parásitos Sacculina spp. En cangrejos marinos comerciales" . Revista de enfermedades parasitarias . 38 (3): 337–339. doi : 10.1007 / s12639-013-0247-z . PMC 4087306 . PMID 25035598 .  
25. Cheng, Thomas C. (2012). Parasitología general . Ciencia de Elsevier. págs. 13-15. ISBN 978-0-323-14010-2.
26. Cox, FE (2001). "Infecciones concomitantes, parásitos y respuestas inmunitarias" (PDF) . Parasitología . 122. Suplemento: S23–38. doi : 10.1017 / s003118200001698x . PMID 11442193 .  
27. "Parásitos de helmintos" . Sociedad Australiana de Parasitología . Consultado el 9 de octubre de 2017 .
28. "Infecciones parasitarias patógenas" . PEOI . Consultado el 18 de julio de 2013 .
29. Steere, AC (julio de 2001). "Enfermedad de Lyme". Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 345 (2): 115-125. doi : 10.1056 / NEJM200107123450207 . PMID 11450660 . 
30. Pollitt, Laura C .; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Transmisión de la malaria y los tripanosomas: ¿diferentes parásitos, mismas reglas?" . Tendencias en parasitología . 27 (5): 197-203. doi : 10.1016 / j.pt.2011.01.004 . PMC 3087881 . PMID 21345732 .  
31. Stevens, Alison NP (2010). "Depredación, herbivoría y parasitismo" . Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (10): 36 . Consultado el 12 de febrero de 2018 . La depredación, la herbivoría y el parasitismo existen a lo largo de un continuo de gravedad en términos de la medida en que afectan negativamente la aptitud de un organismo. ... En la mayoría de las situaciones, los parásitos no matan a sus anfitriones. Sin embargo, ocurre una excepción con los parasitoides, que difuminan la línea entre el parasitismo y la depredación.
32. Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. págs.  308 , 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5.
33. Wilson, Anthony J .; et al. (Marzo de 2017). "¿Qué es un vector?" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 372 (1719): 20160085. doi : 10.1098 / rstb.2016.0085 . PMC 5352812 . PMID 28289253 .  
34. Godfrey, Stephanie S. (diciembre de 2013). "Redes y ecología de la transmisión de parásitos: un marco para la parasitología de la vida silvestre" . Vida salvaje . 2 : 235–245. doi : 10.1016 / j.ijppaw.2013.09.001 . PMC 3862525 . PMID 24533342 .  
35. de Boer, Jetske G .; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J .; Hamburguesas, Saskia LGE; Caulfield, John C .; Birkett, Michael A .; Smallegange, Renate C .; van Genderen, Perry JJ; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W .; Pickett, John A .; Tomado, Willem; Logan, James G. (agosto de 2017). "Los olores de los participantes infectados por Plasmodium falciparum influyen en las interacciones mosquito-huésped" . Informes científicos . 7 (1): 9283. Bibcode : 2017NatSR ... 7.9283D . doi : 10.1038 / s41598-017-08978-9 . PMC 5570919 . PMID 28839251 .  
36. Dissanaike, AS (1957). "Sobre protozoos hiperparasitarios en helmintos, con algunas observaciones sobre Nosema helminthorum Moniez, 1887". Revista de helmintología . 31 (1–2): 47–64. doi : 10.1017 / s0022149x00033290 . PMID 13429025 . 
37. Thomas, JA; Schönrogge, K .; Bonelli, S .; Barbero, F .; Balletto, E. (2010). "Corrupción de señales acústicas de hormigas por parásitos sociales miméticos: las mariposas Maculinea alcanzan un estatus elevado en las sociedades de acogida imitando la acústica de las hormigas reinas" . Commun Integr Biol . 3 (2): 169-171. doi : 10.4161 / cib.3.2.10603 . PMC 2889977 . PMID 20585513 .  
38. Payne, RB (1997). Clayton, DH; Moore, J. (eds.). Parasitismo de cría aviar . Evolución huésped-parásito: principios generales y modelos aviares . Prensa de la Universidad de Oxford. págs.  338–369 . ISBN 978-0198548928.
39. Slater, Peter JB; Rosenblatt, Jay S .; Snowdon, Charles T .; Roper, Timothy J .; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30 de enero de 2005). Avances en el estudio de la conducta . Prensa académica. pag. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
40. Pietsch, Theodore W. (25 de agosto de 2005). "Dimorfismo, parasitismo y sexo revisitado: modos de reproducción entre los rapes ceratioides de aguas profundas (Teleostei: Lophiiformes)". Investigación Ictiológica . 52 (3): 207–236. doi : 10.1007 / s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 . 
41. Rochat, Jacques; Gutiérrez, Andrew Paul (mayo de 2001). "Regulación mediada por el clima de la escala de olivo por dos parasitoides" . Revista de Ecología Animal . 70 (3): 476–490. doi : 10.1046 / j.1365-2656.2001.00505.x . S2CID 73607283 . 
42. Torcido, RR (1961). "Sobre la biología de los habitantes de las agallas de roble de Cynipidae (Hymenoptera) en Gran Bretaña" . Transacciones de la Sociedad de Entomología Británica . 14 : 237-268.
43. Parratt, Steven R .; Laine, Anna-Liisa (enero de 2016). "El papel del hiperparasitismo en la ecología y evolución de patógenos microbianos" . El diario ISME . 10 (8): 1815–1822. doi : 10.1038 / ismej.2015.247 . PMC 5029149 . PMID 26784356 .  
44. Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (septiembre de 2013). "Las reinas furtivas en las abejas Melipona detectan e infiltran selectivamente colonias sin reina". Comportamiento animal . 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081 . doi : 10.1016 / j.anbehav.2013.07.001 . S2CID 12921696 .  
45. "Parásitos sociales en la colonia de hormigas" . Antkeepers . Consultado el 4 de abril de 2016 .
46. Emery, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". Biologischen Centralblatt . 29 : 352–362.
47. Deslippe, Richard (2010). "Parasitismo social en hormigas" . Conocimiento de la educación de la naturaleza . Consultado el 29 de octubre de 2010 .
48. Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen" . Biologisches Centralblatt . 29 : 352–362.
49. Bourke, Andrew FG; Franks, Nigel R. (julio de 1991). "Adaptaciones alternativas, especiación simpátrica y evolución de hormigas inquilinas parásitas". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 43 (3): 157-178. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1991.tb00591.x . ISSN 0024-4066 . 
50. O'Brien, Timothy G. (1988). "Comportamiento parasitario de enfermería en el mono capuchino cuña ( Cebus olivaceus )". Revista estadounidense de primatología . 16 (4): 341–344. doi : 10.1002 / ajp.1350160406 . PMID 32079372 . S2CID 86176932 .  
51. Rothstein, SI (1990). "Un sistema modelo para la coevolución: parasitismo de cría aviar". Revisión anual de ecología y sistemática . 21 : 481–508. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.21.1.481 .
52. De Marsico, MC; Gloag, R .; Ursino, CA; Reboreda, JC (marzo de 2013). "Un método novedoso de rechazo de huevos de parásitos de cría reduce la intensidad del parasitismo en un huésped tordo" . Cartas de biología . 9 (3): 20130076. doi : 10.1098 / rsbl.2013.0076 . PMC 3645041 . PMID 23485877 .  
53. Welbergen, J .; Davies, NB (2011). "Un parásito en la ropa de lobo: la mímica del halcón reduce el acoso de los cucos por parte de los anfitriones" . Ecología del comportamiento . 22 (3): 574–579. doi : 10.1093 / beheco / arr008 .
54. Furness, RW (1978). "Cleptoparasitismo por grandes skúas ( Catharacta skua Brünn.) Y skúas árticas ( Stercorarius parasiticus L.) en una colonia de aves marinas Shetland". Comportamiento animal . 26 : 1167-1177. doi : 10.1016 / 0003-3472 (78) 90107-0 . S2CID 53155057 . 
55. Maggenti, Armand R .; Maggenti, Mary Ann; Gardner, Scott Lyell (2005). Diccionario en línea de zoología de invertebrados (PDF) . Universidad de Nebraska. pag. 22. Archivado desde el original (PDF) el 18 de abril de 2018.
56. "Criaturas destacadas. Encarsia perplexa " . Universidad de Florida . Consultado el 6 de enero de 2018 .
57. Berec, Ludek; Schembri, Patrick J .; Boukal, David S. (2005). "Determinación del sexo en Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): dinámica y evolución de la población" (PDF) . Oikos . 108 (3): 473–484. doi : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13350.x .
58. Rollinson, D .; Hay, SI (2011). Avances en parasitología . Oxford: Elsevier Science. págs. 4–7. ISBN 978-0123858979.
59. Poulin , 2007 , p. 6.
60. Sekar, Sandhya (22 de mayo de 2015). "Las avispas parasitoides pueden ser el grupo de animales más diverso" . BBC . Consultado el 14 de febrero de 2018 .
61. Morand, Serge; Krasnov, Boris R .; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Diversidad y diversificación de parásitos . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 44. ISBN 978-1-107-03765-6.
62. Rastogi, VB (1997). Biología moderna . Publicación Pitambar. ISBN 9788120904965.
63. Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Plantas con flores parasitarias . Rodaballo. ISBN 978-9004167506.
64. Nickrent, Daniel L. (2002). "Plantas parasitarias del mundo" (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 6 de marzo de 2016 . Consultado el 10 de abril de 2018 . que apareció en español como Capítulo 2, págs. 7-27 en: JA López-Sáez, P. Catalán y L. Sáez [eds.], Plantas parasitarias de la Península Ibérica y Baleares .
65. Nickrent, DL; Musselman, LJ (2004). "Introducción a las plantas con flores parasitarias". El Instructor de Sanidad Vegetal . doi : 10.1094 / PHI-I-2004-0330-01 .
66. Westwood, James H .; Yoder, John I .; Timko, Michael P .; dePamphilis, Claude W. (2010). "La evolución del parasitismo en plantas". Tendencias en ciencia de las plantas . 15 (4): 227–235. doi : 10.1016 / j.tplants.2010.01.004 . PMID 20153240 . 
67. Leake, JR (1994). "La biología de las plantas micoheterotróficas ('saprofitas')". Nuevo fitólogo . 127 (2): 171–216. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04272.x .
68. "¿Qué es el hongo de la miel?" . Sociedad Real de Horticultura . Consultado el 12 de octubre de 2017 .
69. "Deje de descuidar los hongos" . Microbiología de la naturaleza . 2 (8): 17120. 25 de julio de 2017. doi : 10.1038 / nmicrobiol.2017.120 . PMID 28741610 . 
70. Didier, ES; Stovall, ME; Verde, LC; Brindley, PJ; Sestak, K .; Didier, PJ (9 de diciembre de 2004). "Epidemiología de la microsporidiosis: fuentes y modos de transmisión" . Parasitología veterinaria . 126 (1-2): 145-166. doi : 10.1016 / j.vetpar.2004.09.006 . PMID 15567583 . 
71. Esch, KJ; Petersen, CA (enero de 2013). "Transmisión y epidemiología de las enfermedades zoonóticas protozoarias de los animales de compañía" . Revisiones de microbiología clínica . 26 (1): 58–85. doi : 10.1128 / CMR.00067-12 . PMC 3553666 . PMID 23297259 .  
72. McFall-Ngai, Margaret (enero de 2007). "Inmunidad adaptativa: cuidado de la comunidad". Naturaleza . 445 (7124): 153. Código Bibliográfico : 2007Natur.445..153M . doi : 10.1038 / 445153a . PMID 17215830 . S2CID 9273396 .  
73. Fisher, Bruce; Harvey, Richard P .; Champe, Pamela C. (2007). Reseñas ilustradas de Lippincott: Microbiología (Serie de reseñas ilustradas de Lippincott) . Lippincott Williams y Wilkins. págs. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9.
74. Koonin, EV; Senkevich, TG; Dolja, VV (2006). "El mundo de los virus antiguos y la evolución de las células" . Biology Direct . 1 : 29. doi : 10.1186 / 1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .  
75. Breitbart, M .; Rohwer, F. (2005). "¿Aquí un virus, hay un virus, en todas partes el mismo virus?". Tendencias en microbiología . 13 (6): 278–284. doi : 10.1016 / j.tim.2005.04.003 . PMID 15936660 . 
76. Lawrence, CM; Menon, S .; Eilers, BJ; et al. (2009). "Estudios estructurales y funcionales de virus de arqueas" . La Revista de Química Biológica . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074 / jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID 19158076 .  
77. Edwards, RA; Rohwer, F. (2005). "Metagenómica viral" (PDF) . Nature Reviews Microbiología . 3 (6): 504–510. doi : 10.1038 / nrmicro1163 . PMID 15886693 . S2CID 8059643 .   
78. Dobson, A .; Lafferty, KD; Kuris, AM; Hechinger, RF; Jetz, W. (2008). "Homenaje a Linneo: ¿Cuántos parásitos? ¿Cuántos huéspedes?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (Suplemento 1): 11482-11489. Código Bibliográfico : 2008PNAS..10511482D . doi : 10.1073 / pnas.0803232105 . PMC 2556407 . PMID 18695218 .  
79. Sukhdeo, Michael VK (2012). "¿Dónde están los parásitos en las redes alimentarias?" . Parásitos y vectores . 5 (1): 239. doi : 10.1186 / 1756-3305-5-239 . PMC 3523981 . PMID 23092160 .  
80. Gao, Taiping; Yin, Xiangchu; Shih, Chungkun; Rasnitsyn, Alexandr P .; Xu, Xing; Chen, Sha; Wang, Chen; Ren, Dong (2019). "Nuevos insectos que se alimentan de plumas de dinosaurio en el ámbar del Cretácico medio" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 5424. Bibcode : 2019NatCo..10.5424G . doi : 10.1038 / s41467-019-13516-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 6904634 . PMID 31822675 .   
81. Wolff, Ewan DS; Salisbury, Steven W .; Horner, John R .; Varrichio, David J. (2009). "Infección aviar común plagó a los dinosaurios tiranos" . PLOS ONE . 4 (9): e7288. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.7288W . doi : 10.1371 / journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID 19789646 .  
82. Rook, GA (2007). "La hipótesis de la higiene y la creciente prevalencia de los trastornos inflamatorios crónicos" . Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 101 (11): 1072–1074. doi : 10.1016 / j.trstmh.2007.05.014 . PMID 17619029 . 
83. Massey, RC; Pandeo, A .; ffrench-Constant, R. (2004). "Competencia de interferencia y virulencia de parásitos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (1541): 785–788. doi : 10.1098 / rspb.2004.2676 . PMC 1691666 . PMID 15255095 .  
84. Ewald, Paul W. (1994). Evolución de las enfermedades infecciosas . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 8. ISBN 978-0-19-534519-3.
85. Werren, John H. (febrero de 2003). "Invasión de los cambiadores de género: al manipular el sexo y la reproducción en sus huéspedes, muchos parásitos mejoran sus propias probabilidades de supervivencia y pueden dar forma a la evolución del propio sexo" . Historia natural . 112 (1): 58. OCLC 1759475 . Archivado desde el original el 8 de julio de 2012 . Consultado el 15 de noviembre de 2008 . 
86. Margulis, Lynn ; Sagan, Dorion ; Eldredge, Niles (1995). ¿Qué es la vida? . Simon y Schuster. ISBN 978-0684810874.
87. Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). Un compañero de la filosofía de la biología . John Wiley e hijos. pag. 358. ISBN 978-0-470-69584-5.
88. Rigaud, T .; Perrot-Minnot, M.-J .; Brown, MJF (2010). "Ensamblajes de parásitos y hospederos: abrazar la realidad mejorará nuestro conocimiento de la transmisión y virulencia de parásitos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1701): 3693–3702. doi : 10.1098 / rspb.2010.1163 . PMC 2992712 . PMID 20667874 .  
89. Página, Roderic DM (27 de enero de 2006). "Cospeciación". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . John Wiley. doi : 10.1038 / npg.els.0004124 . ISBN 978-0-470-01617-6.
90. Switzer, William M .; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri; Gao, Feng; Cong, Mian-er; Kuiken, Carla; Bhullar, Vinod; Cerveza, Brigitte E .; Vallet, Dominique; Gautier-Hion, Annie; Demasiado, Zena; Villinger, Francois; Holmes, Edward C .; Heneine, Walid (2005). "Co-especiación antigua de primates y virus espumosos de simios" . Naturaleza . 434 (7031): 376–380. Código Bibliográfico : 2005Natur.434..376S . doi : 10.1038 / nature03341 . PMID 15772660 . S2CID 4326578 .  
91. Johnson, KP; Kennedy, M .; McCracken, K. G (2006). "Reinterpretando los orígenes de los piojos flamencos: ¿cospeciación o cambio de anfitrión?" . Cartas de biología . 2 (2): 275–278. doi : 10.1098 / rsbl.2005.0427 . PMC 1618896 . PMID 17148381 .  
92. Animado, CM; Dybdahl, MF (2000). "Adaptación de parásitos a genotipos de hospedadores locales comunes" (PDF) . Naturaleza . 405 (6787): 679–81. Código Bib : 2000Natur.405..679L . doi : 10.1038 / 35015069 . PMID 10864323 . S2CID 4387547 .   
93. Lafferty, KD; Morris, AK (1996). "El comportamiento alterado de los killis parasitados aumenta la susceptibilidad a la depredación por los huéspedes finales de las aves" (PDF) . Ecología . 77 (5): 1390-1397. doi : 10.2307 / 2265536 . JSTOR 2265536 .  
94. Berdoy, M .; Webster, JP; Macdonald, DW (2000). "Atracción fatal en ratas infectadas con Toxoplasma gondii " . Proc. Biol. Sci . 267 (1452): 1591–4. doi : 10.1098 / rspb.2000.1182 . PMC 1690701 . PMID 11007336 .  
95. Takasuka, Keizo (16 de septiembre de 2019). "Evaluación de los efectos manipuladores de una larva ectoparasitoide de araña icneumónida sobre un hospedador de araña tejedora de orbes (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) mediante extirpación quirúrgica y trasplante" . La Revista de Arachnology . 47 (2): 181. doi : 10.1636 / joa-s-18-082 . ISSN 0161-8202 . S2CID 202579182 .  
96. Alexander, David E. (2015). En el ala: insectos, pterosaurios, pájaros, murciélagos y la evolución del vuelo de los animales . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 119. ISBN 978-0-19-999679-7.
97. Poulin, Robert (septiembre de 1995). "Evolución de los rasgos de la historia de vida del parásito: mitos y realidad" (PDF) . Parasitología hoy . 11 (9): 342–345. doi : 10.1016 / 0169-4758 (95) 80187-1 . PMID 15275316 . Archivado desde el original (PDF) el 16 de febrero de 2012.  
98. Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D .; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartolomé, Jerri L .; Huchon, Dorothée (19 de febrero de 2020). "Un parásito cnidario del salmón (Myxozoa: Henneguya) carece de un genoma mitocondrial" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (10): 5358–5363. doi : 10.1073 / pnas.1909907117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7071853 . PMID 32094163 .   
99. "Interacciones host-parásito Defensas innatas del host" (PDF) . Universidad de Colorado. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 7 de mayo de 2014 .
100. Maizels, RM (2009). "Inmunomodulación de parásitos y polimorfismos del sistema inmunológico" . J. Biol . 8 (7): 62. doi : 10.1186 / jbiol166 . PMC 2736671 . PMID 19664200 .  
101. Jeanne, Robert L. (1979). "Construcción y utilización de múltiples peines en Polistes canadensis en relación con la biología de una polilla depredadora" . Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 4 (3): 293–310. doi : 10.1007 / bf00297649 . S2CID 36132488 . 
102. Runyon, JB; Mescher, MC; De Moraes, CM (2010). "Las defensas de las plantas contra las plantas parasitarias muestran similitudes con las inducidas por herbívoros y patógenos" . Plant Signal Behav . 5 (8): 929–31. doi : 10.4161 / psb.5.8.11772 . PMC 3115164 . PMID 20495380 .  
103. Hamilton, WD ; Axelrod, R .; Tanese, R. (mayo de 1990). "Reproducción sexual como adaptación para resistir parásitos (revisión)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 87 (9): 3566–3573. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.3566H . doi : 10.1073 / pnas.87.9.3566 . PMC 53943 . PMID 2185476 .  
104. Ebert, Dieter; Hamilton, William D. (1996). "Sexo contra la virulencia: la coevolución de las enfermedades parasitarias". Tendencias en Ecología y Evolución . 11 (2): 79–82. doi : 10.1016 / 0169-5347 (96) 81047-0 . PMID 21237766 . 
105. Folstad, Ivar; Karter, Andrew John (1992). "Parásitos, machos brillantes y la discapacidad de inmunocompetencia" . El naturalista estadounidense . 139 (3): 603–622. doi : 10.1086 / 285346 . S2CID 85266542 . 
106. Thaler, Jennifer S .; Karban, Richard; Ullman, Diane E .; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "Interferencia entre las vías de defensa de plantas de jasmonato y salicilato: efectos sobre varios parásitos de las plantas" . Oecologia . 131 (2): 227–235. Código bibliográfico : 2002Oecol.131..227T . doi : 10.1007 / s00442-002-0885-9 . PMID 28547690 . S2CID 25912204 .  
107. Frank, SA (2000). "Defensa específica y no específica contra ataque parasitario" (PDF) . J. Theor. Biol . 202 (4): 283-304. CiteSeerX 10.1.1.212.7024 . doi : 10.1006 / jtbi.1999.1054 . PMID 10666361 .   
108. Paré, Paul W .; Tumlinson, James H. (1 de octubre de 1999). "Plantas volátiles como defensa contra insectos herbívoros" . Fisiología vegetal . 121 (2): 325–332. doi : 10.1104 / pp.121.2.325 . PMC 1539229 . PMID 10517823 .  
109. Poulin , 2007 , págs. x, 1–2.
110. Blakeslee, April MH; Keogh, Carolyn L .; Fowler, Amy E .; Griffen, Blaine D .; Todd, Peter Alan (1 de junio de 2015). "Evaluación de los efectos de la infección por trematodos en cangrejos verdes invasores en el este de América del Norte" . PLOS ONE . 10 (6): e0128674. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1028674B . doi : 10.1371 / journal.pone.0128674 . PMC 4451766 . PMID 26030816 .  
111. Eberhard, ML (agosto de 2016). "Posible papel de peces y ranas como anfitriones paraténicos de Dracunculus medinensis, Chad" . Enfermedades infecciosas emergentes . 22 (8): 1428-1430. doi : 10.3201 / eid2208.160043 . PMC 4982183 . PMID 27434418 .  
112. Holt, RD (2010). "IJEE Soapbox: Mundo libre de parásitos y vectores: ¿sería el cielo o sería el infierno?" (PDF) . Revista de Ecología y Evolución de Israel . 56 (3): 239–250. doi : 10.1560 / IJEE.56.3-4.239 .
113. Combes, Claude (2005). El arte de ser un parásito . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0226114385.
114. Hudson, Peter J .; Dobson, Andrew P .; Lafferty, Kevin D. (2006). "¿Un ecosistema sano es rico en parásitos?" (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 21 (7): 381–385. doi : 10.1016 / j.tree.2006.04.007 . PMID 16713014 . Archivado desde el original (PDF) el 10 de agosto de 2017.  
115. Stringer, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). "Todo con moderación: principios de control de parásitos para la conservación de la vida silvestre" . BioScience . 64 (10): 932–937. doi : 10.1093 / biosci / biu135 .
116. Lafferty, Kevin D .; Allesina, Stefano; Arim, Matias; Briggs, Cherie J .; et al. (2008). "Los parásitos en las redes alimentarias: los últimos eslabones perdidos" . Cartas de ecología . 11 (6): 533–546. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2008.01174.x . PMC 2408649 . PMID 18462196 .  
117. Chase, Jonathan (2013). "Parásitos en las redes tróficas: desenredar el banco enredado" . PLOS Biología . 11 (6): e1001580. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001580 . PMC 3678997 . PMID 23776405 .  
118. Rózsa, L .; Reiczigel, J .; Majoros, G. (2000). "Cuantificación de parásitos en muestras de huéspedes" (PDF) . J. Parasitol . 86 (2): 228–32. doi : 10.1645 / 0022-3395 (2000) 086 [0228: QPISOH] 2.0.CO; 2 . PMID 10780537 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de junio de 2018.  
119. Cox, Francis EG (junio de 2004). "Historia de las enfermedades parasitarias humanas". Clínicas de Enfermedades Infecciosas de Norteamérica . 18 (2): 173-174. doi : 10.1016 / j.idc.2004.01.001 . PMID 15145374 . 
120. Cheng, Thomas C. (1973). Parasitología general . Prensa académica. págs. 120-134. ISBN 978-0-12-170750-7. El siglo XIX podría considerarse la génesis de la parasitología moderna.
121. Humphrey-Smith, Ian, ed. (1993). Sept siècles de parasitologie en France [ Escuela francesa de parasitología ] (en francés). Société Française de Parasitologie. págs. 26-29.
122. Ioli, A .; Petithory, JC; Theodorides, J. (1997). "Francesco Redi y el nacimiento de la parasitología experimental". Hist Sci Med . 31 (1): 61–66. PMID 11625103 . 
123. Bush, AO; Fernández, JC; Esch, GW; Semilla, JR (2001). Parasitismo: la diversidad y ecología de los parásitos animales . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 4 . ISBN 978-0521664479.
124. "Acarus como la causa de la sarna" . Universidad de Cagliari . Consultado el 11 de abril de 2018 .
125. "Parasitología" . Merriam-Webster . Consultado el 13 de abril de 2018 .
126. Ellis, Harold (marzo de 2006). "Sir David Bruce, pionero de la medicina tropical". Revista británica de medicina hospitalaria . 67 (3): 158. doi : 10.12968 / hmed.2006.67.3.20624 . PMID 16562450 . 
127. "Candidatos a la vacuna contra la malaria y la malaria" . El Colegio de Médicos de Filadelfia. 19 de abril de 2017 . Consultado el 11 de febrero de 2018 .
128. Walsh, Fergus (24 de julio de 2015). "La vacuna contra la malaria recibe 'luz verde ' " . BBC . Consultado el 25 de julio de 2015 .
129. Poulin 2007 , págs. 265-266.
130. Matyszak, Philip (2017). 24 horas en la antigua Roma: un día en la vida de las personas que vivieron allí . Michael O'Mara. pag. 252. ISBN 978-1-78243-857-1.
131. Damon, Cynthia (1997). "5" . La máscara del parásito: una patología del mecenazgo romano . Prensa de la Universidad de Michigan. pag. 148. ISBN 978-0472107605. Un satírico que busca retratar la miseria del cliente se centra naturalmente en la relación con la mayor dependencia, aquella en la que un cliente obtiene su comida de su patrón, y para ello la personalidad prefabricada del parásito resultó ser de gran utilidad.
132. Playfair, John (2007). Vivir con gérmenes: en salud y enfermedad . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 19. ISBN 978-0-19-157934-9. Playfair está comparando el uso popular con la visión del parasitismo de un biólogo, que él llama (encabezando la misma página) "una visión antigua y respetable de la vida".
133. Swift, Jonathan (1733). Sobre la poesía: una rapsodia . Y vendido por J. Huggonson, junto a Kent's Coffee-house, cerca de Serjeant's-inn, en Chancery-Lane; [y] en librerías y folletos.
134. Otis, Laura (2001). Trabajo en red: comunicación con cuerpos y máquinas en el siglo XIX . Prensa de la Universidad de Michigan. pag. 216. ISBN 978-0-472-11213-5.
135. "Parasitismo y simbiosis" . La enciclopedia de la ciencia ficción . 10 de enero de 2016.
136. Dove, Alistair (9 de mayo de 2011). "Claramente, estamos tratando con una especie importante" . Noticias del mar profundo.
137. Pappas, Stephanie (29 de mayo de 2012). "5 parásitos alienígenas y sus homólogos del mundo real" . Ciencia viva.
138. Sercel, Alex (19 de mayo de 2017). "Parasitismo en las películas de alienígenas" . Revista Signal to Noise.
139. Nordine, Michael (25 de abril de 2017). " Evolución ' alienígena': explora todas las etapas del espantoso ciclo de vida del xenomorfo. Celebra el día de los alienígenas con una mirada al pasado, presente y futuro del extraterrestre más aterrador del cine" . IndieWire . Nada habla del terror visceral del xenomorfo como el hecho de que esta etapa de su ciclo de vida, que, fiel a su nombre, encuentra a la criatura literalmente atravesando la caja torácica de su anfitrión, ni siquiera es su forma final. Por cada extraterrestre que nace, otro ser (generalmente un humano) muere violentamente. Y hay una razón por la que los otros actores parecen completamente aterrorizados por lo que está sucediendo en esa infame escena:Scott les retuvo intencionalmente detalles clave para provocar reacciones genuinas.

Fuentes

• Poulin, Robert (2007). Ecología evolutiva de parásitos . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-12085-0.

Lectura adicional

• Combes, Claude (2005). El arte de ser un parásito . Prensa de la Universidad de Chicago . ISBN 978-0-226-11438-5.
• Desowitz, Robert (1998). ¿Quién le dio Pinta a Santa María? . Libros de cosecha. ISBN 978-0-15-600585-2.
• Zimmer, Carl (2001). Parásito Rex . Prensa libre . ISBN 978-0-7432-0011-0.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los parásitos .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Enfermedades y trastornos por parásitos .

• Universidad de Aberystwyth: Parasitología: esquema de la clase con enlaces a artículos de texto completo sobre parasitología y parasitología.
• División de Enfermedades Parasitarias , Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades
• KSU: Parasitology Research —artículos y enlaces de parasitología
• Recursos de parasitología en la World Wide Web: una herramienta poderosa para profesionales de enfermedades infecciosas (Oxford University Press)
• Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: Wikilibros de géneros de importancia médica y veterinaria